Makaken

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Makaken
Bonnet macaque (Macaca radiata) Photograph By Shantanu Kuveskar.jpg
Bonnet-Makak in Manegaon, Maharashtra, Indien
Wissenschaftliche Klassifizierung e
Königreich: Tierreich (Animalia)
Stamm: Chordata
Klasse: Säugetiere
Ordnung: Primaten
Unterordnung: Haplorhini
Unterordnung: Simiiformes
Familie: Cercopithecidae
Stamm: Papionini
Gattung: Macaca
Lacépède, 1799
Typusart
Simia inuus
Linnaeus, 1766
Art

Siehe Text

Die Makaken (/məˈkɑːk, -ˈkæk/) sind eine Gattung (Macaca) von geselligen Altweltaffen aus der Unterfamilie der Cercopithecinae. Die 23 Makakenarten leben in ganz Asien, Nordafrika und (in einem Fall) Gibraltar. Makaken ernähren sich in erster Linie von Früchten, aber auch von Samen, Blättern, Blüten und Baumrinde. Einige Arten, wie z. B. der Krabbenmakake, ernähren sich von wirbellosen Tieren und gelegentlich auch von kleinen Wirbeltieren. Im Durchschnitt fressen die Südlichen Schweinsaffen in Malaysia etwa 70 große Ratten pro Jahr. Alle sozialen Gruppen von Makaken sind matriarchalisch, d. h. sie gruppieren sich um dominante Weibchen.

Makaken kommen in einer Vielzahl von Lebensräumen auf dem gesamten asiatischen Kontinent vor und sind äußerst anpassungsfähig. Einige Arten haben gelernt, mit dem Menschen zusammenzuleben, und sind in einigen von Menschen besiedelten Gebieten wie der Insel Mauritius und dem Silver Springs State Park in Florida invasiv geworden. Makaken können eine Bedrohung für den Schutz von Wildtieren und für das menschliche Wohlergehen darstellen, da sie übertragbare und tödliche Krankheiten übertragen. Derzeit werden invasive Makakenarten mit verschiedenen Kontrollmethoden bekämpft.

Makaken

Ceylon-Hutaffe (Macaca sinica)

Systematik
ohne Rang: Altweltaffen (Catarrhini)
Überfamilie: Geschwänzte Altweltaffen (Cercopithecoidea)
Familie: Meerkatzenverwandte (Cercopithecidae)
Unterfamilie: Backentaschenaffen (Cercopithecinae)
Tribus: Pavianartige (Papionini)
Gattung: Makaken
Wissenschaftlicher Name
Macaca
Lacépède, 1799

Die Makaken (Macaca) – Singular Makak oder Makake – sind eine Primatengattung aus der Familie der Meerkatzenverwandten (Cercopithecidae). Die Gattung umfasst 25 Arten, die mit Ausnahme des Berberaffen alle in Asien beheimatet sind. Es sind vorwiegend früchtefressende, in Gruppen zusammenlebende Tiere. Einige Arten wie Rhesusaffe und Javaneraffe leben in der Nähe des Menschen und sind weitverbreitet und bekannt, andere – insbesondere Inselendemiten – sind in ihrem Bestand bedroht.

Beschreibung

Neben dem Menschen (Gattung Homo) sind die Makaken die am weitesten verbreitete Primatengattung, die von Japan bis zum indischen Subkontinent und im Falle des Berberaffen (Macaca sylvanus) bis nach Nordafrika und Südeuropa reicht. Derzeit sind dreiundzwanzig Makakenarten bekannt. Makaken sind robuste Primaten, deren Arme und Beine etwa gleich lang sind. Das Fell dieser Tiere ist in der Regel in verschiedenen Braun- oder Schwarztönen gefärbt, und ihre Schnauze ist im Profil abgerundet und hat Nasenlöcher auf der Oberseite. Der Schwanz variiert von Art zu Art und kann lang, mäßig lang, kurz oder ganz fehlend sein. Obwohl mehreren Arten der Schwanz fehlt und sie im Volksmund als Affen bezeichnet werden, handelt es sich um echte Affen, die mit den echten Affen nicht näher verwandt sind als andere Affen der Alten Welt. Dies geht auf eine frühere Definition von "Affe" zurück, die Primaten im Allgemeinen einschloss.

Bei einigen Arten verbinden Hautfalten die zweite bis fünfte Zehe und reichen fast bis zum ersten Mittelfußgelenk. Die Größe der Affen variiert je nach Geschlecht und Art. Männchen aller Arten können eine Kopf- und Körperlänge von 41 bis 70 cm und ein Gewicht von 5,5 bis 18 kg erreichen. Die Weibchen können zwischen 2,4 und 13 kg wiegen. Diese Primaten leben in unterschiedlich großen Trupps, in denen die Männchen dominieren, wobei die Rangordnung der Dominanz häufig wechselt. Die Rangordnung der Weibchen hält länger an und hängt von ihrer genealogischen Position ab. Makaken können schwimmen und verbringen die meiste Zeit auf dem Boden, manchmal aber auch auf Bäumen. Sie haben große Taschen in ihren Wangen, in denen sie zusätzliche Nahrung aufbewahren. Sie gelten als hochintelligent und werden häufig in der Medizin zu Versuchszwecken eingesetzt. Ausgewachsene Tiere sind außerdem dafür bekannt, dass sie zu schlechter Laune neigen.

Makaken sind mittelgroße Primaten mit stämmigem Körper und kräftigen Gliedmaßen. Ihr dichtes Fell ist meist graubraun gefärbt, kann jedoch auch fast schwarz sein. Die Gesichter sind haarlos und haben eine nach vorne ragende Schnauze, starke raubtierähnliche Gebisse, eine kräftige Kinnlade und eine vorstehende Nase mit engliegenden und kurzen Nasenlöchern. Einige Arten haben auffällige „Kappen“ auf dem Kopf oder bartähnliche Gesichtsbehaarung. Ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal ist die Länge des Schwanzes: der Berberaffe ist schwanzlos, manche Arten (zum Beispiel der Japanmakak oder der Bärenmakak) haben nur einen Stummelschwanz, bei anderen Arten (zum Beispiel dem Javaneraffen) ist der Schwanz ebenso lang wie der Körper. Makaken erreichen eine Kopfrumpflänge von 40 bis 76 Zentimeter und ein Gewicht von 2,5 bis 18 Kilogramm, wobei Männchen oft um die Hälfte schwerer als Weibchen sind. Der Ceylon-Hutaffe gilt als kleinster, der Tibetmakak als größter Makak.

Verbreitung und Lebensraum

Makaken sind sehr anpassungsfähig an verschiedene Lebensräume und Klimazonen und können große Temperaturschwankungen tolerieren und in unterschiedlichen Landschaftssituationen leben. Sie passen sich leicht an vom Menschen geschaffene Umgebungen an und können gut in städtischen Gebieten überleben, wenn sie in der Lage sind, Nahrung zu stehlen. Sie können auch in völlig natürlicher Umgebung überleben, wenn kein Mensch anwesend ist.

Das ökologische und geografische Verbreitungsgebiet der Makaken ist das weiteste aller nicht-menschlichen Primaten. Zu ihren Lebensräumen gehören die tropischen Regenwälder Südostasiens, Sri Lankas und Indiens, die trockenen Berge Pakistans und Afghanistans sowie die gemäßigten Gebirge in Japan, Nordchina, Marokko und Nepal. Einige Arten bewohnen auch Dörfer und Städte in Asien.

Lebensweise

Bartaffe (Macaca silenus)
Japanmakaken (M. fuscata)
Nördlicher Schweinsaffe (M. leonina)

Makaken sind tagaktive Tiere. Sie können gut klettern, verbringen aber zumindest einen Teil ihres Lebens auf dem Boden. Zwar bevorzugen Makaken baumbestandene Gebiete, bewohnen aber eine Vielzahl von Habitaten. Ihre angepasste Lebensweise reicht von Regenwaldbewohnern bis zu Tieren, die in Gebirgen leben. Der Japanmakak lebt in den schneereichen Gebirgen Japans und hat neben dem Menschen das nördlichste Verbreitungsgebiet aller Primaten. Einige Arten, zum Beispiel der Rhesusaffe, haben sich sogar in großer Zahl in Städten heimisch gemacht.

Makaken leben in Gruppen, deren Größe 10 bis über 100 Tiere umfassen kann. Gruppen bestehen meist aus drei- bis viermal so vielen Weibchen wie Männchen, daneben gibt es auch reine Männergruppen. Innerhalb der Gruppe bestehen Hierarchien sowohl innerhalb der Männchen als auch innerhalb der Weibchen. Junge Männchen verlassen nach dem Eintreten der Geschlechtsreife ihre Gruppe, während junge Weibchen bleiben. Das Territorialverhalten ist nicht sehr ausgeprägt, manchmal teilen sich mehrere Gruppen ein Territorium zur Nahrungssuche. Eine Vielzahl von Lauten und die gegenseitige Fellpflege dienen der Kommunikation und sozialen Interaktion.

Der prämotorische Kortex von Makaken ist umfassend erforscht.

Makaken haben eine sehr komplizierte Sozialstruktur und Hierarchie. Wenn ein Makake einer niedrigeren Stufe in der sozialen Kette Beeren gegessen hat und für einen ranghöheren Makaken keine mehr übrig sind, kann der ranghöhere Makake im Rahmen dieser sozialen Organisation die Beeren aus dem Maul des anderen Affen entfernen.

Ernährung

Wie die meisten Meerkatzenartigen sind Makaken Allesfresser, sie bevorzugen jedoch pflanzliches Material. Früchte machen bei vielen Arten den Hauptbestandteil der Nahrung aus, zusätzlich verzehren sie auch Blätter, Samen, Blüten, in kühleren Regionen auch Rinde und Baumnadeln. Gelegentlich nehmen sie auch tierische Kost wie Insekten, Vogeleier, Krebstiere und kleine Wirbeltiere zu sich. An den Küsten fressen sie auch Muscheln, deren Schalen sie unter Zuhilfenahme von Steinen öffnen.

Fortpflanzung

Rhesusaffe mit Jungtier

Das Anschwellen und Röten des Genitalbereichs der Weibchen deutet den Männchen deren Fruchtbarkeit an. Bei den meisten Arten ist die Fruchtbarkeit saisonabhängig und hängt in erster Linie vom Nahrungsangebot ab. Weibchen und Männchen paaren sich mit mehreren Partnern, eine gewisse Rolle bei der Partnerwahl dürfte der gleiche soziale Rang spielen. Nach durchschnittlich 160- bis 170-tägiger Tragzeit bringt das Weibchen ein Jungtier zur Welt. Dieses wird rund ein Jahr lang gesäugt und erreicht die Geschlechtsreife mit 3 bis 4 Jahren (Weibchen) beziehungsweise 6 bis 7 Jahren (Männchen). Die Lebenserwartung liegt bei rund 15 bis 20 Jahren, in menschlicher Obhut können sie über 30 Jahre alt werden.

Systematik

Die Makaken werden zur Tribus der Pavianartigen (Papionini) gerechnet, wo sie die Subtribus Macacina bilden, die den anderen Arten (Papionina) gegenübersteht.

Insgesamt werden 25 Arten unterschieden, die in sechs Gruppen zusammengefasst werden können:

Verbreitungsgebiete der Makakenarten von Sulawesi.
  • Tonkean-Makak
  • Schopfaffe
  • Gorontalo-Makak
  • Heck-Makak
  • Mohrenmakak
  • Grauarmmakak
  • Muna-Butung-Grauarmmakak
    • M. sylvanus-Gruppe
      • Berberaffe oder Magot (Macaca sylvanus)
    • M. silenus-Gruppe
      • Bartaffe oder Wanderu (M. silenus)
      • Nördlicher Schweinsaffe (M. leonina)
      • Südlicher Schweinsaffe (M. nemestrina)
      • Pagai-Makak (M. pagensis)
      • Siberut-Makak (M. siberu)
      • Arten aus Sulawesi, eine Untergruppe der M. silenus-Gruppe
        • Muna-Butung-Grauarmmakak (M. brunnescens)
        • Heck-Makak (M. hecki)
        • Mohrenmakak (M. maura)
        • Schopfaffe oder Schopfmakak (M. nigra)
        • Gorontalo-Makak (M. nigrescens)
        • Grauarmmakak (M. ochreata)
        • Tonkean-Makak (M. tonkeana)
    • M. sinica-Gruppe
      • Assam-Makak oder Bergrhesus (M. assamensis)
      • Weißwangenmakake (M. leucogenys)
      • Arunachalmakak (M. munzala)
      • Selamakak (M. sela)
      • Ceylon-Hutaffe (M. sinica)
      • Indischer Hutaffe (M. radiata)
      • Tibetmakak (M. thibetana)
    • M. fascicularis-Gruppe
      Javaneraffe (M. fascicularis)
      • Javaneraffe oder Langschwanzmakak (M. fascicularis)
    • M. mulatta-Gruppe
      • Rhesusaffe (M. mulatta)
      • Formosa- oder Rundgesichtsmakake (M. cyclopis)
      • Japan- oder Rotgesichtsmakak (M. fuscata)
    • M. arctoides-Gruppe
      • Bärenmakak oder Stumpfschwanzmakak (M. arctoides)

    Der Pagai- und der Siberut-Makak wurden früher als Mentawai-Makak zusammengefasst, der Nördliche und der Südliche Schweinsaffe galten bis vor kurzem ebenfalls als eine Art. Der Arunachalmakak wurde erst 2004 wissenschaftlich beschrieben. 2015 wurde der Weißwangenmakake als eigenständige Art beschrieben und 2022 folgte der Selamakak als vorläufig letzte neue Art.

    Folgendes Kladogramm, ermittelt durch den Vergleich der mitochondrialen DNA, zeigt die innere Systematik der Makaken:

     Macaca 
     M. sylvanus-Gruppe 

    Berberaffe (M. sylvanus)


       

     M. sinica-Gruppe 



    Tibetmakak (M. thibetana)


       

    Assam-Makak (M. assamensis)



       

    M. fascicularis aurea


       

    Ceylon-Hutaffe (M. sinica)




       

    Indischer Hutaffe (M. radiata)



       

     M. mulatta-Gruppe 


    Japanmakak (M. fuscata)


       

    Formosamakak (M. cyclopis)



       

    Rhesusaffe (M. mulatta)



       

    Bärenmakak (M. arctoides)



       

    Javaneraffe (M. fascicularis)




     M. silenus-Gruppe 


    Bartaffe (M. silenus)


       

    Nördlicher Schweinsaffe (M. leonina)



       

    Südlicher Schweinsaffe (M. nemestrina)


     Sulawesi-Klade 


    Schopfmakak (M. nigra)


       

    Tonkean-Makak (M. tonkeana)



       

    Mohrenmakak (M. maura)


       


    Gorontalo-Makak (M. nigrescens)


       

    Muna-Butung-Grauarmmakak (M. brunnescens)



       

    Heck-Makak (M. hecki)









    Makaken und Menschen

    Einige Makakenarten sind kulturell eng mit Menschen verbunden. In Malaysia, Indonesien und Thailand werden Makaken zur Kokosnuss-Ernte eingesetzt (s. Kokosnuss). Rhesusaffen gelten in Indien als heilige Tiere und bevölkern oft Tempel und Städte.

    Auch als Labortiere finden einige Arten Verwendung. Der Rhesusaffe war Forschungsobjekt bei der Entdeckung des Rhesusfaktors. Gemäß Resultaten aus der molekulargenetischen Forschung ist HIV-2 sehr eng verwandt mit dem unter Rhesusaffen verbreiteten Affenimmunschwächevirus SIVmac. Bei HIV-2 handelt es sich um den weniger virulenten, schwächer verbreiteten AIDS-Erreger als beim Haupttypus HIV-1. Das Halten von Makaken als Heimtier in gewissen Verbreitungsregionen einerseits und die hohe RNS-Sequenzhomologie zwischen HIV-2 und SIVmac andererseits stützen die Hypothese, dass das tödliche Immunschwächevirus vom Affen auf den Menschen übertragen wurde.

    Für viele Arten stellt die Zerstörung ihres Lebensraumes die Hauptbedrohung dar. Die beiden auf den Mentawai-Inseln lebenden Arten (Pagai-Makak und Siberut-Makak) sind vom Aussterben bedroht, gefährdet sind auch die auf Sulawesi endemischen Arten wie der Schopfaffe und der Mohrenmakak.

    Ökologie und Verhalten

    Ernährung

    Makaken ernähren sich hauptsächlich vegetarisch, obwohl bei einigen Arten beobachtet wurde, dass sie sich von Insekten ernähren. In natürlichen Lebensräumen hat man beobachtet, dass sie bestimmte Teile von über hundert Pflanzenarten verzehren, darunter Knospen, Früchte, junge Blätter, Rinde, Wurzeln und Blüten. Wenn Makaken unter Menschen leben, plündern sie landwirtschaftliche Kulturen wie Weizen, Reis oder Zuckerrohr und Gartenpflanzen wie Tomaten, Bananen, Melonen, Mangos oder Papayas. In menschlicher Umgebung sind sie auch stark auf direkte Handreichungen von Menschen angewiesen. Dazu gehören Erdnüsse, Reis, Hülsenfrüchte oder auch zubereitete Lebensmittel.

    Als invasive Art

    M. fascicularis auf einem Motorroller in Ko Chang, Thailand

    Einige Arten der Gattung Macaca sind in bestimmten Teilen der Welt invasiv geworden, während andere, die in Waldgebieten überleben, weiterhin bedroht sind. Der Langschwanzmakak (M. fascicularis) wird auf Mauritius als bedrohte und invasive gebietsfremde Art geführt, ebenso wie die Rhesusmakaken (M. mulatta) in Florida.

    Der Langschwanzmakak verursacht in den Teilen seines Verbreitungsgebiets, in die er eingeführt wurde, schwere Schäden, da die Populationen aufgrund fehlender Raubtiere unkontrolliert wachsen. Auf der Insel Mauritius haben sie ernsthafte Probleme für die Erhaltung anderer endemischer Arten verursacht. Sie fressen die Samen einheimischer Pflanzen und tragen dazu bei, dass sich exotisches Unkraut in den Wäldern ausbreitet. Dadurch verändert sich die Zusammensetzung der Lebensräume und sie können schnell von invasiven Pflanzen überwuchert werden.

    Langschwanzmakaken sind auch für das Beinahe-Aussterben mehrerer Vogelarten auf Mauritius verantwortlich, da sie die Nester der Vögel auf ihrem Weg durch die heimischen Gebiete zerstören und die Eier der vom Aussterben bedrohten Arten, wie der rosa Taube und des mauritischen Grünpapageis, fressen. In der Landwirtschaft können sie zu ernsthaften Schädlingen werden, da sie Ernten und Gärten plündern, und die Menschen schießen oft auf die Affen, wodurch ganze lokale Populationen ausgelöscht werden können.

    In Florida lebt eine Gruppe von Rhesusaffen im Silver Springs State Park. Sie werden häufig von Menschen gefüttert, was ihre Bewegungsfreiheit beeinträchtigen kann und sie an Wochenenden, an denen viel Publikumsverkehr herrscht, in der Nähe des Flusses hält. Die Affen können dem Menschen gegenüber aggressiv werden und auch für den Menschen potenziell tödliche Krankheiten übertragen, darunter das Herpes-B-Virus.

    Beziehungen zum Menschen

    Mehrere Makakenarten werden in großem Umfang in Tierversuchen eingesetzt, insbesondere im Bereich der Neurowissenschaften der visuellen Wahrnehmung und des visuellen Systems.

    Fast alle (73-100 %) als Haustiere gehaltenen und in Gefangenschaft lebenden Rhesusmakaken sind Träger des Herpes-B-Virus. Dieses Virus ist für Makaken harmlos, aber Infektionen beim Menschen sind zwar selten, aber potenziell tödlich, ein Risiko, das Makaken als Haustiere ungeeignet macht.

    In Städten lebende Makaken waren auch Träger des Affen-Foamy-Virus, was darauf schließen lässt, dass sie an der Übertragung ähnlicher Retroviren auf den Menschen beteiligt sein könnten.

    Im Jahr 2021 beschlagnahmten die thailändischen Behörden ein Auto, in dem 88 Makaken transportiert wurden; angeblich waren die Tiere auf dem Weg nach Kambodscha, um dort als Nahrungsmittel verwendet zu werden.

    Kontrolle der Population

    Bewirtschaftungstechniken sind seit jeher umstritten, und die öffentliche Missbilligung kann die Kontrollbemühungen behindern. In der Vergangenheit stießen die Bemühungen, einzelne Makaken zu entfernen, auf öffentlichen Widerstand. Eine Managementstrategie, die derzeit erforscht wird, ist die Sterilisation. Die Verantwortlichen für natürliche Ressourcen werden durch wissenschaftliche Studien über die vorgeschlagene Strategie aufgeklärt. Man geht davon aus, dass es mit dieser Strategie gelingt, die Populationen in Schach zu halten. Wenn beispielsweise 80 % der weiblichen Tiere alle fünf Jahre oder 50 % alle zwei Jahre sterilisiert werden, könnte dies die Population wirksam reduzieren. Zu den weiteren Bekämpfungsstrategien gehören die Anpflanzung spezieller Bäume, die einheimische Vögel vor Makaken-Raubtieren schützen, Lebendfallen und der Impfstoff Porcine Zona Pellucida (PZP), der bei den Weibchen Unfruchtbarkeit verursacht.

    Klonen

    Im Januar 2018 berichteten chinesische Wissenschaftler in der Fachzeitschrift Cell über die erstmalige Erzeugung zweier Klone von Krabbenmakaken namens Zhong Zhong und Hua Hua durch somatischen Zellkerntransfer - dieselbe Methode, mit der das Schaf Dolly erzeugt wurde.