Katta
| Ringschwanzlemur ⓘ | |
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Schutzstatus
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 Vom Aussterben bedroht (IUCN 3.1) | |
CITES-Anhang I (CITES)
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Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich |
| Stamm: | Chordata |
| Klasse: | Säugetiere |
| Ordnung: | Primaten |
| Unterordnung: | Strepsirrhini |
| Familie: | Lemuridae |
| Gattung: | Lemur Linnaeus, 1758 |
| Spezies: | L. catta
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| Binomialer Name | |
| Lemur catta Linnaeus, 1758
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| Verbreitungsgebiet von Lemur catta | |
| Synonyme | |
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Gattung:
Spezies:
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Der Ringelschwanzlemur (Lemur catta) ist ein großer strepsirrhiner Primat und aufgrund seines langen, schwarz-weißen Ringelschwanzes der bekannteste Lemur. Er gehört zu den Lemuridae, einer von fünf Lemurenfamilien, und ist das einzige Mitglied der Gattung Lemur. Wie alle Lemuren ist er auf der Insel Madagaskar beheimatet und vom Aussterben bedroht. In der madagassischen Sprache ist er als maky ([makʲ] (
hören), auf Französisch maki) oder hira, er bewohnt Galeriewälder bis hin zu stacheligem Buschwerk in den südlichen Regionen der Insel. Er ist ein Allesfresser und der terrestrischste aller lebenden Lemuren. Das Tier ist tagaktiv, d. h. es ist ausschließlich bei Tageslicht aktiv. ⓘ
Der Ringschwanzlemur ist sehr sozial und lebt in Gruppen von bis zu 30 Tieren. Außerdem ist er ein dominantes Weibchen, eine Eigenschaft, die bei Lemuren üblich ist. Um sich warm zu halten und soziale Bindungen zu bekräftigen, kuscheln sich Gruppen zusammen. Der Ringelschwanzlemur nimmt auch ein Sonnenbad, indem er aufrecht mit dem Gesicht zur Unterseite sitzt und sein dünneres weißes Fell der Sonne zuwendet. Wie andere Lemuren verlässt sich auch diese Art stark auf ihren Geruchssinn und markiert ihr Revier mit Duftdrüsen. Die Männchen zeigen ein einzigartiges Duftmarkierungsverhalten, die so genannte Sporenmarkierung, und beteiligen sich an Stinkkämpfen, indem sie ihren Schwanz mit ihrem Duft markieren und ihn auf die Gegner schleudern. ⓘ
Als einer der stimmgewaltigsten Primaten verwendet der Ringelschwanzlemur zahlreiche Vokalisationen, darunter Gruppenzusammenhalt und Alarmrufe. Experimente haben gezeigt, dass der Ringelschwanzlemur trotz des Fehlens eines großen Gehirns (im Vergleich zu ähnlichen Primaten) in der Lage ist, Sequenzen zu organisieren, grundlegende arithmetische Operationen zu verstehen und Werkzeuge bevorzugt nach funktionalen Gesichtspunkten auszuwählen. ⓘ
Obwohl sich der Ringelschwanzlemur in Gefangenschaft leicht fortpflanzt und mit mehr als 2.000 Individuen der bevölkerungsreichste Lemur in Zoos weltweit ist, wird er in der Roten Liste der IUCN aufgrund der Zerstörung seines Lebensraums und der Bejagung für Buschfleisch und den Handel mit exotischen Tieren als gefährdet geführt. Anfang 2017 wird davon ausgegangen, dass die Population in freier Wildbahn aufgrund von Lebensraumverlust, Wilderei und Jagd auf bis zu 2.000 Individuen geschrumpft ist, wodurch sie noch stärker bedroht ist. ⓘ
Der Katta (Lemur catta) ist eine Primatenart aus der Gruppe der Lemuren (Lemuriformes). Er bewohnt trockene Regionen im südwestlichen Madagaskar. Mit 2,2 bis 3,5 Kilogramm zählt er zu den mittelgroßen Lemuren und ist dank seines quergestreiften Schwanzes unverwechselbar. Obwohl er zu den bekanntesten Vertretern dieser Primatengruppe zählt, zeigt er einige für diese Gruppe untypische Verhaltensweisen. So ist er hauptsächlich tagaktiv und verbringt viel Zeit am Boden. Er lebt in Gruppen von durchschnittlich 13 bis 15 Tieren, die von einem dominanten Weibchen angeführt werden. Der Katta ist ein Allesfresser, der sich jedoch vorwiegend von Früchten ernährt. Auf seiner Heimatinsel stellen die Lebensraumzerstörung und die Bejagung die Hauptbedrohungen für diese Tierart dar. ⓘ
Etymologie
Obwohl der Begriff "Lemur" zunächst für die schlanken Loris gedacht war, wurde er bald auf die endemischen madagassischen Primaten beschränkt, die seither als "Lemuren" bekannt sind. Der Name leitet sich von dem lateinischen Begriff lemures ab, der sich auf Gespenster oder Geister bezieht, die während des Lemuria-Festes im alten Rom ausgetrieben wurden. Nach Carl Linnaeus' eigener Erklärung wurde der Name wegen der nächtlichen Aktivität und der langsamen Bewegungen der schlanken Loris gewählt. Da er mit den Werken von Vergil und Ovid vertraut war und eine Analogie sah, die in sein Namensschema passte, übernahm Linnaeus den Begriff "Lemur" für diese nachtaktiven Primaten. Es wurde jedoch allgemein und fälschlicherweise angenommen, dass Linnaeus sich auf das geisterhafte Aussehen, die reflektierenden Augen und die geisterhaften Schreie der Lemuren bezog. Es wurde auch spekuliert, dass Linnaeus auch gewusst haben könnte, dass einige madagassische Völker die Legende verbreiteten, dass Lemuren die Seelen ihrer Vorfahren seien, aber das ist unwahrscheinlich, da der Name für schlanke Loris aus Indien gewählt wurde. Der Artname catta bezieht sich auf das katzenartige Aussehen des Ringelschwanzlemuren. Seine schnurrende Stimme ähnelt der der Hauskatze. ⓘ
In Anlehnung an die Artbeschreibung von Linnaeus wurde der gebräuchliche Name "Ringschwanzmakak" erstmals 1771 von dem walisischen Naturforscher Thomas Pennant geprägt, der den charakteristischen langen, gebänderten Schwanz des Tieres erwähnte. (Der Begriff "Maucauco" war zu dieser Zeit eine sehr gebräuchliche Bezeichnung für Lemuren.) Der heute allgemein gebräuchliche englische Name "ring-tailed lemur" wurde erstmals von George Shaw in seiner illustrierten wissenschaftlichen Publikation über die Leverian-Sammlung verwendet, die zwischen 1792 und 1796 veröffentlicht wurde. ⓘ
Der Katta ist die bekannteste Lemurenart, er ist dank seines Ringelschwanzes unverwechselbar und zu einem Symbol seiner Heimatinsel geworden. Bekannt ist seine Rolle in dem Animationsfilm Madagascar sowie in der Komödie Wilde Kreaturen. ⓘ
In Deutschland wird die Art in über 50 Zoos gepflegt. ⓘ
Evolutionäre Geschichte
Alle Säugetierfossilien aus Madagaskar stammen aus jüngerer Zeit. Daher ist nur wenig über die Evolution des Ringelschwanzlemuren bekannt, ganz zu schweigen vom Rest der Lemurengruppe, die die gesamte endemische Primatenpopulation der Insel umfasst. Chromosomale und molekulare Hinweise deuten jedoch darauf hin, dass die Lemuren untereinander enger verwandt sind als mit anderen strepsirrhinen Primaten. Man geht davon aus, dass eine sehr kleine Urpopulation vor 50 bis 80 Millionen Jahren durch ein einziges Floßereignis nach Madagaskar gelangte, was zu dieser Entwicklung führte. Die anschließende evolutionäre Radiation und Speziation hat die heutige Vielfalt der madagassischen Lemuren hervorgebracht.
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Nach der Analyse von Aminosäuresequenzen wurde die Verzweigung der Familie Lemuridae auf 26,1 ±3,3 mya datiert, während rRNA-Sequenzen der mtDNA die Aufspaltung auf 24,9 ±3,6 mya festlegen. Die Krauslemuren sind die erste (basalste) Gattung, die sich innerhalb der Familie abspaltete, was durch die Analyse von DNA-Sequenzen und Karyotypen bestätigt wird. Darüber hinaus deuten die molekularen Daten auf eine tiefe genetische Divergenz und eine verwandtschaftliche Beziehung zwischen den echten Lemuren (Eulemur) und den übrigen drei Gattungen hin: Lemur, Hapalemur und Prolemur. ⓘ
Man geht davon aus, dass der Ringschwanzlemur näher mit den Bambuslemuren der Gattungen Hapalemur und Prolemur verwandt ist als mit den beiden anderen Gattungen seiner Familie. Dies wurde durch Vergleiche bei der Kommunikation, den Chromosomen, der Genetik und verschiedenen morphologischen Merkmalen, wie z. B. Ähnlichkeiten bei den Duftdrüsen, bestätigt. Andere Daten zur Immunologie und zu anderen morphologischen Merkmalen sprechen jedoch nicht für diese enge Verwandtschaft. Zum Beispiel haben Hapalemur und Prolemur kurze Schnauzen, während der Ringelschwanzlemur und die übrigen Lemuridae lange Schnauzen haben. Unterschiede in der Beziehung zwischen der Augenhöhle und der Schnauze deuten jedoch darauf hin, dass der Ringelschwanzlemur und die echten Lemuren ihre länglichen Gesichter unabhängig voneinander entwickelt haben. ⓘ
Die Verwandtschaft zwischen Ringelschwanzlemuren und Bambuslemuren (sowohl Hapalemur als auch Prolemur) ist am wenigsten bekannt. Molekulare Analysen deuten darauf hin, dass sich entweder die Bambuslemuren vom Ringelschwanzlemuren abgespalten haben, was die Gruppe monophyletisch macht und die derzeitige Taxonomie mit drei Gattungen unterstützt, oder dass der Ringelschwanzlemur in die Bambuslemuren eingebettet ist. ⓘ
Der Karyotyp des Ringelschwanzlemuren hat 56 Chromosomen, von denen vier metazentrisch (Arme von nahezu gleicher Länge), vier submetazentrisch (Arme von ungleicher Länge) und 46 akrozentrisch (der kurze Arm ist kaum zu sehen) sind. Das X-Chromosom ist metazentrisch und das Y-Chromosom ist akrozentrisch. ⓘ
Taxonomische Einteilung
Linnaeus verwendete den Gattungsnamen Lemur zum ersten Mal in seinem Katalog des Museums von König Adolf Friedrich aus dem Jahr 1754, um "Lemur tardigradus" (den roten Schlankloris, heute bekannt als Loris tardigradus) zu beschreiben. In seiner 10. Ausgabe des Systema Naturae von 1758 wird die Gattung Lemur mit drei Arten aufgeführt, von denen nur noch eine als Lemur gilt, während eine andere nicht mehr als Primat angesehen wird. Zu diesen Arten gehören: Lemur tardigradus, Lemur catta (der Ringelschwanzlemur) und Lemur volans (der philippinische Colugo, heute bekannt als Cynocephalus volans). Im Jahr 1911 machte Oldfield Thomas Lemur catta zur Typusart der Gattung, obwohl der Begriff ursprünglich zur Beschreibung von Loris verwendet wurde. Am 10. Januar 1929 bestätigte die Internationale Kommission für Zoologische Nomenklatur (ICZN) diese Entscheidung mit der Veröffentlichung der Stellungnahme 122. ⓘ
Der Ringelschwanzlemur hat viele Ähnlichkeiten mit den Krauskopflemuren (Gattung Varecia) und den Echten Lemuren (Gattung Eulemur), und sein Skelett ist kaum von dem der Echten Lemuren zu unterscheiden. Daher wurden die drei Gattungen früher in der Gattung Lemur zusammengefasst und in jüngerer Zeit manchmal als Unterfamilie Lemurinae (innerhalb der Familie Lemuridae) bezeichnet. Die Krauskopflemuren wurden jedoch 1962 wieder der Gattung Varecia zugeordnet, und aufgrund der Ähnlichkeiten zwischen den Ringelschwanzlemuren und den Bambuslemuren, insbesondere im Hinblick auf molekulare Beweise und Ähnlichkeiten bei den Duftdrüsen, wurden die echten Lemuren von Yves Rumpler und Elwyn L. Simons (1988) sowie Colin Groves und Robert H. Eaglen (1988) in die Gattung Eulemur eingeordnet. Im Jahr 1991 überprüften Ian Tattersall und Jeffrey H. Schwartz die Beweise und kamen zu einem anderen Schluss: Sie sprachen sich dafür aus, die Mitglieder von Eulemur und Varecia wieder in die Gattung Lemur einzuordnen. Diese Ansicht wurde jedoch nicht allgemein akzeptiert, und die Gattung Lemur blieb monotypisch und enthielt nur den Ringelschwanzlemur. Da die Unterschiede in den molekularen Daten zwischen dem Ringelschwanzlemuren und den beiden Gattungen der Bambuslemuren so gering sind, wurde vorgeschlagen, alle drei Gattungen zusammenzufassen. ⓘ
Da es schwierig ist, die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Familie Lemuridae zu erkennen, sind sich nicht alle Behörden über die Taxonomie einig, obwohl die Mehrheit der Primatologen die derzeitige Klassifizierung befürwortet. ⓘ
| Taxonomie der Familie Lemuridae | Phylogenie der Familie Lemuridae ⓘ | |||||||||||||||||||||||||||
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1996 wiesen die Forscher Steven Goodman und Olivier Langrand darauf hin, dass der Ringelschwanzlemur möglicherweise regionale Variationen aufweist, insbesondere eine Hochgebirgspopulation im Andringitra-Massiv, die ein dickeres Fell, eine hellere Färbung und Variationen bei den Schwanzringen aufweist. Im Jahr 2001 kam der Primatologe Colin Groves zu dem Schluss, dass es sich hierbei nicht um eine lokal vorkommende Unterart handelt. Diese Entscheidung wurde später durch weitere Feldforschungen bestätigt, die zeigten, dass die Unterschiede innerhalb der normalen Variationsbreite der Art liegen. Das dickere Fell wurde als lokale Anpassung an die extrem niedrigen Temperaturen in der Region angesehen, und das Ausbleichen des Fells wurde auf die erhöhte Sonneneinstrahlung zurückgeführt. Zusätzliche genetische Untersuchungen im Jahr 2000 untermauerten die Schlussfolgerung, dass sich die Population nicht wesentlich von den anderen Ringschwanzlemurenpopulationen auf der Insel unterscheidet. ⓘ
Anatomie und Physiologie
Der Ringelschwanzlemur ist ein relativ großer Lemur. Sein Durchschnittsgewicht beträgt 2,2 Kilogramm. Seine Kopf-Körper-Länge liegt zwischen 39 und 46 cm, seine Schwanzlänge zwischen 56 und 63 cm und seine Gesamtlänge zwischen 95 und 110 cm. Zu den weiteren Messwerten gehören eine Hinterfußlänge von 102 und 113 mm, eine Ohrlänge von 40 und 48 mm und eine Schädellänge von 78 und 88 mm. ⓘ
Die Art hat einen schlanken Körperbau und ein schmales Gesicht mit einer fuchsähnlichen Schnauze. Das Markenzeichen des Ringelschwanzlemuren - ein langer, buschiger Schwanz - ist mit abwechselnd schwarzen und weißen Querbändern versehen, die aus 12 oder 13 weißen und 13 oder 14 schwarzen Ringen bestehen und immer in einer schwarzen Spitze enden. Die Gesamtzahl der Ringe entspricht fast der ungefähren Anzahl der Schwanzwirbel (~25). Der Schwanz ist länger als der Körper und kann nicht gegriffen werden. Stattdessen wird er nur für das Gleichgewicht, die Kommunikation und den Gruppenzusammenhalt verwendet. ⓘ
Das Fell ist so dicht, dass es elektrische Schermaschinen verstopfen kann. Das Bauchfell (Brustfell) und die Kehle sind weiß oder cremefarben. Das Rückenfell variiert von grau bis rosabraun, manchmal mit einem braunen Pygmäenfleck in der Schwanzregion, wo das Fell blassgrau oder graubraun wird. Die Rückenfärbung ist im Bereich des Halses und des Scheitels etwas dunkler. Das Haar an Kehle, Wangen und Ohren ist weiß oder gebrochen weiß und ebenfalls weniger dicht, so dass die dunkle Haut darunter durchscheint. Die Schnauze ist dunkelgrau und die Nase schwarz, und die Augen sind von schwarzen dreieckigen Flecken umgeben. Die Gesichtsvibrissae (Schnurrhaare) sind entwickelt und befinden sich oberhalb der Lippen (mystacal), auf den Wangen (genal) und an der Augenbraue (superciliary). Vibrissae befinden sich auch etwas oberhalb des Handgelenks an der Unterseite des Unterarms. Die Ohren sind im Vergleich zu anderen Lemuren relativ groß und mit Haaren bedeckt, die, wenn überhaupt, nur kleine Büschel aufweisen. Obwohl die Musterung im Gesichtsbereich von Individuum zu Individuum leicht variieren kann, gibt es keine offensichtlichen Unterschiede zwischen den Geschlechtern. ⓘ
Anders als die meisten tagaktiven Primaten, aber wie alle strepsirrhinen Primaten, hat der Ringelschwanzlemur ein Tapetum lucidum, eine reflektierende Schicht hinter der Netzhaut des Auges, die das Nachtsehen verbessert. Das Tapetum ist bei dieser Spezies gut sichtbar, da die Pigmentierung des Augenhintergrunds (Rückseite des Auges), die bei allen Lemuren vorhanden ist, jedoch von Fall zu Fall variiert, sehr fleckig ist. Der Ringelschwanzlemur hat auch eine rudimentäre foveale Vertiefung auf der Netzhaut. Ein weiteres gemeinsames Merkmal mit den anderen strepsirrhinen Primaten ist das Rhinarium, eine feuchte, nackte, drüsige Nase, die sich auf den Oberkiefer stützt und über das Kinn hinaus ragt. Das Rhinarium setzt sich nach unten fort, wo es die Oberlippe teilt. Die Oberlippe ist an der Prämaxilla befestigt, so dass sie nicht vorstehen kann und der Lemur das Wasser mit dem Schoß aufnimmt, statt es anzusaugen. ⓘ
Die Haut des Ringelschwanzlemuren ist dunkelgrau oder schwarz gefärbt, auch an Stellen, an denen das Fell weiß ist. Sie ist an Nase, Handflächen, Fußsohlen, Augenlidern, Lippen und Genitalien sichtbar. Die Haut ist glatt, aber die lederartige Beschaffenheit der Hände und Füße erleichtert die Fortbewegung auf dem Lande. Der Anus, der sich am Schwanzgelenk befindet, ist bedeckt, wenn der Schwanz gesenkt wird. Der Bereich um den Anus (circumanaler Bereich) und der Damm sind mit Fell bedeckt. Bei den Männchen ist der Hodensack nicht behaart, sondern mit kleinen, hornigen Stacheln bedeckt, und die beiden Säcke des Hodensacks sind geteilt. Der Penis hat eine fast zylindrische Form und ist mit kleinen Stacheln sowie zwei Paaren größerer Stacheln auf beiden Seiten bedeckt. Männchen haben ein relativ kleines Baculum (Penisknochen) im Vergleich zu ihrer Größe. Hodensack, Penis und Vorhaut sind normalerweise mit einem übel riechenden Sekret überzogen. Weibliche Tiere haben eine dicke, längliche Klitoris, die aus den Schamlippen herausragt. Die Öffnung der Harnröhre liegt näher an der Klitoris als an der Vagina und bildet eine "Tropfspitze". ⓘ
Weibliche Tiere haben zwei Paare von Brustdrüsen (vier Brustwarzen), von denen jedoch nur ein Paar funktionsfähig ist. Das vordere Paar (das dem Kopf am nächsten liegt) befindet sich ganz in der Nähe der Achselhöhle (Axillae). Pelzlose Duftdrüsen sind sowohl bei den Männchen als auch bei den Weibchen vorhanden. Beide Geschlechter haben kleine, dunkle Antebrachialdrüsen (Unterarmdrüsen), die 1 cm lang sind und sich an der Innenseite des Unterarms fast 25 cm oberhalb des Handgelenks befinden. (Dieses Merkmal haben die Gattungen Lemur und Hapalemur gemeinsam.) Die Drüse ist weich und zusammendrückbar, trägt feine Hautrillen (wie Fingerabdrücke) und ist durch einen feinen, 2 mm hohen, haarlosen Streifen mit der Handfläche verbunden. Allerdings haben nur die Männchen einen Hornsporn, der diese Duftdrüse überlagert. Der Sporn entwickelt sich mit zunehmendem Alter durch die Ansammlung von Sekreten aus einer darunter liegenden Drüse, die über bis zu tausend winzige Gänge mit der Haut verbunden sein kann. Die Männchen haben auch Brachialdrüsen (Armdrüsen) auf der Achselfläche ihrer Schultern (in der Nähe der Achselhöhle). Die Brachialdrüse ist größer als die Antebrachialdrüse, am Rande mit kurzen Haaren bedeckt und hat eine nackte, sichelförmige Öffnung in der Mitte. Die Drüse sondert eine übel riechende, braune, klebrige Substanz ab. Bei den Weibchen ist die Brachialdrüse kaum entwickelt oder gar nicht vorhanden. Beide Geschlechter haben auch apokrine und Talgdrüsen im Genital- oder Perianalbereich, die mit Fell bedeckt sind. ⓘ
Die Finger sind schlank, gepolstert, meist ohne Schwimmhäute und halbhandlich mit flachen, menschenähnlichen Nägeln. Der Daumen ist sowohl kurz als auch weit von den anderen Fingern entfernt. Obwohl der Daumen rechtwinklig zur Handfläche angeordnet ist, kann er nicht gehebelt werden, da der Gelenkballen fixiert ist. Wie bei allen Strepsirrhinen ist die Hand ektaxonisch (die Achse verläuft durch das vierte Glied) und nicht mesaxonisch (die Achse verläuft durch das dritte Glied) wie bei Affen und Menschenaffen. Das vierte Glied ist das längste und nur wenig länger als das zweite Glied. Auch das fünfte Glied ist nur wenig länger als das zweite. Die Handflächen sind lang und lederartig, und wie bei anderen Primaten haben sie Hautrillen, um die Griffigkeit zu verbessern. Die Füße sind halbzweistellig und stärker spezialisiert als die Hände. Der große Zeh kann gekreuzt werden und ist kleiner als der große Zeh anderer Lemuren, die eher baumbewohnend sind. Die zweite Zehe ist kurz, hat einen kleinen Endballen und ist mit einer Toilettenkralle (manchmal auch als Putzkralle bezeichnet) ausgestattet, die für die Körperpflege spezialisiert ist, insbesondere um das Fell zu durchkämmen, das mit dem Mund nicht erreicht werden kann. Die Toilettenkralle ist ein Merkmal, das fast alle lebenden strepsirrhinen Primaten besitzen. Im Gegensatz zu anderen Lemuren ist die Ferse des Ringelschwanzlemuren nicht mit Fell bedeckt. ⓘ
Gebiss
Der Ringelschwanzlemur hat ein Gebiss von 2.1.3.32.1.3.3 × 2 = 36, d. h. er hat auf jeder Seite des Kiefers zwei Schneidezähne, einen Eckzahn, drei Prämolaren und drei Backenzähne. Sein Milchgebiss beträgt 2.1.32.1.3 × 2 = 24. Die bleibenden Zähne brechen in folgender Reihenfolge durch: m 1/1 (erste Backenzähne), i 2/2 (erste Schneidezähne), i 3/3 (zweite Schneidezähne), C1 (obere Eckzähne), m 2/2 (zweite Backenzähne), c1 (untere Eckzähne), m 3/3 (dritte Backenzähne), p 4/4 (dritte Prämolaren), p 3/3 (zweite Prämolaren), p 2/2 (erste Prämolaren). ⓘ
Die unteren Schneidezähne (i1 und i2) sind lang, schmal und fein verteilt, wobei sie fast gerade nach vorne in den Mund zeigen (prokumbent). Zusammen mit den schneidezahnförmigen (incisiform) unteren Eckzähnen (c1), die etwas größer und ebenfalls vorstehend sind, bilden sie eine Struktur, die als Zahnkamm bezeichnet wird, ein Merkmal, das nur bei fast allen strepsirrhinen Primaten vorkommt. Der Zahnkamm wird bei der Mundpflege eingesetzt, bei der geleckt und die Zähne geschabt werden. Er kann auch zum Greifen von kleinen Früchten, zum Entfernen von Blättern vom Stängel beim Essen und möglicherweise zum Abschaben von Saft und Gummi von der Baumrinde verwendet werden. Der Zahnkamm wird durch ein sublinguales Organ sauber gehalten - eine dünne, flache, faserige Platte, die einen großen Teil des Zungengrundes bedeckt. Der erste untere Prämolar (p2), der dem Zahnkamm folgt, hat die Form eines Eckzahns (caniniform) und verschließt den oberen Eckzahn, wodurch er im Wesentlichen die Rolle des inzisiformen unteren Eckzahns übernimmt. Zwischen den zweiten und dritten Prämolaren (p2 und p3) besteht ebenfalls ein Diastema (Lücke). ⓘ
Die oberen Schneidezähne sind klein, wobei die ersten Schneidezähne (I1) weit voneinander entfernt, aber dicht an den zweiten Schneidezähnen (I2) stehen. Beide sind buccolingual (zwischen Wange und Zunge) zusammengedrückt. Die oberen Eckzähne (C1) sind lang, haben eine breite Basis und sind nach unten und hinten gebogen (rekurviert). Die oberen Eckzähne weisen einen leichten Geschlechtsdimorphismus auf, wobei die Männchen etwas größere Eckzähne haben als die Weibchen. Beide Geschlechter setzen sie im Kampf ein, indem sie mit ihnen zuhauen. Zwischen dem oberen Eckzahn und dem ersten Prämolaren (P2), der kleiner und kieferförmiger ist als die anderen Prämolaren, besteht ein kleines Diastema. Im Gegensatz zu anderen Lemuren haben die ersten beiden oberen Backenzähne (M1 und M2) hervorstehende linguale Cingulae, jedoch keinen Protostil. ⓘ
Ökologie
Der Ringschwanzlemur ist tagaktiv und halb-terrestrisch. Er ist die terrestrischste aller Lemurenarten und verbringt bis zu 33 % seiner Zeit auf dem Boden. Dennoch ist er auch sehr baumbewohnend: 23 % seiner Zeit verbringt er in der mittleren Baumkrone, 25 % in der oberen Baumkrone, 6 % in der aufsteigenden Schicht und 13 % in kleinen Büschen. Der Trupp bewegt sich zu 70 % terrestrisch. ⓘ
Truppengröße, Verbreitungsgebiet und Bevölkerungsdichte variieren je nach Region und Nahrungsangebot. Trupps haben in der Regel eine Größe von 6 bis 25 Tieren, es wurden aber auch schon Trupps mit mehr als 30 Tieren beobachtet. Der durchschnittliche Trupp besteht aus 13 bis 15 Individuen. Die Größe des Reviers schwankt zwischen 6 und 35 Hektar. Trupps des Ringelschwanzlemuren halten ein Territorium aufrecht, aber es kommt häufig zu Überschneidungen. Wenn es zu Begegnungen kommt, sind diese agonistisch oder feindselig motiviert. Ein Trupp hält sich in der Regel drei oder vier Tage lang in demselben Teil seines Reviers auf, bevor er weiterzieht. Wenn sie sich bewegen, beträgt die durchschnittliche Wanderdistanz 1 km (0,62 mi). Die Populationsdichte reicht von 100 Individuen pro 1 km2 (0,39 sq mi) in Trockenwäldern bis zu 250-600 Individuen pro km2 in Galeriewäldern und Sekundärwäldern. ⓘ
Der Ringschwanzlemur hat sowohl einheimische als auch eingeschleppte Raubtiere. Zu den einheimischen Raubtieren gehören die Fossa (Cryptoprocta ferox), der Madagaskar-Habicht (Polyboroides radiatus), der Madagaskar-Bussard (Buteo brachypterus) und die Madagaskar-Bodenboa (Acrantophis madagascariensis). Zu den eingeführten Raubtieren gehören die kleine indische Zibetkatze (Viverricula indica), die Hauskatze und der Haushund. ⓘ
Geografisches Verbreitungsgebiet und Lebensraum
Der Ringelschwanzlemur ist im Süden und Südwesten Madagaskars beheimatet und kommt weiter ins Hochland vor als andere Lemuren. Er bewohnt Laubwälder, trockenes Buschwerk, feuchte Bergwälder und Galeriewälder (Wälder an Flussufern). Er bevorzugt Galeriewälder, aber diese Wälder wurden in weiten Teilen Madagaskars gerodet, um Weideland für die Viehzucht zu schaffen. Je nach Standort schwanken die Temperaturen in ihrem Verbreitungsgebiet zwischen -12 °C im Andringitra-Massiv und 48 °C in den Stachelwäldern des Beza Mahafaly Special Reserve. ⓘ
Diese Art kommt im Osten bis nach Tôlanaro, im Landesinneren bis zu den Bergen von Andringitra auf der südöstlichen Hochebene, in den stacheligen Wäldern im Süden der Insel und im Norden entlang der Westküste bis zur Stadt Belo sur Mer vor. In der Vergangenheit reichte die nördliche Grenze ihres Verbreitungsgebiets im Westen bis zum Fluss Morondava in der Nähe von Morondava. Im Kirindy-Mitea-Nationalpark südlich von Morondava ist die Art noch anzutreffen, allerdings in sehr geringer Dichte. Im Kirindy Forest Reserve nördlich von Morondava kommt sie nicht vor. Seine Verbreitung im übrigen Verbreitungsgebiet ist sehr lückenhaft, und die Populationsdichten schwanken stark. ⓘ
Der Ringelschwanzlemur kann in fünf Nationalparks in Madagaskar leicht beobachtet werden: Andohahela-Nationalpark, Andringitra-Nationalpark, Isalo-Nationalpark, Tsimanampetsotse-Nationalpark und Zombitse-Vohibasia-Nationalpark. Sie kommt auch im Beza-Mahafaly Special Reserve, im Kalambatritra Special Reserve, im Pic d'Ivohibe Special Reserve, im Amboasary Sud, im Berenty Private Reserve, im Anja Community Reserve und geringfügig im Kirindy Mitea National Park vor. Ungeschützte Wälder, in denen die Art vorkommt, sind Ankoba, Ankodida, Anjatsikolo, Anbatotsilongolongo, Mahazoarivo, Masiabiby und Mikea. ⓘ
In den geschützten Gebieten, in denen er vorkommt, ist der Ringelschwanzlemur sympatrisch (teilt sein Verbreitungsgebiet) mit bis zu 24 Lemurenarten, die alle lebenden Gattungen außer Allocebus, Indri und Varecia umfassen. In der Vergangenheit war die Art sympatrisch mit dem vom Aussterben bedrohten Südlichen Schwarz-Weiß-Krauskopflemur (Varecia variegata editorum), der einst im Andringitra-Nationalpark vorkam; in den letzten Jahren wurden jedoch keine Sichtungen des Krauskopflemurs mehr gemeldet. ⓘ
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Im Westen Madagaskars wurden sympatrische Ringschwanzlemuren und Rotstirnlemuren (Eulemur rufifrons) gemeinsam untersucht. Zwischen den beiden Arten gibt es kaum Interaktionen. Die Ernährungsgewohnheiten der beiden Arten überschneiden sich zwar, aber sie fressen in unterschiedlichem Maße, da der Ringschwanzlemur eine vielfältigere Ernährung hat und mehr Zeit am Boden verbringt. ⓘ
Kattas sind auf Madagaskar endemisch, wo sie die südwestlichen und südlichen Teile bewohnen. Im Westen liegt die Grenze ihres Verbreitungsgebiets etwa auf Höhe des Flusses Mangoky, im Südosten etwa bei der Stadt Tolagnaro. Im Landesinneren reicht ihr Lebensraum im Nordosten etwa bis zur Stadt Ambalvao, im Bergland von Andringitra gibt es eine isolierte Population, die bis in 2600 Meter Höhe vorkommt. Das Verbreitungsgebiet der Kattas ragt damit weiter in das gebirgige und größtenteils unbewaldete Landesinnere Madagaskars hinein als bei jeder anderen Lemurenart, ihre Verteilung ist jedoch überall bruchstückhaft. In den letzten 50 Jahren hat sich das Verbreitungsgebiet dieser Primatenart nicht stark verändert, es könnte möglicherweise noch größer sein als bisher bekannt. ⓘ
Nahrung
Kattas ernähren sich vorwiegend von Früchten, die Zusammensetzung der Nahrung variiert aber je nach Lebensraum und Jahreszeit stark. So nehmen sie auch andere Pflanzenteile wie Blätter, Blüten, Knospen und Borken zu sich, selten jagen sie Kleintiere wie Spinnen, Insekten wie Zikaden und Heuschrecken sowie kleine Wirbeltiere wie Chamäleons und Vögel. ⓘ
In der Regenzeit, die ungefähr von Oktober bis April dauert, sind Früchte und andere Pflanzenteile reichlich verfügbar, das Angebot an Früchten ist von Oktober bis November und von März bis April am höchsten. In der Trockenzeit ist die Nahrungssuche schwieriger, besonders die trockensten Monate Juni und Juli stellen Herausforderungen dar, in denen die Tiere auch auf reife, trockene Blätter zurückgreifen müssen. Eine der wichtigsten Nahrungsquellen stellt der Tamarindenbaum dar, der mancherorts bis zu 50 % der Nahrung der Kattas ausmacht. ⓘ
In trockenen Regionen können sie ihren Wasserbedarf mit sukkulenten Pflanzen wie Aloen oder den eingeführten Opuntien sowie mit Tau, der sich in Spalten sammelt, decken. ⓘ
Verhalten
Soziale Systeme
Trupps werden als mehrköpfige Gruppen klassifiziert, mit einer Matriline als Kerngruppe. Wie bei den meisten Lemuren dominieren die Weibchen die Männchen unter allen Umständen, einschließlich der Priorität bei der Nahrungsaufnahme. Die Dominanz wird durch Longieren, Jagen, Fesseln, Greifen und Beißen durchgesetzt. Junge Weibchen erben nicht immer den Rang ihrer Mutter, und junge Männchen verlassen den Trupp im Alter von drei bis fünf Jahren. Beide Geschlechter haben getrennte Dominanzhierarchien; die Weibchen haben eine eigene Hierarchie, während der Rang der Männchen mit dem Alter korreliert. In jedem Trupp gibt es ein bis drei zentrale, hochrangige erwachsene Männchen, die mehr mit den Weibchen interagieren als die anderen Männchen der Gruppe und die Truppprozession mit hochrangigen Weibchen anführen. Kürzlich versetzte Männchen, alte Männchen oder junge erwachsene Männchen, die ihre Geburtsgruppe noch nicht verlassen haben, haben oft einen niedrigeren Rang. Sie halten sich am Rande der Gruppe auf und werden tendenziell von den Gruppenaktivitäten ausgegrenzt. ⓘ
Bei den Männchen kann sich die Sozialstruktur saisonal ändern. Während der sechsmonatigen Periode zwischen Dezember und Mai wandern einige wenige Männchen zwischen den Gruppen um. Alteingesessene Männchen wechseln im Durchschnitt alle 3,5 Jahre, während junge Männchen etwa alle 1,4 Jahre wechseln können. Zu Gruppenspaltungen kommt es, wenn die Gruppen zu groß werden und die Ressourcen knapp werden. ⓘ
Morgens nimmt der Ringschwanzlemur ein Sonnenbad, um sich zu wärmen. Er ist der Sonne zugewandt und sitzt in einer Haltung, die häufig als "Sonnenanbetung" oder Lotussitz bezeichnet wird. Er sitzt jedoch nicht im Schneidersitz, sondern mit ausgestreckten Beinen und stützt sich oft auf nahe gelegene Äste. Das Sonnenbaden ist oft eine Gruppenaktivität, besonders in den kalten Morgenstunden. Nachts teilen sich die Trupps in Schlafgruppen auf, die sich eng aneinander kuscheln, um sich warm zu halten. ⓘ
Obwohl der Ringelschwanzlemur ein Vierfüßler ist, kann er sich aufrichten und auf den Hinterbeinen balancieren, was in der Regel bei aggressiven Aktionen geschieht. Wenn er sich bedroht fühlt, kann der Ringelschwanzlemur in die Luft springen und mit seinen kurzen Nägeln und den scharfen oberen Eckzähnen zuschlagen, ein Verhalten, das als Sprungkampf bezeichnet wird. Außerhalb der Brutzeit, wenn die Spannungen hoch sind und der Wettbewerb um die Partner intensiv ist, ist dies äußerst selten. Zu den weiteren aggressiven Verhaltensweisen gehören das drohende Starren, das zur Einschüchterung oder zum Beginn eines Kampfes eingesetzt wird, und eine unterwürfige Geste, die als Zurückziehen der Lippen bekannt ist. ⓘ
Grenzstreitigkeiten mit rivalisierenden Trupps kommen gelegentlich vor, und es ist Aufgabe des dominanten Weibchens, den Heimatbereich des Trupps zu verteidigen. Agonistische Begegnungen umfassen Anstarren, Annäherung mit Ausfallschritten und gelegentlich körperliche Aggression und enden damit, dass sich die Mitglieder des Trupps in die Mitte des Heimbereichs zurückziehen. ⓘ
Kommunikation über den Geruchssinn
Die Geruchskommunikation ist für Strepsirrhinen wie den Ringelschwanzlemuren von entscheidender Bedeutung. Männchen und Weibchen markieren mit ihren anogenitalen Duftdrüsen sowohl vertikale als auch horizontale Flächen an den Überschneidungen ihrer Lebensräume. Der Ringelschwanzlemur macht einen Handstand, um vertikale Flächen zu markieren, wobei er den höchsten Punkt mit den Füßen festhält, während er seinen Duft aufträgt. Die Verwendung der Duftmarkierung variiert je nach Alter, Geschlecht und sozialem Status. Männliche Lemuren benutzen ihre Antebrachial- und Brachialdrüsen, um Territorien abzugrenzen und gruppeninterne Dominanzhierarchien aufrechtzuerhalten. Der stachelige Sporn, der die Antebrachialdrüse an jedem Handgelenk überlagert, wird an Baumstämmen gerieben, um Rillen zu erzeugen, die mit ihrem Duft gesalbt werden. Dies ist als Sporenmarkierung bekannt. ⓘ
Um ihre Aggressionen zu zeigen, zeigen die Männchen ein soziales Verhalten, das als Stinkkampf bezeichnet wird. Dabei imprägnieren sie ihre Schwänze mit Sekreten aus den Antebrachial- und Brachialdrüsen und wedeln mit dem duftenden Schwanz vor männlichen Rivalen. ⓘ
Es wurde auch nachgewiesen, dass Ringelschwanzmakis mit Urin markieren. Es gibt einen Unterschied zwischen dem normalen Urinieren, bei dem der Schwanz leicht angehoben und ein Urinstrahl produziert wird, und dem Urinmarkieren, bei dem der Schwanz hochgehalten wird und nur einige Tropfen Urin verwendet werden. Das Urinmarkierungsverhalten wird in der Regel von Weibchen zur Markierung ihres Territoriums eingesetzt und wurde vor allem an den Rändern des Territoriums des Trupps und in Gebieten beobachtet, in denen sich andere Trupps aufhalten könnten. Die Urinmarkierung ist auch während der Paarungszeit am häufigsten und könnte eine Rolle bei der Fortpflanzungskommunikation zwischen Gruppen spielen. ⓘ
Auditive Kommunikation
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Der Ringelschwanzlemur ist einer der stimmgewaltigsten Primaten und verfügt über ein komplexes Spektrum unterschiedlicher Rufe, die dazu dienen, den Gruppenzusammenhalt während der Nahrungssuche aufrechtzuerhalten und die Gruppenmitglieder vor der Anwesenheit eines Raubtiers zu warnen. Die Rufe reichen von einfach bis komplex. Ein Beispiel für einen einfachen Ruf ist das Schnurren (listen (help-info)), der Zufriedenheit ausdrückt. Ein komplexer Ruf ist die Abfolge von Klicklauten, Klickserien mit geschlossenem Mund (CMCS), Klickserien mit offenem Mund (OMCS) und Kläffen (listen (help-info)), die beim Mobbing von Raubtieren verwendet werden. Einige Rufe haben Varianten und gehen von einer Variante zur anderen über, wie z. B. der Notruf eines Säuglings, der von einer Variante zur anderen übergeht (listen (help-info)). ⓘ
Die am häufigsten gehörten Rufe sind das Stöhnen (listen (help-info)) (geringe bis mittlere Erregung, Gruppenkohäsion), frühes hohes Heulen (listen (help-info)) (mittlere bis hohe Erregung, Gruppenkohäsion) und Clicks (listen (help-info)) ("Standortmarkierung", um Aufmerksamkeit zu erregen). ⓘ
Aufzucht und Fortpflanzung
Der Ringschwanzlemur ist polygyn, wobei das dominante Männchen in der Gruppe in der Regel mit mehr Weibchen brütet als andere Männchen. Kämpfe sind während der Brutzeit am häufigsten. Ein empfängliches Weibchen kann die Paarung einleiten, indem es sein Hinterteil präsentiert, den Schwanz hebt und das gewünschte Männchen über die Schulter ansieht. Die Männchen können die Genitalien des Weibchens inspizieren, um die Empfänglichkeit festzustellen. Die Weibchen paaren sich in der Regel innerhalb ihres Trupps, können aber auch fremde Männchen aufsuchen. ⓘ
Die Paarungszeit dauert von Mitte April bis Mitte Mai. Der Estrus dauert 4 bis 6 Stunden, und die Weibchen paaren sich in dieser Zeit mit mehreren Männchen. Innerhalb eines Trupps staffeln die Weibchen ihre Empfänglichkeit, so dass jedes Weibchen an einem anderen Tag während der Brutzeit zur Paarung kommt, was den Wettbewerb um die Aufmerksamkeit der Männchen verringert. Die Weibchen säugen während der Regenzeit von Dezember bis April, wenn die Ressourcen leicht verfügbar sind. Die Weibchen trächtigen in der Trockenzeit, von Mai bis September, wenn die Ressourcen knapp sind. Die Weibchen gebären in den Jahreszeiten, in denen die Ressourcen, z. B. Blumen, am größten sind. Die Trächtigkeit dauert etwa 135 Tage, und die Geburt findet im September oder gelegentlich im Oktober statt. In freier Wildbahn ist ein Jungtier die Regel, obwohl auch Zwillinge vorkommen können. Ringschwanzlemurenbabys haben ein Geburtsgewicht von 70 g und werden in den ersten 1 bis 2 Wochen ventral (auf der Brust), danach dorsal (auf dem Rücken) getragen. ⓘ
Die jungen Lemuren beginnen nach zwei Monaten, feste Nahrung zu sich zu nehmen, und sind nach fünf Monaten vollständig entwöhnt. Die Geschlechtsreife wird zwischen 2,5 und 3 Jahren erreicht. Die Männchen beteiligen sich nur in begrenztem Maße an der Aufzucht der Jungtiere, obwohl man beobachten kann, dass sich die gesamte Gruppe, unabhängig von Alter oder Geschlecht, um die Jungen kümmert. Es wurde von Alleinerziehenden unter den Weibchen des Trupps berichtet. Entführungen durch Weibchen und Kindstötungen durch Männchen kommen ebenfalls gelegentlich vor. Aufgrund der rauen Umweltbedingungen, Raubtiere und Unfälle, wie z. B. Stürze, kann die Kindersterblichkeit innerhalb des ersten Jahres bis zu 50 % betragen, und nur 30 % können das Erwachsenenalter erreichen. Der langlebigste Ringschwanzlemur in freier Wildbahn war ein Weibchen im Berenty-Reservat, das 20 Jahre alt wurde. In freier Wildbahn werden die Weibchen selten älter als 16 Jahre, während die Lebenserwartung der Männchen aufgrund ihrer Sozialstruktur nicht bekannt ist. Das am längsten lebende Männchen wurde 15 Jahre alt. Die höchste Lebenserwartung in Gefangenschaft wurde mit 27 Jahren angegeben. ⓘ
Kognitive Fähigkeiten und Werkzeuggebrauch
In der Vergangenheit konzentrierten sich die Studien über Lernen und Kognition bei nicht-menschlichen Primaten auf Affen und Menschenaffen, während strepsirrhine Primaten, wie der Ringelschwanzlemur und seine Verwandten, übersehen und allgemein als unintelligent abgetan wurden. Eine Reihe von Faktoren, die auf frühe Experimente zurückgehen, haben bei der Entwicklung dieser Annahme eine Rolle gespielt. Erstens könnte die Versuchsanordnung älterer Tests das natürliche Verhalten und die Ökologie von Affen gegenüber der von Streptokokken begünstigt haben, so dass die Versuchsaufgaben für Lemuren ungeeignet waren. Zum Beispiel sind Affen für ihr manipulatives Spiel mit Nicht-Futter-Objekten bekannt, während Lemuren nur in Gefangenschaft mit Nicht-Futter-Objekten manipulieren. Dieses Verhalten ist in der Regel mit der Assoziation von Nahrung verbunden. Außerdem sind Lemuren dafür bekannt, dass sie Gegenstände eher mit ihrer Nase oder ihrem Mund als mit ihren Händen verschieben. Daher würde ein Experiment, bei dem ein Lemur einen Gegenstand ohne vorheriges Training manipulieren muss, Affen gegenüber Strepsirrhinen bevorzugen. Zweitens reagieren einzelne Ringelschwanzlemuren, die an das Leben in einer Gruppe gewöhnt sind, möglicherweise nicht gut auf die Isolierung für Labortests. Frühere Studien haben über hysterisches Verhalten in solchen Situationen berichtet. ⓘ
Die Vorstellung, dass Lemuren unintelligent sind, wurde durch die Ansicht aufrechterhalten, dass der Neokortexanteil (als Maß für die Gehirngröße) auf Intelligenz hinweist. Tatsächlich stellte die Primatologin Alison Jolly schon früh in ihrer akademischen Laufbahn fest, dass einige Lemurenarten, wie z. B. der Ringelschwanzlemur, eine ähnliche soziale Komplexität entwickelt haben wie Cercopithecine-Affen, aber nicht die entsprechende Intelligenz. Nach jahrelangen Beobachtungen wild lebender Ringelschwanzlemurenpopulationen im Berenty-Reservat auf Madagaskar und von Pavianen in Afrika kam sie vor kurzem zu dem Schluss, dass diese hochsoziale Lemurenart trotz des allgemeinen Anscheins nicht die gleiche soziale Komplexität aufweist wie Ceropithecine-Affen. ⓘ
Ungeachtet dessen hat die Forschung weiterhin die Komplexität des Lemurengeistes beleuchtet, wobei der Schwerpunkt auf den kognitiven Fähigkeiten des Ringelschwanzlemuren lag. Bereits Mitte der 1970er Jahre hatten Studien gezeigt, dass sie durch operante Konditionierung unter Verwendung von Standard-Verstärkungsplänen trainiert werden können. Es wurde gezeigt, dass die Art in der Lage ist, Muster, Helligkeit und Objektunterscheidung zu erlernen, Fähigkeiten, die bei Wirbeltieren üblich sind. Der Ringelschwanzlemur hat auch gezeigt, dass er eine Vielzahl komplexer Aufgaben erlernen kann, die oft den Leistungen von Affen entsprechen, wenn nicht sogar übertreffen. ⓘ
In jüngster Zeit haben Forschungen am Duke Lemur Center gezeigt, dass der Ringelschwanzlemur Sequenzen im Gedächtnis organisieren und geordnete Sequenzen ohne Sprache abrufen kann. Die Versuchsanordnung zeigte, dass die Lemuren eine interne Repräsentation der Sequenz nutzten, um ihre Antworten zu steuern, und nicht einfach einer trainierten Sequenz folgten, bei der ein Element in der Sequenz die Auswahl des nächsten anzeigt. Dies ist jedoch nicht die Grenze der Denkfähigkeiten der Ringelschwanzlemuren. Eine andere Studie, die im Myakka City Lemur Reserve durchgeführt wurde, legt nahe, dass diese Art zusammen mit mehreren anderen eng verwandten Lemurenarten einfache Rechenoperationen versteht. ⓘ
Da der Gebrauch von Werkzeugen als Schlüsselmerkmal für die Intelligenz von Primaten gilt, hat das offensichtliche Fehlen dieses Verhaltens bei wildlebenden Lemuren ebenso wie das Fehlen von Spielen mit Gegenständen, die nicht der Ernährung dienen, dazu beigetragen, den Eindruck zu verstärken, dass Lemuren weniger intelligent sind als ihre Vettern unter den Affen. Eine andere Studie im Lemurenreservat von Myakka City untersuchte jedoch die Repräsentation der Funktionalität von Werkzeugen sowohl beim Ringschwanzlemuren als auch beim Braunen Lemuren und entdeckte, dass sie wie die Affen Werkzeuge mit funktionalen Eigenschaften (z. B. Werkzeugausrichtung oder Benutzerfreundlichkeit) anstelle von Werkzeugen mit nichtfunktionalen Merkmalen (z. B. Farbe oder Beschaffenheit) verwenden. Obwohl der Ringelschwanzlemur in freier Wildbahn möglicherweise keine Werkzeuge benutzt, kann er nicht nur darauf trainiert werden, ein Werkzeug zu benutzen, sondern er wird auch bevorzugt Werkzeuge aufgrund ihrer funktionalen Eigenschaften auswählen. Daher kann die konzeptionelle Fähigkeit, ein Werkzeug zu benutzen, bereits bei den gemeinsamen Vorfahren der Primaten vorhanden gewesen sein, auch wenn die Verwendung von Werkzeugen erst viel später auftrat. ⓘ
Schutzstatus
Der Ringelschwanzlemur wurde 2014 von der IUCN als gefährdet eingestuft und steht seit 1977 auf der CITES-Liste in Anhang I, was den Handel mit wild gefangenen Exemplaren illegal macht. Obwohl es noch mehr gefährdete Lemurenarten gibt, gilt der Ringelschwanzlemur aufgrund seiner Wiedererkennbarkeit als Flaggschiffart. Im Jahr 2017 gab es schätzungsweise nur noch etwa 2.000 Ringelschwanzmakis in freier Wildbahn, so dass die Bedrohung durch das Aussterben weitaus ernster ist als bisher angenommen. ⓘ
Drei Faktoren bedrohen die Ringelschwanzmakis. An erster Stelle steht die Zerstörung des Lebensraums. Seit der Besiedlung der Insel durch den Menschen vor fast 2.000 Jahren wurden Wälder gerodet, um Weide- und Ackerflächen zu schaffen. Die Gewinnung von Harthölzern für Brenn- und Bauholz sowie Bergbau und Überweidung haben ebenfalls ihren Tribut gefordert. Heute sind schätzungsweise 90 % der ursprünglichen Waldfläche Madagaskars verloren gegangen. Die steigende Bevölkerungszahl hat im Südwesten der Insel zu einer noch größeren Nachfrage nach Brennholz, Holzkohle und Bauholz geführt. Brände, die durch die Abholzung von Grasland entstehen, sowie Brandrodung zerstören die Wälder. Eine weitere Bedrohung für die Art ist die Entnahme von Nahrung (Bushmeat), Pelzbekleidung oder Haustieren. Schließlich können auch die im südlichen Madagaskar regelmäßig auftretenden Dürreperioden Auswirkungen auf die bereits rückläufigen Populationen haben. In den Jahren 1991 und 1992 beispielsweise verursachte eine schwere Dürre eine ungewöhnlich hohe Sterblichkeitsrate bei Jungtieren und Weibchen im Beza Mahafaly Special Reserve. Zwei Jahre später war die Population um 31 % zurückgegangen und es dauerte fast vier Jahre, bis sie sich wieder erholte. ⓘ
Der Ringschwanzlemur lebt in mehreren Schutzgebieten innerhalb seines Verbreitungsgebiets, die jeweils unterschiedliche Schutzniveaus bieten. Im Beza Mahafaly Special Reserve wurde ein ganzheitlicher Ansatz für den Schutz vor Ort gewählt. An der Feldforschung und dem Ressourcenmanagement sind nicht nur internationale Studenten und Einheimische (einschließlich Schulkinder) beteiligt, sondern es wird auch Viehzucht in den Randzonen des Reservats betrieben, und der Ökotourismus kommt der lokalen Bevölkerung zugute. ⓘ
Abgesehen von seinem schwindenden Lebensraum und anderen Bedrohungen vermehrt sich der Ringelschwanzlemur leicht und hat sich in Gefangenschaft gut gehalten. Aus diesem Grund und wegen seiner Beliebtheit ist er der am weitesten verbreitete Lemur in Zoos weltweit, mit mehr als 2500 Tieren in Gefangenschaft (Stand: 2009). Er ist auch der häufigste aller in Gefangenschaft gehaltenen Primaten. Zu den Ex-situ-Einrichtungen, die sich aktiv für die Erhaltung des Ringelschwanzmakis einsetzen, gehören das Duke Lemur Center in Durham, NC, die Lemur Conservation Foundation in Myakka City, FL, und die Madagascar Fauna Group mit Sitz im Saint Louis Zoo. Aufgrund des großen Erfolges der Zucht in Gefangenschaft ist eine Wiederansiedlung möglich, falls die Populationen in freier Wildbahn zusammenbrechen sollten. Obwohl experimentelle Freilassungen auf der St. Catherines Island in Georgia erfolgreich waren und gezeigt haben, dass sich Lemuren in Gefangenschaft problemlos an ihre Umgebung anpassen und eine ganze Reihe natürlicher Verhaltensweisen zeigen können, wird eine Freilassung in Gefangenschaft derzeit nicht in Betracht gezogen. ⓘ
Ringschwanzlemurenpopulationen können auch von Trockenheitsmaßnahmen profitieren, wenn Tränken und eingeführte Obstbäume zur Verfügung stehen, wie es im Berenty-Privatreservat im Süden Madagaskars der Fall ist. Diese Eingriffe werden jedoch nicht immer positiv gesehen, da natürliche Populationsschwankungen nicht zugelassen werden. Es wird vermutet, dass die Art ihre hohe Fruchtbarkeit aufgrund der rauen Umweltbedingungen entwickelt hat. ⓘ
Kulturelle Bezüge
Der Ringelschwanzlemur ist in der madagassischen Sprache als maky (ausgesprochen [ˈmakʲi̥], auf Französisch maki) oder hira (ausgesprochen [ˈhirə] oder umgangssprachlich [ˈir]) bekannt. Da er der bekannteste endemische Primat der Insel ist, wurde er als Symbol für die madagassischen Nationalparks (früher ANGAP genannt) ausgewählt. Die Marke Maki, die mit dem Verkauf von T-Shirts in Madagaskar begann und heute Kleidung auf allen Inseln des Indischen Ozeans vertreibt, ist aufgrund seiner Popularität nach diesem Lemuren benannt, obwohl das Logo des Unternehmens das Gesicht eines Sifaka zeigt und der Name die französische Schreibweise verwendet. ⓘ
Die erste Erwähnung des Ringelschwanzlemuren in der westlichen Literatur stammt aus dem Jahr 1625, als der englische Reisende und Schriftsteller Samuel Purchas beschrieb, dass er von der Größe her mit einem Affen vergleichbar sei und einen fuchsähnlichen langen Schwanz mit schwarzen und weißen Ringen habe. Charles Catton nahm die Art 1788 in sein Buch Animals Drawn from Nature and Engraved in Aqua-tinta auf, nannte sie "Maucauco" und betrachtete sie als eine Affenart. ⓘ
In der westlichen Kultur wurde er durch die Fernsehserie Lemur Street von Animal Planet sowie durch die Figur des King Julien in der Film- und Fernsehserie Madagascar bekannt gemacht. Der Ringelschwanzlemur stand auch im Mittelpunkt der Naturdokumentation A Lemur's Tale aus dem Jahr 1996, die im Berenty-Reservat gefilmt wurde und eine Gruppe von Lemuren beobachtete. Zu dieser Gruppe gehörte ein besonderes Jungtier namens Sapphire, das fast albinotisch war, mit weißem Fell, strahlend blauen Augen und dem charakteristischen Ringelschwanz. ⓘ
Diese Art spielte auch eine Rolle in der Filmkomödie Fierce Creatures von 1997 mit John Cleese, der eine Leidenschaft für Lemuren hat. Später moderierte Cleese den BBC-Dokumentarfilm In the Wild: Operation Lemur with John Cleese aus dem Jahr 1998, der die Fortschritte bei der Wiederansiedlung von schwarz-weißen Krauskopflemuren im Betampona-Reservat in Madagaskar verfolgte. Das Projekt wurde teilweise durch Cleeses Spende der Einnahmen aus der Londoner Premiere von Fierce Creatures finanziert. ⓘ
Lebensweise
Aktivitätszeiten und Fortbewegung
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Kattas sind, im Gegensatz zu den meisten anderen Lemuren, vorwiegend tagaktiv. In der Nacht schlafen sie auf Bäumen, die Population im Gebirge auch in Höhlen. Häufig kuscheln sich die Tiere dabei aneinander. Zwischen 5:30 und 8:30 Uhr werden sie aktiv, steigen auf den Boden herab und nehmen zunächst häufig ein Sonnenbad, insbesondere bei kühlerem Wetter. Dabei nehmen sie eine typische, auffällige Sitzhaltung ein: mit aufrechtem Oberkörper, gespreizten Beinen und auf die Oberschenkel gestützten Armen setzen sie ihre Unterseite dem Sonnenlicht aus. Es folgt eine aktive Phase der Fortbewegung und der Nahrungsaufnahme. Um die Mittagszeit halten die Tiere eine Rast, die bei großer Hitze bis zu vier Stunden dauern kann. Nach einer weiteren Aktivitätsphase am Nachmittag suchen sie ungefähr zwischen 18:30 und 19:30 Uhr ihre Schlafplätze auf. Auch in der Nacht sind sie manchmal aktiv und fressen oder pflegen sich das Fell; dabei wechseln sie jedoch nicht den Schlafbaum. ⓘ
Kattas verbringen von allen rezenten Lemuren mit durchschnittlich 30 % die meiste Zeit am Boden – lediglich ausgestorbene Riesenlemuren wie Archaeoindris waren vermutlich dauerhaft bodenbewohnend. Am Boden bewegen sie sich auf allen vieren fort, wobei sie den Schwanz in die Höhe halten; der oberste Teil wird nach hinten gebogen, wodurch er annähernd die Form eines 'S' annimmt. Auch in den Bäumen klettern sie mit allen vier Gliedmaßen und können Distanzen springend zurücklegen. Der lange Schwanz dient ihnen dabei zur Balance. ⓘ
Kommunikation
Wie bei allen Feuchtnasenaffen spielt die olfaktorische Kommunikation bei den Kattas eine wichtige Rolle, womit sie beispielsweise andere Gruppen auf das eigene Streifgebiet aufmerksam machen. Da sie im Gegensatz zu vielen anderen Lemuren tagaktiv sind, verständigen sie sich viel mit Körperhaltungen und Gesten. Häufig ist ein fixiertes Drohstarren auf ein anderes Tier zu sehen, was entweder dazu führt, dass das andere Tier den Blick abwendet und so seine Unterordnung eingesteht oder den Blick erwidert und so eine Auseinandersetzung hervorruft. Auch mit dem Zurückziehen der Lippen kann ein Katta seine Unterwerfung ausdrücken. Demonstratives Hüpfen auf den Hinterbeinen um ein Tier herum ist eine aggressive Geste. Wie zuvor erwähnt, dient auch der geringelte Schwanz der visuellen Kommunikation. ⓘ
Gut erforscht sind die lautlichen Kommunikationsformen der Kattas. In einer Studie wurden 28 verschiedene Lautäußerungen erkannt, von denen sechs nur von Jungtieren ausgestoßen werden. Mehrere Laute dienen der Kontaktaufnahme: ein 
stöhnender Laut?/i bei geringer Erregung, ein katzenähnliches Miauen?/i bei mittlerer Erregung und ein klagender Ton?/i bei starker Erregung oder Angst, etwa wenn ein Tier von seiner Gruppe getrennt wird. Heullaute?/i werden nur von ausgewachsenen Männchen ausgestoßen; sie weisen andere Gruppen auf die eigene Anwesenheit hin und können in bis zu 1000 Meter Entfernung gehört werden. Schnurrende Töne?/i drücken Wohlbefinden aus, etwa bei der gegenseitigen Fellpflege, und zwitschernde Laute?/i sollen die Gruppe zur Fortbewegung animieren und den Zusammenhalt stärken. ⓘ
Ein untergeordnetes Tier stößt gegenüber einem höher gestellten ein Jaulen?/i aus, ein höherrangiges Tier weist mit einem drohenden Fauchen?/i niederrangige Tiere auf den eigenen Status hin, intensive Drohungen werden mit einem Belllaut?/i ausgedrückt und Stinkkämpfe der Männchen von einem Quietschen?/i begleitet. Es gibt einen allgemeinen Warnlaut?/i, ein Schreien?/i, das speziell auf Greifvögel hinweist und ein Kreischen?/i, das bei räuberischen Säugetieren ausgestoßen wird. Vorsichtige Neugier wird mit Schnalzlauten?/i ausgedrückt. ⓘ
Jungtiere kennen mehrere Kontaktlaute, neben normalen?/i auch Zwitscherlaute?/i, die großes Unwohlsein ausdrücken und Rufe?/i, die auf das unmittelbare Bedürfnis nach mütterlicher Nähe hinweisen. ⓘ
Fressfeinde und Nahrungskonkurrenten
Zu den Fressfeinden der Kattas zählen die Fossa und seltener eingeschleppte Raubtiere wie die Kleine Indische Zibetkatze und die Hauskatze. Jungtiere fallen manchmal Greifvögeln wie der Madagaskarhöhlenweihe und dem Madagaskar-Bussard zum Opfer. Auch Schlangen dürften zu ihren Fressfeinden zählen. Es gibt zudem eine Beobachtung, wonach ein Rotstirnmaki junge Kattas gefressen hat. ⓘ
Eine Reihe von Lemurenarten lebt sympatrisch mit dem Katta in dessen Verbreitungsgebiet, darunter der Larvensifaka und der besagte Rotstirnmaki. Während der Larvensifaka in der Trockenzeit stärker auf Blätter ausweicht und so kein direkter Nahrungskonkurrent ist, überschneidet sich die Ernährung des Kattas deutlich mit der des Rotstirnmakis, so dass es in Zeiten des Nahrungsmangels zu Auseinandersetzungen kommen kann. Daneben gibt es noch andere Lemuren, über deren Nahrungskonkurrenz jedoch nichts bekannt ist; vermutlich weil diese Arten größtenteils nachtaktiv sind. ⓘ
Kattas und Menschen
Bedrohung
Der Verlust des Lebensraums und die Bejagung stellen die Hauptbedrohungen für den Katta dar. Die in seinem Lebensraum betriebenen Brandrodungen zur Umwandlung in Viehweiden und Baumrodungen zur Holzkohleerzeugung schränken seinen Lebensraum immer weiter ein. Hinzu kommt, dass die Tiere mancherorts gejagt werden, entweder wegen ihres Fleisches oder weil sie zu Heimtieren gemacht werden. Die IUCN schätzt, dass die Gesamtpopulation in den letzten 24 Jahren (drei Generationen) um 20 bis 25 % zurückgegangen ist, sie listet die Art als „stark gefährdet“ (endangered). ⓘ
Weltweit werden über 2400 Individuen in Zoos gehalten (Stand März 2009). ⓘ