Fermentation

Die Gärung ist im Gange: CO₂-Blasen bilden einen Schaum auf dem Fermentationsgemisch. ⓘ

Die Gärung ist ein Stoffwechselprozess, der durch die Wirkung von Enzymen chemische Veränderungen in organischen Substraten bewirkt. In der Biochemie wird sie im engeren Sinne als die Gewinnung von Energie aus Kohlenhydraten unter Ausschluss von Sauerstoff definiert. In der Lebensmittelherstellung kann sie sich im weiteren Sinne auf jeden Prozess beziehen, bei dem die Aktivität von Mikroorganismen eine erwünschte Veränderung eines Lebensmittels oder Getränks herbeiführt. Die Wissenschaft von der Fermentation wird als Zymologie bezeichnet. ⓘ

Bei Mikroorganismen ist die Fermentation das wichtigste Mittel zur Erzeugung von Adenosintriphosphat (ATP) durch den anaeroben Abbau organischer Nährstoffe. Seit der Jungsteinzeit nutzt der Mensch die Fermentation zur Herstellung von Lebensmitteln und Getränken. So wird die Fermentation beispielsweise zur Konservierung eingesetzt, um Milchsäure zu erzeugen, die in sauren Lebensmitteln wie Gurken, Kombucha, Kimchi und Joghurt vorkommt, aber auch zur Herstellung von alkoholischen Getränken wie Wein und Bier. Bei der industriellen Fermentation werden Mikroben für die großtechnische Produktion von Chemikalien, Biokraftstoffen, Enzymen, Proteinen und Arzneimitteln eingesetzt. Die Fermentation findet auch im Magen-Darm-Trakt aller Tiere, einschließlich des Menschen, statt. ⓘ

Gärbottiche zur Bierherstellung sind Bioreaktoren ⓘ

Definitionen und Etymologie

Im Folgenden finden Sie einige Definitionen der Fermentation, die von informellen, allgemeinen Verwendungen bis hin zu eher wissenschaftlichen Definitionen reichen.

1. Konservierungsmethoden für Lebensmittel durch Mikroorganismen (allgemeine Verwendung).
2. Jeder groß angelegte mikrobielle Prozess, der mit oder ohne Luft abläuft (gängige Definition in der Industrie, auch bekannt als industrielle Fermentation).
3. Jedes Verfahren zur Herstellung von alkoholischen Getränken oder sauren Milchprodukten (allgemeine Verwendung).
4. Jeder energiefreisetzende Stoffwechselprozess, der nur unter anaeroben Bedingungen abläuft (eher wissenschaftlich).
5. Jeder Stoffwechselprozess, der Energie aus einem Zucker oder einem anderen organischen Molekül freisetzt, keinen Sauerstoff oder ein Elektronentransportsystem benötigt und ein organisches Molekül als endgültigen Elektronenakzeptor verwendet (sehr wissenschaftlich). ⓘ

Das Wort "fermentieren" leitet sich vom lateinischen Verb fervere ab, was "kochen" bedeutet. Es wird angenommen, dass es erstmals im späten 14. Jahrhundert in der Alchemie verwendet wurde, allerdings nur im weitesten Sinne. Im modernen wissenschaftlichen Sinne wurde es erst um 1600 verwendet. ⓘ

Biologische Rolle

Neben der aeroben Atmung ist die Gärung eine Methode zur Energiegewinnung aus Molekülen. Diese Methode ist die einzige, die allen Bakterien und Eukaryonten gemeinsam ist. Sie gilt daher als der älteste Stoffwechselweg, der für urzeitliche Umgebungen geeignet ist - vor dem pflanzlichen Leben auf der Erde, d. h. vor dem Sauerstoff in der Atmosphäre. ⓘ

Hefe, eine Pilzart, kommt in fast jeder Umgebung vor, die Mikroben beherbergen kann, von der Schale von Früchten über die Eingeweide von Insekten und Säugetieren bis hin zur Tiefsee. Hefen wandeln zuckerhaltige Moleküle um (spalten sie auf), um Ethanol und Kohlendioxid zu erzeugen. ⓘ

Grundlegende Mechanismen für die Fermentation sind in allen Zellen höherer Organismen vorhanden. In den Muskeln von Säugetieren findet die Fermentation in Zeiten intensiver Bewegung statt, in denen die Sauerstoffzufuhr begrenzt ist, was zur Bildung von Milchsäure führt. Bei wirbellosen Tieren entstehen bei der Fermentation auch Succinat und Alanin. ⓘ

Fermentative Bakterien spielen eine wesentliche Rolle bei der Produktion von Methan in Lebensräumen, die von den Pansen von Rindern bis zu Klärgruben und Süßwassersedimenten reichen. Sie produzieren Wasserstoff, Kohlendioxid, Formiat, Acetat und Carbonsäuren. Anschließend wandeln Konsortien von Mikroben das Kohlendioxid und Acetat in Methan um. Acetogene Bakterien oxidieren die Säuren, wodurch mehr Acetat und entweder Wasserstoff oder Formiat entstehen. Schließlich wandeln Methanogene (im Bereich Archea) Acetat in Methan um. ⓘ

Biochemischer Überblick

Vergleich einer aeroben Atmung und der meisten bekannten Fermentationsarten in eukaryontischen Zellen. Die Zahlen in den Kreisen geben die Anzahl der Kohlenstoffatome in den Molekülen an, C6 ist Glucose C₆H₁₂O₆, C1 Kohlendioxid CO₂. Die äußere Mitochondrienmembran ist weggelassen.

Bei der Fermentation reagiert NADH mit einem körpereigenen, organischen Elektronenakzeptor. In der Regel handelt es sich dabei um Pyruvat, das aus Zucker durch Glykolyse gebildet wird. Bei der Reaktion entstehen NAD⁺ und ein organisches Produkt, z. B. Ethanol, Milchsäure und Wasserstoffgas (H₂), oft auch Kohlendioxid. Durch Gärung können jedoch auch exotischere Verbindungen wie Buttersäure und Aceton erzeugt werden. Gärungsprodukte gelten als Abfallprodukte, da sie ohne Sauerstoff nicht weiter verstoffwechselt werden können. ⓘ

Die Gärung findet normalerweise in einer anaeroben Umgebung statt. In Gegenwart von O₂ werden NADH und Pyruvat verwendet, um bei der Atmung ATP zu erzeugen. Dies wird als oxidative Phosphorylierung bezeichnet. Dabei wird viel mehr ATP erzeugt als bei der Glykolyse allein. Aus diesem Grund wird die Fermentation nur selten eingesetzt, wenn Sauerstoff vorhanden ist. Einige Hefestämme wie Saccharomyces cerevisiae bevorzugen jedoch selbst in Gegenwart von reichlich Sauerstoff die Fermentation gegenüber der aeroben Atmung, solange ein ausreichendes Angebot an Zuckern vorhanden ist (ein als Crabtree-Effekt bekanntes Phänomen). An einigen Gärungsprozessen sind obligate Anaerobier beteiligt, die keinen Sauerstoff vertragen. ⓘ

Obwohl Hefe die Gärung bei der Herstellung von Ethanol in Bieren, Weinen und anderen alkoholischen Getränken durchführt, ist dies nicht das einzige mögliche Agens: Bakterien führen die Gärung bei der Herstellung von Xanthangummi durch. ⓘ

Produkte der Gärung

Ethanol

Bei der Ethanolgärung wird ein Glukosemolekül in zwei Ethanolmoleküle und zwei Kohlendioxidmoleküle umgewandelt. Es wird verwendet, um Brotteig zum Aufgehen zu bringen: Das Kohlendioxid bildet Blasen, die den Teig zu einem Schaum ausdehnen. Das Ethanol ist das berauschende Mittel in alkoholischen Getränken wie Wein, Bier und Likör. Durch Fermentation von Rohstoffen wie Zuckerrohr, Mais und Zuckerrüben wird Ethanol hergestellt, das Benzin beigemischt wird. Bei einigen Fischarten, darunter Goldfische und Karpfen, liefert sie Energie, wenn der Sauerstoff knapp ist (zusammen mit der Milchsäuregärung). ⓘ

Vor der Gärung wird ein Glukosemolekül in zwei Pyruvatmoleküle aufgespalten (Glykolyse). Die Energie dieser exothermen Reaktion wird verwendet, um anorganische Phosphate an ADP zu binden, das in ATP umgewandelt wird, und um NAD⁺ in NADH umzuwandeln. Die Pyruvate zerfallen in zwei Acetaldehydmoleküle und geben zwei Kohlendioxidmoleküle als Abfallprodukte ab. Das Acetaldehyd wird mit Hilfe der Energie und des Wasserstoffs von NADH zu Ethanol reduziert, und das NADH wird zu NAD⁺ oxidiert, so dass sich der Zyklus wiederholen kann. Die Reaktion wird durch die Enzyme Pyruvat-Decarboxylase und Alkohol-Dehydrogenase katalysiert. ⓘ

Milchsäure

Die homolaktische Gärung (bei der nur Milchsäure entsteht) ist die einfachste Art der Gärung. Pyruvat aus der Glykolyse durchläuft eine einfache Redoxreaktion, bei der Milchsäure entsteht. Insgesamt wird ein Molekül Glukose (oder ein beliebiger Zucker mit sechs Kohlenstoffatomen) in zwei Moleküle Milchsäure umgewandelt:

C₆H₁₂O₆ → 2 CH₃CHOHCOOH

Sie tritt in den Muskeln von Tieren auf, wenn diese schneller Energie benötigen, als das Blut Sauerstoff liefern kann. Es kommt auch in einigen Bakterienarten (z. B. Laktobazillen) und einigen Pilzen vor. Es handelt sich um die Art von Bakterien, die den Milchzucker im Joghurt in Milchsäure umwandeln und ihm so seinen sauren Geschmack verleihen. Diese Milchsäurebakterien können entweder eine homolaktische Gärung durchführen, bei der das Endprodukt hauptsächlich Milchsäure ist, oder eine heterolaktische Gärung, bei der ein Teil des Laktats weiter zu Ethanol und Kohlendioxid (über den Phosphoketolase-Weg), Acetat oder anderen Stoffwechselprodukten verstoffwechselt wird, z. B:

C₆H₁₂O₆ → CH₃CHOHCOOH + C₂H₅OH + CO₂

Wenn Laktose fermentiert wird (wie in Joghurt und Käse), wird sie zunächst in Glukose und Galaktose umgewandelt (beides Sechs-Kohlenstoff-Zucker mit der gleichen Atomformel):

C₁₂H₂₂O₁₁ + H₂O → 2 C₆H₁₂O₆

Die heterolaktische Gärung liegt gewissermaßen zwischen der Milchsäuregärung und anderen Gärungsarten, z. B. der alkoholischen Gärung. Es gibt Gründe, weiter zu gehen und Milchsäure in etwas anderes umzuwandeln:

• Der Säuregehalt der Milchsäure hemmt biologische Prozesse. Dies kann für den gärenden Organismus von Vorteil sein, da er Konkurrenten verdrängt, die nicht an den Säuregehalt angepasst sind. Infolgedessen werden die Lebensmittel länger haltbar (ein Grund, warum Lebensmittel überhaupt fermentiert werden); ab einem bestimmten Punkt beginnt die Säure jedoch, den Organismus zu beeinträchtigen, der sie produziert.
• Die hohe Milchsäurekonzentration (das Endprodukt der Gärung) führt zu einer Verschiebung des Gleichgewichts (Prinzip von Le Chatelier), wodurch die Gärungsgeschwindigkeit sinkt und das Wachstum verlangsamt wird.
• Ethanol, in das die Milchsäure leicht umgewandelt werden kann, ist flüchtig und entweicht leicht, so dass die Reaktion leicht ablaufen kann. Es entsteht auch CO₂, das jedoch nur schwach sauer und noch flüchtiger als Ethanol ist.
• Essigsäure (ein weiteres Umwandlungsprodukt) ist sauer und nicht so flüchtig wie Ethanol; allerdings wird bei ihrer Bildung aus Milchsäure in Gegenwart von wenig Sauerstoff zusätzliche Energie freigesetzt. Sie ist ein leichteres Molekül als Milchsäure und bildet weniger Wasserstoffbrückenbindungen mit ihrer Umgebung (weil sie weniger Gruppen hat, die solche Bindungen eingehen können), ist also flüchtiger und lässt die Reaktion auch schneller ablaufen.
• Wenn Propionsäure, Buttersäure und weitere Monocarbonsäuren gebildet werden (siehe Mischsäuregärung), sinkt die Menge der pro verbrauchter Glukose produzierten Säure, wie bei Ethanol, was ein schnelleres Wachstum ermöglicht. ⓘ

Wasserstoffgas

Wasserstoffgas wird bei vielen Fermentationsarten als Mittel zur Regeneration von NAD⁺ aus NADH erzeugt. Die Elektronen werden auf Ferredoxin übertragen, das wiederum durch Hydrogenase oxidiert wird, wobei H₂ entsteht. Wasserstoffgas ist ein Substrat für Methanogene und Sulfatreduzierer, die die Wasserstoffkonzentration niedrig halten und die Produktion einer solchen energiereichen Verbindung begünstigen, aber es kann auch Wasserstoffgas in einer ziemlich hohen Konzentration gebildet werden, wie in Flatus. ⓘ

Clostridium pasteurianum zum Beispiel vergärt Glukose zu Butyrat, Acetat, Kohlendioxid und Wasserstoffgas: Die Reaktion, die zu Acetat führt, ist:

C₆H₁₂O₆ + 4 H₂O → 2 CH₃COO- + 2 HCO₃- + 4 H⁺ + 4 H_{2 ⓘ}

Alternative Eiweiß

Durch Fermentation wird das Häm-Protein hergestellt, das im Impossible Burger enthalten ist. ⓘ

Durch Fermentierung lassen sich alternative Proteinquellen herstellen. So werden zum Beispiel pflanzliche Proteinnahrungsmittel wie Tempeh durch Fermentation hergestellt. Die Fermentation kann auch zur Herstellung von kultivierten Fleischprodukten aus nicht lebendem Material in vitro verwendet werden. Eier, Honig, Käse, Eiscreme und Milch sind Beispiele für verschiedene Lebensmittel mit Proteinen, die durch Fermentierung hergestellt werden können. Substanzen, die durch Fermentation hergestellt werden und Milch ähneln, werden Milchersatzprodukte genannt. Substanzen, die Käse ähneln, werden als Käseanaloga bezeichnet, und solche, die Eiern ähneln, werden als Ei-Ersatzstoffe bezeichnet. ⓘ

Häm ist ein Protein, das Fleisch seine charakteristische Textur, seinen Geschmack, seine Farbe und sein Aroma verleiht. Impossible Foods nutzt die Fermentation, um einen bestimmten Häm-Strang zu erzeugen, der aus Sojabohnenwurzeln gewonnen wird, das so genannte Soja-Leghämoglobin, das bei der Herstellung des Impossible Burger verwendet wurde, um Fleischgeschmack und -aussehen zu imitieren. ⓘ

Enzyme

Die industrielle Fermentation kann für die Enzymproduktion genutzt werden, bei der Proteine mit katalytischer Aktivität von Mikroorganismen produziert und ausgeschieden werden. Die Entwicklung von Fermentationsverfahren, mikrobiellem Stamm-Engineering und rekombinanten Gentechnologien hat die Kommerzialisierung einer breiten Palette von Enzymen ermöglicht. Enzyme werden in den verschiedensten Industriezweigen eingesetzt, z. B. in der Lebensmittelindustrie (Laktoseentfernung, Käsearoma), in der Getränkeindustrie (Saftbehandlung), in der Backindustrie (Brotweichheit, Teigkonditionierung), in der Futtermittelindustrie, in der Waschmittelindustrie (Entfernung von Protein-, Stärke- und Fettflecken), in der Textilindustrie, in der Körperpflege sowie in der Zellstoff- und Papierindustrie. ⓘ

Andere

Zu den anderen Fermentationsarten gehören die Mischsäurefermentation, die Butandiolfermentation, die Butyratfermentation, die Caproatfermentation, die Aceton-Butanol-Ethanol-Fermentation und die Glyoxylatfermentation. ⓘ

Industrielle Betriebsformen

Die meisten industriellen Fermentationen werden im Batch- oder Fed-Batch-Verfahren durchgeführt, obwohl die kontinuierliche Fermentation wirtschaftlicher sein kann, wenn verschiedene Herausforderungen, insbesondere die Schwierigkeiten bei der Aufrechterhaltung der Sterilität, bewältigt werden können. ⓘ

Batch

Bei einem Batch-Verfahren werden alle Zutaten zusammengeführt und die Reaktionen laufen ohne weitere Eingaben ab. Die Chargengärung wird seit Jahrtausenden zur Herstellung von Brot und alkoholischen Getränken verwendet und ist immer noch eine gängige Methode, vor allem, wenn der Prozess nicht gut verstanden wird. Sie kann jedoch teuer sein, da der Fermenter zwischen den einzelnen Chargen mit Hochdruckdampf sterilisiert werden muss. Streng genommen werden häufig kleine Mengen an Chemikalien zugesetzt, um den pH-Wert zu kontrollieren oder die Schaumbildung zu unterdrücken. ⓘ

Die Batch-Gärung durchläuft eine Reihe von Phasen. Es gibt eine Verzögerungsphase, in der sich die Zellen an ihre Umgebung anpassen, und dann eine Phase, in der ein exponentielles Wachstum stattfindet. Sobald viele der Nährstoffe verbraucht sind, verlangsamt sich das Wachstum und wird nicht mehr exponentiell, aber die Produktion von Sekundärmetaboliten (einschließlich kommerziell wichtiger Antibiotika und Enzyme) beschleunigt sich. Dies setzt sich in einer stationären Phase fort, wenn die meisten Nährstoffe verbraucht sind, und dann sterben die Zellen ab. ⓘ

Fed-Batch

Die Fed-Batch-Fermentation ist eine Variante der Batch-Fermentation, bei der einige der Zutaten während der Fermentation zugegeben werden. Dies ermöglicht eine bessere Kontrolle über die einzelnen Phasen des Prozesses. Insbesondere kann die Produktion von Sekundärmetaboliten durch Zugabe einer begrenzten Menge von Nährstoffen während der nicht-exponentiellen Wachstumsphase gesteigert werden. Fed-Batch-Verfahren werden häufig zwischen den Batch-Verfahren eingesetzt. ⓘ

Offen

Die hohen Kosten für die Sterilisierung des Fermenters zwischen den Chargen können durch verschiedene offene Fermentationsverfahren vermieden werden, die einer Kontamination widerstehen können. Eine davon ist die Verwendung einer natürlich entstandenen Mischkultur. Dies wird besonders in der Abwasserbehandlung bevorzugt, da sich Mischpopulationen an eine Vielzahl von Abfällen anpassen können. Thermophile Bakterien können Milchsäure bei Temperaturen von etwa 50 °Celsius produzieren, was ausreicht, um eine mikrobielle Kontamination zu verhindern; Ethanol wurde bei einer Temperatur von 70 °C hergestellt. Dies liegt knapp unter seinem Siedepunkt (78 °C), so dass es leicht zu extrahieren ist. Halophile Bakterien können unter hypersalinen Bedingungen Biokunststoffe herstellen. Bei der Feststofffermentation wird einem festen Substrat eine geringe Menge Wasser zugesetzt; sie wird in der Lebensmittelindustrie häufig zur Herstellung von Aromen, Enzymen und organischen Säuren eingesetzt. ⓘ

Kontinuierliche

Bei der kontinuierlichen Gärung werden kontinuierlich Substrate zugegeben und Endprodukte entnommen. Es gibt drei Varianten: Chemostate, die den Nährstoffgehalt konstant halten, Turbidostate, die die Zellmasse konstant halten, und Pfropfenstromreaktoren, in denen das Kulturmedium kontinuierlich durch ein Rohr fließt, während die Zellen vom Auslass zum Einlass zurückgeführt werden. Wenn das Verfahren gut funktioniert, gibt es einen ständigen Zufluss und Abfluss, und die Kosten für das wiederholte Einrichten einer Charge werden vermieden. Außerdem kann es die exponentielle Wachstumsphase verlängern und Nebenprodukte vermeiden, die die Reaktionen hemmen, indem sie kontinuierlich entfernt werden. Es ist jedoch schwierig, einen stabilen Zustand aufrechtzuerhalten und Verunreinigungen zu vermeiden, und die Konstruktion ist in der Regel sehr komplex. In der Regel muss der Fermenter über 500 Stunden laufen, um wirtschaftlicher zu sein als Batch-Prozessoren. ⓘ

Geschichte des Einsatzes der Fermentation

Die Nutzung der Fermentation, insbesondere für Getränke, ist seit der Jungsteinzeit bekannt und wurde aus der Zeit von 7000 bis 6600 v. Chr. in Jiahu, China, 5000 v. Chr. in Indien, wo Ayurveda viele Medicated Wines erwähnt, 6000 v. Chr. in Georgien, 3150 v. Chr. im alten Ägypten, 3000 v. Chr. in Babylon, 2000 v. Chr. im vorspanischen Mexiko und 1500 v. Chr. im Sudan dokumentiert. Vergorene Lebensmittel haben im Judentum und im Christentum eine religiöse Bedeutung. Der baltische Gott Rugutis wurde als Vermittler der Gärung verehrt. ⓘ

Louis Pasteur in seinem Labor ⓘ

1837 veröffentlichten Charles Cagniard de la Tour, Theodor Schwann und Friedrich Traugott Kützing unabhängig voneinander Arbeiten, in denen sie als Ergebnis mikroskopischer Untersuchungen feststellten, dass Hefe ein lebender Organismus ist, der sich durch Knospung vermehrt. Schwann kochte Traubensaft, um die Hefe abzutöten, und stellte fest, dass keine Gärung stattfand, bis neue Hefe hinzugefügt wurde. Viele Chemiker, darunter auch Antoine Lavoisier, betrachteten die Gärung jedoch weiterhin als eine einfache chemische Reaktion und lehnten die Vorstellung ab, dass lebende Organismen daran beteiligt sein könnten. Dies wurde als Rückfall in den Vitalismus angesehen und in einer anonymen Veröffentlichung von Justus von Liebig und Friedrich Wöhler verspottet. ⓘ

Der Wendepunkt kam, als Louis Pasteur (1822-1895) in den 1850er und 1860er Jahren die Experimente von Schwann wiederholte und in einer Reihe von Untersuchungen zeigte, dass die Gärung durch lebende Organismen ausgelöst wird. Im Jahr 1857 wies Pasteur nach, dass die Milchsäuregärung durch lebende Organismen ausgelöst wird. Im Jahr 1860 wies er nach, wie Bakterien die Säuerung von Milch verursachen, ein Prozess, von dem man bis dahin annahm, dass er lediglich eine chemische Veränderung sei. Seine Arbeit zur Identifizierung der Rolle von Mikroorganismen beim Verderben von Lebensmitteln führte zum Verfahren der Pasteurisierung. ⓘ

Um die französische Brauindustrie zu verbessern, veröffentlichte Pasteur 1877 seine berühmte Abhandlung über die Gärung, "Etudes sur la Bière", die 1879 als "Studies on fermentation" ins Englische übersetzt wurde. Er definierte Gärung (fälschlicherweise) als "Leben ohne Luft", zeigte jedoch korrekt auf, wie bestimmte Arten von Mikroorganismen bestimmte Arten von Gärungen und bestimmte Endprodukte verursachen. ⓘ

Der Nachweis, dass die Gärung durch lebende Mikroorganismen ausgelöst wird, war zwar ein Durchbruch, erklärte aber nicht die grundlegende Natur der Gärung und bewies auch nicht, dass sie durch Mikroorganismen verursacht wird, die scheinbar immer vorhanden sind. Viele Wissenschaftler, darunter auch Pasteur, hatten erfolglos versucht, das Gärungsenzym aus Hefe zu gewinnen. ⓘ

Der Erfolg stellte sich 1897 ein, als der deutsche Chemiker Eduard Büchner Hefe zerkleinerte, einen Saft aus ihr extrahierte und dann zu seinem Erstaunen feststellte, dass diese "tote" Flüssigkeit eine Zuckerlösung vergärte und Kohlendioxid und Alkohol bildete, ähnlich wie lebende Hefen. ⓘ

Buechners Ergebnisse gelten als die Geburtsstunde der Biochemie. Die "unorganisierten Fermente" verhielten sich genauso wie die organisierten Fermente. Von diesem Zeitpunkt an wurde der Begriff Enzym auf alle Gärungen angewandt. Man verstand nun, dass die Gärung durch Enzyme verursacht wird, die von Mikroorganismen produziert werden. Im Jahr 1907 erhielt Büchner für seine Arbeit den Nobelpreis für Chemie. ⓘ

Die Fortschritte in der Mikrobiologie und der Gärungstechnologie haben sich bis in die Gegenwart fortgesetzt. So entdeckte man in den 1930er Jahren, dass Mikroorganismen durch physikalische und chemische Behandlungen so mutiert werden können, dass sie ertragreicher sind, schneller wachsen, weniger Sauerstoff vertragen und ein konzentrierteres Medium verwenden können. Auch die Selektion und Hybridisierung von Stämmen entwickelte sich, was sich auf die meisten modernen Lebensmittelfermentationen auswirkt. ⓘ

Definition

Ursprünglich wurde mit Fermentation eine Gärung unter Ausschluss von Luft bezeichnet. Louis Pasteur prägte den Ausdruck fermentation, c’est la vie sans l’air ‚Fermentation ist das Leben ohne Luft‘. ⓘ

Heute umfasst die Fermentation in der Biotechnologie jegliche mikrobielle Umwandlung organischer Stoffe in Bioreaktoren, also auch diejenige unter Sauerstoffversorgung. ⓘ

Beispiele für Arten der Fermentation:

• Anaerobe Gärung als biotischer Energiestoffwechsel ohne Einbeziehung von Sauerstoff. Dies entspricht der neueren Definition des Begriffs Gärung.
• Aerobe Vorgänge, wie die Essigsäuregärung, werden auch als oxidative Gärung bezeichnet.
• Sonstige Veränderungen biotischen Rohmaterials durch mikrobielle oder autolytische enzymatische Prozesse, bei denen Sauerstoff nicht oder nur unvollständig ausgeschlossen wird. Beispielsweise eingeleitet zur Fermentation von Tabakblättern zu Rauchtabak, Fermentation von Kakaofrüchten (einschließlich ihrer Samen) zur Herstellung von Kakaopulver und Schokolade sowie zur Matjes­reifung.
• In der Biotechnik allgemein die gesteuerte Produktion von biotischen Stoffwechselprodukten, mit oder ohne Einbeziehung von Sauerstoff.
• Submersfermentation ist die Bezeichnung für Abläufe in Flüssigkeiten und Dispersionen. ⓘ

Nicht in allen wissenschaftlichen Disziplinen wird Fermentation ebenso wie in der Biotechnologie heute in einer erweiterten Bedeutung verwendet. In der Biochemie und der Metabolomik wird mit dem Begriff „Fermentation“ weiterhin nur ein anaerober Prozess bezeichnet. Um in der Biotechnologie eine Verwechslung zu vermeiden, wird manchmal auch der Begriff Kultivierung für aerobe Prozesse verwendet. ⓘ

Die Enzymologie ist das Forschungsgebiet der Fermentation. ⓘ

Die Reaktoren werden auch als Fermenter bezeichnet. Es lassen sich so verschiedene medizinische Produkte wie Insulin, Hyaluronsäure, Streptokinase und eine Vielzahl von Antibiotika, beispielsweise Penicillin großtechnisch in Bioreaktoren synthetisieren, teilweise mit Hilfe von Mikroorganismen, teilweise mit Zellkulturen (meist Suspensionszellen). Die Mikroorganismen sind dabei – gegebenenfalls nach gentechnologischer Veränderung – in der Lage, Stoffe zu bilden, die sich auf chemischem Wege nur schwer herstellen lassen. ⓘ

Einsatzgebiete

Fermentation in der Lebens- und Genussmittelherstellung

Dickete bei der Käseherstellung ⓘ

In der Lebensmittelherstellung spielt die Fermentation eine zentrale Rolle bei der Produktion und Haltbarmachung von Lebensmitteln, wie die Herstellung von Sauerkraut, Kimchi, Tsukemono, Miso, Nattō, Tempeh oder Ontjom. Bei der Fermentation entwickeln sich die Aromastoffe, wie bei Sojasauce und fermentierten Getränken. Pflanzliche Abwehrstoffe wie Gerbstoffe werden abgebaut, so etwa bei Tee, Kakao, Kaffee und Tabak. Weitere Vorgänge sind die Herstellung von Milchprodukten, wie Käse oder Joghurt, die Herstellung von Rohwurst (beispielsweise Salami) und letztlich die Erzeugung von alkoholischen Getränken wie Bier, Wein oder Whisky. ⓘ

Herstellung von Milchprodukten und lactofermentiertem Gemüse

Joghurt und andere Sauermilchprodukte basieren auf Milchsäuregärung. ⓘ

Eine Reihe von Lebensmitteln sind die Ausgangsprodukte einer Milchsäuregärung. Dazu gehören alle Sauermilchprodukte wie Sauermilch, Joghurt, Kefir und Buttermilch. Traditionell wurde Rohmilch stehen gelassen, bis sich die selbsttätig aus der Umgebung angesiedelten Milchsäurebakterien auf natürliche Weise vermehrt und die Fermentation in Gang gesetzt hatten. Rohmilch darf nach der heutigen Gesetzeslage in Deutschland nicht mehr verwendet werden. Die Molkereien impfen darum pasteurisierte Milch mit Starterkulturen der Milchsäurebakterien. ⓘ

Aufgrund der heute eingesetzten Futtermittel tritt eine Fehlgärung von Kuhmilch häufiger ein. Die Rohmilchprodukte Schweizer Milchbauern unterliegen darum strengen Vorschriften zur Sicherstellung einer weitestgehend natürliche Fütterung durch Weidehaltung und Gabe von Heu zur Winterzeit. Da sich unterschiedliche Bakterienstämme aus der Luft ansiedeln können, variiert der Fermentationsprozess und es können sich verschiedene Aromen in den Milchprodukten ausbilden. ⓘ

Lactofermentierte Gemüse wie Sauerkraut, Eingelegtes, Tsukemono, Tsa Tsai, Torshi oder Kimchi werden ebenso wie Sauerteig und entsprechende Sauerteigprodukte seit langer Zeit auf allen Kontinenten hergestellt. ⓘ

Auch Silagen, durch Vergärung haltbar gemachte Frischfuttermittel, basieren auf der Milchsäuregärung. ⓘ

Fermentation von Teeblättern

Die Teeblätter werden durch Rollen gequetscht und so die Pflanzenzellen teilweise zerstört. Bei der industriellen Produktion wird dabei meist das Crush,-Tear,-Curl-Verfahren angewendet. Die in der intakten Zelle getrennten Enzyme (vor allem Phenoloxidasen) und andere Inhaltsstoffe der Teepflanze (vor allem die Polyphenole) kommen zusammen und reagieren zusammen mit Sauerstoff. Hieraus ergeben sich die dunkel gefärbten Polyphenole und Aromastoffe. Der Vorgang dauert etwa drei Stunden. Im Gegensatz zum Schwarzen Tee wird der Oolong-Tee nur kurz und der grüne Tee nicht fermentiert. ⓘ

Fermentation von Rohtabak

Fermentation des Tabaks ist ein Gärungsprozess, mit dem aus getrocknetem Rohtabak ein verbrauchsfertiger Tabak hergestellt wird. Der Nikotingehalt wird vermindert und blatteigene Eiweißverbindungen, die beim Rauchen das charakteristische Aroma der einzelnen Sorten überdecken würden, werden abgebaut. ⓘ

Nach dem Zusammenstellen der jeweiligen Tabakcharge (mindestens 1000 Kilogramm) setzt der Fermentationsprozess von selbst ein oder wird durch Wärmezufuhr in Gang gesetzt. Die ideale Prozesstemperatur liegt zwischen 50 °C und 60 °C, höhere Temperaturen schaden der Tabakqualität. Bei einer natürlichen Fermentation werden die Tabakstapel vier- bis fünfmal umgeschichtet, jeweils vom Stapelrand in die Stapelmitte und umgekehrt. Bis alle Blätter gleichmäßig fermentiert sind, vergehen vier bis sechs Monate. ⓘ

Herstellung von lactofermentiertem Fisch

Auch Fisch wird fermentiert. Beispiele sind ⓘ

• Funazushi – japanischer, fermentierter weibliche Nigoro-Buna (Karauschen)
• kæst skata – isländischer, fermentierter Rochen
• Hákarl – isländischer, fermentierter Grönlandhai
• Surströmming – schwedischer, eingelagerter, gesalzener und vergorener Fisch
• Pla Raa – thailändischer, eingelagerter, gesalzener und vergorener Fisch ⓘ

Fermentation von Marihuana

Auch Marihuana wird zumeist fermentiert, um den Rauchgenuss durch verbesserten Geschmack, weniger Irritationen im Hals sowie einen erhöhten THC-Anteil zu verbessern. ⓘ

Technische Fermentation

Bioethanolanlage in Burlington, Iowa. ⓘ

Das Haupteinsatzgebiet der Fermentation ist die technische Biotechnologie zur Herstellung verschiedener Fermentationsprodukte. Die Erzeugnisse reichen von Bioethanol über Aminosäuren, Organische Säuren, wie Milchsäure, Zitronensäure und Essigsäure, bis zu Enzymen wie Phytase über Antibiotika und andere pharmazeutische Produkte bis hin zu Biomonomeren und -polymeren wie Polyhydroxyalkanoate. Solche technischen Produkte sind Polyhydroxyalkanoate oder Polyhydroxybuttersäure (PHB). Technisches Bioethanol, zur Nutzung als Biokraftstoff, stellt neben Bier und der Hefeproduktion sowie Biogas aktuell das Hauptprodukt der Fermentationsindustrie dar. ⓘ

Rohstoffe sind vorwiegend Stärke und Saccharose Substrat zur Produktion durch Bakterien oder Pilze. Bioethanol wird in Brasilien vor allem auf der Basis von Zucker aus Zuckerrohr gewonnen, in den USA stellt Mais den Hauptrohstoff dar. Nach Angaben der deutschen Bioethanolwirtschaft werden in Deutschland knapp zwei Drittel des Bioethanols aus stärkehaltigen Pflanzen, vor allem Weizen, gewonnen. Die Produktion läuft in der Regel unabhängig vom Substrat, bei fast allen Fermentationsprozessen können also sowohl Stärke als auch Saccharose und verschiedene andere zuckerhaltige Produkte genutzt werden, dabei insbesondere Dicksaft und Melasse. Auch Cellulose als Hauptbestandteil des Holzes ist ein Zuckerpolymer das als alternatives Substrat zur Diskussion steht für zukünftige Anwendungen, vor allem für Cellulose-Ethanol sowie bei der Verwendung in der Bioraffinerie. ⓘ

Biogasherstellung

Fermenter einer Biogasanlage ⓘ

Auch die Herstellung von Biogas durch Vergärung von Biomasse in Biogasanlagen ist ein Fermentationsprozess. Dieses Produkt wird zur Gewinnung von Bioenergie verwendet. Mit Hilfe von Bakterien wird in einem anaeroben Gärungsprozess ein Gasgemisch mit den Hauptkomponenten Methan (CH₄) und Kohlenstoffdioxid (CO₂) sowie Spuren von Stickstoff (N₂), Sauerstoff (O₂), Schwefelwasserstoff (H₂S), Wasserstoff (H₂) und Ammoniak (NH₃) produziert. Zumeist wird über eine Biogasaufbereitung gereinigt. Für das Biogas ist der bei der Gärung entstehende Anteil von Methan wichtig, da seine Verbrennung die meiste Energie freisetzt. ⓘ

Auch Deponiegas und Klärgas entstehen bei der als Vergärung oder Faulung bezeichneten anaeroben Zersetzung von organischem Material. Diese Gase werden gelegentlich unter den Bezeichnungen Faulgas oder Biogas zusammengefasst. ⓘ

Bioreaktoren

Anlage zur Herstellung von Impfstoffen ⓘ

Vor allem Mikroorganismen können in sogenannten Bioreaktoren oder auch Fermentern kultiviert werden. Dieses sind Behälter, in denen die Reaktionsbedingungen gesteuert und optimiert werden. So produzieren die kultivierten Organismen die gewünschten Stoffe unter optimalen Bedingungen oder in höheren Konzentrationen. In den Reaktoren können verschiedene Parameter, dazu gehören pH-Wert, Temperatur, Sauerstoff­zufuhr, Stickstoff­zufuhr, Glucose­gehalt oder Rührer­einstellungen geregelt werden. ⓘ

Da die einsetzbaren Organismen sehr unterschiedliche Ansprüche haben, stehen unterschiedlichste Fermentertypen zur Verfügung.

• Rührkesselreaktoren
• Schlaufenreaktoren
• Airliftreaktoren
• Photobioreaktoren zur Kultivierung von Algen und Pflanzen ⓘ