Mäusebussard

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Mäusebussard
Steppe buzzard (Buteo buteo vulpinus).jpg
Steppenbussard B. b. vulpinus
Schutzstatus

Am wenigsten gefährdet (IUCN 3.1)
Wissenschaftliche Klassifizierung bearbeiten
Königreich: Tierwelt (Animalia)
Stamm: Chordata
Klasse: Aves
Ordnung: Gliederfüßer (Accipitriformes)
Familie: Accipitridae
Gattung: Buteo
Arten:
B. buteo
Binomialer Name
Buteo buteo
(Linnaeus, 1758)
Unterarten

7-10, siehe Text

ButeoButeoIUCN2019 1.png
Verbreitungsgebiet von B. buteo
  Brutgebiet der wandernden Populationen
  Verbreitungsgebiet
  Überwinterungsgebiet der wandernden Populationen
Synonyme

Falco buteo Linnaeus, 1758

Der Mäusebussard (Buteo buteo) ist ein mittelgroßer bis großer Raubvogel, der ein großes Verbreitungsgebiet hat. Er gehört zur Gattung Buteo und zur Familie der Raufußhühner (Accipitridae). Die Art ist im größten Teil Europas beheimatet und dehnt ihr Brutgebiet über einen Großteil der Paläarktis bis ins nordwestliche China (Tian Shan), das ferne Westsibirien und die nordwestliche Mongolei aus. In einem Großteil seines Verbreitungsgebiets ist er ganzjährig ansässig. Bussarde aus den kälteren Teilen der nördlichen Hemisphäre sowie solche, die im östlichen Teil ihres Verbreitungsgebiets brüten, ziehen jedoch in der Regel für den nördlichen Winter nach Süden, viele bis nach Südafrika. Der Mäusebussard ist ein opportunistisches Raubtier, das eine Vielzahl von Beutetieren erbeuten kann, sich aber hauptsächlich von kleinen Säugetieren ernährt, insbesondere von Nagetieren wie Wühlmäusen. Er jagt in der Regel von einer Sitzstange aus. Wie die meisten Greifvögel baut er ein Nest, bei dieser Art typischerweise in Bäumen, und ist ein hingebungsvoller Elternteil für eine relativ kleine Brut von Jungen. Der Mäusebussard scheint der häufigste tagaktive Greifvogel in Europa zu sein, denn die Schätzungen seiner weltweiten Gesamtpopulation gehen in die Millionen.

Helle Morphe im Jugendkleid
Flugbild eines Altvogels, intermediäre Morphe
Adulte dunkle Morphe
Hand- und Armschwinge eines Altvogels

Der Mäusebussard (Buteo buteo) ist ein Greifvogel aus der Familie der Habichtartigen und der häufigste Vertreter dieser Familie in Mitteleuropa. Er ist mittelgroß und kompakt, das Gefieder variiert von Dunkelbraun bis fast Weiß. Er kann oft bei seinen kreisenden Segelflügen oder bei der Ansitzjagd beobachtet werden. Den Hauptteil der Nahrung machen Kleinsäuger aus. Lebensraum sind offene Landschaften wie Wiesen, Äcker und Heide mit angrenzenden Waldgebieten, in denen das Nest gebaut wird.

Taxonomie

Die erste offizielle Beschreibung des Mäusebussards stammt von dem schwedischen Naturforscher Carl Linnaeus, der ihn 1758 in der zehnten Auflage seines Systema Naturae unter dem binomischen Namen Falco buteo beschrieb. Die Gattung Buteo wurde 1799 von dem französischen Naturforscher Bernard Germain de Lacépède durch Tautonymie mit dem spezifischen Namen dieser Art eingeführt. Das Wort buteo ist die lateinische Bezeichnung für einen Bussard. Er sollte nicht mit dem Truthahngeier verwechselt werden, der im amerikanischen Englisch manchmal als Bussard bezeichnet wird.

Die Unterfamilie der Buteoninae hat ihren Ursprung in Amerika und ist dort auch am stärksten diversifiziert, mit gelegentlichen breiteren Ausbreitungen, die zum Mäusebussard und anderen eurasischen und afrikanischen Bussarden führten. Der Mäusebussard gehört zur Gattung Buteo, einer Gruppe mittelgroßer Raubvögel mit robustem Körper und breiten Flügeln. Die Buteo-Arten Eurasiens und Afrikas werden im Allgemeinen als "Bussarde" bezeichnet, während die Arten Amerikas als Falken bezeichnet werden. Nach der derzeitigen Klassifizierung umfasst die Gattung etwa 28 Arten und ist damit nach Accipiter die zweitgrößte Gattung unter den Beizvögeln. DNA-Tests zeigen, dass der Mäusebussard ziemlich eng mit dem nordamerikanischen Rotschwanzbussard (Buteo jamaicensis) verwandt ist, der auf diesem Kontinent eine ähnliche ökologische Nische besetzt wie der Mäusebussard. Die beiden Arten gehören möglicherweise zum selben Artenkomplex. Zwei Mäusebussarde in Afrika, der Bergbussard (Buteo oreophilus) und der Waldbussard (Buteo trizonatus), sind aufgrund des genetischen Materials wahrscheinlich so eng mit dem Mäusebussard verwandt, dass es fraglich ist, ob sie sich ausreichend unterscheiden, um als vollwertige Arten zu gelten. Die Unterscheidbarkeit dieser afrikanischen Mäusebussarde wurde jedoch allgemein bejaht. Genetische Studien haben außerdem gezeigt, dass die modernen Mäusebussarde Eurasiens und Afrikas eine relativ junge Gruppe sind, die sich vor etwa 300.000 Jahren getrennt haben. Fossilien aus der Zeit vor 5 Millionen Jahren (dem späten Miozän) zeigen jedoch, dass Buteo-Arten schon viel früher in Europa vorkamen, obwohl nicht mit Sicherheit gesagt werden kann, dass diese mit den heutigen Bussarden verwandt sind.

Die nächsten Verwandten des Mäusebussards sind der Adlerbussard, der Hochlandbussard und der Bergbussard, mit denen er eine Superspezies bildet.

Unterarten und Artaufspaltungen

Ein typischer Mittelbraunbussard der Nominatform (B. b. buteo) in den Niederlanden

In der Vergangenheit wurden etwa 16 Unterarten beschrieben, von denen häufig bis zu 11 als gültig angesehen werden, obwohl einige Behörden nur sieben akzeptieren. Die Unterarten des Mäusebussards lassen sich in zwei Gruppen einteilen.

Die westliche Buteo-Gruppe ist hauptsächlich ansässig oder zieht über kurze Entfernungen und umfasst:

  • B. b. buteo: Verbreitet sich in Europa von den Atlantikinseln, den Britischen Inseln und der Iberischen Halbinsel (einschließlich der Insel Madeira, deren Population früher als eigene Rasse, B. b. harterti, angesehen wurde) mehr oder weniger kontinuierlich über ganz Europa bis nach Finnland, Rumänien und Kleinasien. Diese individuell sehr variable Rasse wird im Folgenden beschrieben. Es handelt sich um eine relativ große und massige Bussardrasse. Bei den Männchen reicht die Flügelsehne von 350 bis 418 mm und der Schwanz von 194 bis 223 mm. Im Vergleich dazu hat das größere Weibchen eine Flügelsehne von 374 bis 432 mm und eine Schwanzlänge von 193 bis 236 mm. Bei beiden Geschlechtern misst der Tarsus 69 bis 83 mm Länge. Wie die durchschnittliche Körpermasse zeigt, scheinen die Größen bei der nominierten Rasse des Mäusebussards die Bergmannsche Regel zu bestätigen, die nach Norden hin zunimmt und in Äquatornähe abnimmt. In Südnorwegen lag das Durchschnittsgewicht der Männchen bei 740 g (1,63 lb), das der Weibchen bei 1.100 g (2,4 lb). Die britischen Mäusebussarde waren mittelgroß: 214 Männchen wogen im Durchschnitt 781 g und 261 Weibchen 969 g. Die Vögel im Süden Spaniens waren kleiner und wogen durchschnittlich 662 g bei 22 Männchen und 800 g bei 30 Weibchen. Cramp und Simmons (1980) gaben die durchschnittliche Körpermasse von Mäusebussarden in Europa insgesamt mit 828 g (1.825 lb) bei Männchen und 1.052 g (2.319 lb) bei Weibchen an.
Buteo buteo rothschildi - MHNT
  • B. b. rothschildi: Diese vorgeschlagene Rasse ist auf den Azoren heimisch. Sie wird allgemein als gültige Unterart angesehen. Diese Rasse unterscheidet sich von einer typischen Zwischenform der Nominatform durch ein dunkleres, kälteres Braun sowohl auf der Ober- als auch auf der Unterseite, das näher an den dunkleren Individuen der Nominatform liegt. Sie ist im Durchschnitt kleiner als die meisten Nominatform-Bussarde. Die Flügelspannweite der Männchen reicht von 343 bis 365 mm, die der Weibchen von 362 bis 393 mm.
  • B. b. insularum: Diese Rasse lebt auf den Kanarischen Inseln. Nicht alle Behörden halten diese Rasse für ausreichend unterscheidbar, aber andere plädieren dafür, sie als vollständige Unterart zu erhalten. Im Vergleich zu den Nominatvögeln ist sie auf der Oberseite kräftiger braun und auf der Unterseite stärker gestreift. Sie ist ähnlich groß wie B. b. rothschildi und im Durchschnitt etwas kleiner als die Nominatform. Bei den Männchen wird eine Flügelsehne von 352 bis 390 mm und bei den Weibchen eine Flügelsehne von 370 bis 394 mm angegeben.
  • B. b. arrigonii: Diese Rasse bewohnt die Inseln Korsika und Sardinien. Sie wird allgemein als gültige Unterart angesehen. Die Oberseite dieser Bussarde ist mittelbraun mit einer sehr starken Streifung auf der Unterseite, die oft den Bauch bedeckt, während die meisten nominierten Bussarde einen weißlichen Bereich in der Mitte des Bauches aufweisen. Wie die meisten anderen Inselrassen ist auch diese relativ klein. Die Männchen haben eine Flügelspannweite von 343 bis 382 mm, während die Weibchen eine Spannweite von 353 bis 390 mm haben.
Die Steppenrasse des Wespenbussards (B. b. vulpinus) unterscheidet sich in der Regel von der Nominatform (B. b. buteo) durch ihre rötlichere Färbung (und ihre größere Polymorphie).

Die östliche Vulpinus-Gruppe umfasst:

Buteo buteo vulpinus - MHNT
  • B. b. vulpinus: Der Steppenbussard brütet im Westen bis Ostschweden, in den südlichen zwei Dritteln Finnlands, im Osten Estlands, in weiten Teilen Weißrusslands und der Ukraine, im Osten bis zum nördlichen Kaukasus, im Norden Kasachstans, in Kirgisistan, in weiten Teilen Russlands bis zum Altai und im südlichen Zentralsibirien, im Tien Shan in China und in der westlichen Mongolei. B. b. vulpinus ist ein Langstreckenzieher. Er überwintert hauptsächlich im östlichen und südlichen Afrika. Seltener und oft sehr unregelmäßig überwintern Steppenbussarde auf den südlichen Halbinseln Europas, in Arabien und im südwestlichen Indien sowie in einigen Teilen des südöstlichen Kasachstans, Usbekistans und Kirgisistans. Im offenen Gelände der Überwinterungsgebiete sieht man Steppenbussarde oft auf Telefonmasten am Straßenrand sitzen. Der Steppenbussard wurde aufgrund von Unterschieden in Größe, Form, Färbung und Verhalten (insbesondere in Bezug auf das Zugverhalten) als eigenständige Art betrachtet, unterscheidet sich aber genetisch nicht von den Nominatbussarden. Außerdem kreuzt sich der Steppenbussard häufig mit der Nominatform, wodurch typische Merkmale beider Rassen verwischt werden. Die Integrationszone erstreckt sich von Skandinavien über den europäischen Kontinent bis zum Schwarzen Meer, einschließlich eines Teils der sich überschneidenden Verbreitungsgebiete in Schweden, Finnland, Estland, Lettland, Litauen, der Westukraine und Ostrumänien. Bisweilen wurden die fruchtbaren Hybriden dieser beiden Rassen fälschlicherweise als Rassen wie B. b. intermedius oder B. b. zimmermannae vorgeschlagen. Intermediäre Bussarde sind dort am häufigsten anzutreffen, wo der graubraune Typ der blassen Morphe von vulpinus vorherrscht. Steppenbussarde sind in der Regel deutlich kleiner, haben im Verhältnis zu ihrer Größe längere Flügel und einen längeren Schwanz und wirken daher oft schneller und wendiger im Flug als Nonnenbussarde, deren Flügelschläge langsamer und plumper wirken können. Ihre Länge beträgt in der Regel etwa 45 bis 50 cm, während die Flügelspannweite der Männchen durchschnittlich 113 cm und die der Weibchen 122,7 cm beträgt. Die Flügelsehne beträgt bei den Männchen 335 bis 377 mm und bei den Weibchen 358 bis 397 mm. Die Schwanzlänge beträgt bei den Männchen 170 bis 200 mm und bei den Weibchen 175 bis 209 mm. Das Gewicht von Vögeln aus Russland kann Berichten zufolge zwischen 560 und 675 g (1,235 bis 1,488 lb) bei Männchen und 710 bis 1.180 g (1,57 bis 2,60 lb) bei Weibchen liegen. Die Gewichte von Zugvögeln scheinen bei Steppenbussarden niedriger zu sein als zu anderen Jahreszeiten. Zwei Erhebungen bei durchziehenden Mäusebussarden während ihres großen Frühjahrszuges in Eilat, Israel, ergaben, dass 420 Vögel durchschnittlich 579 g und 882 Vögel durchschnittlich 578 g wogen. Im Vergleich dazu waren die Gewichte der überwinternden Steppenbussarde höher: 35 Vögel im ehemaligen Transvaal (Südafrika) wogen durchschnittlich 725 g und 160 Vögel in der Kapprovinz 739 g. Die Gewichte der Vögel aus Sambia waren ähnlich.
  • B. b. menetriesi: Diese Rasse kommt von der südlichen Krim über den Kaukasus bis in den nördlichen Iran und möglicherweise in die Türkei vor. Diese Rasse wird traditionell als ansässige Rasse geführt, aber einige Quellen halten sie für einen Zugvogel im östlichen und südlichen Afrika. Im Vergleich zu den sich überschneidenden Unterarten der Steppenbussarde ist er größer (etwa zwischen der Nominatform und vulpinus) und insgesamt matter gefärbt, wobei die Unterseite eher sandfarben als rötlich ist und das helle Rot am Schwanz fehlt. Die Flügelsehne beträgt bei den Männchen 351 bis 397 mm und bei den Weibchen 372 bis 413 mm.

Früher ging man davon aus, dass der Mäusebussard als Brutvogel in Asien bis in den Himalaya und im Osten bis ins nordöstliche China, nach Russland bis zum Ochotskischen Meer und zu allen Inseln der Kurilen und Japans vorkommt, obwohl sowohl die Vögel im Himalaya als auch im Osten eine natürliche Verbreitungslücke zum nächstgelegenen brütenden Mäusebussard aufweisen. DNA-Tests haben jedoch ergeben, dass die Mäusebussarde dieser Populationen wahrscheinlich zu verschiedenen Arten gehören. Die meisten Behörden akzeptieren diese Mäusebussarde nun als vollwertige Arten: den östlichen Mäusebussard (Buteo japonicus; mit drei eigenen Unterarten) und den Himalaya-Bussard (Buteo refectus). Die Mäusebussarde auf den Inseln Kap Verde vor der westafrikanischen Küste, die früher als Unterart B. b. bannermani bezeichnet wurden, und auf der Insel Sokotra vor der nördlichen Halbinsel Arabiens, die früher als die selten anerkannte Unterart B. b. socotrae bezeichnet wurde, werden heute allgemein als nicht zum Mäusebussard gehörig angesehen. DNA-Untersuchungen haben ergeben, dass diese Inselbussarde eher mit dem Langfußbussard (Buteo rufinus) als mit dem Wespenbussard verwandt sind. In der Folge haben sich einige Forscher für einen vollständigen Artstatus der kapverdischen Population ausgesprochen, aber die Stellung dieser Bussarde wird allgemein als unklar angesehen.

Beschreibung

Ein dunkles Individuum aus Europa

Der Mäusebussard ist ein mittelgroßer Raubvogel, dessen Gefieder sehr variabel ist. Die meisten Mäusebussarde sind ausgesprochen rundköpfig, haben einen etwas schlanken Schnabel, relativ lange Flügel, die entweder bis zur Schwanzspitze reichen oder etwas kürzer ausfallen, wenn sie im Sitzflug sind, einen recht kurzen Schwanz und etwas kurze, meist kahle Tarsen. Der Mäusebussard kann im Vergleich zu anderen Greifvögeln wie Turmfalken und Sperbern ziemlich kompakt, aber auch groß erscheinen. Der Mäusebussard misst zwischen 40 und 58 cm in der Länge mit einer Flügelspannweite von 109-140 cm. Weibchen sind im Durchschnitt etwa 2-7 % größer als Männchen und wiegen etwa 15 % mehr. Die Körpermasse kann erheblich variieren. Allein die Männchen von Mäusebussarden aus Großbritannien können zwischen 427 und 1.183 g wiegen, während die Weibchen zwischen 486 und 1.370 g wiegen.

Ein blasses Individuum in Europa

In Europa sind die meisten typischen Mäusebussarde oberhalb und auf der Oberseite von Kopf und Mantel dunkelbraun, können aber mit abgenutztem Gefieder blasser und wärmer braun werden. Die Flugfedern der sitzenden europäischen Mäusebussarde sind bei der benannten Unterart (B. b. buteo) immer braun. Normalerweise ist der Schwanz schmal gestreift, graubraun und dunkelbraun mit einer hellen Spitze und einem breiten dunklen Subterminalband, doch kann der Schwanz bei den hellsten Vögeln einen unterschiedlichen Anteil an Weiß und ein reduziertes Subterminalband aufweisen oder sogar fast ganz weiß erscheinen. Bei europäischen Mäusebussarden kann die Unterseitenfärbung variieren, die meisten zeigen jedoch eine braun-gestreifte weiße Kehle mit einer etwas dunkleren Brust. Ein helles U auf der Brust ist oft vorhanden, gefolgt von einer hellen Linie, die über den Bauch verläuft und die dunklen Bereiche auf der Brustseite und den Flanken voneinander trennt. Diese hellen Bereiche weisen oft eine sehr variable Zeichnung auf, die in der Regel unregelmäßige Balken bildet. Junge Mäusebussarde ähneln den erwachsenen Exemplaren der benannten Rasse und lassen sich am besten durch ein helleres Auge, ein schmaleres Subterminalband am Schwanz und eine Unterseitenzeichnung, die eher als Streifen denn als Balken erscheint, unterscheiden. Außerdem können Jungvögel unterschiedliche cremefarbene bis rötliche Fransen auf den Oberflügeldecken aufweisen, die aber auch fehlen können. Im Flug von unten gesehen haben Mäusebussarde in Europa typischerweise eine dunkle Hinterkante an den Flügeln. Von oben gesehen ist eines der besten Kennzeichen das breite dunkle Subterminalband am Schwanz. Die Flugfedern typischer europäischer Mäusebussarde sind größtenteils gräulich, mit den bereits erwähnten dunklen Flügeldecken auf der Vorderseite und einem kontrastierenden helleren Band entlang der mittleren Deckfedern. Im Flug zeigen hellere Individuen eher dunkle Handwurzelflecken, die als schwärzliche Bögen oder Kommas erscheinen können, die jedoch bei dunkleren Individuen undeutlich sein können oder bei helleren Individuen bräunlich oder verblasst erscheinen können. Junge Mäusebussarde lassen sich im Flug am besten durch das Fehlen eines ausgeprägten Subterminalbandes (stattdessen zeigen sie durchgehend eine ziemlich gleichmäßige Bänderung) und unten durch einen weniger scharfen und eher bräunlichen als schwärzlichen Flügelhinterrand von den ausgewachsenen Tieren unterscheiden. Junge Mäusebussarde zeigen streifige, blassere Teile der Flügelunterseite und des Körpers, anstatt wie die Erwachsenen eine Bänderung zu zeigen. Neben dem typischen bräunlichen Mäusebussard mittlerer Größe können die Vögel in Europa von einer fast einheitlichen schwarzbraunen Oberseite bis hin zu einer überwiegend weißen Farbe reichen. Extrem dunkle Exemplare können von schokoladenbraun bis schwärzlich reichen, wobei fast kein Blasser zu sehen ist, sondern ein variables, verblasstes U auf der Brust und mit oder ohne schwache hellere braune Kehlstreifen. Extrem helle Vögel sind größtenteils weißlich mit variablen, weit auseinander liegenden hellbraunen Streifen oder Pfeilspitzen über der Brustmitte und den Flanken und können dunkle Federzentren auf dem Kopf, den Flügeldecken und manchmal auch auf dem gesamten Mantel aufweisen. Einzelne Tiere können eine nahezu endlose Variation von Farben und Schattierungen zwischen diesen Extremen aufweisen, weshalb der Mäusebussard zu den Greifvögeln mit dem variabelsten Federkleid zählt. Eine Studie hat gezeigt, dass diese Variation möglicherweise das Ergebnis einer verminderten genetischen Vielfalt in einzelnen Loci ist.

Obwohl sie in der Sitzwarte kompakt aussehen, können Bussarde im Flug groß und langflügelig erscheinen.

Neben der Nominatform (B. b. buteo), die den größten Teil des europäischen Verbreitungsgebiets des Mäusebussards einnimmt, gibt es eine zweite weit verbreitete Unterart, den Steppenbussard (B. b. vulpinus). Die Rasse des Steppenbussards weist drei Hauptfarbmorphen auf, von denen jede in einer Region des Brutgebiets vorherrschend sein kann. Er ist deutlicher polymorph und nicht nur individuell sehr variabel wie die Nominatform. Dies könnte darauf zurückzuführen sein, dass der Steppenbussard im Gegensatz zum Nominatbussard stark wandernd ist. Der Polymorphismus wurde mit dem Zugverhalten in Verbindung gebracht. Der häufigste Typ des Steppenbussards ist die rötliche Morphe, die dieser Unterart ihren wissenschaftlichen Namen gibt (vulpes ist lateinisch für "Fuchs"). Diese Unterart macht die Mehrheit der Vögel aus, die östlich des Mittelmeers unterwegs sind. Die rötlichen Mäusebussarde haben eine hellere graubraune Oberseite als die meisten B. b. buteo der Nominatform. Verglichen mit der Nominatform weisen die rötlichen Vulpinus eine nicht unähnliche, aber im Allgemeinen viel rötlichere Zeichnung am Kopf, an den Fransen der Mantelflügeldecken und insbesondere am Schwanz und der Unterseite auf. Der Kopf ist in der Regel graubraun mit rötlicher Tönung, während der Schwanz rötlich ist und von fast ungemustert bis zu einer dünnen dunklen Bänderung mit einem subterminalen Band variieren kann. Die Unterseite kann einheitlich blass bis dunkel rötlich, stark oder leicht rötlich gestreift oder dunkel gestreift sein, wobei die dunkleren Exemplare in der Regel das U wie bei der Nominatform zeigen, jedoch mit einer rötlichen Färbung. Die helle Form des Steppenbussards ist im Westen des Verbreitungsgebiets seiner Unterart am häufigsten anzutreffen, vor allem im Winter und auf dem Zug an den verschiedenen Landbrücken des Mittelmeers. Wie bei der rötlichen Variante ist die Oberseite des Steppenbussards graubraun, aber der Schwanz ist im Allgemeinen mit dünnen dunklen Streifen und einem subterminalen Band versehen, das nur in der Nähe der Spitze rötlich ist. Die Unterseite der hellen Form ist grauweiß mit dunkelgraubraunem oder leicht gestreiftem Kopf bis zur Brust und gestreiftem Bauch und Brust, gelegentlich mit dunkleren Flanken, die etwas rötlich sein können. Dunkelmorphe Vulpinus kommen eher im Osten und Südosten des Verbreitungsgebiets der Unterart vor und sind den Rotmorphen zahlenmäßig leicht unterlegen, obwohl sie größtenteils ähnliche Zuggebiete nutzen. Die Individuen der Dunkelmorphe variieren von graubraun bis zu einem viel dunkleren schwarzbraun und haben einen Schwanz, der dunkelgrau oder etwas gemischt grau und rötlich ist, deutlich mit dunklen Streifen gezeichnet ist und ein breites, schwarzes Subterminalband aufweist. Dunkle Vulpinus haben einen Kopf und eine Unterseite, die meist einheitlich dunkel sind, von dunkelbraun über schwärzlich-braun bis zu fast reinem Schwarz. Jungtiere in der rötlichen Form sind oft deutlich blasser in der Grundfarbe (bis hin zu cremefarben) als die erwachsenen Tiere, wobei die ausgeprägte Bänderung auf der Unterseite bei Jungtieren in der hellen Form sogar noch zunimmt. Jungtiere der hellen und der rötlichen Morphologie können nur in extremen Fällen voneinander unterschieden werden. Jungtiere der dunklen Morphe ähneln eher den erwachsenen Vulpinus der dunklen Morphe, zeigen aber oft eine leichte weißliche Streifung auf der Unterseite und haben wie alle anderen Rassen heller gefärbte Augen und einen gleichmäßiger gestreiften Schwanz als Erwachsene. Steppenbussarde wirken im Flug kleiner und wendiger als die Nominatform, deren Flügelschläge langsamer und schwerfälliger wirken können. Im Flug sind der gesamte Körper und die Unterflügel der rötlichen Morphe vulpinus einheitlich bis gemustert rötlich (wenn eine Musterung vorhanden ist, ist sie variabel, kann aber auf der Brust und oft auf den Oberschenkeln, manchmal auf den Flanken und als helles Band über den mittleren Deckfedern auftreten), während der Unterschwanz in der Regel heller rötlich ist als der Oberschwanz. Die weißlichen Flugfedern sind ausgeprägter als bei der Nominatform und stehen in stärkerem Kontrast zu dem kräftigen dunkelbraunen Band entlang der Hinterflügel. Die im Flug sichtbare Zeichnung des hellen Vulpinus ähnelt der des rötlichen Typs (z. B. hellere Flügelzeichnung), ist aber sowohl auf den Flügeln als auch auf dem Körper gräulicher. Bei der dunklen Vulpinus-Morphe heben sich die breiten schwarzen Hinterkanten und die Farbe des Körpers noch stärker von den weißlichen Bereichen des inneren Flügels ab, und die Handwurzelflecken sind oft kräftiger und schwärzer als bei anderen Morphen. Wie bei der Nominatform sind auch bei den juvenilen Vulpinus (rötlich/blass) die Hinterflügelränder und die allgemeine Streifung auf dem Körper und entlang der mittleren Unterflügeldecken viel weniger ausgeprägt. Die dunklen Vulpinus ähneln den erwachsenen Tieren im Flug mehr als die anderen Morphen.

Ähnliche Arten

Junge Waldbussarde in Afrika sind sehr leicht mit jungen Steppenbussarden zu verwechseln, die in Afrika überwintern.

Der Mäusebussard wird oft mit anderen Greifvögeln verwechselt, vor allem im Flug oder aus der Ferne. Unerfahrene und übereifrige Beobachter haben sogar schon dunklere Vögel mit dem weitaus größeren und anders proportionierten Steinadler (Aquila chrysaetos) und auch dunkle Vögel mit der Rohrweihe (Circus aeruginosus) verwechselt, die zwar auch im Zweiflügler fliegt, aber offensichtlich relativ viel längere und schlankere Flügel und Schwänze hat und eine ganz andere Flugweise aufweist. Auch Mäusebussarde können möglicherweise mit dunklen oder hellen Seeadlern (Hieraeetus pennatus) verwechselt werden, die von der Größe her ähnlich sind, aber der Adler fliegt mit ebenen, parallelen Flügeln, die normalerweise breiter erscheinen, hat einen längeren, kantigeren Schwanz, bei hellen Vögeln keinen Handwurzelfleck und alle Flugfedern sind dunkel, mit Ausnahme eines weißlichen Keils auf den inneren Schwanzfedern bei dunklen Vögeln. Blasse Exemplare werden manchmal auch mit blassen Kurzzehenadlern (Circaetus gallicus) verwechselt, die viel größer sind, einen wesentlich größeren Kopf haben, längere Flügel (die im Flug normalerweise gleichmäßig und nicht in einem Winkel gehalten werden) und blassere Unterflügel ohne Handwurzelfleck oder dunkle Flügeldecken. Größere Probleme bei der Identifizierung bereiten andere Buteo-Arten und der Honigbussard, der aus der Nähe betrachtet ganz anders aussieht. Beim Wespenbussard (Pernis apivorus) geht man davon aus, dass er stärkere Greifvögel nachahmt, insbesondere Jungvögel können das Gefieder des stärkeren Wespenbussards nachahmen. Obwohl der Wespenbussard in Europa weniger variabel ist, weist er an der Unterseite eine größere Polymorphie auf als der Mäusebussard. Die häufigste Morphe des erwachsenen Wespenbussards ist auf der Unterseite stark und rötlich gestreift, ganz anders als der Mäusebussard; die bräunlichen Jungvögel ähneln jedoch viel mehr einem mittleren Mäusebussard. Wespenbussarde schlagen mit deutlich langsameren und gleichmäßigeren Flügelschlägen als Mäusebussarde. Außerdem werden die Flügel bei jedem Aufschlag höher angehoben, was einen regelmäßigeren und mechanischeren Effekt erzeugt, außerdem werden die Flügel beim Segelflug leicht gewölbt gehalten, aber nicht in einem V. Beim Wespenbussard erscheint der Kopf kleiner, der Körper dünner, der Schwanz länger und die Flügel schmaler und parallelkantiger. Die Rasse der Steppenbussarde wird besonders häufig mit jungen europäischen Wespenbussarden verwechselt, so dass frühe Beobachter der Greifvogelwanderung in Israel die weit voneinander entfernten Individuen für ununterscheidbar hielten. Im Vergleich zum Steppenbussard hat der Wespenbussard jedoch deutlich dunklere Sekundärfarben auf den Unterflügeln mit weniger und breiteren Balken und ausgedehnteren schwarzen Flügelspitzen (ganze Finger), die mit einer weniger ausgedehnten blassen Hand kontrastieren. Der Orientalische Wespenbussard (Pernis ptilorhynchus), der im gleichen Verbreitungsgebiet wie der Steppenbussard in einigen Teilen Südsibiriens sowie (mit überwinternden Steppen) im Südwesten Indiens vorkommt, ist größer als der Europäische Wespenbussard und der Gemeine Wespenbussard. Der orientalische Mäusebussard ähnelt vom Körperbau her eher dem gemeinen Mäusebussard, hat relativ breitere Flügel, einen kürzeren Schwanz und einen größeren Kopf (obwohl der Kopf immer noch relativ klein ist) im Vergleich zum europäischen Mäusebussard, aber allen Gefiedertypen fehlen Karpalflecken.

In weiten Teilen Europas ist der Wespenbussard die einzige Mäusebussardart. Der subarktisch brütende Raufußbussard (Buteo lagopus) überwintert jedoch in weiten Teilen des nördlichen Teils des Kontinents in denselben Gebieten wie der Mäusebussard. Allerdings ist der Raufußbussard in der Regel größer und hat deutlich längere Flügel und gefiederte Beine sowie einen weiß gefärbten Schwanz mit einem breiten Subterminalband. Rauhfußbussarde haben langsamere Flügelschläge und schweben viel häufiger als Mäusebussarde. Die Handwurzelflecken auf den Unterflügeln sind bei allen helleren Formen des Raufußbussards ebenfalls kräftiger und schwärzer. Viele hellere Raufußbussarde haben ein kräftiges, schwärzliches Band quer über den Bauch, das sich von den helleren Federn abhebt, ein Merkmal, das bei einzelnen Mäusebussarden nur selten vorkommt. Bei den meisten hellen Raufußbussarden erscheint auch das Gesicht etwas weißlich, was nur bei extrem hellen Mäusebussarden der Fall ist. Dunkle Raufußbussarde sind in der Regel deutlich dunkler (bis fast schwärzlich) als selbst extrem dunkle Mäusebussarde in Europa und haben immer noch den ausgeprägten weißen Schwanz und das breite Subterminalband anderer Raufußbussarde. In Osteuropa und einem großen Teil des asiatischen Verbreitungsgebiets des Wespenbussards kann der Langfußbussard (Buteo rufinus) neben dem Wespenbussard leben. Wie beim Steppenbussard gibt es auch beim Raufußbussard drei Hauptfarbmorphen, die sich mehr oder weniger stark ähneln. Sowohl beim Steppenbussard als auch beim Wespenbussard ist die Hauptfarbe insgesamt ziemlich rötlich. Im Vergleich zu den Steppenbussarden haben die Langbeinbussarde einen deutlich blasseren Kopf und Hals im Vergleich zu den anderen Federn und, noch deutlicher, einen normalerweise bartlosen Schwanz. Darüber hinaus ist der langbeinige Mäusebussard in der Regel ein etwas größerer Vogel, der oft als ziemlich adlerähnlich angesehen wird (obwohl er selbst im Vergleich zu kleineren echten Adlern grazil und kleinschnäblig wirkt), was durch seine längeren Tarsen, den etwas längeren Hals und die relativ lang gestreckten Flügel noch verstärkt wird. Der Flugstil der letztgenannten Art ist tiefer, langsamer und kurvenreicher, mit einem viel häufigeren Schwebeflug, bei dem der Kopf deutlicher hervortritt und ein etwas höheres V im Soar gehalten wird. Die kleinere nordafrikanische und arabische Rasse des langbeinigen Mäusebussards (B. r. cirtensis) ist dem Steppenbussard in Größe und fast allen Farbmerkmalen ähnlicher, bis hin zum stark gestreiften Jugendgefieder; in einigen Fällen lassen sich diese Vögel nur durch ihre Proportionen und Flugmuster unterscheiden, die unverändert bleiben. In der Straße von Gibraltar wurde eine Hybridisierung mit der letztgenannten Rasse (B. r. cirtensis) und dem nominellen Mäusebussard beobachtet, und einige wenige solcher Vögel wurden möglicherweise im südlichen Mittelmeerraum gemeldet, da sich die Verbreitungsgebiete, die möglicherweise aufgrund des Klimawandels verschwimmen, gegenseitig beeinflussen.

Überwinternde Steppenbussarde können neben Gebirgsbussarden und insbesondere mit Waldbussarden zusammenleben, wenn sie in Afrika überwintern. Die Jungtiere von Steppen- und Waldbussard sind mehr oder weniger ununterscheidbar und lassen sich nur durch ihre Proportionen und ihren Flugstil unterscheiden, wobei letztere Art kleiner und kompakter ist, einen kleineren Schnabel, kürzere Beine und kürzere und dünnere Flügel als der Steppenbussard hat. Die Größe ist jedoch nur dann aussagekräftig, wenn die beiden Bussarde nebeneinander stehen, da sie sich in dieser Hinsicht überschneiden. Am zuverlässigsten sind die Flügelproportionen der Arten und ihre Flugbewegungen. Waldbussarde haben flexiblere Flügelschläge, die von Gleitflügen unterbrochen werden, und segeln zusätzlich mit flacheren Flügeln, wobei sie offenbar nie schweben. Ausgewachsene Waldbussarde sind dem typischen erwachsenen Steppenbussard (rötliche Morphe) auch ähnlich, aber der Waldbussard hat typischerweise eine weißere Unterseite, manchmal meist einfarbig weiß, gewöhnlich mit starken Flecken oder tropfenförmigen Markierungen auf dem Bauch, mit Barren auf den Oberschenkeln, schmaler tränenförmig auf der Brust und mehr gefleckt auf den Vorderkanten der Unterflügel, gewöhnlich ohne Markierung auf dem weißen U quer über der Brust (das ansonsten ähnlich, aber gewöhnlich breiter ist als das von vulpinus). Im Vergleich dazu ist der Bergbussard, der von der Größe her eher dem Steppenbussard ähnelt und etwas größer ist als der Waldbussard, oberseits meist stumpfer braun als der Steppenbussard und unterseits eher weißlich mit ausgeprägten kräftigen braunen Flecken von der Brust bis zum Bauch, den Flanken und den Flügeldecken, während der jugendliche Bergbussard unterseits bräunlich ist und kleinere und streifigere Markierungen aufweist. Im Vergleich zu einer anderen afrikanischen Art, dem Rothalsbussard (Buteo auguralis), dessen roter Schwanz dem von Vulpinus ähnelt, unterscheidet sich der Steppenbussard in allen anderen Aspekten des Gefieders, obwohl sie ähnlich groß sind. Der Rothalsbussard hat einen streifigen, rötlichen Kopf und ist unten weiß mit einer kontrastreichen, kräftigen dunklen Brust im Erwachsenengefieder und im Jugendgefieder mit kräftigen, dunklen Flecken auf der Brust und den Flanken mit hellen Flügeldecken. Schakal- und Schneckenbussarde (Buteo rufofuscus & augur), die ebenfalls beide am Schwanz rötlich gefärbt sind, sind größer und massiger als Steppenbussarde und weisen mehrere charakteristische Gefiedermerkmale auf, vor allem haben beide ihre eigenen auffälligen, kontrastreichen Muster aus Schwarzbraun, Rotbraun und Creme.

Verbreitung und Lebensraum

Der Mäusebussard hält sich häufig an der Schnittstelle von Wäldern und offenen Flächen auf.

Der Mäusebussard ist auf mehreren Inseln im Ostatlantik, einschließlich der Kanarischen Inseln und der Azoren, und fast in ganz Europa verbreitet. Er ist heute in Irland und in fast allen Teilen Schottlands, Wales und Englands zu finden. Auf dem europäischen Festland gibt es bemerkenswerterweise keine nennenswerten Lücken ohne brütende Mäusebussarde von Portugal und Spanien bis nach Griechenland, Estland, Weißrussland und in die Ukraine, wenngleich sie in einem Großteil der östlichen Hälfte der drei letztgenannten Länder nur während der Brutzeit vorkommen. Sie sind auch auf allen größeren Mittelmeerinseln wie Korsika, Sardinien, Sizilien und Kreta zu finden. Weiter nördlich in Skandinavien findet man ihn vor allem in Südostnorwegen (allerdings auch an einigen Stellen in Südwestnorwegen in Küstennähe und in einem Abschnitt nördlich von Trondheim), knapp über der südlichen Hälfte Schwedens und über den Bottnischen Meerbusen hinweg bis nach Finnland, wo er als Brutvogel auf fast zwei Dritteln der Landesfläche lebt.

Der Mäusebussard erreicht seine nördliche Grenze als Brutvogel im äußersten Osten Finnlands und über die Grenze zum europäischen Russland, weiter als Brutvogel bis zur engsten Meerenge des Weißen Meeres und fast bis zur Kola-Halbinsel. In diesen nördlichen Gebieten ist der Mäusebussard in der Regel nur im Sommer anzutreffen, er ist jedoch ganzjährig in einem großen Teil Südschwedens und in einigen Teilen Südnorwegens zu Hause. Außerhalb Europas ist der Mäusebussard in der nördlichen Türkei (vor allem in der Nähe des Schwarzen Meeres) beheimatet, ansonsten kommt er hauptsächlich als Durchzügler oder Wintergast in der übrigen Türkei, in Georgien, sporadisch, aber nicht selten in Aserbaidschan und Armenien, im nördlichen Iran (vor allem am Kaspischen Meer) und im nördlichen Turkmenistan vor. Weiter nördlich ist der Mäusebussard zwar auf beiden Seiten des nördlichen Kaspischen Meeres nicht anzutreffen, aber in weiten Teilen Westrusslands (allerdings ausschließlich als Brutvogel), einschließlich des gesamten zentralen Föderationskreises und des Wolga-Föderationskreises, in allen außer den nördlichsten Teilen des nordwestlichen und des Ural-Föderationskreises und fast in der südlichen Hälfte des sibirischen Föderationskreises, seinem am weitesten östlich gelegenen Vorkommen als Brutvogel. Sie kommt auch im nördlichen Kasachstan, in Kirgisistan, im äußersten Nordwesten Chinas (Tien Shan) und im Nordwesten der Mongolei vor.

Nicht brütende Populationen kommen als Zugvögel oder Überwinterer im Südwesten Indiens, in Israel, im Libanon, in Syrien, in Ägypten (Nordosten), im Norden Tunesiens (und im äußersten Nordwesten Algeriens), im Norden Marokkos, in der Nähe der Küsten von Gambia, im Senegal und im äußersten Südwesten Mauretaniens und der Elfenbeinküste (und an der Grenze zu Burkina Faso) vor. Im östlichen und zentralen Afrika kommt sie im Winter im südöstlichen Sudan, in Eritrea, in etwa zwei Dritteln Äthiopiens, in weiten Teilen Kenias (obwohl sie im Nordosten und Nordwesten offenbar nicht vorkommt), in Uganda, im Süden und Osten der Demokratischen Republik Kongo und mehr oder weniger im gesamten südlichen Afrika von Angola bis Tansania bis hinunter zum Rest des Kontinents (mit Ausnahme einer offensichtlichen Lücke entlang der Küste vom südwestlichen Angola bis zum nordwestlichen Südafrika) vor.

Lebensraum

Der Mäusebussard bewohnt im Allgemeinen die Schnittstelle zwischen Wald und offenem Gelände; typischerweise lebt die Art in Waldrändern, kleinen Wäldern oder Schutzgürteln mit angrenzendem Grasland, Ackerland oder anderem Ackerland. Sie nimmt offenes Moorland an, solange es dort einige Bäume gibt, die sie zur Barschjagd und zum Nisten nutzt. Die Wälder, die sie bewohnt, können Nadelwälder, Laub- und Mischwälder der gemäßigten Zone und Laubwälder der gemäßigten Zone sein, wobei sie gelegentlich den lokal vorherrschenden Baum bevorzugt. Er fehlt in der baumlosen Tundra sowie in der Subarktis, wo die Art fast vollständig dem Raufußbussard weicht. Der Mäusebussard ist in baumlosen Steppen nur sporadisch oder selten anzutreffen, kann aber gelegentlich durch diese wandern (trotz seines Namens brütet die Unterart Steppenbussard hauptsächlich in den bewaldeten Randgebieten der Steppe). Die Art kann in gewissem Umfang sowohl im Gebirge als auch im Flachland vorkommen. Obwohl der Mäusebussard sich an Feuchtgebiete und Küstengebiete anpassen kann und dort auch gelegentlich anzutreffen ist, wird er oft eher als eine Art des Berglandes betrachtet, und er scheint weder regelmäßig von Gewässern angezogen zu werden, noch diese in der Zeit, in der er nicht auf Wanderschaft ist, stark zu meiden. Mäusebussarde in waldreichen Gebieten Ostpolens nutzten überwiegend große, ausgewachsene Baumbestände, die feuchter, reichhaltiger und dichter waren als die in der Umgebung vorherrschenden, zeigten aber eine Vorliebe für solche, die sich innerhalb von 30 bis 90 m von Öffnungen befanden. Die meisten Mäusebussarde leben im Flachland und im Vorgebirge, aber sie können auch in bewaldeten Bergrücken und Hochebenen sowie an felsigen Küsten leben und nisten manchmal eher auf Felsvorsprüngen als auf Bäumen. Mäusebussarde können vom Meeresspiegel bis in Höhen von 2.000 m leben, wobei sie meist in Höhen unter 1.000 m brüten, aber bis zu einer Höhe von 2.500 m überwintern und problemlos bis auf 4.500 m ziehen können. In den gebirgigen italienischen Apenninen befanden sich die Nester des Mäusebussards auf einer durchschnittlichen Höhe von 1.399 m und waren im Verhältnis zur Umgebung weiter von bebauten Gebieten (d. h. Straßen) entfernt und näher an Talsohlen in zerklüfteten, unregelmäßig topographierten Gebieten, insbesondere solchen, die nach Nordosten ausgerichtet waren. Mäusebussarde sind recht anpassungsfähig an landwirtschaftlich genutzte Flächen, zeigen aber regionale Rückgänge als offensichtliche Reaktion auf die Landwirtschaft. Veränderungen hin zu extensiveren landwirtschaftlichen Praktiken haben nachweislich zu einem Rückgang der Mäusebussardpopulationen in Westfrankreich geführt, wo die Verringerung von "Hecken, Wald- und Grünlandflächen" einen Rückgang der Mäusebussardpopulationen verursachte, und in Hampshire, England, wo eine extensivere Beweidung durch freilaufende Rinder und Pferde zu einem Rückgang der Mäusebussardpopulationen führte, was wahrscheinlich weitgehend auf die scheinbare Verringerung der dortigen Kleinsäugerpopulationen zurückzuführen ist. Im Gegensatz dazu passten sich Mäusebussarde in Zentralpolen an die Beseitigung von Kiefern und die Verringerung der Nagetierbeute an, indem sie eine Zeit lang ihre Nistplätze und Beutetiere wechselten, ohne dass sich ihre lokale Anzahl stark veränderte. Ausgedehnte Urbanisierung scheint sich negativ auf Mäusebussarde auszuwirken, da sich diese Art im Allgemeinen weniger gut an städtische Gebiete anpassen kann als ihr Pendant aus der Neuen Welt, der Rotschwanzbussard. Obwohl stadtnahe Gebiete die potenziellen Beutetierpopulationen an einem Ort manchmal sogar erhöhen können, nehmen die Sterblichkeit einzelner Mäusebussarde, die Störung von Nestern und die Zerstörung von Nistplätzen in solchen Gebieten erheblich zu. Mäusebussarde sind recht anpassungsfähig an ländliche Gebiete sowie an Vorstädte mit Parks und großen Gärten, aber auch an solche Gebiete, die sich in der Nähe von Bauernhöfen befinden.

Verhalten

Junge Mäusebussarde bei spielerischen Luftkämpfen

Während der Brutsaison verteidigen Mäusebussarde – ein territoriales Verhalten – ihr Brutrevier um den Horstbaum. Während der Balz ab Mitte Februar vollführen die Brutpaare Balzflüge über dem Brutrevier. Sie bestehen aus gemeinsamem, segelndem Kreisen, bei dem viel gerufen wird. Dann folgt ein sinusähnliches Fallen und Steigen, welches meistens mit einem Sturzflug zum Nest beendet wird.

Fremde Mäusebussarde werden durch schnellen Anflug mit kräftigen Flügelschlägen aus dem Luftraum über dem Brutrevier vertrieben. Während der Brut und Jungenaufzucht werden diese Grenzstreitigkeiten zwischen Nachbarpaaren seltener. Mit einzelnen fremden Mäusebussarden kann es gelegentlich noch zu Auseinandersetzungen kommen.

Mäusebussarde sind außerhalb der Brutsaison eher in losen, weit verteilten Gruppen anzutreffen. Dies betrifft vor allem Flächen mit entsprechend hohem Nahrungsangebot, also Wiesen, Felder und feuchte Niederungen. Sie werden im Winter vermehrt von Mäusebussarden (auch Wintergästen) genutzt. Diese halten sich dann meist den ganzen Tag dort auf, nur zum Schlafen werden Bäume aufgesucht. Besonders an Fallwild und bei Nahrungsmangel in strengen Wintern kann es zur Bildung von Gruppen mit entsprechenden Rangordnungen kommen, d. h., es gibt einzelne Individuen, die gegenüber ihren Artgenossen den Vorrang haben, der auch erkämpft und verteidigt wird.

Während der Zugzeit zu beobachtende „Schwärme“ von bis zu acht oder mehr Mäusebussarden, die gemeinsam in kreisendem Segelflug Höhe gewinnen, kennzeichnen lediglich das gemeinsame Nutzen von Aufwinden und Thermik. Meist ziehen diese Individuen dann einzeln weiter.

Mäusebussarde verbringen einen Großteil ihres Tages in Sitzwarten.

Der Mäusebussard ist in vielen seiner Verhaltensweisen ein typischer Buteo. Am häufigsten sieht man ihn entweder in unterschiedlichen Höhen aufsteigen oder auf Baumwipfeln, kahlen Ästen, Telegrafenmasten, Zaunpfählen, Felsen oder Felsvorsprüngen sitzen, aber auch in den Baumkronen. Mäusebussarde stehen auch auf dem Boden und suchen dort nach Nahrung. In ansässigen Populationen kann der Mäusebussard mehr als die Hälfte des Tages untätig auf dem Boden verbringen. Außerdem wird er als "träger und nicht sehr kühner" Raubvogel beschrieben. Er ist ein begnadeter Soarer, wenn er einmal in der Luft ist, und kann dies auch über längere Zeiträume tun, aber er kann im Horizontalflug mühsam und schwerfällig wirken, mehr wie ein Nonnenbussard als ein Steppenbussard. Vor allem beim Durchzug, wie er bei den Steppenbussarden über Israel beobachtet wurde, passen die Bussarde ihre Flugrichtung, die Platzierung von Schwanz und Flügeln sowie ihre Flughöhe gerne an die Umgebung und die Windverhältnisse an. In Israel steigen Mäusebussarde nur selten sehr hoch auf (maximal 1.000-2.000 m über dem Boden), da es keine Gebirgskämme gibt, die in anderen Gebieten typischerweise zu Flugrouten führen; der Rückenwind ist jedoch erheblich und ermöglicht es den Vögeln, durchschnittlich 9,8 Meter pro Sekunde zurückzulegen.

Durchzug

Ein Steppenbussard auf dem Zug durch Israel, wo Bussarde eine der größten Raubvogelwanderungen der Welt erleben.

Der Mäusebussard wird treffend als Teilzieher bezeichnet. Die Herbst- und Frühjahrszüge der Mäusebussarde sind sehr unterschiedlich und variieren sogar auf individueller Ebene, abhängig von den Nahrungsressourcen einer Region, der Konkurrenz (sowohl durch andere Mäusebussarde als auch durch andere Raubtiere), dem Ausmaß menschlicher Störungen und den Wetterbedingungen. Kurzstreckenwanderungen sind für Jungvögel und einige erwachsene Tiere im Herbst und Winter die Regel, aber mehr erwachsene Tiere in Mitteleuropa und auf den Britischen Inseln bleiben das ganze Jahr über an ihrem Aufenthaltsort als nicht. Selbst junge Mäusebussarde im ersten Jahr können sich nicht sehr weit entfernen. In England zogen 96 % der Erstgeborenen im Winter in eine Entfernung von weniger als 100 km von ihrem Geburtsort. Der Südwesten Polens erwies sich im zeitigen Frühjahr als recht wichtiges Überwinterungsgebiet für mitteleuropäische Mäusebussarde, die offenbar von etwas weiter nördlich anreisten; im Winter lag die durchschnittliche Dichte bei lokal hohen 2,12 Individuen pro Quadratkilometer. Lebensraum und Beuteverfügbarkeit scheinen die Hauptfaktoren für die Wahl des Lebensraums im Herbst für Mäusebussarde zu sein. In Norddeutschland wurde festgestellt, dass Mäusebussarde im Herbst Gebiete bevorzugen, die relativ weit vom Nistplatz entfernt sind und über eine große Anzahl von Wühlmauslöchern und weit verstreute Sitzstangen verfügen. In Bulgarien lag die durchschnittliche Überwinterungsdichte bei 0,34 Individuen pro Quadratkilometer, und Mäusebussarde bevorzugten landwirtschaftliche Flächen gegenüber Waldgebieten. Ähnliche Habitatpräferenzen wurden im Nordosten Rumäniens festgestellt, wo die Mäusebussarddichte 0,334-0,539 Individuen pro Quadratkilometer betrug. Die nominierten Mäusebussarde Skandinaviens sind etwas stärker auf Wanderschaft als die meisten mitteleuropäischen Populationen. Allerdings zeigen die Vögel aus Schweden eine gewisse Variation im Zugverhalten. An einem der Hauptzugorte in Südschweden, in Falsterbo, wurden maximal 41.000 Individuen gezählt. In Südschweden wurden die Winterbewegungen und der Vogelzug durch Beobachtung der Farbe der Bussarde untersucht. Weiße Individuen waren in Südschweden wesentlich häufiger anzutreffen als weiter nördlich in ihrem schwedischen Verbreitungsgebiet. Die südliche Population zieht früher als die mittelgroßen bis dunklen Mäusebussarde, und zwar sowohl bei den erwachsenen als auch bei den Jungtieren. In der südlichen Population wandert ein größerer Anteil der Jungtiere als der erwachsenen Tiere ab. Vor allem die erwachsenen Tiere der südlichen Population sind in höherem Maße sesshaft als die nördlicheren Brutvögel.

Die gesamte Population des Steppenbussards ist stark wanderfreudig und legt während des Zuges große Entfernungen zurück. In keinem Teil des Verbreitungsgebiets nutzen die Steppenbussarde die gleichen Sommer- und Winterquartiere. Steppenbussarde sind beim Zug leicht gesellig und ziehen in Schwärmen unterschiedlicher Größe. Diese Rasse zieht im September bis Oktober oft in etwa einem Monat von Kleinasien zum Kap von Afrika, überquert aber kein Wasser, sondern folgt dem Winam-Golf des Viktoriasees, anstatt den mehrere Kilometer breiten Golf zu überqueren. In ähnlicher Weise ziehen sie auf beiden Seiten des Schwarzen Meeres entlang. Das Zugverhalten der Steppenbussarde ähnelt dem der Breitflügel- und Habichte (Buteo platypterus & swainsoni) in allen wesentlichen Punkten, einschließlich der äquatorialen Bewegungen, der Meidung großer Gewässer und des Verhaltens von Schwärmen. Wandernde Steppenbussarde steigen mit der morgendlichen Thermik auf und können unter Ausnutzung der vorhandenen Strömungen entlang von Gebirgskämmen und anderen topografischen Merkmalen durchschnittlich Hunderte von Meilen pro Tag zurücklegen. Der Frühjahrszug der Steppenbussarde erreicht seinen Höhepunkt zwischen März und April, aber die letzten Vulpinus erreichen ihre Brutgebiete bereits Ende April oder Anfang Mai. Die Entfernungen, die Steppenbussarde in einem Hinflug von Nordeuropa (z. B. Finnland oder Schweden) nach dem südlichen Afrika zurücklegen, betrugen in einer Saison über 13 000 km. Bei den Steppenbussarden aus Ost- und Nordeuropa und Westrussland (die die Mehrheit aller Steppenbussarde ausmachen) treten die Spitzenwerte im Herbst, wenn die größten Zugbewegungen durch Kleinasien, z. B. die Türkei, erfolgen, in anderen Gebieten auf als im Frühjahr, wenn die größten Zugbewegungen nach Süden in den Nahen Osten, insbesondere nach Israel, erfolgen. Die beiden Zugbewegungen unterscheiden sich insgesamt kaum, bis sie den Nahen Osten und Ostafrika erreichen, wo das größte Zugaufkommen im Herbst am südlichen Teil des Roten Meeres, um Dschibuti und Jemen, auftritt, während das Hauptaufkommen im Frühjahr in der nördlichsten Meerenge, um Ägypten und Israel, zu verzeichnen ist. Im Herbst wurden in der Nordwesttürkei (Bosporus) bis zu 32.000 (Aufzeichnung 1971) und in der Nordosttürkei (Schwarzes Meer) bis zu 205.000 (Aufzeichnung 1976) Steppenbussarde gezählt. Weiter unten auf der Wanderung wurden im Herbst bis zu 98.000 Durchzügler in Dschibuti gezählt. Zwischen 150.000 und fast 466.000 Steppenbussarde wurden während des Frühjahrs auf dem Durchzug durch Israel gezählt. Damit ist dieser Vogel nicht nur der häufigste ziehende Greifvogel in Israel, sondern auch einer der größten Greifvogelzüge der Welt. Die Zugbewegungen der Mäusebussarde im südlichen Afrika finden hauptsächlich entlang der großen Gebirgsketten wie den Drakensbergen und dem Lebombo-Gebirge statt. Überwinternde Steppenbussarde kommen im Winter in Transvaal wesentlich unregelmäßiger vor als in der Kapregion. Der Beginn des Rückzugs der Steppenbussarde in die Brutgebiete im südlichen Afrika liegt hauptsächlich im März und erreicht seinen Höhepunkt in der zweiten Woche. Steppenbussarde mausern ihre Federn schnell nach der Ankunft im Winterquartier und scheinen ihre Flugfedern zwischen dem Brutgebiet in Eurasien und dem Winterquartier im südlichen Afrika aufzuteilen, wobei die Mauser während des Zuges pausiert. In den letzten 50 Jahren wurde festgestellt, dass Mäusebussarde in der Regel kürzere Entfernungen zurücklegen und weiter nördlich überwintern, möglicherweise als Reaktion auf den Klimawandel, was dazu führt, dass ihre Zahl an den Zugplätzen relativ gering ist. Außerdem weiten sie ihr Brutgebiet aus, was möglicherweise zu einer Verringerung bzw. Verdrängung der Steppenbussarde führt.

Junger Mäusebussard in Mecklenburg

Die weiteste Wanderung eines Mäusebussards konnte anhand eines in Nordschweden beringten Individuums nachgewiesen werden, welches 6335 km von seinem Geburtsort entfernt, im westafrikanischen Togo wiedergefunden wurde. Im südschwedischen Falsterbo, dem „Nadelöhr“ des skandinavischen Vogelzugs, an der schmalsten Stelle der Ostsee zwischen Schweden und Dänemark, konnten während des Herbstzugs in den Jahren 1987 bis 1990 jährlich 10.000 (1987) bis 13.000 (1990) Mäusebussarde gezählt werden.

Der Zug beginnt im August, erreicht seinen Höhepunkt Mitte Oktober und endet mit dem November. Die Rückkehr kann je nach Härte des Winters bereits im Februar beginnen, findet jedoch größtenteils im März statt und endet in der zweiten Aprilhälfte. Plötzliche Wintereinbrüche mit überraschend viel Schneefall können auch dazu führen, dass Mäusebussarde (auch Standvögel) aus nördlichen Regionen oder Höhenlagen unmittelbar in südlichere oder tiefer gelegene Gebiete flüchten.

Lautäußerungen

Ansässige Mäusebussard-Populationen singen das ganze Jahr über, während Durchzügler nur während der Brutzeit singen. Sowohl der Nonnenbussard als auch der Steppenbussard (und die zahlreichen verwandten Unterarten innerhalb ihrer Gattungen) neigen dazu, ähnliche Stimmen zu haben. Der Hauptruf der Art ist ein klagendes, weittragendes Pipi-Jau oder Pipi-Uh, das sowohl als Kontaktruf als auch in aufgeregterer Weise bei Flugvorführungen verwendet wird. Ihre Rufe sind schärfer und klingelnder, wenn sie bei Aggressionen eingesetzt werden, sie sind eher langgezogen und schwankend, wenn sie Eindringlinge verjagen, schärfer und kläffender, wenn sie als Warnung bei der Annäherung an das Nest eingesetzt werden, oder kürzer und explosiver, wenn sie bei Alarm gerufen werden. Zu den weiteren Variationen ihres Gesangs gehört ein katzenartiges Miauen, das wiederholt auf den Flügeln oder im Ansitz, insbesondere bei der Zurschaustellung, geäußert wird; ein wiederholtes "mah" wurde von Paaren aufgezeichnet, die sich gegenseitig antworten, und auch Glucksen und Krächzen wurden an den Nestern festgestellt. Jungvögel lassen sich in der Regel daran erkennen, dass ihre Rufe im Vergleich zu denen der erwachsenen Vögel uneinheitlich sind.

Biologie der Ernährung

Illustration eines Mäusebussards bei der Jagd auf ein Nagetier.

Der Mäusebussard ist ein Generalist, der eine Vielzahl von Beutetieren jagt, wenn sich die Gelegenheit bietet. Sein Beutespektrum umfasst eine Vielzahl von Wirbeltieren, darunter Säugetiere, Vögel (vom Ei bis zum ausgewachsenen Vogel), Reptilien, Amphibien und selten auch Fische sowie verschiedene wirbellose Tiere, meist Insekten. Häufig werden Jungtiere angegriffen, vor allem die nidifugalen Jungtiere verschiedener Wirbeltiere. Insgesamt sind weit über 300 Beutetierarten bekannt, die von Mäusebussarden erbeutet werden. Außerdem kann die Größe der Beute von winzigen Käfern, Raupen und Ameisen bis hin zu großen erwachsenen Raufußhühnern und Kaninchen variieren, die fast das Doppelte ihres Körpergewichts erreichen. Die durchschnittliche Körpermasse von Wirbeltieren wurde in Weißrussland auf 179,6 g (6,34 oz) geschätzt. Gelegentlich ernähren sie sich auch teilweise von Aas, meist von toten Säugetieren oder Fischen. Ernährungsstudien haben jedoch gezeigt, dass sie hauptsächlich kleine Säugetiere, vor allem kleine Nagetiere, fressen. Wie bei vielen Greifvögeln der gemäßigten Zonen sind Wühlmäuse ein wesentlicher Bestandteil der Ernährung des Mäusebussards. Da der Mäusebussard den Übergang zwischen Wäldern und offenen Flächen bevorzugt, befindet er sich häufig in idealen Wühlmaushabitaten. Es hat sich gezeigt, dass die Jagd in relativ offenen Gebieten den Jagderfolg erhöht, während eine vollständige Verbuschung den Erfolg verringert. Die meisten Beutetiere werden durch Abwurf vom Barsch erlegt und normalerweise am Boden. Alternativ kann die Beute auch im Tiefflug gejagt werden. Diese Art neigt dazu, nicht in einem spektakulären Sturzflug zu jagen, sondern lässt sich im Allgemeinen sanft fallen und beschleunigt dann allmählich mit über dem Rücken gehaltenen Flügeln am Boden. Manchmal jagt der Mäusebussard auch im Gleitflug oder im Steigflug über offenem Gelände, Waldrändern oder Lichtungen. Der Mäusebussard jagt vorzugsweise auf Stangen, aber er jagt auch regelmäßig vom Boden aus, wenn der Lebensraum dies erfordert. Außerhalb der Brutzeit wurden 15-30 Mäusebussarde bei der Nahrungssuche am Boden auf einem einzigen großen Feld beobachtet, insbesondere Jungvögel. Die seltenste Art der Nahrungssuche ist normalerweise der Schwebeflug. Eine Studie aus Großbritannien ergab, dass der Schwebeflug den Jagderfolg nicht zu erhöhen scheint.

Säugetiere

Ein Bussard mit einem frisch gefangenen Nagetier, wahrscheinlich einer Wühlmaus.

Wenn sich die Gelegenheit bietet, kann eine große Vielfalt an Nagetieren erbeutet werden, denn es wurden rund 60 Nagetierarten in der Nahrung von Mäusebussarden nachgewiesen. Es scheint klar zu sein, dass Wühlmäuse die wichtigste Beutetierart für europäische Mäusebussarde sind. Nahezu jede Studie vom Kontinent verweist auf die Bedeutung insbesondere der beiden zahlreichsten und am weitesten verbreiteten europäischen Wühlmäuse: der 28,5 g schweren Gemeinen Wühlmaus (Microtus arvalis) und der etwas weiter nördlich lebenden Feldmaus (Microtus agrestis) mit 40 g. In Südschottland waren die Feldmäuse mit 32,1 % der 581 Pellets am stärksten vertreten. In Südnorwegen waren die Wühlmäuse auch in den Jahren mit den höchsten Wühlmauszahlen die Hauptnahrung: 40,8 % der 179 Beutestücke im Jahr 1985 und 24,7 % der 332 Beutestücke im Jahr 1994. Insgesamt machten Nagetiere 67,6 % bzw. 58,4 % der Nahrung in diesen Jahren mit hohem Wühlmausaufkommen aus. In Jahren mit geringer Wühlmauspopulation war der Anteil der Nagetiere an der Nahrung jedoch gering. Im Westen der Niederlande waren Wühlmäuse die häufigste Beute, die 19,6 % der 6624 Beutetiere in einer sehr großen Studie ausmachten. In der Mittelslowakei waren Wühlmäuse mit 26,5 % von 606 Beutestücken die Hauptnahrung. Die Wühlmaus oder manchmal auch andere verwandte Wühlmausarten waren auch die Hauptnahrung in der Ukraine (17,2 % von 146 Beutestücken) und im Osten Russlands im Naturschutzgebiet Privolshky-Steppe (41,8 % von 74 Beutestücken) und in Samara (21,4 % von 183 Beutestücken). Andere Nachweise aus Russland und der Ukraine zeigen, dass Wühlmäuse von einem geringen Anteil an der Beute bis zu 42,2 % der Nahrung ausmachen. In Weißrussland machten Wühlmäuse, darunter Microtus-Arten und 18,4 g Wühlmäuse (Myodes glareolus), im Durchschnitt 34,8 % der Biomasse von 1065 Beutetieren aus verschiedenen Untersuchungsgebieten über vier Jahre hinweg aus. Es ist bekannt, dass mindestens 12 Arten der Gattung Microtus von Mäusebussarden gejagt werden, und selbst diese Zahl ist wahrscheinlich konservativ; außerdem werden ähnliche Arten wie Lemminge gefangen, wenn sie verfügbar sind.

Andere Nagetiere werden weitgehend opportunistisch und nicht nach Vorliebe gefangen. Es ist bekannt, dass mehrere Waldmäuse (Apodemus ssp.) recht häufig erbeutet werden, aber da sie sich bevorzugt in tieferen Wäldern aufhalten und nicht an den Schnittstellen des Feldwaldes, sind sie nur selten mehr als Nebennahrung. Eine Ausnahme bildete in Samara die Gelbhalsmaus (Apodemus flavicollis), die mit 28,4 g (1,00 oz) zu den größten ihrer Gattung gehört und mit einem Anteil von 20,9 % nur knapp hinter der Wühlmaus rangiert. Ähnlich verhält es sich mit Baumhörnchen, die zwar gerne erbeutet werden, aber nur selten auf dem Speiseplan von Mäusebussarden in Europa stehen, da Mäusebussarde es offenbar vorziehen, Beute von Bäumen zu meiden, und auch nicht über die nötige Beweglichkeit verfügen, um größere Mengen von Baumhörnchen zu erbeuten. Alle vier Erdhörnchen, die (größtenteils) in Osteuropa vorkommen, sind auch als häufige Beutetiere des Mäusebussards bekannt, aber es gibt nur wenige quantitative Analysen über die Bedeutung solcher Räuber-Beute-Beziehungen. Die Größe der erbeuteten Nagetiere reicht von der 7,8 g schweren eurasischen Erntemaus (Micromys minutus) bis zur nicht heimischen, 1.100 g schweren Bisamratte (Ondatra zibethicus). Zu den anderen Nagetieren, die entweder selten oder in Gebieten, in denen die Nahrungsgewohnheiten der Bussarde nur spärlich bekannt sind, erbeutet werden, gehören Flughörnchen, Murmeltiere (vermutlich sehr junge, wenn sie lebend gefangen werden), Streifenhörnchen, Stachelratten, Hamster, Maulwürfe, Wüstenrennmäuse, Wüstenrennmäuse und gelegentlich große Mengen von Siebenschläfern, die allerdings nachtaktiv sind. Erstaunlich wenig erforscht ist die Ernährung der überwinternden Steppenbussarde im südlichen Afrika, wenn man bedenkt, wie zahlreich sie dort vorkommen. Es gibt jedoch Hinweise darauf, dass die Hauptbeute aus Nagetieren wie der Vierstreifen-Grasmaus (Rhabdomys pumilio) und Kap-Maulwürfen (Georychus capensis) besteht.

Neben den Nagetieren sind zwei weitere Säugetiergruppen für die Ernährung des Mäusebussards von Bedeutung. Eine der wichtigsten Beutetiere, die in der Ernährung von Mäusebussarden eine Rolle spielen, sind Leporiden oder Hasentiere, insbesondere das Europäische Kaninchen (Oryctolagus cuniculus), das in wilder oder verwilderter Form in großer Zahl vorkommt. In allen Ernährungsstudien aus Schottland waren Kaninchen für die Ernährung des Mäusebussards von großer Bedeutung. In Südschottland machten Kaninchen 40,8 % der Nestreste und 21,6 % des Pelletinhalts aus, während Hasentiere (hauptsächlich Kaninchen, aber auch einige Junghasen) in 99 % der Nestreste in Moray, Schottland, enthalten waren. Das reichhaltige Nahrungsangebot im Vergleich zu anderen Beutetieren, wie z. B. Wühlmäusen, könnte ein Grund für die hohe Produktivität der Mäusebussarde hier sein. So waren beispielsweise die Gelege dort, wo Kaninchen häufig vorkamen (Moray), im Durchschnitt doppelt so groß wie dort, wo sie selten waren (Glen Urquhart). In Nordirland, einem Gebiet, das aufgrund des Fehlens einheimischer Wühlmausarten von Interesse ist, waren Kaninchen ebenfalls die Hauptbeute. Hier machten die Hasentiere 22,5 % der Beutetiere nach Anzahl und 43,7 % nach Biomasse aus. Während Kaninchen auf den Britischen Inseln nicht heimisch, wenn auch seit langem etabliert sind, haben sie in ihrem Heimatgebiet auf der Iberischen Halbinsel einen ähnlich hohen Stellenwert in der Ernährung des Mäusebussards. In Murcia, Spanien, waren Kaninchen mit 16,8 % von 167 Beutetieren das häufigste Säugetier auf dem Speiseplan. In einer großen Studie aus dem Nordosten Spaniens waren Kaninchen mit 66,5 % von 598 Beutetieren die Hauptnahrung des Mäusebussards. In den Niederlanden war das Kaninchen nach der Wühlmaus die zweitgrößte Beute (19,1 % von 6624 Beutetieren) und der größte Biomassebringer in den Nestern (36,7 %). Außerhalb dieser (zumindest historisch) kaninchenreichen Gebiete können die in Europa vorkommenden Feldhasenarten eine wichtige zusätzliche Beute sein. Der Feldhase (Lepus europaeus) war die viertwichtigste Beutetierart in Zentralpolen und die drittwichtigste Beutetierart in Stavropol Krai, Russland. Mäusebussarde greifen normalerweise die Jungtiere von europäischen Kaninchen an, die als Erwachsene im Durchschnitt fast 2.000 g wiegen können, und (soweit bekannt) ausnahmslos nur die Jungtiere von Hasen, die im Durchschnitt bis zu doppelt so schwer sein können wie Kaninchen. Das Durchschnittsgewicht von erlegten Kaninchen wurde in verschiedenen Gebieten auf 159 bis 550 g geschätzt, während das Gewicht von in Norwegen erlegten Berghasen (Lepus timidus) auf durchschnittlich 1.000 g geschätzt wurde, in beiden Fällen etwa ein Drittel des Gewichts ausgewachsener, ausgewachsener Tiere der jeweiligen Art. Unter den Hasen und Kaninchen, die von weiblichen Bussarden erbeutet werden, befinden sich jedoch selten Exemplare mit einem Gewicht von bis zu 1.600 g (3,5 lb), darunter manchmal auch ausgewachsene Kaninchen.

Die andere wichtige Säugetierbeute sind Insektenfresser, von denen mehr als 20 Arten bekannt sind, darunter fast alle in Europa vorkommenden Spitzmaus-, Maulwurf- und Igelarten. Maulwürfe werden in dieser Ordnung besonders häufig erbeutet, da der Mäusebussard, ähnlich wie bei den Wühlmäusen, wahrscheinlich dazu neigt, die Maulwurfshügel in den Feldern auf Aktivität zu beobachten und schnell von seinem Sitzplatz zu springen, wenn eines der unterirdischen Säugetiere auftaucht. Der im nördlichen Verbreitungsgebiet des Mäusebussards am häufigsten vorkommende Maulwurf ist der 98 g schwere Europäische Maulwurf (Talpa europaea), der zu den wichtigeren Beutetieren gehört, die keine Nagetiere sind. Diese Art kam in 55 % von 101 Überresten in Glen Urquhart, Schottland, vor und war die zweithäufigste Beutetierart (18,6 %) von 606 Beutetieren in der Slowakei. In Bari, Italien, war der Römische Maulwurf (Talpa romana), der ähnlich groß wie die europäische Art ist, mit 10,7 % die am häufigsten gefundene Säugetierbeute. Mäusebussarde können alle Arten von Insektenfressern erbeuten, vom kleinsten Säugetier der Welt (nach Gewicht), der etruskischen Spitzmaus (Suncus etruscus) mit 1,8 g, bis zum wohl schwersten Insektenfresser, dem europäischen Igel (Erinaceus europaeus) mit 800 g. Andere Säugetiere als Nagetiere, Insektenfresser und Hasentiere werden vom Mäusebussard nur selten erbeutet. Gelegentlich werden einige Wiesel (einschließlich Iltisse) und vielleicht Marder von Mäusebussarden angegriffen, und zwar eher von den kräftigeren Mäusebussardweibchen, da diese Beute potenziell gefährlich und von ähnlicher Größe wie der Mäusebussard selbst ist. Zahlreiche größere Säugetiere, darunter mittelgroße Fleischfresser wie Hunde, Katzen und Füchse sowie verschiedene Huftiere, werden manchmal von Mäusebussarden als Aas gefressen, vor allem in den mageren Wintermonaten. Auch Totgeburten von Rehen werden mit einiger Häufigkeit aufgesucht.

Vögel

Eine Krähe bedrängt einen Bussard. Mäusebussarde erbeuten gerne Krähen, insbesondere deren Jungvögel.

Wenn er Vögel angreift, erbeutet der Mäusebussard vor allem Nestlinge und Jungvögel kleiner bis mittelgroßer Vögel, vor allem Sperlingsvögel, aber auch eine Reihe von Wildvögeln, aber manchmal auch verletzte, kranke oder unvorsichtige, aber gesunde erwachsene Vögel. Der Mäusebussard ist zwar in der Lage, Vögel, die größer sind als er selbst, zu überwältigen, doch gilt er in der Regel als nicht flink genug, um viele erwachsene Vögel zu erbeuten, sogar Wildvögel, die aufgrund ihres relativ schweren Körpers und ihrer kleinen Flügel vermutlich schwächere Flieger sind. Die Anzahl der Jungvögel und jüngeren Vögel, die im Verhältnis zu den erwachsenen Vögeln erbeutet werden, ist jedoch unterschiedlich. In den italienischen Alpen zum Beispiel waren 72 % der erbeuteten Vögel flügge oder kürzlich flügge gewordene Jungvögel, 19 % waren Nestlinge und 8 % waren ausgewachsene Vögel. Im Gegensatz dazu waren in Südschottland 87 % der erbeuteten Vögel erwachsene Vögel, obwohl die Bussarde relativ große Vögel erbeuteten, vor allem Birkhühner (Lagopus lagopus scotica). Wie bei vielen Greifvögeln, die bei weitem nicht auf die Vogeljagd spezialisiert sind, sind Vögel die vielfältigste Gruppe im Beutespektrum des Mäusebussards; aufgrund der schieren Anzahl und Vielfalt der Vögel gibt es nur wenige Greifvögel, die sie nicht zumindest gelegentlich jagen. Nahezu 150 Vogelarten wurden auf dem Speiseplan des Mäusebussards identifiziert. Im Allgemeinen stehen die Vögel trotz der großen Zahl der erbeuteten Vögel nach den Säugetieren an zweiter Stelle auf dem Speiseplan. In Nordschottland waren Vögel auf dem Speiseplan der Mäusebussarde recht zahlreich vertreten. Die am häufigsten festgestellte Vogelbeute und die zweit- und dritthäufigste Beutetierart (nach den Wühlmäusen) in Glen Urquhart waren mit 23,9 g der Buchfink (Fringilla coelebs) und mit 18,4 g der Wiesenpieper (Anthus pratensis), wobei die Mäusebussarde 195 Jungvögel dieser Arten und nur 90 ausgewachsene Vögel gefangen haben. Anders als in Moray, wo die häufigste Vogelbeute und zweithäufigste Beutetierart nach dem Kaninchen die 480 g schwere Ringeltaube (Columba palumbus) war und die Bussarde im Verhältnis zu den Jungvögeln viermal so viele Altvögel erbeuteten.

In den italienischen Alpen ernährten sich Mäusebussarde hauptsächlich von Vögeln, die 46 % der Nahrung ausmachten, gegenüber Säugetieren, auf die 29 % der 146 Beutestücke entfielen. Die führenden Beutetiere waren hier die Amsel (Turdus merula) mit 103 g und der Eichelhäher (Garrulus glandarius) mit 160 g, obwohl von beiden Arten überwiegend Jungvögel gefangen wurden. Auch in Jahren mit geringen Wühlmausbeständen in Südnorwegen konnten Vögel die Spitzenposition einnehmen, insbesondere Drosseln, nämlich die Amsel, die 67,7 g schwere Singdrossel (Turdus philomelos) und der 61 g schwere Rotkehlchen (Turdus iliacus), die 1993 zusammen 22,1 % von 244 Beutestücken ausmachten. In Südspanien waren Vögel mit 38,3 % ebenso häufig wie Säugetiere auf dem Speiseplan zu finden, aber die meisten Überreste wurden als "nicht identifizierte mittelgroße Vögel" eingestuft, obwohl die am häufigsten identifizierten Arten derjenigen, die offenbar bestimmt werden konnten, Eichelhäher und Rothühner (Alectoris rufa) waren. Auch in Nordirland waren Vögel etwa gleich häufig vertreten wie Säugetiere, doch handelte es sich in den meisten Fällen um nicht identifizierte Rabenvögel. In Seversky Donets, Ukraine, machten Vögel und Säugetiere zusammen 39,3 % der Nahrung von Mäusebussarden aus. Mäusebussarde jagen fast 80 Arten von Sperlingsvögeln und fast alle verfügbaren Wildvögel. Wie viele andere große Greifvögel sind auch Wildvögel für Bussarde aufgrund ihrer bodenbewohnenden Lebensweise ein attraktives Jagdobjekt. In einer Studie über junge Fasane in England waren Bussarde mit 4,3 % der 725 Todesfälle der häufigste Räuber (gegenüber 3,2 % durch Füchse, 0,7 % durch Eulen und 0,5 % durch andere Säugetiere). Sie erbeuten auch ein breites Größenspektrum an Vögeln, das bis zum kleinsten Vogel Europas, dem 5,2 g schweren Goldhähnchen (Regulus regulus), reicht. Nur sehr wenige Vögel, die von Mäusebussarden gejagt werden, wiegen mehr als 500 g (1,1 lb). Es gab jedoch einige besonders große Vögel, die von Bussarden erlegt wurden, darunter solche, die mehr als 1.000 g wogen, was in etwa der größten Durchschnittsgröße eines Bussards entspricht. Dazu gehörten ausgewachsene Stockenten (Anas platyrhynchos), Birkhühner (Tetrao tetrix), Ringhalsfasane (Phasianus colchicus), Kolkraben (Corvus corax) und einige größere Möwen, wenn sie auf ihren Nestern überfallen wurden. Der größte von einem Mäusebussard erlegte Vogel und möglicherweise auch der größte für diese Art bekannte insgesamt war ein erwachsenes weibliches Auerhuhn (Tetrao urogallus) mit einem geschätzten Gewicht von 1.985 g (4,376 lb). Gelegentlich jagen Bussarde auch die Jungen großer Vögel wie Reiher und Kraniche. Zu den weiteren Beutetieren gehören einige Wasservogelarten, die meisten Tauben, Kuckucke, Mauersegler, Lappentaucher, Rallen, fast 20 verschiedene Küstenvögel, Tuben, Wiedehopfe, Bienenfresser und mehrere Spechtarten. Bei Vögeln mit auffälligen oder offenen Nistplätzen oder Nistgewohnheiten ist die Wahrscheinlichkeit größer, dass Jungvögel oder Nestlinge angegriffen werden, z. B. bei Wasservögeln, während bei Vögeln mit abgelegenen oder unzugänglichen Nestern, wie Tauben und Spechten, erwachsene Tiere eher gejagt werden.

Reptilien und Amphibien

Ein Mäusebussard, der eine große Grüne Peitschennatter gefangen hat, aber von seinem Fang aufgescheucht wurde.

Der Mäusebussard ist wohl der regelmäßigste vogelkundliche Räuber von Reptilien und Amphibien in Europa, abgesehen von den Gebieten, in denen er mit dem weitgehend schlangenfressenden Kurzzehenadler sympatrisch ist. Insgesamt umfasst das Beutespektrum des Mäusebussards fast 50 herpetologische Beutetierarten. In Studien aus Nord- und Südspanien waren die zahlenmäßig führenden Beutetiere beide Reptilien, obwohl in Biskaya (Nordspanien) die führende Beute (19 %) als "nicht identifizierte Schlangen" eingestuft wurde. In Murcia war die zahlreichste Beute die 77,2 g schwere Eidechse (Timon lepidus) mit 32,9 %. Insgesamt machten Reptilien in Biskaya und Murcia 30,4 % bzw. 35,9 % der Beutestücke aus. In einer anderen Studie aus dem Nordosten Spaniens wurden ähnliche Ergebnisse erzielt, wo Reptilien 35,9 % der Beutetiere ausmachten. In Bari, Italien, waren Reptilien die Hauptbeute, die fast genau die Hälfte der Biomasse ausmachten, angeführt von der großen grünen Peitschennatter (Hierophis viridiflavus) mit einer maximalen Größe von bis zu 1.360 g, die 24,2 % der Nahrungsmasse ausmachte. In Stavropol Krai, Russland, war die 20 g schwere Zauneidechse (Lacerta agilis) mit 23,7 % von 55 Beutetieren die Hauptbeute. Die 16 g schwere Blindschleiche (Anguis fragilis), eine beinlose Eidechse, wurde in wühlmausarmen Jahren zur zahlreichsten Beute der Bussarde in Südnorwegen (21,3 % von 244 Beutestücken im Jahr 1993) und war auch im wühlmausreichen Jahr 1994 (19 % von 332 Beutestücken) häufig. Mehr oder weniger jede Schlange in Europa ist eine potenzielle Beute, und es ist bekannt, dass der Mäusebussard trotz der Gefahr, von solchen Beutetieren getroffen zu werden, große Schlangen wie Ringelnattern, die bis zu 1,5 m lang werden können, und gesunde, große Vipern mit untypischer Kühnheit verfolgt und überwältigt. In mindestens einem Fall wurde jedoch der Kadaver eines weiblichen Bussards mit einem Gift über dem Körper einer Kreuzotter gefunden, die er getötet hatte. In einigen Teilen des Verbreitungsgebiets hat der Mäusebussard die Angewohnheit, viele Frösche und Kröten zu erbeuten. Dies war in der Region Mogilev in Weißrussland der Fall, wo der 23 g schwere Moorfrosch (Rana arvalis) über mehrere Jahre hinweg die Hauptbeute (28,5 %) war, gefolgt von anderen Fröschen und Kröten, die über die Jahre hinweg 39,4 % der Nahrung ausmachten. In Zentralschottland war die 46 g schwere Erdkröte (Bufo bufo) mit 21,7 % von 263 Beutestücken die häufigste Beutetierart, während der Grasfrosch (Rana temporaria) weitere 14,7 % der Nahrung ausmachte. Auch in Zentralpolen machten Frösche etwa 10 % der Nahrung aus.

Wirbellose Tiere und andere Beutetiere

Wenn sich Mäusebussarde von wirbellosen Tieren ernähren, handelt es sich in Europa vor allem um Regenwürmer, Käfer und Raupen, die vor allem von jungen Mäusebussarden mit weniger ausgeprägten Jagdfähigkeiten oder in Gebieten mit milden Wintern und reichlich schwärmenden oder geselligen Insekten erbeutet wurden. In den meisten Studien über die Ernährung von Mäusebussarden spielen wirbellose Tiere bestenfalls eine untergeordnete Rolle bei der Nahrungsaufnahme. Dennoch wurden allein in der Ukraine rund ein Dutzend Käferarten in der Nahrung von Mäusebussarden gefunden. Im Winter wurde im Nordosten Spaniens festgestellt, dass die Mäusebussarde von der Wirbeltierbeute, die sie normalerweise im Frühjahr und Sommer zu sich nehmen, weitgehend auf Insekten umgestellt haben. Die meisten dieser Beutetiere konnten nicht identifiziert werden, am häufigsten wurden jedoch die Europäische Gottesanbeterin (Mantis religiosa) und die Europäische Maulwurfsgrille (Gryllotalpa gryllotalpa) gefunden. In der Ukraine wurden 30,8 % der Nahrung als Insekten identifiziert. Vor allem in Winterquartieren wie dem südlichen Afrika werden Mäusebussarde oft von schwärmenden Heuschrecken und anderen Orthopteren angezogen. In dieser Hinsicht ähnelt der Steppenbussard möglicherweise einem ähnlichen Langstreckenzieher aus Amerika, dem Habicht, der seine Jungen hauptsächlich mit nahrhaften Wirbeltieren ernährt, aber auf eine weitgehend insektenbasierte Ernährung umstellt, sobald sie ihre weit entfernten Winterquartiere in Südamerika erreichen. In Eritea wurden 18 zurückkehrende Steppenbussarde beobachtet, die sich gemeinsam von Heuschreckenschwärmen ernährten. Für überwinternde Steppenbussarde in Simbabwe ging eine Quelle sogar so weit, sie als primär insektenfressend zu bezeichnen, wobei sie offenbar lokal etwas auf die Ernährung von Termiten spezialisiert sind. Der Mageninhalt von Mäusebussarden aus Malawi bestand offenbar überwiegend aus Heuschrecken (abwechselnd mit Eidechsen). Fische sind die seltenste Beuteklasse, die der Mäusebussard zu sich nimmt. In den Niederlanden wurden einige Fälle von Fischräuberei nachgewiesen, während in anderen Ländern Aale und Karpfen als Nahrung bekannt sind.

Räuberische Beziehungen zwischen verschiedenen Arten

Ein junger Seeadler wird über der Insel Canna von einem Mäusebussard-Paar bedrängt, da der Adler manchmal den Mäusebussard erbeutet.

Mäusebussarde kommen in ihren Brut-, Wohn- und Überwinterungsgebieten zusammen mit Dutzenden anderer Greifvögel vor. Möglicherweise gibt es viele andere Vögel, deren Beutewahl sich bis zu einem gewissen Grad überschneidet. Darüber hinaus wird ihre Vorliebe für Schnittstellen zwischen Wald und Feld von vielen Greifvögeln intensiv genutzt. Einige der Arten, die sich in ihrer Ernährung am meisten ähneln, sind Turmfalke (Falco tinniculus), Kornweihe (Circus cyaenus) und Schreiadler (Clanga clanga), ganz zu schweigen von fast allen europäischen Eulenarten, da alle bis auf zwei Arten lokal Nagetiere wie Wühlmäuse in ihrer Ernährung bevorzugen können. Es wurde festgestellt, dass sich die Ernährungsgewohnheiten von Mäusebussard und Rotfuchs (Vulpes vulpes) in Polen in hohem Maße überschneiden: 61,9 % der Beutewahl überschneiden sich bei den einzelnen Arten, obwohl der Fuchs ein breiteres und opportunistischeres Nahrungsspektrum aufweist. Sowohl Fuchsbaue als auch Mäusebussardschlafplätze lagen deutlich näher an Gebieten mit hohem Wühlmausvorkommen als an der gesamten Umgebung. Der einzige andere weit verbreitete europäische Buteo, der Raufußbussard, überwintert häufig zusammen mit dem Mäusebussard. Er wurde in Südschweden gefunden, wo sich Lebensraum, Jagd und Beutewahl oft stark überschneiden. Raufußbussarde scheinen etwas offenere Lebensräume zu bevorzugen und etwas weniger Waldmäuse zu erbeuten als Mäusebussarde. Rauhfußbussarde schweben auch viel häufiger und jagen eher bei starkem Wind. Die beiden Mäusebussarde sind einander gegenüber aggressiv und schließen sich gegenseitig aus den Winterfuttergebieten aus, ähnlich wie sie auch Artgenossen ausschließen. In Norddeutschland scheint der Puffer zwischen den Lebensraumpräferenzen der beiden Mäusebussardarten der Grund dafür zu sein, dass sich die gegenseitige Belegung nicht auswirkt. Trotz der weitreichenden Überschneidungen ist nur sehr wenig über die Ökologie von Mäusebussard und Wespenbussard in den Gebieten bekannt, in denen sie nebeneinander leben. Aus der Tatsache, dass der Mäusebussard unterschiedliche Beutetiere wie Maulwürfe, Erdhörnchen, Hamster und Wüstenrennmäuse bevorzugt, lässt sich jedoch ableiten, dass eine ernsthafte Konkurrenz um Nahrung unwahrscheinlich ist.

Ein direkterer negativer Effekt wurde bei der Koexistenz des Mäusebussards mit dem Habicht (Accipiter gentilis) festgestellt. Trotz der beträchtlichen Diskrepanz zwischen den Ernährungsgewohnheiten der beiden Arten ist die Auswahl der Lebensräume in Europa zwischen Mäusebussard und Habicht weitgehend ähnlich. Der Habicht ist etwas größer als der Mäusebussard und ein kräftigerer, beweglicherer und im Allgemeinen aggressiverer Vogel, weshalb er als dominant gilt. In Studien aus Deutschland und Schweden wurde festgestellt, dass Mäusebussarde weniger störungsempfindlich sind als Habichte, aber wahrscheinlich von den dominanten Habichten in schlechtere Nistplätze verdrängt werden. Wurden Mäusebussarde einer Habicht-Attrappe ausgesetzt, verringerte sich der Bruterfolg, während es keine Auswirkungen auf brütende Habichte gab, wenn diese einer Mäusebussard-Attrappe ausgesetzt waren. In vielen Fällen, so in Deutschland und Schweden, verdrängten Habichte Mäusebussarde aus ihren Nestern, um diese selbst zu übernehmen. In Polen korrelierte die Produktivität der Mäusebussarde mit den Schwankungen der Beutepopulationen, insbesondere der Wühlmäuse, die zwischen 10 und 80 pro Hektar schwanken konnten, während die Habichte von den Schwankungen der Beutepopulationen scheinbar unbeeinflusst blieben; die Zahl der Mäusebussarde lag hier bei 1,73 Paaren pro 10 km2, die der Habichte bei 1,63 Paaren pro 10 km2. Im Gegensatz dazu ist das etwas größere Gegenstück der Bussarde in Nordamerika, der Rotschwanzhabicht (der ebenfalls etwas größer ist als der amerikanische Habicht, wobei letzterer im Durchschnitt kleiner ist als der europäische Habicht), in seiner Ernährung dem Habicht ähnlicher. Rotschwänze werden nicht ausnahmslos von Habichten dominiert und sind häufig in der Lage, diese aufgrund ihrer größeren Flexibilität in Bezug auf Ernährung und Lebensraum zu verdrängen. Darüber hinaus sind Rotschwänze offenbar genauso gut in der Lage, Habichte zu töten wie Habichte sie (bei Bussard-Habicht-Interaktionen sind die Tötungen eher einseitig zugunsten des Habichts). Andere Greifvögel, darunter viele, die ähnlich groß oder geringfügig größer sind als der Mäusebussard selbst, können den Mäusebussard dominieren oder verdrängen, insbesondere mit dem Ziel, ihre Nester zu übernehmen. Arten wie der Schwarzmilan (Milvus migrans), der Zwergadler (Hieraeetus pennatus) und der Schreiadler sind dafür bekannt, aktiv nistende Mäusebussarde zu verdrängen, obwohl die Mäusebussarde in einigen Fällen versuchen, sich zu verteidigen. Das breite Spektrum von Beifußkäfern, die Mäusebussardnester übernehmen, ist eher ungewöhnlich. In der Regel sind Mäusebussarde Opfer von Nestparasitismus bei Eulen und Falken, da diese beiden Greifvogelarten keine eigenen Nester bauen, aber diese können regelmäßig bereits verlassene Nester oder Ersatznester besetzen und nicht solche, die von Mäusebussarden aktiv genutzt werden. Auch Vögel, die traditionell nicht als Greifvögel gelten, wie z. B. Kolkraben, können mit Bussarden um Nistplätze konkurrieren. In städtischen Gebieten im Südwesten Englands wurde festgestellt, dass Wanderfalken (Falco peregrinus) Mäusebussarde so hartnäckig bedrängen, dass sie in vielen Fällen verletzt werden oder sterben. Die Angriffe erreichen in der Regel während der Brutzeit der Falken ihren Höhepunkt und konzentrieren sich auf subadulte Bussarde. Obwohl Mäusebussarde bei Auseinandersetzungen um Nistplätze oft sogar von ähnlich großen Greifvögeln dominiert werden, scheinen sie bei direkten Nahrungskonkurrenzen mit anderen Greifvögeln außerhalb der Brutzeit mutiger zu sein, und es ist sogar bekannt, dass sie größere Greifvögel wie Rotmilane (Milvus milvus) verdrängen, und weibliche Mäusebussarde können auch männliche Habichte (die viel kleiner als der weibliche Habicht sind) bei umstrittenen Beutezügen dominieren.

Die Überreste eines Mäusebussards, der von einem Uhu erbeutet wurde.

Mäusebussarde sind gelegentlich durch andere Greifvögel bedroht. Es ist bekannt, dass der Habicht in einigen Fällen Mäusebussarde erbeutet hat. Es ist bekannt, dass auch viel größere Greifvögel einige Mäusebussarde getötet haben, darunter Steppenadler (Aquila nipalensis) auf durchziehenden Steppenbussarden in Israel. Weitere Fälle von Beutezügen auf Bussarde betrafen Steinadler, Kaiseradler (Aquila heliaca), Habichtsadler (Aquila fasciata) und Seeadler (Haliaeetus albicilla) in Europa. Seeadler jagen nicht nur ausgewachsene Mäusebussarde, sondern sind auch dafür bekannt, dass sie Mäusebussarde mit ihren eigenen Jungen aufziehen. Dabei handelt es sich höchstwahrscheinlich um Fälle, in denen Adler junge Mäusebussard-Nestlinge in der Absicht, sie zu erbeuten, wegtragen, sie aber aus unklaren Gründen nicht töten. Stattdessen kommt die Adlermutter, um den jungen Mäusebussard auszubrüten. Trotz der unterschiedlichen Ernährungsgewohnheiten der beiden Arten sind Seeadler erstaunlich erfolgreich bei der Aufzucht junger Mäusebussarde (die auffallend viel kleiner sind als ihre eigenen Nestlinge) bis zum Ausfliegen. Untersuchungen in Litauen über die Ernährung von Seeadlern ergaben, dass Mäusebussarde häufiger als erwartet erbeutet werden. In 11 Jahren Untersuchung der Sommernahrung von Seeadlern wurden 36 Bussardreste gefunden. Während die Nestlinge in den litauischen Daten um ein Vielfaches stärker durch Raubtiere gefährdet waren als die erwachsenen Mäusebussarde, investierten die Mäusebussarde der Region während der späten Brutzeit viel Zeit und Energie in den Schutz ihrer Nester. Der größte Feind des Mäusebussards ist jedoch mit Sicherheit der Uhu (Bubo bubo). Es handelt sich um eine sehr große Eule mit einer durchschnittlichen Körpermasse, die etwa drei- bis viermal größer ist als die des Mäusebussards. Obwohl der Uhu häufig kleine Säugetiere erbeutet, die sich weitgehend mit denen des Mäusebussards überschneiden, gilt er als "Super-Raubtier", das eine große Bedrohung für fast alle nebeneinander lebenden Greifvögel darstellt, da er in der Lage ist, ganze Bruten anderer Greifvögel zu zerstören und erwachsene Raubvögel, die sogar so groß wie Adler sind, zu töten. Aufgrund ihrer großen Zahl in den Randgebieten stehen Mäusebussarde häufig auf dem Speiseplan von Uhus. Der Uhu, wie auch einige andere große Eulen, enteignet auch gerne die Nester von Mäusebussarden. In der Tschechischen Republik und in Luxemburg war der Mäusebussard die dritthäufigste bzw. fünfthäufigste Beutetierart für den Uhu. Die Wiederansiedlung von Uhus in Teilen Deutschlands wirkt sich nachweislich leicht negativ auf die lokale Besiedlung durch den Mäusebussard aus. Der einzige schonende Faktor ist der zeitliche Unterschied (der Mäusebussard brütet später im Jahr als der Uhu), und Mäusebussarde können es möglicherweise lokal vermeiden, in der Nähe einer aktiven Uhu-Familie zu brüten. Da die Ökologie der überwinternden Population relativ wenig erforscht ist, ist eine ähnliche sehr große Eule an der Spitze der Nahrungskette der Vögel, der Verreaux-Uhu (Bubo lacteus), der einzige bekannte Räuber der überwinternden Steppenbussarde im südlichen Afrika. Andere große, Wühlmäuse fressende Eulen sind zwar keine bekannten Räuber von Mäusebussarden, aber es ist bekannt, dass sie nistende Mäusebussarde verdrängen oder von ihnen gemieden werden, wie z. B. der Steinkauz (Strix nebulosa) und der Habichtskauz (Strix uralensis). Anders als bei großen Raubvögeln ist über die Raubsäugetiere des Mäusebussards so gut wie nichts bekannt, obwohl bis zu mehreren Nestlingen und Jungvögeln wahrscheinlich von Säugetieren geraubt werden.

Der Mäusebussard selbst stellt nur selten eine Bedrohung für andere Greifvögel dar, kann aber gelegentlich ein paar kleinere Vögel töten. Der Mäusebussard ist ein bekannter Räuber von 237 g schweren Sperbern (Accipiter nisus), 184 g schweren Turmfalken und 152 g schweren Rötelfalken (Falco naumanni). Angesichts der nächtlichen Gewohnheiten dieser Beute ist es vielleicht überraschend, dass die Gruppe der Greifvögel, die der Mäusebussard am häufigsten jagt, die Eulen sind. Zu der bekannten Eulenbeute gehören 419 g (14,8 Eulen) Schleiereulen (Tyto alba), 92 g (3,2 Eulen) Zwergohreulen (Otus scops), 475 g (16,8 Eulen) Waldkäuze (Strix aluco), 169 g (6. 0 oz) Steinkäuze (Athene noctua), 138 g (4,9 oz) Waldohreulen (Aegolius funereus), 286 g (10,1 oz) Waldohreulen (Asio otus) und 355 g (12,5 oz) Sumpfohreulen (Asio flammeus). Trotz ihrer relativen Größe sind Waldkäuze dafür bekannt, dass sie Mäusebussarde meiden, denn es gibt mehrere Berichte darüber, dass diese die Eulen erbeutet haben.

Brütende

Ein Mäusebussard-Paar in Schottland.

Nistreviere und Dichte

Die Heimatgebiete von Mäusebussarden sind in der Regel 0,5 bis 2 km2 groß (0,19 bis 0,77 sq mi). Die Größe des Brutgebiets scheint im Allgemeinen mit dem Nahrungsangebot zusammenzuhängen. In einer deutschen Studie betrug das Revier 0,8 bis 1,8 km2 mit einem Durchschnitt von 1,26 km2. Einige der geringsten Paardichten von Mäusebussarden scheinen aus Russland zu stammen. Im Kerzhenets-Naturschutzgebiet beispielsweise lag die gemessene Dichte bei 0,6 Paaren pro 100 km2, und der durchschnittliche Abstand zwischen den nächsten Nachbarn betrug 3,8 km. In der Region Snowdonia im Norden von Wales wurde ein Paar pro 9,7 km2 mit einem mittleren Abstand der nächsten Nachbarn von 1,95 km gezählt; im benachbarten Migneint betrug das Paaraufkommen 7,2 km2 mit einem mittleren Abstand von 1,53 km. Im Teno-Massiv auf den Kanarischen Inseln wurde die durchschnittliche Dichte auf 23 Paare pro 100 km2 geschätzt, was der einer mittelgroßen kontinentalen Population entspricht. Auf einer anderen Inselgruppe, auf Kreta, war die Dichte der Paare mit 5,7 Paaren pro 100 km2 geringer; hier neigen Mäusebussarde zu einer unregelmäßigen Verteilung, einige in weniger intensiv bewirtschafteten Olivenhainen, aber ihr Vorkommen ist in landwirtschaftlich genutzten Gebieten häufiger als in natürlichen Gebieten. In den italienischen Alpen wurde 1993-96 eine Dichte von 28 bis 30 Paaren pro 100 km2 festgestellt. In Mittelitalien war die durchschnittliche Dichte mit 19,74 Paaren pro 100 km2 niedriger. Es sind Gebiete mit höherer Dichte als die oben genannten bekannt. In zwei Gebieten in den englischen Midlands wurden 81 und 22 Revierpaare pro 100 km2 festgestellt. Die hohen Mäusebussarddichten standen dort in Zusammenhang mit einem hohen Anteil an unverbessertem Weideland und alten Wäldern innerhalb der geschätzten Reviere. Ähnlich hohe Mäusebussarddichten wurden in der Mittelslowakei mit zwei verschiedenen Methoden geschätzt, wobei sich hier Dichten von 96 bis 129 Paaren pro 100 km2 ergaben. Obwohl in der Studie für die englischen Midlands die höchste bekannte Revierdichte für die Art angegeben wurde, scheint eine Zahl von 32 bis 51 Paaren in einem Waldgebiet von nur 22 km2 in der Tschechischen Republik selbst diese Dichten noch zu übertreffen. In der tschechischen Studie wurde die Hypothese aufgestellt, dass die Fragmentierung der Wälder durch die menschliche Bewirtschaftung von Flächen für Wildschafe und Hirsche, die zu außergewöhnlichen Konzentrationen von Beutetieren wie Wühlmäusen führt, und der Mangel an geeigneten Lebensräumen in den umliegenden Regionen für die außergewöhnlich hohe Dichte verantwortlich sind.

Ein Revierkampf zwischen drei Mäusebussarden auf den Azoren.

Mäusebussarde verteidigen ihre Reviere durch Flugvorführungen. In Europa beginnt das Revierverhalten im Allgemeinen im Februar. Allerdings sind Revierkämpfe bei ansässigen Paaren das ganze Jahr über keine Seltenheit, insbesondere bei den Männchen, und können ähnliche Kämpfe bei den Nachbarn hervorrufen. Dabei kreisen die Mäusebussarde in der Regel hoch und drehen sich mit leicht angehobenen Flügeln spiralförmig nach oben. Das gegenseitige Hochkreisen der Paare dauert manchmal sehr lange, insbesondere in der Zeit vor oder während der Brutzeit. Bei den gegenseitigen Flugvorführungen kann ein Paar einander in 10-50 m Höhe im Horizontalflug folgen. Dabei kann das Männchen übertrieben tief schlagen oder im Zickzack taumeln, offenbar als Reaktion darauf, dass das Weibchen zu weit entfernt ist. Manchmal kreisen zwei oder drei Paare gemeinsam, und es wurden bis zu 14 erwachsene Tiere über festgelegten Schauplätzen beobachtet. Himmelstänze von Mäusebussarden wurden im Frühjahr und im Herbst beobachtet, in der Regel von den Männchen, manchmal aber auch von den Weibchen, fast immer mit lauten Rufen. Ihre Himmelstänze sind vom Typ Achterbahn, mit Aufwärtsschwung, bis sie ins Stocken geraten, manchmal aber auch mit Schleifen oder Rollen an der Spitze verschönert. Als Nächstes tauchen sie mit mehr oder weniger geschlossenen Flügeln ab, bevor sie sie ausbreiten und wieder in die Höhe schießen, wobei sie bis zu 30 m in die Höhe schwingen und bis zu 60 m abfallen. Diese Tänze können in Serien von 10 bis 20 Stück wiederholt werden. Auf dem Höhepunkt des Himmelstanzes werden die Wellenbewegungen immer flacher, werden oft langsamer und enden direkt auf einem Barsch. Zu den verschiedenen anderen Flugmanövern gehören der niedrige Konturenflug oder das Weben zwischen den Bäumen, häufig mit tiefen Schlägen und übertriebenen Aufwärtsschlägen, die den darunter sitzenden Rivalen das Unterflügelmuster zeigen. Das Greifen mit den Krallen und gelegentliche Abwärtsrollen mit ineinander verschränkten Füßen wurde bei Bussarden beobachtet und ist, wie bei vielen Greifvögeln, wahrscheinlich der physische Höhepunkt der aggressiven Revieranzeige, insbesondere zwischen Männchen. Trotz des ausgeprägten Territorialverhaltens der Mäusebussarde und ihrer Bindung an ein einziges Männchen und einen einzigen Brutplatz in jedem Sommer gibt es einen Fall, in dem ein polyandrisches Mäusebussardtrio auf den Kanarischen Inseln nistet. Im nordestnischen Landschaftsschutzgebiet Neeruti (Fläche 1272 ha) fand Marek Vahula in den Jahren 1989 und 1990 9 besiedelte Nester. Dies ist eine souveräne öffentliche Dichte der Population. Ein Nest wurde am 12.06.1982 gegründet und dies ist offenbar das älteste Nest des Mäusebussards, das bis heute besiedelt ist.

Nester

Mäusebussarde neigen dazu, ein sperriges Nest aus Stöcken, Zweigen und oft Heidekraut zu bauen. Üblicherweise sind die Nester bis zu 1 bis 1,2 m breit und 60 cm tief. Bei jahrelanger Wiederverwendung kann der Durchmesser bis zu 1,5 m erreichen oder überschreiten, und das Gewicht der Nester kann über 200 kg (440 lb) erreichen. Aktive Nester sind in der Regel mit Grünzeug ausgekleidet, das meist aus Laub besteht, manchmal aber auch Binsen oder Seegras enthält. Die Nisthöhe in Bäumen beträgt in der Regel 3 bis 25 m, meist am Hauptstamm oder an der Hauptstütze des Baumes. In Deutschland wurden in 337 Fällen vor allem Rotbuchen (Fagus sylvatica) zum Nisten genutzt, 84 weitere Nester befanden sich in verschiedenen Eichen. In Spanien nisteten die Mäusebussarde fast ausschließlich in Kiefern in einer durchschnittlichen Höhe von 14,5 m (48 ft). In der Regel werden Bäume als Nistplatz gewählt, aber wenn keine Bäume zur Verfügung stehen, nutzen sie auch Felsen oder Klippen. In einer englischen Studie nisteten Mäusebussarde überraschenderweise bevorzugt an gut bewachsenen Ufern und waren aufgrund des reichhaltigen Lebensraums und der Beutetierpopulation in der Umgebung sogar produktiver als Nester an anderen Standorten. Außerdem wurden in den Niederlanden einige wenige Bodennester in landwirtschaftlichen Gebieten mit hohem Beutetieraufkommen festgestellt. In den italienischen Alpen befanden sich 81 % der 108 Nester auf Felsen. Der Mäusebussard hat im Allgemeinen nicht die Neigung wie sein nearktisches Gegenstück, der Rotschwanzbussard, gelegentlich auf oder in der Nähe von vom Menschen geschaffenen Strukturen zu nisten (oft in stark urbanisierten Gebieten), aber in Spanien wurden einige Paare beobachtet, die entlang der Umrandung von verlassenen Gebäuden nisteten. Die Paare haben oft mehrere Nester, aber einige Paare nutzen ein Nest über mehrere aufeinander folgende Jahre hinweg. Zwei bis vier abwechselnde Nester in einem Gebiet sind typisch für Mäusebussarde, insbesondere für diejenigen, die weiter nördlich in ihrem Verbreitungsgebiet brüten.

Fortpflanzung und Eier

Das viel schlichtere Ei des Wespenbussards steht im Gegensatz zu dem des Wespenbussards.

Die Brutzeit beginnt je nach Breitengrad zu unterschiedlichen Zeiten. Die Brutzeit des Wespenbussards kann bereits zwischen Januar und April beginnen, in weiten Teilen der Paläarktis dauert die Brutzeit jedoch von März bis Juli. In den nördlichen Teilen des Verbreitungsgebiets kann die Brutzeit bis Mai-August dauern. Die Paarung findet in der Regel am oder in der Nähe des Nests statt und dauert etwa 15 Sekunden, wobei sie in der Regel mehrmals am Tag stattfindet. Die Eier werden in der Regel in Abständen von 2 bis 3 Tagen gelegt. Die Gelegegröße kann zwischen 2 und 6 liegen, ein relativ großes Gelege für einen Accipitrid. Nördlich und westlich gelegene Mäusebussarde haben in der Regel größere Gelege, die im Durchschnitt bei 3 liegen, als die weiter östlich und südlich gelegenen. In Spanien liegt die durchschnittliche Gelegegröße bei 2 bis 2,3. An 4 Standorten in verschiedenen Teilen Europas hatten 43 % der Gelege eine Größe von 2, 41 % eine Größe von 3, Gelege von 1 und 4 machten jeweils etwa 8 % aus. Die Legedaten sind in ganz Großbritannien bemerkenswert konstant. Bei der Gelegegröße gibt es jedoch höchst signifikante Unterschiede zwischen den britischen Untersuchungsgebieten. Diese folgen keinem Breitengradienten, und es ist wahrscheinlich, dass lokale Faktoren wie Lebensraum und Beuteverfügbarkeit wichtigere Determinanten für die Gelegegröße sind. Die Eier haben eine weiße Grundfarbe und eine eher runde Form mit vereinzelten roten bis braunen Markierungen, die manchmal leicht sichtbar sind. Bei der Nominatform beträgt die Größe der Eier 49,8-63,8 mm in der Höhe und 39,1-48,2 mm im Durchmesser, wobei 600 Eier durchschnittlich 55 mm × 44 mm groß sind. Bei der Rasse vulpinus beträgt die Eihöhe 48-63 mm bei einem Durchmesser von 39,2-47,5 mm mit einem Durchschnitt von 54,2 mm × 42,8 mm bei 303 Eiern. Die Eier werden im Allgemeinen Ende März bis Anfang April im äußersten Süden, irgendwann im April im größten Teil Europas und im äußersten Norden bis in den Mai und möglicherweise sogar Anfang Juni gelegt. Wenn Eier durch ein Raubtier (einschließlich des Menschen) verloren gehen oder auf andere Weise misslingen, legen Mäusebussarde in der Regel keine Ersatzgelege, aber es wurden sogar drei Gelegeversuche eines einzigen Weibchens verzeichnet. Das Weibchen übernimmt den größten Teil, aber nicht die gesamte Brutzeit, insgesamt 33-35 Tage lang. In der Anfangsphase bleibt das Weibchen im Nest und brütet die Jungen aus, während das Männchen die Beute bringt. Nach etwa 8-12 Tagen bringen sowohl das Männchen als auch das Weibchen Beute, aber das Weibchen übernimmt weiterhin die gesamte Fütterung, bis die Jungen ihre eigene Beute zerreißen können.

Entwicklung der Jungen

Zwei junge Bussardnestlinge.

Nach dem Schlüpfen kann es 48 Stunden dauern, bis das Küken aus dem Nest schlüpft. Der Schlupf kann sich über 3-7 Tage erstrecken, wobei die neu geschlüpften Küken im Durchschnitt etwa 45 g wiegen. Häufig verhungert das jüngste Nesthäkchen, insbesondere bei Bruten von drei oder mehr Tieren. Bei den Nestlingen werden die ersten Daunen im Alter von etwa 7 Tagen durch längere, gröbere Daunen ersetzt, und die ersten richtigen Federn erscheinen mit 12 bis 15 Tagen. Im Alter von etwa einem Monat sind die Jungvögel fast vollständig befiedert und nicht mehr flaumig und können sich selbst ernähren. Die ersten Versuche, das Nest zu verlassen, erfolgen oft im Alter von 40 bis 50 Tagen, wobei der Durchschnitt bei den Nonnenbussarden in Europa bei 40 bis 45 liegt, bei den Vulpinus jedoch mit durchschnittlich 40 bis 42 Tagen schneller. Die Flucht erfolgt in der Regel mit 43-54 Tagen, in Extremfällen aber auch erst mit 62 Tagen. Bei den europäischen Jungvögeln ist ein Geschlechtsdimorphismus festzustellen, da die Weibchen oft ein Gewicht von etwa 1.000 g erreichen, während die Männchen 780 g wiegen. Nach dem Verlassen des Nestes bleiben die Mäusebussarde in der Regel in der Nähe des Nestes, aber bei den Zugvögeln ist eine stärkere Bewegung in Richtung Süden festzustellen. Die vollständige Unabhängigkeit wird im Allgemeinen 6 bis 8 Wochen nach dem Ausfliegen angestrebt. Vögel im ersten Jahr bleiben in der Regel den folgenden Sommer über im Überwinterungsgebiet, kehren dann aber in die Nähe ihres Herkunftsgebiets zurück und wandern dann wieder nach Süden, ohne zu brüten. Die Verfolgung per Funk deutet darauf hin, dass die meisten Ausbreitungen, selbst relativ frühe Ausbreitungen, von jungen Mäusebussarden selbständig erfolgen und nicht durch die Verbannung durch die Eltern, wie dies bei einigen anderen Raubvögeln beobachtet wurde. Bei Mäusebussarden bleiben die Geschwister im Allgemeinen nach der Trennung von den Eltern recht nahe beieinander und bilden eine Art soziale Gruppe, obwohl die Eltern ihre Anwesenheit in ihrem Gebiet in der Regel dulden, bis sie ein weiteres Gelege legen. Die soziale Gruppe der Geschwister löst sich jedoch im Alter von etwa einem Jahr wieder auf. Junge Mäusebussarde ordnen sich bei den meisten Begegnungen den Erwachsenen unter und neigen dazu, direkte Konfrontationen und aktiv verteidigte Reviere zu vermeiden, bis sie das entsprechende Alter erreicht haben (in der Regel mindestens 2 Jahre). Dies gilt auch für junge Steppenbussarde, die im südlichen Afrika überwintern, obwohl sie in einigen Fällen in der Lage waren, Erwachsenen erfolgreich Beute zu stehlen.

Ein frisch flügge gewordener Mäusebussard in einem Kiefernbaum.

Bruterfolgsraten

Für den Bruterfolg des Mäusebussards können zahlreiche Faktoren eine Rolle spielen. Dazu gehören vor allem der Beutebestand, der Lebensraum, der Grad der Störung und Verfolgung sowie die Konkurrenz innerhalb der Art. In Deutschland wurden die inner- und zwischenartliche Konkurrenz, die Gefiederform, der Legezeitpunkt, die Niederschlagsmenge und die anthropogenen Störungen im Brutgebiet in abnehmender Reihenfolge als die wichtigsten Einflussfaktoren für den Bruterfolg angesehen. In einer begleitenden Studie wurde festgestellt, dass nur 17 % der erwachsenen Vögel beider Geschlechter in einem deutschen Untersuchungsgebiet 50 % der Nachkommen zeugten, so dass der Bruterfolg möglicherweise geringer ist als angenommen und viele erwachsene Mäusebussarde aus unbekannten Gründen gar nicht erst versuchen zu brüten. Ein hoher Bruterfolg wurde in Argyll, Schottland, festgestellt, was wahrscheinlich auf eine große Beutepopulation (Kaninchen), aber auch auf eine geringere lokale Verfolgungsrate als anderswo auf den britischen Inseln zurückzuführen ist. Hier lag die durchschnittliche Zahl der Jungvögel bei 1,75 gegenüber 0,82-1,41 in anderen Teilen Großbritanniens. In den englischen Midlands wurde festgestellt, dass der Bruterfolg, gemessen an der Gelegegröße und der durchschnittlichen Anzahl flügger Jungvögel, dank der hohen Beutepopulationen relativ hoch war. In den Midlands war der Bruterfolg in größerer Entfernung von bedeutenden Baumbeständen geringer, und die meisten feststellbaren Nistausfälle ereigneten sich in der Brutzeit, was möglicherweise mit der Prädation der Eier durch Rabenvögel zusammenhängt. Noch wichtiger als die Beute ist der späte Winter und der frühe Frühling, der bei den Bussarden in Südnorwegen wahrscheinlich der Hauptfaktor für den Bruterfolg ist. Hier konnte der Bruterfolg selbst in Jahren mit hoher Wühlmausdichte durch starken Schneefall in dieser entscheidenden Phase erheblich beeinträchtigt werden. In Norwegen wurden große Gelege von 3+ nur in Jahren mit minimaler Schneedecke, hohen Wühlmauspopulationen und leichteren Regenfällen im Mai-Juni erwartet. In den italienischen Alpen lag die durchschnittliche Zahl der Jungvögel pro Paar bei 1,07. In einer Studie im Südwesten Deutschlands waren 33,4 % der Nistversuche erfolglos, wobei die durchschnittliche Zahl aller Nistversuche 1,06 und die der erfolgreichen Versuche 1,61 betrug. In Deutschland schienen die Wetterbedingungen und die Nagetierpopulationen die wichtigsten Faktoren für den Nesterfolg zu sein. In Murcia, einem Teil Spaniens, im Gegensatz zur nördlich gelegenen Biskaya, schien sich die stärkere interspezifische Konkurrenz durch Zwergadler und Habicht nicht negativ auf den Bruterfolg auszuwirken, da die Beutepopulationen (wieder Kaninchen) in Murcia reichhaltiger waren als in der Biskaya.

Im westfälischen Teil Deutschlands wurde festgestellt, dass mittlere Farbmorphen produktiver waren als dunklere oder hellere. Aus nicht ganz geklärten Gründen wurden Bruten von Mäusebussarden mit intermediärem Gefieder offenbar weniger von Parasiten befallen als Bruten von Mäusebussarden mit dunklem und hellem Gefieder, insbesondere wurde festgestellt, dass ein höherer Melaningehalt für parasitäre Organismen, die sich auf die Gesundheit des Mäusebussard-Nachwuchses auswirken, einladender ist. Die Beschaffenheit des Lebensraums und seine Beziehung zu menschlichen Störungen waren wichtige Variablen für die dunklen und hellen Phänotypen, aber weniger wichtig für die mittleren Individuen. Der Selektionsdruck, der von verschiedenen Faktoren ausgeht, variierte also nicht stark zwischen den Geschlechtern, sondern zwischen den drei Phänotypen in der Population. Der Zuchterfolg in Gebieten mit europäischen Wildkaninchen wurde durch die Kaninchenmyxomatose und die Hämorrhagische Kaninchenkrankheit erheblich beeinträchtigt, die beide die Wildkaninchenpopulation stark dezimiert haben. Es wurde festgestellt, dass der Bruterfolg in ehemals kaninchenreichen Gebieten von 2,6 auf 0,9 Jungtiere pro Paar zurückging. Das Alter der ersten Brut bei mehreren mit Funksendern versehenen Mäusebussarden zeigte, dass nur ein einziges Männchen bereits in seinem zweiten Sommer (im Alter von etwa einem Jahr) brütete. Es wurde festgestellt, dass deutlich mehr Mäusebussarde im dritten Sommer mit dem Brüten begannen, doch können die Brutversuche je nach Verfügbarkeit von Lebensraum, Nahrung und Partnern individuell unterschiedlich ausfallen. Die durchschnittliche Lebenserwartung wurde in den späten 1950er Jahren auf 6,3 Jahre geschätzt, aber das war in einer Zeit starker Verfolgung, als der Mensch für 50-80 % der Mäusebussard-Todesfälle verantwortlich war. In einem moderneren Kontext mit regional geringeren Verfolgungsraten kann die erwartete Lebenserwartung höher sein (möglicherweise zeitweise über 10 Jahre), ist aber aufgrund einer Vielzahl von Faktoren immer noch sehr unterschiedlich.

Status

Ein überwinternder Steppenbussard in Südafrika.

Der Mäusebussard ist einer der zahlreichsten Raubvögel in seinem Verbreitungsgebiet. Mit ziemlicher Sicherheit ist er der zahlreichste tagaktive Raubvogel in ganz Europa. Nach vorsichtigen Schätzungen beläuft sich die Gesamtpopulation in Europa auf nicht weniger als 700 000 Paare, was mehr als doppelt so hoch ist wie die Gesamtzahl der nächsten vier als am häufigsten geschätzten Greifvögel: der Sperber (mehr als 340 000 Paare), der Turmfalke (mehr als 330 000 Paare) und der Habicht (mehr als 160 000 Paare). Ferguson-Lees et al. schätzten die Gesamtpopulation des Mäusebussards grob auf fast 5 Millionen Paare, rechneten aber seinerzeit auch die inzwischen ausgestorbenen Arten Ost- und Himalaya-Bussard mit in diese Zahlen ein. Diese Zahlen mögen übertrieben sein, aber die Gesamtpopulation des Mäusebussards liegt mit Sicherheit deutlich im siebenstelligen Bereich. In jüngerer Zeit schätzte die IUCN die Zahl der Mäusebussarde (ohne die Unterarten des Himalaya und des Ostens) auf 2,1 bis 3,7 Millionen Vögel, womit der Mäusebussard zu den zahlreichsten Mitgliedern der Familie der Akipitridae gehört (die Schätzungen für Sperber, Rotschwanzbussarde und Habichte liegen ebenfalls bei über 2 Millionen). Anders als in Island, wo sie seit 1910 nicht mehr gebrütet hatten, siedelten sich die Mäusebussarde in Irland seit den 1950er Jahren wieder an, und ihre Zahl stieg in den 1990er Jahren auf 26 Paare. Berichten zufolge hat die Zufütterung dazu beigetragen, dass sich die irische Mäusebussardpopulation wieder erholt hat, insbesondere dort, wo die Kaninchen abgenommen haben. In den meisten anderen Ländern gibt es mindestens vierstellige Zahlen von Brutpaaren. In anderen Ländern wie Großbritannien, Frankreich, der Schweiz, der Tschechischen Republik, Polen, Schweden, Weißrussland und der Ukraine lag die Zahl der Paare in den 1990er Jahren deutlich im fünfstelligen Bereich, während in Deutschland schätzungsweise 140.000 Paare und in Russland 500.000 Paare vorkamen. In Großbritannien nisteten 2001 zwischen 44.000 und 61.000 Paare, wobei die Zahl nach Verfolgung, Lebensraumveränderung und Beuteschwund allmählich wieder anstieg, so dass er dort der bei weitem häufigste tagaktive Greifvogel ist. In Westfalen, Deutschland, hat sich die Bussardpopulation in den letzten Jahrzehnten fast verdreifacht. Möglicherweise profitieren die westfälischen Mäusebussarde von der zunehmenden Erwärmung des mittleren Klimas, die wiederum die Anfälligkeit der Wühlmäuse erhöht. Allerdings war die Zuwachsrate bei den Männchen deutlich höher als bei den Weibchen, was zum Teil auf die Wiederansiedlung von Uhu in der Region zurückzuführen ist, der die Nester (einschließlich der brütenden Mutter) ausbeutet, was wiederum einen unangemessenen Druck auf die lokale Mäusebussardpopulation ausüben könnte.

Zwischen 1975 und 1989 wurden in England mindestens 238 durch Verfolgung getötete Mäusebussarde wiedergefunden, die größtenteils vergiftet wurden. Die Verfolgung hat sich in diesem Zeitraum nicht signifikant verändert, und die Verfolgungsraten sind auch nicht zurückgegangen, auch nicht im Vergleich zu den Raten der letzten Erhebung von 1981. Zwar gibt es in England nach wie vor eine gewisse Verfolgung, doch ist sie heute wahrscheinlich etwas weniger verbreitet. Der Mäusebussard wurde in Spanien als der am stärksten gefährdete Greifvogel in Bezug auf tödliche Kollisionen mit Stromleitungen ermittelt, da er zu den häufigsten Großvögeln gehört und zusammen mit dem Kolkraben für fast ein Drittel der erfassten Stromschläge verantwortlich ist. Aufgrund seiner relativen Häufigkeit gilt der Mäusebussard als idealer Bioindikator, da er wie andere Greifvögel durch Verschmutzung mit Pestiziden und Metallen belastet wird, aber auf Populationsebene weitgehend unempfindlich dagegen ist. Dies wiederum ermöglicht es Biologen, die Bussarde und ihre Umgebung intensiv zu untersuchen (und bei Bedarf zu fangen), ohne die Gesamtpopulation zu beeinträchtigen. Dies könnte auf die Anpassungsfähigkeit des Mäusebussards und seine relativ kurze, terrestrische Nahrungskette zurückzuführen sein, die ihn einem geringeren Risiko der Kontaminierung und der Dezimierung der Population aussetzt als Greifvögel, die sich stärker von Beutetieren im Wasser (wie einige große Adler) oder von anderen Vögeln (wie Falken) ernähren. Mäusebussarde sind im Gegensatz zu anderen Greifvögeln nur selten durch DDT gefährdet, aber es wurde eine Ausdünnung der Eierschalen festgestellt. Andere Faktoren, die sich negativ auf Greifvögel auswirken, wurden bei Mäusebussarden untersucht: Helminthen, Avipoxviren und verschiedene andere Viren.

Galerie

Merkmale

Altersunterschiede

Die Farbe der Iris ist bei Jungvögeln heller als bei Altvögeln.

Eine sichere Unterscheidung von Jugend- und Alterskleid ist äußerlich an der Zeichnung und Form der Schwanzfedern möglich. Bei Jungvögeln ist die dunkle Subterminalbinde unwesentlich breiter als die restlichen dunklen Binden. Bei Adulten ist die Subterminalbinde deutlich breiter. Die Jungvögel haben mehr zugespitzte, die Altvögel eher gerade endende Schwanzfedern.

Der Wechsel vom Jugend- ins Alterskleid findet in der ersten Mauser, also im Alter von etwa einem Jahr statt. Dabei wird nicht das gesamte Großgefieder erneuert, meist verbleiben noch die äußersten Handschwingen. Dies gibt die Möglichkeit einer Differenzierung von Vögeln im dritten Kalenderjahr (bis zwei Jahre Lebensalter) und älteren Exemplaren. Das erste und zweite Dunenkleid der Nestlinge kann mausgrau oder rein weiß sein. Nestlinge mit mausgrauem Dunenkleid haben einen weißen Nackenfleck und durchgehend hornschwarze Krallen. Im weißen Dunenkleid fehlt dieser Nackenfleck, und die Krallen sind von der Spitze her bis zu einem Drittel weiß.

Gewicht

Ausgewachsene Männchen aus Deutschland wiegen durchschnittlich 790 g (622 bis 1183 g Variationsbreite), Weibchen 990 g (782 bis 1364 g). Es handelt sich um Normalgewichte (ohne verhungerte Individuen) im Jahresdurchschnitt. Der Ernährungszustand wurde berücksichtigt und der Kropf- und Mageninhalt (s. u.) abgezogen. Das Gewicht schwankt im Jahresverlauf erheblich, da von der Brutzeit bis zum Winter im Durchschnitt bei Männchen bis zu 130 g (12 bis 290 g) und bei Weibchen bis zu 180 g (47 bis 370 g) Reservefett angelegt wird, das anschließend (größtenteils von Januar bis April) fast vollständig verbraucht wird. Das entspricht 14,2 Prozent des Normalgewichts bei Männchen und 15,6 Prozent bei Weibchen. Demnach wird im November/Dezember das Jahreshöchstgewicht erreicht. In Ausnahmefällen kann das Reservefett etwa ein Viertel des Gesamtgewichts ausmachen. Die aufgenommene Nahrungsmenge findet größtenteils im Kropf Platz. Ihre Masse beträgt bei Männchen im Durchschnitt 82 g (max. 156 g), was 10,4 Prozent (max. 19,7 Prozent) ihres Normalgewichts, bei Weibchen 134 g (max. 209 g) ihres Normalgewichts 13,5 Prozent (max. 21,1 Prozent) entspricht.

Bei täglichen Nestkontrollen durch Besteigen der Nistbäume zwischen 1988 und 1996 von insgesamt 15 Nestern in Drente (nordöstliche Niederlande) wurde ein Durchschnittsgewicht der Jungvögel am Schlupftag von 44,5 g ermittelt. Es wurde abends an zehn Jungvögeln, davon sieben Männchen und drei Weibchen, gemessen.

Stimme

Alarmruf

Der Mäusebussard ist ein vergleichsweise viel rufender Greifvogel. Der oft im Flug zu hörende, laute Ruf klingt abfallend miauend und wird gerne vom Eichelhäher imitiert. Es ist der bekannte Bussardruf „hiääh“, der während des ganzen Jahres, meistens jedoch während der Brutsaison, zu hören ist. Der sehr ähnliche Alarmruf beginnt mit platzendem „pi“, auf das ein weniger grelles „-jää“ folgt. Er kann auch von den Jungvögeln ab etwa 20 Tagen Lebensalter zu hören sein. Es gibt keine geschlechtsspezifischen Rufmerkmale. Der Alarmruf wirkt meist „ärgerlicher“ als der öfter zu hörende, mehr „miauende“ Ruf.

Die Jungvögel betteln ab dem ersten Lebenstag mit „piij piij“, was ab etwa zwölf Tagen tiefer und kräftiger klingt. Die Einzellaute bestehen dann aus einer betonten Vorsilbe und einer tieferen zweiten Silbe: „biijüüi biijüüi …“. Wenn das Nest verlassen wird, also etwa ab dem 40. Lebenstag, besteht dieser Laut oft nur noch aus der zweiten Hälfte. Je nach Hunger der Jungvögel können diese dann in Serien in Abständen von wenigen Sekunden bis zu langen Pausen gerufen werden. Ab Juli sind diese besonders auffälligen Bettelrufe vor allem als Standortrufe abseits vom Nest zu hören.

Lebensraum

Typischer Lebensraum auf der Schwäbischen Alb

Der Mäusebussard bewohnt vor allem kleine Waldgebiete mit angrenzenden, offenen Landschaften, wo er fast ausschließlich seine Nahrung sucht. Im Umfeld des Waldes bevorzugt er Weiden, Wiesen, Heide und Feuchtgebiete oder durch Menschen kurzgehaltene Vegetation. Bruten in Höhen über 1000 Meter über dem Meeresspiegel sind selten. Oft sind Mäusebussarde entlang von Autobahnen auf Pfosten sitzend zu sehen, da sie diese und andere Wege bei der Jagd absuchen. Bei der Nistplatzwahl werden Waldkanten kleinerer Altholzbestände bevorzugt, seltener wird das Innere geschlossener Wälder oder schmale Grenzstreifen zwischen Feldern oder Einzelbäume besiedelt. Zunehmende Besiedlungen baumarmer Landschaften wurden auf Kontrollflächen in der Nähe von Potsdam und im Westen von Schleswig-Holstein beobachtet. Dabei wurde auch ein hoher Anteil von Bruten in Pappelreihen festgestellt, aber auch auf Einzelbäumen und in Kleingehölzen im Abstand von unter hundert Metern zu Einzelgehöften. Diese Neubesiedlungen wurden schon davor als nicht selten bezeichnet. Es gibt erfolgreiche Bruten in direkter Nähe zu Häusern im Siedlungsbereich.

Die Wahl der Art des Nistbaums, der meistens an der Basis mindestens 20 Zentimeter Durchmesser hat, ist vom lokalen Angebot abhängig. In Brandenburg dominiert dabei die Kiefer, gefolgt von Eiche, Buche, Erle, Birke oder Weide, auf der Schwäbischen Alb die Buche, weit vor Eiche, Fichte, Tanne u. a., wobei das Nest dort im Mittel in etwa 18 Meter Höhe gebaut wird. Das Nest wird am Stammende in Astabzweigungen oder in Stammnähe auf Seitenästen angelegt. Bisher wurden zwei Bodenbruten in Schleswig-Holstein und eine Brut auf einem Hochspannungsgittermast nachgewiesen. In neuerer Zeit wurden in Deutschland auch Felsbruten beobachtet.

Als Kulturfolger hat der Mäusebussard auch die Innenstädte als Revier erobert. Hier bevorzugt er als Horststandort Friedhöfe oder Parks, teilweise auch in unmittelbarer Nachbarschaft zur Wohnbebauung.

Verbreitung

Verbreitungsgebiet des Mäusebussards:
  • Ganzjährig
  • Sommer
  • Winter
  • Die Nominatform des Mäusebussards ist in allen Teilen Mitteleuropas verbreitet und der häufigste Greifvogel. Der Mäusebussard fehlt jedoch auf Island, in Norwegen (bis auf dessen südlichsten Teil), weiterhin im Nordwesten von Schweden und in Finnland. Das Verbreitungsgebiet der Nominatform wird im Osten durch die baltischen Staaten, West-Belarus, den Nordwesten der Ukraine und den Osten von Bulgarien und Griechenland begrenzt. Die weitere Verbreitung der Art ist im Abschnitt Innere Systematik aufgeführt. Im Großteil der Türkei, dem gesamten Nahen Osten und in Nordafrika gibt es keine Brutvorkommen. Ebenso ist der Großteil Irlands sowie der Osten Englands und Schottlands seit der Ausrottung Ende des 19. Jahrhunderts nicht besiedelt.

    Bestand

    Der Gesamtbestand des Mäusebussards in der Westpaläarktis wird auf einen Mittelwert von 1.028.000 Brutpaare (mindestens 783.000 bis maximal 1.273.000) geschätzt. Dabei wurden Schätzungen aus allen Ländern der Westpaläarktis, überwiegend vom Beginn dieses Jahrtausends, ausgewertet. Für Deutschland wird der Brutbestand der Nominatform aus Angaben für die einzelnen Bundesländer im Zeitraum 2001 bis 2005 mit 96.000 Paaren (85.160 bis 107.060) angegeben.

    Bestandsentwicklung

    Insgesamt wird die Bestandsentwicklung des Mäusebussards seit dem 19. Jahrhundert wegen nachlassender Verfolgung, großflächiger Aufforstung und zunehmender Besiedlung von Offenland, als positiv bewertet. Einige mitteleuropäische Bestände haben seit der Einführung ganzjähriger Schonzeiten wieder annähernd ihre Tragkapazität erreicht, also die mögliche Anzahl der Brutpaare pro Fläche. Dem Mäusebussard kommt weiterhin die EU-Ackerflächen-Stilllegung, die die Lebensbedingungen der Feldmäuse verbessert, zugute. Starke Verfolgung durch den Menschen hat in manchen Gebieten erhebliche Bestandsrückgänge und Einbußen in der Verbreitung zur Folge gehabt. Seitdem sind jedoch einige Gebiete nicht vollständig wiederbesiedelt worden. Dies betrifft insbesondere Irland (ein bis zehn Paare in den 1950er Jahren) und England und wurde bis wenigstens in die 1980er Jahre von so genannten „Wildhütern“, also durch Nachstellung, verschuldet. Für denselben Rückgang wird aber auch die Kaninchen-Myxomatose verantwortlich gemacht, wobei Kaninchen als Hauptbeute, wenn überhaupt, nur regionale Bedeutung haben. In den östlichen Regionen Englands und Schottlands fehlten in den letzten 100 Jahren Mäusebussarde als Brutvögel. Seit neuerem werden diese Regionen jedoch wieder besiedelt.

    In den Niederlanden war der Mäusebussard zu Beginn des 20. Jahrhunderts ein ausgesprochen seltener Brutvogel, seltener als der Habicht. Durch den starken Einsatz von Pestiziden in der Landwirtschaft wurde die anschließende Bestandszunahme stark gebremst. 1960 wurden ca. 100 tote Bussarde gefunden, was etwa der Hälfte des damaligen Bestands entsprach. Schon Mitte der 1970er Jahre war der Bestand auf etwa 1500 Brutpaare und Anfang der 1980er auf etwa 3500 bis 4500 Brutpaare angewachsen. Anfang der Neunziger konnten als Folge guter Mäusejahre besonders viele Ansiedlungen festgestellt werden.

    Im nördlichen Schleswig-Holstein wurde auf einer Probefläche von 1000 km² eine Bestandszunahme von 100 bis 200 Prozent festgestellt (102 bis 206 Brutpaaren in den Jahren 1967 bis 1976 und 300 Brutpaare im Jahr 1998). Dabei brüteten 37 Prozent der Paare im Jahr 1998 außerhalb von Wäldern, früher dagegen nur 5 Prozent.

    Starke jährliche Bestandsschwankungen sind meistens bedingt durch die Verfügbarkeit der Nahrung. Dies betrifft vor allem die Feldmaus, deren Populationen zyklischen Schwankungen (sogenannten „Gradationen“) unterliegen, wodurch die auf sie angewiesenen Mäusebussard-Bestände ebenfalls stark schwanken können. Bei schlechter Nahrungsverfügbarkeit steigt der Nichtbrüteranteil auf 40 bis 75 Prozent, wie in Schleswig-Holstein festgestellt wurde.

    Gefährdung

    Hinweis auf ein Brutrevier im Nußlocher Gemeindewald

    Der Mäusebussard gilt zurzeit als nicht gefährdet. Abschüsse und Nachstellung kommen auch heute noch vor, besonders in den Durchzugs- und Überwinterungsgebieten. Mäusebussarde unterliegen in Deutschland dem Jagdrecht, haben jedoch eine ganzjährige Schonzeit gemäß der EU-Vogelschutzrichtlinie. Von den durch Unfälle verendenden Individuen kommt ein Großteil durch Kollision auf Straßen und Bahntrassen oder an Freileitungen ums Leben.

    Unter den Vögeln werden in besonderem Maße Mäusebussarde durch die Rotorenblätter von Windrädern erschlagen. In Norddeutschland mit seiner bereits hohen Dichte an Windrädern kommen auf diese Weise pro Jahr knapp 8 % der Population zu Tode. Auf Untersuchungsflächen in Schleswig-Holstein wurde innerhalb von eineinhalb Jahrzehnten ein Bestandsrückgang um 76 % festgestellt. In Erwartung des weiteren Ausbaus der Windenergie in ganz Deutschland und in Kombination mit weiteren Faktoren wie der verstärkten Anlegung von Maisfeldern, welche für den Mäusebussard als Jagdgebiete nicht nutzbar sind, sprechen Fachleute von „äußerst besorgniserregenden“ Entwicklungen und „potenzieller Bestandsgefährdung“.

    Deutschland beherbergt über 50 Prozent des mitteleuropäischen Mäusebussard-Bestands und trägt damit eine gewisse internationale Verantwortung.

    Der Bruterfolg kann vielerorts durch menschliche Einwirkungen ausbleiben, wenn z. B. während der Brutzeit im Brutrevier Holzeinschlag oder andere forstliche Maßnahmen stattfinden. Auch durch Unkenntnis können Störungen im Wald verursacht werden, die Brut- oder Jungvögel schädigen.

    Wortherkunft

    Das Wort Bussard kommt aus dem Französischen, wo es die Weihen bezeichnet. Wie französisch buse "Bussard" leitet es sich von lateinisch buteo "Greifvogel" ab. Veraltete Namen des Mäusebussards sind Maus-Aar und Mauser. Der neuhochdeutsche Begriff Aar bedeutet Adler und wird zum Teil noch in der Falknerei benutzt.

    Eine ältere Etymologie leitete den Namen irrtümlich von einem neuhochdeutschen Wort Buse für "Katze" ab und deutete den Namen daher als Katzenaar ("Katzenadler"). Sie war im 19. Jahrhundert in naturwissenschaftlichen Kreisen verbreitet und wurde unter anderem durch Brehms Tierleben nachhaltig bekannt, wo es heißt: „Seine Stimme ähnelt dem Miauen einer Katze, und ihr verdankt er seinen Namen, da das Wort ‚Buse‘ soviel als Katze bedeutet, der Bussard also Katzenaar genannt worden ist.“ Daher ist sie gelegentlich bis heute in ornithologischen Werken zu finden.