Waldohreule

Waldohreule ⓘ
Eine Waldohreule in der Tschechischen Republik
Schutzstatus
Am wenigsten gefährdet (IUCN 3.1)
CITES-Anhang II (CITES)
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierreich
Stamm:	Chordata
Klasse:	Aves
Ordnung:	Strigiformes
Familie:	Strigidae
Gattung:	Asio
Spezies:	A. otus
Binomialer Name
Asio otus (Linnaeus, 1758)
Verbreitungsgebiet von A. otus   Brütende   Ansässig   Nicht brütend   Weit verbreitet (Saisonalität ungewiss)
Synonyme
Asio wilsonianus (Lesson, 1830) Otus wilsonianus Lesson, 1830 Strix otus Linnaeus, 1758

Die Waldohreule (Asio otus), auch als nördliche Waldohreule oder, informeller, als Zwergohreule oder Katzeneule bekannt, ist eine mittelgroße Eulenart mit einem ausgedehnten Brutgebiet. Der wissenschaftliche Name stammt aus dem Lateinischen. Der Gattungsname Asio ist eine Art der Waldohreule, und otus bezieht sich auch auf eine kleine Waldohreule. Die Art brütet in vielen Gebieten Europas und der Paläarktis, aber auch in Nordamerika. Diese Art gehört zu der größeren Gruppe der Eulen, die als typische Eulen bekannt sind und zur Familie der Strigidae gehören, die die meisten Eulenarten umfasst (die andere taxonomische Familie der Eulen sind die Schleiereulen oder Tytonidae). ⓘ

Diese Eule hat eine Vorliebe für halboffene Lebensräume, insbesondere für Waldränder, da sie es vorzieht, in dichten Waldbeständen zu übernachten und zu nisten, aber lieber über offenem Gelände jagt. Die Waldohreule ist ein ziemlich spezialisierter Räuber, der sich fast ausschließlich von kleinen Nagetieren ernährt, insbesondere von Wühlmäusen, die oft den größten Teil seiner Nahrung ausmachen. Unter bestimmten Umständen, wie z. B. Populationszyklen ihrer regulären Beutetiere, trockene oder insulare regionale Lebensräume oder Verstädterung, kann sich diese Art recht gut an eine Vielfalt von Beutetieren, einschließlich Vögeln und Insekten, anpassen. Nicht alle Eulen bauen ihre Nester selbst. Im Falle der Waldohreule nutzen die Eulen im Allgemeinen Nester, die von anderen Tieren gebaut wurden, wobei in vielen Regionen bevorzugt Rabenvögel diese Nester bauen. Der Bruterfolg dieser Art hängt weitgehend mit den Beutepopulationen und dem Prädationsrisiko zusammen. Anders als viele Eulen sind Waldohreulen weder stark territorial noch sesshaft. Sie sind teilweise Zugvögel, und obwohl die Eulen im Allgemeinen jährlich dieselben Zugrouten und Überwinterungsgebiete zu nutzen scheinen, können sie so unregelmäßig erscheinen, dass sie manchmal als "nomadisch" bezeichnet werden. Ein weiteres, ziemlich einzigartiges Merkmal dieser Art ist die Tatsache, dass sie teilweise regelmäßige Schlafplätze hat, die oft von mehreren Waldohreulen gleichzeitig genutzt werden. Die Waldohreule ist eine der am weitesten verbreiteten und zahlreichsten Eulenarten der Welt, und aufgrund ihres großen Verbreitungsgebiets und ihrer großen Anzahl wird sie von der IUCN als nicht gefährdete Art eingestuft. Dennoch wurde für diese Eulenart in mehreren Teilen ihres Verbreitungsgebiets ein starker Rückgang festgestellt. ⓘ

Taxonomie

Die Waldohreule wurde 1758 von dem schwedischen Naturforscher Carl Linnaeus in der zehnten Auflage seines Systema Naturae unter dem binomischen Namen Strix otus beschrieben. Heute wird die Eule der Gattung Asio zugeordnet, die 1760 von dem französischen Zoologen Mathurin Jacques Brisson eingeführt wurde. ⓘ

Eulen der Gattung Asio werden manchmal auch als Waldohreulen bezeichnet. Trotz des weiten Verbreitungsgebiets dieser Art gibt es heute vermutlich nur noch acht Arten. Vier Arten kommen sowohl in Eurasien und Afrika als auch auf dem amerikanischen Kontinent vor, darunter die Waldohreule und die Sumpfohreule in beiden Regionen. Trotz der Ähnlichkeiten und der Einordnung in dieselbe Gattung wurde in einer Elektrophorese-Studie festgestellt, dass der genetische Abstand zwischen Waldohreule und Sumpfohreule für Arten derselben Gattung ungewöhnlich groß war. Trotz fossiler Funde von Asio-Arten, die zeigen, dass die Art in der Vorgeschichte an Orten wie Kansas und Idaho (Asio brevipes) und Kalifornien (Asio priscus) vorkam, sind die genauen Ursprünge der Waldohreule nicht bekannt, und es ist unwahrscheinlich, dass sie jemals bekannt sein werden. Mindestens drei moderne Arten stellen verwandte Ableitungen dar, möglicherweise mit der Waldohreule als Paraspezies oder mit der Waldohreule als Teil eines Artenkomplexes, die möglicherweise einen gemeinsamen basalen Vorfahren haben. In allen drei Fällen sind die verwandten Eulen offensichtlich eher in den Tropen verbreitet und an feuchtere Bedingungen angepasst, haben ein dunkleres Gefieder und einen größeren Körperbau mit offenbar kräftigeren Füßen und stärker entwickelten Krallen, womit sie möglicherweise eine mehr oder weniger unbesetzte ökologische Nische gegen konkurrierende Eulen ausnutzen. Eine dieser drei Arten ist die Stygische Eule, die die dunkelste Ableitung von allen ist und von der man schon seit einiger Zeit weiß, dass es sie gibt. Die beiden anderen etwas größeren, tropischen Arten, die möglicherweise in einem Artenkomplex mit den Waldohreulen untergebracht sind, wurden früher zu den Waldohreulen gezählt. Bei der einen handelt es sich um die Madagaskar-Eule (Asio madagascariensis), die offensichtlich auf der gleichnamigen Insel endemisch ist, bei der anderen um die Abessinische Eule (Asio abyssinicus), die in Ostafrika, vor allem in den nördlichen Gebieten wie Äthiopien, heimisch ist. Während die afrikanische Sumpfohreule der Sumpfohreule äußerlich sehr ähnlich sieht und wahrscheinlich eng mit ihr verwandt ist, ist die Streifeneule (Asio clamator) so etwas wie ein Ausreißer unter den lebenden Asio-Arten und von rätselhaftem Ursprung; obwohl sie genetisch mit den anderen Asio-Arten verwandt ist, scheint sie kein enger Cousin anderer lebender Arten zu sein. Untersuchungen des mitochondrialen Genoms ergaben, dass sich die Gattung Asio und damit auch die Waldohreule in jüngster Zeit unter den lebenden Eulengruppen von der Gattung Otus oder Zwergohreulen abspaltete, mit einer weiter entfernten Abspaltung von der Gattung Strix. Eine Studie über die genetische Homogenität von Waldohreulen an einem einzigen Schlafplatz hat gezeigt, dass sie etwas höher ist als zwischen verschiedenen Schlafplätzen. Diese Homogenität ist jedoch für einen Gemeinschaftsschlafplatz im Allgemeinen relativ gering. ⓘ

Im Verbreitungsgebiet werden derzeit fünf Unterarten unterschieden:

• Asio otus otus ist die Nominatform. Sie ist in Mitteleuropa beheimatet.
• Asio otus canariensis lebt auf den Kanaren. Diese Unterart ist deutlich kleiner.
• Asio otus wilsonianus und Asio otus tuftsi sind beide in Nordamerika beheimatet.
• Asio otus abyssinicus ist in Ostafrika heimisch. Sie wird von manchen Autoren als eigenständige Eulenart angesehen. ⓘ

Unterarten

Es sind vier Unterarten der Waldohreule bekannt. ⓘ

• A. o. otus (Linnaeus, 1758)- Dies ist die nominale Unterart und ist im gesamten Verbreitungsgebiet der Art in der Paläarktis verbreitet. Man findet sie im Westen bis zu den Azoren, im Nordwesten Afrikas, auf der Iberischen Halbinsel und den Britischen Inseln und im Osten bis nach Sachalin, Japan und Nordchina. Einige Populationen dieser Rasse überwintern sogar im Süden, in Ägypten, Pakistan, Nordindien und Südchina. Die Flügelsehne der benannten Unterart kann zwischen 263 und 313 mm und die Schwanzlänge zwischen 132 und 165 mm betragen. Die Größe scheint von Westen nach Osten leicht zuzunehmen, wobei die Eulen in China etwa 4 % größere Flügel haben als die in Europa. Obwohl es keine veröffentlichten Gewichtsangaben für östliche/chinesische Waldohreulen gibt, scheinen sie die größten Größen innerhalb der Art zu erreichen. Bei dieser Unterart ist die Gesichtsscheibe in der Regel blass ockerfarben, schwarz umrandet, mit relativ kurzen Augenbrauen, die weißlich gezeichnet sind oder ganz fehlen. Die aufrechten Ohrbüschel sind auffällig und überwiegend schwarzbraun mit gelbbraunen Rändern gefärbt. Die Oberseite ist ockergelb, fein gepfeffert mit düsteren Flecken und schwärzlichen Streifen auf einem grauen "Schleier", während der Scheitel fein gesprenkelt bis düster ist. Der Nacken und der Hinterhals tragen dunkle Schaftstreifen, wobei die Federaußenstege der Schulterblätter weißlich sind und eine Reihe quer über die Schulter bilden. Die Primärfedern sind basal einheitlich ockergelb, distal hell und dunkel gestreift, während die Sekundärfedern ockergelb und düster gestreift sind. Der Schwanz ist typischerweise gelbbraun mit einem gräulichen Anflug, der von 6-8 sehr schmalen dunkelbraunen Streifen überlagert wird. Die Unterseite hat eine ockerfarbene Grundfarbe, wobei der Vorderhals und die obere Brust mit schwarzbraunen Streifen gezeichnet sind; diese werden unten blasser und sind mit düsteren Schaftstreifen und schmalen Querstreifen versehen. Die Unterflügel haben eine ausgeprägte Bänderung und dunkle kommaähnliche Markierungen am Handgelenk (die bei überlappenden Waldohreulen auffällig fehlen). Die Augen sind meist gelblich-orange bis orange, können aber gelegentlich auch chromgelb sein. Das Großhirn ist bräunlich-fleischfarben, der Schnabel ist grau und die Krallen sind schwärzlich-grau. Bei dieser Unterart ist das Flaumküken weißlich mit rosafarbener Haut, während das Mittelgefieder flauschig gräulich bis bräunlich-weiß ist, mit diffus gestreiften dunklen Flug- und Schwanzfedern, die denen der erwachsenen Vögel ähneln, bei denen aber die Ohrbüschel noch nicht entwickelt sind.
• A. o. canariensis (Madarász, 1901)- Diese Unterart ist endemisch auf den Kanarischen Inseln. Mit einer Flügelsehne von 257 bis 284 mm ist sie wohl die kleinste Unterart der Waldohreule. Diese Rasse ist im Durchschnitt dunkler als die meisten Waldohreulen der benannten Unterart und trägt insgesamt eine stärkere und schärfere dunkle Zeichnung. Außerdem haben die Kanarischen Waldohreulen in der Regel hellere rötlich-orangefarbene Augen.
• A. o. wilsonianus (Lesson, 1830) - Diese Unterart kommt im südlichen Zentral- und Südostkanada (Manitoba bis Nova Scotia) bis in den Süden der USA (Nord-Oklahoma und Virginia) vor. Die Flügelsehne misst typischerweise 284 bis 305 mm (11,2 bis 12,0 in). Im Allgemeinen sind amerikanische Waldohreulen lebhafter gezeichnet als viele eurasische Populationen. Die Gesichtsscheibe ist leuchtend rötlich, mit einem kräftigen schwärzlichen Rand und viel Weiß um die Scheibe herum. Die Augen sind typischerweise tiefgelb. Die Zeichnung auf der Unterseite ist in der Regel recht schwärzlich und weist deutliche Querstreifen auf.
• A. o. tuftsi Godfrey, 1948 - Das Verbreitungsgebiet ist das westliche Kanada (südlicher Yukon bis südwestliches Manitoba) südlich bis südlich der zentralen USA (westliches Texas). Sie unterscheidet sich von A. o. wilsonianus durch ein helleres Gefieder. Die braune Sprenkelung auf der Oberseite ist blasser und begrenzter. Die Art ist nur schwach differenziert, und es könnte sein, dass die klasischen Variationen eher auf die Region und den Lebensraum zurückzuführen sind als auf unterartspezifische Unterschiede. ⓘ

Beschreibung

Waldohreule im Seedskadee National Wildlife Refuge (Wyoming) ⓘ

Bei dieser Art handelt es sich um eine eher schlanke und langflügelige Eule mit meist ausgeprägten, aufrechten Ohrbüscheln, die näher an der Kopfmitte liegen als bei vielen anderen Eulenarten. Der Zweck der Ohrbüschel ist nicht endgültig geklärt; sie sind bei etwa der Hälfte der lebenden Eulen vorhanden. Die unter Biologen und Ornithologen wohl populärste Theorie besagt, dass die Ohrbüschel ein Mittel zur artinternen Kommunikation von Absichten und Stimmungen sein könnten. Die allgemeine Färbung der Waldohreule wird oft als ocker-graubraun mit einem gräulichen oder bräunlichen Schimmer beschrieben, der variieren kann. Die Grundfarbe wird häufig von variablen schwärzlichen vertikalen Streifen (und gelegentlich Flecken) überlagert, die in der Regel an den Flügeln und am Rücken deutlicher sichtbar sind. Die Schulterblätter sind in der Regel weißlich gezeichnet, was einen weiteren Kontrast zur Grundfarbe und den schwärzlichen Markierungen bildet. Die dunklen Handwurzelflecken auf den Flügeln können auch breite Flächen in einem bräunlichen oder fast orangen Farbton aufweisen, die sich über die Basis der Primärauflagen erstrecken und eine stärker betonte Version eines Musters darstellen, das auch andere Eulen aufweisen, die auf die Wühlmausjagd spezialisiert sind, wie die Sumpfohreule (Asio flammeus) und die Große Graueule (Strix nebulosa). Auf der Unterseite ist der Körper im Vergleich zur Oberseite etwas blasser ockergelb gefärbt. Waldohreulen neigen dazu, auf der Oberseite der Brust dunkle Streifen zu haben, unter denen sie stark mit einem Fischgrätenmuster gezeichnet sein können (das durch dunkle Schaftstreifen und Querbalken auf diesen Federn entsteht). Die Zeichnung ist individuell und regional sehr unterschiedlich, wobei Eulen, die in stärker bewaldeten Regionen leben, zu einer dunkleren Färbung neigen, die auf der Oberseite oft so dicht gewaschen ist, dass sie auf dem Rücken größtenteils dunkelbraun erscheint und die Unterseite größtenteils von kräftigeren dunkelschwarzen Flecken überlagert wird. In einigen wüstenähnlichen Regionen kann das Gefieder dagegen etwas verwaschener aussehen und manchmal eher cremefarben oder gelblich erscheinen, wobei die dunkle Zeichnung insgesamt spärlicher und heller ist. Die Gesichtsscheibe ist bei der Art gut ausgeprägt und variabel gefärbt (siehe Unterarten). Sie ist oft dunkel umrandet, wobei die weißen Linien in der Mitte des Schnabels nach unten verlaufen und manchmal einen "Schnurrbart" bilden und/oder sich bis zur Innenseite des Gesichtsscheibenrandes erstrecken. Die Ohrbüschel sind in der Regel vorne dunkel und auf der Rückseite blasser. Der Schnabel der Waldohreule ist schwärzlich, während die Augen von gelblich-orange bis orangerot variieren können und die Fußsohlen und Zehen gefiedert sind. ⓘ

Die Waldohreule ist eine mittelgroße Eule, die eine Gesamtlänge von 31 bis 40 cm erreicht. Ihre Flügelspannweite ist mit 86 bis 102 cm für ihre Größe relativ groß. Im Vergleich zu anderen weit verbreiteten Eulen, die als mittelgroß gelten und denen sie in ihrer Größe sehr ähnlich sein können, wie Schleiereule (Tyto alba), Sumpfohreule und Waldkauz (Strix aluco), ist die Waldohreule jedoch um einiges leichter und schlanker gebaut, wobei ein ausgewachsenes Gewicht von etwa der Hälfte des Waldkauzgewichts keine Seltenheit ist. Wie bei Eulen und Raubvögeln im Allgemeinen zu erwarten, weisen Waldohreulen einen umgekehrten Sexualdimorphismus auf, bei dem die Weibchen in der Regel etwas größer sind als die Männchen (im Gegensatz zu den meisten anderen Greifvögeln). Darüber hinaus sind die Männchen tendenziell etwas blasser als die Weibchen. In Finnland ergab eine Untersuchung des Körpergewichts geschlechtsreifer Vögel, dass 22 Männchen im Durchschnitt 288 g wogen, während 20 Weibchen im Durchschnitt 327 g wogen. Die Körpermasse der europäischen Waldohreulen widersprach in einer Studie der Bergmannschen Regel (wonach weit verbreitete Tiere in Äquatornähe kleiner sein sollten), da die Körpermasse weiter südlich zuzunehmen schien und in Schweden am leichtesten war, wo 37 Männchen im Durchschnitt 197 g (6. Am leichtesten waren sie in Schweden, wo 37 Männchen durchschnittlich 197 g (6,9 oz) und 24 Weibchen 225 g (7,9 oz) auf die Waage brachten, am schwersten in Dänemark, wo 21 Männchen durchschnittlich 256 g (9,0 oz) und 24 Weibchen 308 g (10,9 oz) auf die Waage brachten. Bei wandernden Eulen, die größtenteils aus skandinavischen Sommerquartieren in England stammen, lag das Durchschnittsgewicht von 8 Männchen bei 263,6 g (9,30 oz) und das von 28 Weibchen bei 294,7 g (10,40 oz). In verschiedenen Studien in Nordamerika wurde festgestellt, dass 38 Männchen (in Montana) durchschnittlich 245,3 g (8,65 oz), 55 Männchen (ebenfalls in Montana in einer anderen Studie) durchschnittlich 261 g (9,2 oz) und 15 Männchen (aus Idaho) 232 g (8,2 oz) wogen. In denselben Studien ermittelten 28 Weibchen ein Durchschnittsgewicht von 279,4 g (9,86 oz), 49 Weibchen ein Durchschnittsgewicht von 337 g (11,9 oz) und 19 Weibchen ein Durchschnittsgewicht von 288 g (10,2 oz). Museumsexemplare in Nordamerika wiesen ein Durchschnittsgewicht von 245 g (8,6 oz) bei 38 Männchen und 279 g (9,8 oz) bei 28 Weibchen auf, während 520 wandernde erwachsene Tiere in Duluth, Minnesota, ein Durchschnittsgewicht von 281,1 g (9,92 oz) aufwiesen. Insgesamt können männliche Waldohreulen ein Gewicht von 160 bis 330 g (5,6 bis 11,6 oz) erreichen, während weibliche Tiere zwischen 180 und 435 g (6,3 bis 15,3 oz) wiegen. ⓘ

Nahaufnahme des Kopfes. ⓘ

Bei Standardmessungen variiert die Flügelsehnenlänge von 262 bis 315 mm (10,3 bis 12,4 Zoll) bei den Männchen, wobei 883 in Nordamerika im Durchschnitt 285,1 mm (11,22 Zoll) messen, und 255 bis 332 mm (10,0 bis 13,1 Zoll) bei den Weibchen, wobei 520 amerikanische Exemplare im Durchschnitt 286,2 mm (11,27 Zoll) messen. Der Schwanz kann bei Männchen 121,5 bis 161 mm und bei Weibchen 143,5 bis 165 mm lang sein, wobei 1 408 Eulen einen Durchschnittswert von 146,3 mm aufweisen. Weniger verbreitet sind die Schnabellänge, die bei den Männchen durchschnittlich 15,7 mm und bei den Weibchen 16,2 mm betrug, und die Tarsenlänge, die bei 20 Männchen durchschnittlich 38,2 mm und bei 16 Weibchen aus Europa 39,9 mm betrug, wobei die Spanne bei beiden Geschlechtern 36,9 bis 42,3 mm betrug. Was die Skelettstruktur betrifft, so hat sie einen relativ breiten Schädel, aber relativ kleine Augen und Augenhöhlen, während der Schnabel relativ lang, aber schwach ist. Die Beine sind relativ lang und dünn, und die Krallen sind zwar nadelscharf, aber für eine Eule relativ fein und die Füße relativ schwach. Dennoch sind die Krallen sehr gut in der Lage, Blut zu saugen, wenn sie mit menschlicher Haut in Berührung kommen. ⓘ

Identifizierung

Eine Zusammenstellung von Bildern der Waldohreule zur Identifizierung aus dem Crossley ID Guide Britain and Ireland. ⓘ

Bei guter Beobachtung kann ein erfahrener Beobachter eine Waldohreule in der Regel anhand der Feldzeichen, der Größe und der Färbung unterscheiden. Allerdings können einige potenzielle Eulenarten mit ihnen verwechselt werden. Die Steinkauzart (Asio stygius) (die sich in Nordmexiko vielleicht kaum überschneidet) ist größer, hat teilweise nackte Zehen und im Allgemeinen ein dunkleres, dunkleres und kräftiger gemustertes Gefieder, wobei oft fast die gesamte Gesichtsmaske schwarz erscheint. Die Waldohreule, die in Eurasien zusammen mit der Waldohreule vorkommt, ist kaum zu verwechseln, da sie in der Regel wesentlich runder und massiger erscheint (und in der Tat etwas größer und viel schwerer ist) und außerdem einen viel breiteren, runderen Kopf hat. Die Waldkauzart hat keine Ohrbüschel, schwarzbraune Augen und relativ kürzere Flügel. Im Flug zeigt der Waldkauz im Gegensatz zur Waldohreule gut gefingerte Flügel (mit fünf sichtbaren Ausbuchtungen). Der Uhu (Bubo bubo) ist viel größer und massiver als die Waldohreule, mit deutlich stärker entwickelten und kräftiger aussehenden Füßen und Krallen und einem riesigen, kantig aussehenden Kopf mit näher am Rand liegenden Ohrbüscheln. Der Uhu ist auf dem Scheitel und auf dem Rücken oft stärker gemustert mit einer kräftigen schwärzlichen Zeichnung, hat aber im Vergleich zur Waldohreule eine weniger stark gezeichnete (und flachere) Gesichtsscheibe. In einigen Teilen des Überwinterungsgebiets können andere Uhuarten kaum an das weite Verbreitungsgebiet der Waldohreule in Eurasien (und vielleicht in Nordwestafrika) heranreichen, sind aber in der Regel (ähnlich wie bei den eurasischen Arten) durch Größenunterschiede, Gefiedermerkmale und gelegentlich durch Habitatpräferenzen unterscheidbar. Asiatische Fischeulen, die im Wesentlichen eine Untergruppe der Uhus sind, sind im Allgemeinen auch viel größer als Waldohreulen, haben zerzaust aussehende Ohrbüschel, sind weniger variabel gefärbt und haben oft nur einen Teil ihrer Tarsen befiedert. Die nordamerikanischen Great Horned Owls (Bubo virginianus), die bis auf den Namen eine weitere Uhuart sind, haben einen quadratischen Kopf und weiter auseinander liegende Ohrbüschel. Wie andere Bubo-Arten ist auch die Waldohreule deutlich größer und massiver gebaut als die Waldohreule (obwohl sie kleiner ist als der Uhu). Außerdem ist die Unterseite der Waldohreule typischerweise stark gestreift und nicht gestreift. Zwergohreulen und Waldohreulen sind viel kleiner als Waldohreulen, außerdem anders gezeichnet (oft mit einer individuell variierenden Gesamtfärbung, d. h. von grau über braun bis rötlich) und haben in der Regel recht kurze Ohrbüschel. Die Sumpfohreule (Asio capensis) (seltene Überschneidung vielleicht im nördlichen Marokko) ist im Allgemeinen braun mit einer ganz anders aussehenden feinen Sprenkelung oder Bänderung unten und hat braune Augen und winzige Ohrbüschel. ⓘ

Die Waldohreulen der benannten Rasse in Europa sind oft recht ockerfarben gefärbt. ⓘ

In weiten Teilen ihres Verbreitungsgebiets kommt die Waldohreule zusammen mit der verwandten Sumpfohreule vor, wobei letztere im Durchschnitt etwas größer ist. Über die Unterscheidung der beiden Arten im Freiland ist viel geschrieben worden, doch bei guter Beobachtung ist die Ähnlichkeit zwischen den Arten nicht besonders groß. Darüber hinaus unterscheiden sich die beiden Arten in ihren Lebensraumpräferenzen: Die Kurzohreule bevorzugt (sofern vorhanden) alle Arten von baumlosen, offenen Lebensräumen (einschließlich vieler Feuchtgebiete und arktischer Tundra sowie Steppen, Prärien und ausgedehnter Wiesen) und meidet häufig die von der Langohreule bevorzugten Randhabitate. Bei schwachem Licht, in der Ferne oder im Flug ist eine Verwechslung jedoch durchaus möglich. Sowohl bei der Waldohreule als auch bei der Sumpfohreule ist der Flugstil, wenn man ihn sieht, durch ein auffälliges, unregelmäßiges und schwimmendes Flattern gekennzeichnet, das viele Vogelbeobachter an einen Nachtfalter erinnert. In der Ruhephase lassen sich die beiden Arten leicht anhand der Ohrbüschel der Waldohreule unterscheiden (obwohl Waldohreulen ihre Ohrbüschel manchmal locker halten können). Die Farbe der Iris ist unterschiedlich: gelb bei Kurzohreulen und oft orange bei Langohreulen. Außerdem ist das Schwarz, das die Augen umgibt, bei der Langohreule vertikal und leicht, bei der Kurzohreule horizontal und viel auffälliger. Insgesamt ist die Kurzohreule eher ein blasser, sandiger aussehender Vogel als das Langohr, dem die dunklere und umfangreichere Zeichnung des Langohrs fehlt. Es gibt noch weitere Unterschiede zwischen den beiden Arten, die am besten zu erkennen sind, wenn sie fliegen. Kurzohreulen haben oft ein breites weißes Band entlang des hinteren Flügelrandes, das bei Waldohreulen nicht zu sehen ist. Auf dem Oberflügel sind die Primärflecken der Sumpfohreule in der Regel blasser und deutlicher. Die Bänder auf der Oberseite des Schwanzes der Sumpfohreule sind in der Regel kräftiger als die der Waldohreule. Die innersten Sekundärflecken der Kurzohreule sind oft dunkel gefärbt und heben sich vom Rest des Unterflügels ab. Die Unterseite der Waldohreule ist durchgehend gestreift, während die Streifung bei der Sumpfohreule an der Brust endet. Bei der Sumpfohreule ist die dunkle Zeichnung auf der Unterseite der Spitzen der längsten Vorderflügel kräftiger. Die Oberseite der Sumpfohreule ist grob gefleckt, während sie bei der Waldohreule feiner gezeichnet ist. Die Kurzohreule unterscheidet sich auch strukturell von der Waldohreule, denn sie hat längere, schlankere Flügel. Die kürzeren und breiteren Flügel in Kombination mit dem kantigeren Schwanz der Waldohreule führen zu Proportionen, die eher an einen Mäusebussard als an ein Kurzohr erinnern. Anhand ihrer osteologischen Merkmale lassen sich Waldohreule und Sumpfohreule jedoch nur schwer unterscheiden. ⓘ

Vokalisation und Ohrmorphologie

Nahaufnahme der relativ großen Ohren der Waldohreule. ⓘ

Verschiedene Lautäußerungen und Hörzeichen von Waldohreulen. ⓘ

Die Waldohreule hat relativ große Ohrschlitze, die wie bei den meisten Eulen asymmetrisch an den Seiten des Kopfes angebracht sind, wobei das linke Ohr höher und das rechte niedriger liegt, damit sie den Schall sowohl von oben als auch von unten aufnehmen können. Die Ohrschlitze nehmen fast die gesamte Höhe des Schädels ein, sind etwa 38 mm lang und mit beweglichen Hautlappen bedeckt. Das rechte Ohr ist etwa 13 % größer als bei frisch toten Eulen. Aufgrund ihrer Ohrstruktur ist das Gehör der Waldohreule beim Hören hoher und mittlerer Töne etwa zehnmal besser als das des Menschen. Schleiereulen und Waldohreulen (Aegolius funereus) haben (durch konvergente Evolution) etwa ähnliche Ohrstrukturen, wobei die relative Größe der Ohrstruktur und der Gesichtsscheibe bei Eulen im Allgemeinen ein Hinweis auf die Bedeutung des Gehörs für ihre Lebensgeschichte ist. Eulen mit relativ kleineren Ohrschlitzen und flacheren oder rudimentären Gesichtsscheiben neigen zu einem eher dämmerungs- oder teilweise tagaktiven Verhalten, während Eulen wie die Waldohreule mehr oder weniger ausschließlich nachtaktiv sind. Es ist bekannt, dass die meisten Eulen aufgrund ihres außergewöhnlichen Gehörs auch in der Dunkelheit jagen können, um Beutetiere aufzuspüren, aber sie können ihr Gehör auch nutzen, um Rufe und Aktivitäten innerhalb einer Art zu verfolgen und Raubtiere zu vermeiden. ⓘ

Teilweise verfinsterter Mond und die Bettelrufe von Waldohreulen, nachdem sie das Nest verlassen haben. ⓘ

Die Lautäußerungen dieser Art sind sehr variabel. Bei Eulen aller Altersgruppen wurden bei Waldohreulen in Michigan 23 verschiedene Rufe festgestellt. Nach Ansicht von Karel Voous sind sie wahrscheinlich die vielfältigsten Vokalisten unter den Eulenarten der nördlichen Hemisphäre. Der Gesang der männlichen Waldohreule ist ein tiefer Heulton, der in Abständen von mehreren Sekunden wiederholt wird. Er beginnt mit einigen Rufen in etwas niedrigerer Tonlage, bevor er seine volle Lautstärke und Qualität erreicht. In ruhigen Nächten kann dieser Gesang bis zu 1 bis 2 km weit zu hören sein (zumindest für das menschliche Gehör). Der Gesang der Männchen liegt bei etwa 400 Hertz. In Nordamerika haben einige Beobachter den Gesang des Männchens mit dem tiefen Gurren der Ringeltauben (Patagioenas fasciata) verglichen. Die Weibchen geben einen schwächeren, weniger klaren und viel höheren Gesang mit nasalem Charakter von sich. Bei fast allen Eulenarten haben die Weibchen, obwohl sie in der Regel das größere Geschlecht sind, eine kleinere Syrinx als die Männchen und daher tendenziell eine weniger kräftige Stimme. Der Ruf des Weibchens wird manchmal mit einer schwachen Blechpfeife verglichen und ist nur aus nächster Nähe hörbar, da er etwa 4-5 Halbtöne höher ist als der Gesang des Männchens. Die Weibchen rufen in der Regel nur im Duett mit dem Männchen während der Balz, aber auch bei der Auswahl des Nestes und zu Beginn der Brutzeit (wahrscheinlich in Verbindung mit dem Nahrungserwerb). Genauere Untersuchungen haben ergeben, dass die Rufe der Weibchen in der Zeit zwischen Nestwahl und Eiablage alle 2-8 Sekunden ertönen können. Beide Geschlechter geben einen katzenartigen, etwas heiseren Jaiow-Ton oder einen hohen Yip-Yip-Ton von sich, wobei letzterer an einen Ruf von Schleiereulen erinnert. Wenn sie in der Nähe des Nestes mit den Jungen gestört werden, können beide Elternteile eine Reihe von blechernen Tönen von sich geben, watt-watt-watt-watt. Während der Balzzeit fliegt das Männchen herum und schlägt mit den Flügeln, wobei es ein klatschendes Geräusch erzeugt. Während des Balzflugs kann das Männchen bis zu 20 Klatscher machen. Wie bei vielen Eulen können alle Altersgruppen zischende Laute und Schnabelschnalzen von sich geben, wenn sie sich bedroht fühlen, insbesondere im Zusammenhang mit dem Nestbau. Jungvögel, die flügge werden, rufen alle mit hohen, langgezogenen Tönen, die als "feek", "peeyee" und "pzeei" umschrieben werden und oft mit dem Geräusch eines Tores verglichen werden, das an einem rostigen Scharnier schwingt. ⓘ

Zu den Lautäußerungen gehören auch Fauchen und Schnabelknappen, die vor allem der Feindabwehr dienen. Das Repertoire an Alarmrufen ist sehr groß – der Alarmruf, den die Eulen von sich geben, wenn man sich beispielsweise dem Horst zu sehr nähert, ist ein bellendes oder kläffendes „uäk.uäk“ sowie ein miauendes „kjiiiiauu“. ⓘ

Fiepen junger Waldohreulen (25 s)

Die Ästlinge der Waldohreule, wie die Jungeulen genannt werden, die zwar bereits das Nest verlassen haben, aber noch auf die Fütterung durch die Elternteile angewiesen sind, können über Stunden während der Nacht ein lautes Fiepen erklingen lassen. Es ist so auffallend, dass bei Bestandskontrollen von Waldohreulen gelegentlich systematisch diese Rufe registriert werden. ⓘ

Verbreitung und Lebensraum

In den meisten Teilen des Verbreitungsgebiets, wie z. B. hier in Kalifornien, bevorzugen Waldohreulen Nadelbaumbestände in der Nähe von Lichtungen. ⓘ

Die Waldohreule hat ein extrem großes Verbreitungsgebiet. In Eurasien reicht ihr Verbreitungsgebiet von der Iberischen Halbinsel bis zu den Britischen Inseln (einschließlich fast ganz Irlands), wo sie zwar etwas spärlich, aber für eine Eule doch recht weit verbreitet ist. Von Westfrankreich nach Osten durch das restliche Europa sind sie fast überall zu finden, obwohl sie in diesen Gebieten in der Regel noch recht häufig sind, gibt es in Italien, Österreich und Südosteuropa kleine Flecken, wo sie normalerweise nicht vorkommen. In Skandinavien findet man sie nur als Brutvogel in etwa den südlichen zwei Dritteln Norwegens, Schwedens und Finnlands, während sie normalerweise das ganze Jahr über in den südlichsten Teilen Norwegens und Schwedens sowie in ganz Dänemark vorkommt. An der norwegischen Küste befindet sich ihre weltweite nördliche Grenze als Brutvogel, wobei die Waldohreule bis in die subarktische Zone von Troms nistet. In den südlichen Breitengraden sind sie bis zu den Azoren und den Kanarischen Inseln anzutreffen, während sich ihr begrenztes Brutgebiet in Nordafrika von Marokko bis Tunesien und anscheinend auch im nördlichsten Algerien erstreckt. Außerhalb Europas findet man sie sehr vereinzelt als Brutvogel in der Türkei, im nördlichsten Syrien, in Israel und im Libanon. Sie sind in Russland recht weit verbreitet, brüten in etwa den südlichen zwei Dritteln des Landes (nördlich bis etwa Tschernyschewski und Jakutsk) und kommen oft das ganze Jahr über im südlichen Drittel des Landes (nördlich bis etwa zu den Städten Perm, Tjumen und Tomsk) und östlich bis nach Sibirien, bis nach Sachalin, vor. Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich von Russland über den größten Teil Kasachstans, Georgiens, Kirgisistans, etwa die Hälfte Usbekistans und gelegentlich auch über Nordafghanistan und Turkmenistan. Im Osten erstreckt sich ihr Verbreitungsgebiet über den größten Teil der Mongolei (im Südwesten fehlt sie) und den westlichen und östlichen Teil Nordchinas, wobei ihr Status in den koreanischen Gebieten saisonal unsicher ist. Die Waldohreule ist auf der gesamten japanischen Inselwelt verbreitet, überwintert aber hauptsächlich nur in den Gebieten südlich von Osaka. Die Waldohreule kommt offenbar nur im Winter in kleinen Gebieten Südfrankreichs, Südgriechenlands, Nordwest-Ägyptens, Nordirans, Südturkmenistans, in weiten Teilen Afghanistans, Pakistans und Nordindiens (z. B. Kutch, Punjab, Kaschmir) sowie östlich davon in Bhutan, Südchina, Taiwan und dem größten Teil Südkoreas vor. Irrationale Wanderungen haben zu vagabundierenden Waldohreulen an verschiedenen Orten wie den Färöer-Inseln, Island und Madeira sowie auf den Ryukyu-Inseln im Osten geführt. ⓘ

Diese Art ist auch in Nordamerika weit verbreitet. Ihre nördliche Grenze ist in weiten Teilen von British Columbia erreicht, obwohl sie im westlichen und küstennahen Teil nicht vorkommt und ihr Brutgebiet kaum in den südlichen Teil der Nordwest-Territorien hineinreicht. Wie in den meisten Teilen Eurasiens sind sie normalerweise bis zu 50 Grad nördlicher Breite anzutreffen. Die Waldohreule brütet auch im größten Teil von Alberta, im gesamten nördlichen Manitoba sowie im südlichen Ontario und in Quebec nur bis zum südlichsten Teil der Hudson Bay. Mit Ausnahme des südlichen Britisch-Kolumbien, des südlichen Alberta und der südlichen Teile von Ontario und Québec sowie einer isolierten Population in Neufundland verlassen die Waldohreulen ihr kanadisches Verbreitungsgebiet jedoch in der Regel im Winter. Als Brutvogel ist das Verbreitungsgebiet der Art im Westen der Vereinigten Staaten weitaus größer als im Osten der USA. Sie brüten in Washington, Montana und North Dakota, meist durchgehend bis in weite Teile Kaliforniens, wo der Lebensraum geeignet ist, in Arizona, im westlichen Colorado und im westlichen New Mexico sowie in geringerem Umfang in South Dakota und Iowa. Obwohl sie an der Pazifikküste in Washington und Oregon nicht vorkommt, kann man sie entlang des Pazifiks in Südkalifornien und sogar auf der Baja California in Mexiko brüten sehen. Der erste Brutnachweis für das mexikanische Festland wurde für ein zufällig beobachtetes, von Eulen gebautes Nest im Janos Biosphärenreservat in Chihuahua erbracht. Sie brüten auch in den meisten Teilen von Minnesota, Wisconsin und Michigan und kommen dort das ganze Jahr über vor. Im Osten der USA ist das Brüten und/oder ganzjährige Vorkommen sehr selten, mit einigen wenigen Aufzeichnungen über Nester in Maine, Virginia und West Virginia. Die Waldohreule kommt in Nordamerika während der Nichtbrutzeit wesentlich häufiger vor und ist im Wesentlichen im gesamten Mittleren Westen, in Texas und so weit südlich in Mexiko wie Colima, Veracruz und Nord-Oaxaca anzutreffen. Die Art kommt in der Nichtbrutzeit auch in Louisiana (außer im Südosten) und in weiten Teilen des nördlichen Mississippi, Alabama, Georgia und South Carolina nördlich von Illinois, Indiana, Ohio und dem südlichen Pennsylvania vor. Sehr selten sind diese Vögel in Florida (in Zeiten außergewöhnlicher Störung) und, als Landstreicher, sogar auf den Bermudas aufgetaucht. Man findet sie auch im Winter und auf dem Durchzug in weiten Teilen der Ostküste der Vereinigten Staaten, von den Outer Banks in North Carolina über weite Teile des östlichen Pennsylvania und fast überall in Delaware oder New Jersey, im südöstlichen New York (einschließlich New York City) und im Norden bis in weite Teile des südlichen Neuenglands, einschließlich fast ganz Connecticut, Massachusetts und Rhode Island sowie des südlichen New Hampshire. ⓘ

Lebensraum

Optimaler Lebensraum ist der Zugang zu offenen Flächen mit kurzer Vegetation und reichlich Beute sowie bewaldeter Deckung zum Schlafen und Nisten. Diese Art kann in vielen Höhenlagen leben, wobei keine besonderen Höhenpräferenzen festgestellt wurden, obwohl sie oberhalb der montanen Baumgrenze eher nicht vorkommt. In Kaschmir wurde die Art ausnahmsweise nistend in einer Höhe von 2.700 m über dem Meeresspiegel beobachtet. Die Waldohreule bewohnt in der Regel eher offene Landschaften mit Baumgruppen, Hecken oder kleinen Wäldchen sowie Weideland mit Baum- und Buschreihen, Wälder aller Art mit Lichtungen, Waldränder, halboffene Taigawälder, Sumpfgebiete und Moore, insbesondere solche mit Weiden, Erlen und Pappeln, Obstgärten mit alten Obstbäumen, Parks, Friedhöfe mit Bäumen und Sträuchern, sogar Gärten und bewaldete Gebiete in Dörfern, Städten oder Gemeinden. In vielen Teilen der Welt, einschließlich China, Israel und dem amerikanischen Südwesten, haben Waldohreulen die Fähigkeit bewiesen, sich an Wüsten, wenn auch eher Halbwüsten, anzupassen und können in vorhandenen Oasen nisten und sich an die Jagd auf Beute auf offenem Wüstenboden, sei er sandig oder eher felsig, anpassen. Als bevorzugter Lebensraum wurden in Großbritannien am häufigsten (bei 200 Nestern) kleine Baumplantagen, Gehölze oder verstreute Bäume in Moor-, Heide- oder Moorgebieten (33 %) genannt, gefolgt von Waldblöcken (24,5 %), kleineren Plantagen, Schutzgürteln oder Hecken in verschiedenen landwirtschaftlichen Gebieten (24 %) und Gestrüpp oder bewaldeten Büschen in Küstennähe und in Feuchtgebieten (15 %). Alle Nester in Finnland, die in einer Studie untersucht wurden, waren nicht mehr als 500 m von bewirtschafteten Flächen entfernt und befanden sich nur an den Rändern größerer Wälder oder Forste. Ökologische Ausgleichsflächen (d. h. Lebensraum für Wildtiere auf landwirtschaftlichen Flächen in Privatbesitz) in der Schweiz boten zwar Lebensraum für Waldohreulen, es wurde jedoch festgestellt, dass Wühlmäuse in gemähten Abschnitten der Flächen stärker bejagt wurden als in den dichter bewachsenen Bereichen, in denen Wühlmäuse am häufigsten vorkamen. Dies deutet darauf hin, dass der Lebensraum (insbesondere der offene Boden) für die Raubtiere wichtiger ist als die Beutedichte, zumindest lokal. In Spanien waren Waldohreulen im Vergleich zur Steinkauzart (Athene noctua) eher in Gebieten mit geringer Störung anzutreffen, wo Wälder in Plantagen übergehen, sowie in Gebieten mit relativ geringer menschlicher Präsenz. In vielen amerikanischen Studien wurde eine Vorliebe der Waldohreule für Nadelbaumbestände festgestellt. In Ontario brütet die Art am häufigsten in dichten Nadelbaumbeständen und Aufforstungswäldern, die oft etwas feucht sind, und seltener in Misch- oder Laubwaldgebieten. Ein ähnlicher Zusammenhang mit Nadelbäumen wurde saisonal in Michigan beobachtet. In North Dakota waren dichte Dickichte aus kleinen Bäumen und buschige Ränder größerer Waldgebiete der wichtigste Lebensraum für diese Eulen. In westlichen Gebieten, in denen Mischwälder vorkommen können, können jedoch auch Laubwaldbestände überwinternde Eulen anlocken, vorausgesetzt, sie weisen einen starken Bewuchs mit Kletterpflanzen auf. In den Sierra Nevadas sind Waldohreulen häufig in der Uferzone von Mischwäldern um Eichen und Ponderosa-Kiefern (Pinus ponderosa) anzutreffen. Untersuchungen aus Oregon haben gezeigt, dass die Waldbewirtschaftung keine erkennbaren Auswirkungen auf die Waldohreule hatte, was darauf hindeutet, dass es sich nicht um eine echte Waldohreule handelt, sondern dass die Abholzung der Ufervegetation, die Umwandlung von Futterflächen in landwirtschaftliche Nutzflächen und die Wiederaufforstung offener Lebensräume zu einem Rückgang der lokalen Bestände führten. Obwohl die Waldohreule sowohl an sehr kalte Gebiete, einschließlich der Taiga und der Subarktis, als auch an recht warme Gebiete, einschließlich der trockeneren und/oder trockenen Teile der Subtropen, angepasst ist, ist sie weitgehend auf die gemäßigten Zonen des Nordens beschränkt und weniger anpassungsfähig als die Sumpfohreule, die sich an fast alle Klimazonen anpassen kann und sowohl in der Arktis als auch in den Tropen zu Hause ist, egal ob es dort feucht oder trocken ist, solange offene Lebensräume vorhanden sind. ⓘ

Verhaltensweisen

Waldohreulen sind in der Regel streng nachtaktive Vögel. ⓘ

Waldohreulen sind mehr oder weniger streng nachtaktiv. Normalerweise beginnt die Aktivität dieser Art in der Dämmerung. Nach Einbruch der Dunkelheit waren Waldohreulen in Idaho von 20 bis 22 Uhr und von 5 bis 6 Uhr morgens am wenigsten aktiv, während die Stunden um 10 bis 12 Uhr und 3 bis 5 Uhr morgens oft die Spitzenzeiten der Aktivität waren. Wenn sie relativ nahe an der Arktis leben, sind Waldohreulen möglicherweise gezwungen, bei Tageslicht auf Nahrungssuche zu gehen, da es im Sommer keine vollständige Dunkelheit gibt. Wenn sie tagsüber fliegen, werden Waldohreulen oft von tagaktiven Vögeln wie Rabenvögeln und anderen Raubvögeln bedrängt. Oftmals werfen Waldohreulen eine große Menge an Kügelchen ab, die sie unter ihren Schlafplätzen ablegen. Im Gegensatz zu den meisten anderen Eulen hat die Art kein eigenes Revier. In der Schweiz untersuchte man 14 Waldohreulen mit Hilfe der Radiotelemetrie und stellte fest, dass sie einen durchschnittlichen Aktionsradius von 980 ha (3,8 Quadratmeilen) haben. In der Studie suchten sie Felder entlang von Waldrändern auf und mieden völlig baumlose Gebiete mehr als sie in der Umgebung vorkamen. In der Region České Budějovice in der Tschechischen Republik wurden 9 Eulen mit Radiotags untersucht. Es wurden fast gleich viele Eulen in vorstädtischen und städtischen Gebieten gefunden, und die städtischen Eulen nutzten bebaute Gebiete für mehr als 50 % ihrer nächtlichen Aktivitäten, während die vorstädtischen Eulen bebaute Gebiete für weniger als die Hälfte ihrer Aktivitäten nutzten. Stadt- und Vorstadteulen bevorzugten ähnliche Lebensräume, doch mussten die Stadteulen einen größeren Aktionsradius haben, um starke menschliche Aktivitäten zu vermeiden und Zugang zu Stadtparks zu erhalten, und hatten daher einen größeren durchschnittlichen Aktionsradius (446 ha gegenüber 56 ha), während die Vorstadteulen leichter Zugang zu Wiesen und Waldbeständen hatten. ⓘ

Wanderung

Waldohreulen ziehen im Winter häufig in den Süden, bleiben aber oft in der Nähe von kalten, gemäßigten Gebieten, in denen Schnee liegen kann, solange Beute vorhanden ist. ⓘ

Von den etwa 19 regulären Eulenarten in Nordamerika und den 13 regulären Eulenarten in Europa gilt die Waldohreule als eine der fünf Arten in beiden Kontinenten, die wirklich wandern, d. h. zumindest in einigen Gebieten und in einer gewissen Anzahl jährlich von den Sommer- in die Winterquartiere und zurück ziehen, unabhängig davon, ob es sich um ein Durchzugsjahr handelt oder nicht. Die nördlichen Populationen sind Zugvögel und zeigen eine starke Tendenz, im Herbst nach Süden zu wandern. Einige normalerweise junge Vögel aus Mitteleuropa ziehen über Entfernungen von bis zu mehr als 2.000 km nach Südwesten. Ausgewachsene mitteleuropäische Vögel sind weniger wanderfreudig und ziehen höchstens im Winter umher. Waldohreulen, die in Skandinavien brüten, wandern im Allgemeinen in fast ganz Europa, von Großbritannien bis Südosteuropa, wobei sich einige bis nach Nordafrika oder Kleinasien ausbreiten können. In Europa scheinen sich Männchen und Weibchen im Zugverhalten leicht zu unterscheiden. Bei den in Dänemark überwinternden Waldohreulen wurde festgestellt, dass der Anteil der Weibchen stark überwiegt, und auch bei Wintererhebungen in anderen Gebieten, z. B. in Südschweden, sind es eher die Weibchen. An 10 Überwinterungsorten in Europa waren Weibchen 36 % häufiger als Männchen. Die Hypothese derjenigen, die die Eulen in Dänemark untersuchten, lautet, dass die Weibchen einer höheren Prädationsrate durch größere Raubvögel ausgesetzt sind und sich möglicherweise von Fennoskandien, wo die Dichte dieser Raubtiere hoch ist, in Gebiete mit geringerer Dichte dieser Raubtiere verlagern. Eine andere, nicht auszuschließende Theorie ist, dass sie möglicherweise Gebiete mit tiefem Schnee meiden, die den Beutefang erschweren könnten. Daten, die belegen, dass männliche Waldohreulen weiter nördlich überwintern als die Weibchen, wurden in Südnorwegen gesammelt, wo bei der Bergung von toten Eulen (durch Kollisionen mit Autos oder Stromleitungen), die im Spätherbst und im Winter angetroffen wurden, die Männchen 45 % häufiger waren als die Weibchen. Es gibt Hinweise darauf, dass viele der Weibchen, die Norwegen und sogar Fennoskandien verlassen, in Großbritannien überwintern (in einer Studie waren die weiblichen Zugvögel hier im Winter bis zu 3,5 Mal häufiger als die männlichen). Zwei Vögel, die in Beringungsstudien im Spätwinter in Deutschland erfasst wurden, kehrten im Sommer nach Zentralrussland (in der Nähe von Jaroslawl, 2.050 km entfernt) und nach Ostrussland (in der Nähe von Kasan, 2.410 km entfernt) zurück. Vögel, die in Zentralasien brüten, überwintern nachweislich an einer Vielzahl von Orten, darunter das ägyptische Niltal, Pakistan, Nordindien und Südchina. In Nordamerika überwintern Zugvögel, die in der Regel aus Kanada und dem oberen Mittleren Westen stammen, fast überall in den übrigen Vereinigten Staaten. Sie ziehen aber auch bis nach Georgia und in einige Gebiete Mexikos und nur selten nach Florida. Die nördliche Grenze des Überwinterungsgebiets reicht in der Regel bis zum Okanagan Valley in British Columbia, in den südlichen Teil des oberen Mittleren Westens und ins Zentrum Neuenglands. Der Frühjahrszug wurde zusammen mit der Waldohreule (Aegolius acadius) auf ihrer Wanderung durch Oswego County, New York, mit Hilfe von Nebelnetzen verfolgt, wobei die Waldohreulen zahlenmäßig deutlich überlegen waren. Hier fand der Zug der Waldohreule zwischen dem 21. März und dem 14. April statt, und im Gegensatz zu den Sägeweihen scheint der Zug der Waldohreule nicht so stark von den Wetterbedingungen beeinflusst zu werden. Die Waldohreule macht 19,5 % der Eulen (oder 197 Eulen insgesamt) aus, die im Herbst durch Cape May Point zogen (die Mehrheit, 60,6 %, waren Sägeweihe), wobei 26,1 % der in den Nebelnetzen gefangenen Exemplare dieser Art ausgewachsen waren. Mehr als 90 % der Waldohreulen wandern zwischen Mitte Oktober und Ende November, wobei die Jungtiere früher ziehen: 52,1 % der Jungvögel zogen im Oktober durch, während nur 9,4 % der erwachsenen Tiere in diesem Monat wanderten. Die Untersuchungen in Cape May ergaben außerdem, dass 58,87 % der Waldohreulen eher in der Dunkelheit vor der Morgendämmerung als zu anderen Nachtzeiten gefangen wurden. Nach den Erkenntnissen von Cape May neigen wandernde Waldohreulen dazu, höher über dem Boden zu fliegen als wandernde Säge- und Schleiereulen, aber nicht so hoch wie die Sumpfohreule, wobei die letztere Eule oft in der Lage ist, Nebelnetzen auszuweichen, offenbar durch ihre Flughöhe beim Durchzug. Im Rahmen einer Studie in Idaho wanderten sieben mit Funksendern versehene Eulen sowohl nach Norden, 75 bis 125 km nördlich ihrer jeweiligen Nistplätze, als auch nach der Brutsaison in höhere Lagen (in vielen Fällen möglicherweise, um verdrängte Nagetiere in kürzlich abgeholzten Gebieten zu fressen). ⓘ

Die Waldohreule hat die besondere Fähigkeit, ihre Populationen zu vergrößern und sich dann in guten Jahren, in denen es viele Beutetiere gibt, in fast allen Richtungen zu bewegen. Bandaufzeichnungen in ganz Nordamerika zeigen sehr unregelmäßige Zahlen und Bewegungen auf dem gesamten nordamerikanischen Kontinent mit unvorhersehbaren Spitzenzahlen von Zugvögeln in völlig unterschiedlichen Jahren in den Bundesstaaten Wisconsin, Michigan, New York und New Jersey. Daher wird die Art manchmal als "nomadisch" bezeichnet, obwohl viele Populationen der Art durchgängig jährliche Wanderungen unternehmen. Eine ähnliche Tendenz zum so genannten "Nomadentum" haben auch andere weit verbreitete Greifvögel, die auf die Jagd nach Wühlmäusen im offenen Gelände spezialisiert sind, wie die Sumpfohreule und die Kornweihe (Circus cyaneus). Diese sprunghaften Bewegungen und das Auf und Ab der nördlichen Populationen haben dazu geführt, dass die Waldohreule als "unberechenbar" bezeichnet wird. Sie bewegt sich jedoch im Allgemeinen auf eine ganz andere Art und Weise als Eulen, die größtenteils in der Taiga (oder Tundra) beheimatet sind, die traditionell eher unberechenbar sind, da sie dazu neigen, wenig oder gar nicht zu wandern, wenn die Beute in ihrem Heimatgebiet reichlich vorhanden ist, und dann in Massen nach Süden ziehen, wenn die Beutepopulationen zusammenbrechen. Im Gegensatz zu diesen irruptiven nördlichen Eulen wandern die Waldohreulen oft unabhängig von den Bedingungen aus den nördlichen Gebieten ab. Wie die nördlichen Irruptions-Eulen neigen jedoch auch die Waldohreulen dazu, in nie dagewesener Zahl in den Süden zu ziehen, wenn auf ein Jahr mit hoher Beute ein Winter folgt, in dem die Beutepopulationen zusammenbrechen. In Nordamerika spiegeln sich die Zuggewohnheiten der Waldohreulen stark in denen der Raufußkäuze wider. Die Untersuchung von Bandaufzeichnungen in Saskatchewan zeigt, dass die kanadischen Populationen der Waldohreule sowohl als Brutvogel als auch als Zugvogel als eher unregelmäßig auftretende Art angesehen werden können, da sie nur in den Jahren mit hoher Wühlmausdichte in großer Zahl auftauchen, und zwar nur in 4 von 44 Bandaufzeichnungen. In den 7 Jahren mit niedrigem Bestand schienen die Waldohreulen von Saskatchewan in weiten Teilen der Provinz ganz zu verschwinden. Die Spitzenjahre fielen häufig mit den Spitzenwerten des Schneeschuhhasen (Lepus americanus) zusammen, was möglicherweise auf eine geringere Konkurrenz (da die größeren Eulen lokal den Hasen als Beute bevorzugen) und die interspezifische Prädation durch Waldohreulen zurückzuführen ist. Das Phänomen der scheinbar nomadischen oder angeblich irruptiven Wanderungen kann auch in Europa auftreten, wenngleich die im Vergleich zu Nordamerika insgesamt dichtere Population der Art dort zu weniger auffälligen großen Bestandsschwankungen führen kann. Auf den Britischen Inseln wurden Jahre mit irrationalen Beständen von Waldohreulen beobachtet, in denen die Beutetierbestände ihren Höhepunkt erreichten und dann in Skandinavien zurückgingen, was dazu führte, dass viel mehr Waldohreulen auf die Inseln einwanderten als normalerweise, und dass gleichzeitig eine große Anzahl von Sumpfohreulen und Rohrweihen auftrat. In Südfinnland wurden in einem Jahr mit hohem Beuteaufkommen und anschließendem Beuteabsturz sehr viele Waldohreulen festgestellt, die wahrscheinlich unter Nahrungsstress standen, da mehrere von ihnen trotz der langen Nachtstunden während der Saison tagsüber aktiv auf Nahrungssuche waren. ⓘ

Sozial- und Schlafplatzverhalten

Ein gemeinschaftlicher Schlafplatz von Waldohreulen. ⓘ

Tagsüber hält sich die Waldohreule meist in aufrechter Position auf einem Ast auf, nicht selten in der Nähe des Stammes, oft im dichten Laub. Im Winter hält sie sich oft in der Nähe desselben Baumes oder derselben Baumgruppe auf (z. B. in Parks, großen Gärten oder auf Friedhöfen). Bei Annäherung erstarrt die Eule in der Regel mit steif aufgerichtetem Körper, zu schmalen Schlitzen geschlossenen Augen und aufgerichteten Ohrbüscheln. Dies wird als "Hoch-Dünn-Stellung" bezeichnet und ist bei mindestens ein paar Dutzend typischer Eulenarten üblich. Wenn man sich ihnen nähert, öffnen und schließen sie abwechselnd die Augen (sie haben sich offenbar bewegt, wollen aber potenziellen Fressfeinden vorgaukeln, dass die Eule noch ruht), senken schließlich die Ohrbüschel, plustern ihr Gefieder auf und fliegen zu einem anderen Schlafplatz. Im Gegensatz zu den meisten Eulen, die nach Möglichkeit das ganze Jahr über zu territorialem Verhalten in einem festen Gebiet neigen, neigen Waldohreulen in der Nichtbrutsaison häufig dazu, sich während des Schlafens in Eulengruppen zusammenzuschließen. Solche Ansammlungen umfassen nicht selten 6 bis 50 Eulen, wobei in Europa etwa 150 Eulen an einem einzigen Schlafplatz gezählt wurden. Sogar andere wandernde Eulen in der gemäßigten Zone tolerieren einander nicht so eng wie die Waldohreulen, wobei die Waldohreulen anscheinend nur bei einem außergewöhnlich hohen Nahrungsangebot Gruppen bilden, während die Waldohreulen unabhängig vom örtlichen Beuteaufkommen einen Gemeinschaftsschlafplatz einnehmen. Waldohreulen neigen dazu, sich in den Tiefen der "dunkelsten Baumbestände" niederzulassen, um ihre Anwesenheit zu verbergen, obwohl sie es vorziehen, sich in der Nähe von Waldrändern aufzuhalten, um über offenem Gelände jagen zu können. Eine Studie im Gebiet der New Jersey Meadowlands zeigte, dass die Eulen eine starke Treue zu bestimmten Bäumen haben, insbesondere zu Nadelbäumen wie Zedern, bei denen das Hauptfahrzeug stark verdeckt ist und eine Gruppe von mindestens zwei bis drei dicht beieinander stehenden Bäumen auftritt. Die Schlafplätze in der Studie in New Jersey befanden sich in einer Höhe von 3 bis 15 m (9,8 bis 49,2 ft) oder gelegentlich auch höher. In New Jersey wurden jedes Jahr andere Schlafplätze bevorzugt, und in der dortigen stark veränderten Umgebung haben sich die Eulen teilweise an menschliche Aktivitäten gewöhnt. Nähert man sich ihnen jedoch aus einer Entfernung von mehr als 3 bis 4 m, so ergreifen sie in der Regel die Flucht. Der Aufbruch der Eulen zur nächtlichen Jagd erfolgte im Allgemeinen zwischen 40 und 49 Minuten nach Sonnenuntergang. In der Region Moskau wurden über 10 Jahre hinweg 12 Gemeinschafts- und 14 Einzelschlafplätze untersucht. Die Gemeinschaftsschlafplätze umfassten bis zu 16 Individuen pro Winter, mit einem Durchschnitt von 9,9. Insgesamt lag der Durchschnitt in Moskau bei 2,1 Eulen pro Schlafplatz. Die Zahl der Wühlmäuse im Vorjahr war wahrscheinlich die Ursache für die zahlenmäßigen Schwankungen in diesem Jahr, während Wind und Schneevermeidung für die Merkmale der Schlafplätze entscheidend waren. Außergewöhnlich große Schlafplätze waren die Norm in einer Studie in Stavropol, Russland, wo das allgemeine Schlafplatzgebiet über vier Jahre hinweg jeden Winter zwischen 80 und 150 Individuen beherbergen konnte, wobei 93,7 % der Schlafplätze in Nadelbäumen lagen. In Mailand, Italien, wurden zwischen 2 und 76 Waldohreulen pro städtischem Schlafplatz beobachtet. Die nächtlichen Beobachtungen zeigten, dass die Eulen den Schlafplatz in der dunkelsten Phase der Nacht verlassen. Die Mehrheit der in Mailand schlafenden Eulen flog nicht in Richtung der städtischen Gebiete, sondern zu Feldern und Wäldern am Stadtrand, wo Beute leichter zu finden ist. Der Grund für das Schlafen in Ansammlungen scheint zumindest teilweise darin zu liegen, dass das Risiko von Raubtieren gemindert wird. ⓘ

Biologie der Ernährung

Die Krallen einer Waldohreule. ⓘ

Waldohreulen können ihre Jagd in Phasen unterteilen, wobei die erste gegen Mitternacht endet, die zweite irgendwann nach Mitternacht beginnt und eine Stunde vor Sonnenaufgang endet. Bei der Jagd konzentrieren sie sich auf Waldränder, Hecken und offene Flächen mit Magerrasen sowie auf junge Bäume und offenes Gelände aller Art. Sie jagen hauptsächlich auf den Flügeln, fliegen niedrig und ziemlich langsam, wobei sie sich oft in einer Höhe von nur etwa 150 cm über dem Boden befinden. Es wird vermutet, dass die Waldohreule ihre Beute nicht nur visuell, sondern auch akustisch wahrnimmt. In Laborversuchen waren Waldohreulen wesentlich geschickter beim Auffinden von Mäusen durch Geräusche in mehr oder weniger völliger Dunkelheit als Waldkauz und Sperbereule (Strix varia), und in einigen amerikanischen Experimenten übertrafen sie in dieser Hinsicht sogar die auditiv-akuten Schleiereulen. Sobald Beute gesichtet wird, stockt der Flug der Waldohreule plötzlich, dann lässt sie sich schnell mit gespreizten Krallen fallen, um sich auf die Beute zu stürzen, die sie wahrnimmt, oder vor allem, wenn sie ins Freie kommt. Der Lebensraum ist für die Wahl des Jagdgebiets vielleicht sogar noch wichtiger als die Anzahl der Beutetiere. Auch wenn es in den bewaldeten Gebieten in der Nähe des Schlafplatzes oder in den sumpfigen Gebieten in der Umgebung mehr Beute gibt, kommen die Waldohreulen oft in beuteärmere Gebiete, wie z. B. alte Felder, damit sie die Beute auf offenem Boden aufspüren können. Die Fußspanne einer Waldohreule, einschließlich der Krallen, erreicht bei Männchen und Weibchen durchschnittlich 11,3 bzw. 12,5 cm, was für einen tagaktiven Greifvogel groß, für eine Eule dieser Größe jedoch recht klein ist, wenn man die physiologischen Unterschiede in der Art und Weise berücksichtigt, wie verschiedene Greifvögel ihre Beute erlegen. Während Greifvögel dazu neigen, ihre Beute durch Stiche mit den Krallen in die lebenswichtigen Organe zu töten, ist es bei Eulen wahrscheinlicher, dass sie ihre Beute bis zum Tod einschnüren, weshalb sie verhältnismäßig größere, robustere Füße haben. Bei anderen mittelgroßen Eulen beträgt die Fußspanne bei Waldkauz und Schleiereule im Durchschnitt 13,4 bzw. 13,2 cm zwischen den Geschlechtern (die Fußspanne scheint auch ein recht zuverlässiger Prädiktor für die Körpermasse einer Eule zu sein). Der Beutefang von Waldohreulen wurde in einem europäischen Experiment untersucht und mit dem von Waldkäuzen verglichen. Die beiden Eulenarten fingen Säugetiere und Käfer auf ähnliche Weise, aber die Waldohreulen mieden fliegende Spatzen und fingen sie nur, wenn sie sich niederließen (der Waldkauz mied zwar fliegende Spatzen nicht, aber auch er fing die Beute nur, wenn er sich niederließ). Waldohreulen ignorierten oder töteten Amphibien, fraßen sie aber nicht, während Waldkäuze Amphibien fingen und fraßen, wenn sie verfügbar waren. Gelegentlich griffen die Waldkäuze Fische an, während eine Waldohreule einen Fisch fing, aber nicht fraß. Die europäische Studie ergab ferner, dass mehrere Eulen verschiedener Arten Pflanzenstücke fraßen und dies offenbar nicht aus Nahrungsmangel oder Hunger taten. ⓘ

Pellets von Waldohreulen. ⓘ

Insgesamt scheint die weltweite Population der Waldohreulen eine sehr unterschiedliche Ernährung zu haben. In einer Studie wurden Informationen aus 312 Studien aus dem gesamten Verbreitungsgebiet der Art zusammengetragen. Insgesamt wurden 478 Beutetierarten beschrieben, davon 180 Säugetierarten, 191 Vogelarten, 83 verschiedene wirbellose Tiere, 15 Reptilien, 7 Amphibien und angeblich nur einige Fischarten. Insgesamt wurden also etwa 813.033 Beutetiere überprüft. Bei näherer Betrachtung scheint die Waldohreule jedoch generell eine Art Nahrungsspezialist zu sein. In der Regel nimmt sie in fast allen Teilen ihres Verbreitungsgebiets hauptsächlich, oft sogar fast ausschließlich, kleine Säugetiere, z. B. Nagetiere, als Nahrung auf. In der Regel besteht die Nahrung zu 80 bis 99 % aus Säugetieren, wobei eine Schätzung für ganz Europa einen Durchschnittswert von 94 % ergibt. In wärmeren, insularen oder stärker urbanisierten Umgebungen kann jedoch ein größerer Prozentsatz oder in seltenen Fällen sogar die Mehrheit der Nahrung aus Nicht-Säugetier-Beute bestehen. Die durchschnittliche Größe der Beutetiere wurde eingehend untersucht und liegt fast immer innerhalb einer sehr engen Spanne. In Europa lag die geschätzte durchschnittliche Beutegröße bei insgesamt 32,2 g (1,14 oz). In Nordamerika schwankte die durchschnittliche Größe der Beute in zwei Schätzungen zwischen 30,7 und 37 g (1,08 und 1,31 oz). Im Allgemeinen liegt die mittlere Größe der Beute in ihrem gesamten Verbreitungsgebiet zwischen 20 und 50 g, in der Regel deutlich unter 40 g, und nur in Fällen, in denen die Waldohreule, vielleicht aufgrund geringerer Konkurrenz, regelmäßig Zugang zu Beute mit einem Gewicht von 60 bis 100 g oder mehr hat, kann die mittlere Größe der Beute in seltenen Fällen 50 bis 60 g erreichen. Fälle von außergewöhnlich großer Beute werden im Folgenden erwähnt, wenn sie vorkommen. ⓘ

Speiballen (Gewölle) der Waldohreule und ihre Bestandteile ⓘ

Die Ansitzjagd, bei der die Eule von einer Warte aus nach Mäusen lauscht, gehört gleichfalls zum Jagdverhalten der Waldohreule. Um Insekten zu jagen, begibt sie sich direkt auf den Boden und liest dort mit ihrem Schnabel die Wirbellosen auf. Um Maikäfer zu fangen, klettert sie geschickt durch das Geäst der Bäume. ⓘ

Säugetiere

Kleine Nagetiere wie Wühlmäuse sind die wichtigste Nahrung für Waldohreulen. ⓘ

Die Waldohreulen beziehen fast ihre gesamte Nahrungsenergie aus Nagetieren. In dieser Ordnung sind sie gewöhnlich mit einer einzigen Gruppe, den Wühlmäusen, vergesellschaftet. Die Lebensgeschichte der Waldohreule ist untrennbar mit den Wühlmäusen verbunden. Wühlmäuse, Mitglieder der Familie Cricetidae und der Unterfamilie Arvicolinae, sind oft zahlreiche, kleine bis mittelgroße Nagetiere mit relativ kurzen Schwänzen. Vor allem in Europa kann die Waldohreule als spezialisierter Wühlmausjäger angesehen werden. Von den 86 Beutestudien auf dem Kontinent machten Wühlmäuse in etwa 69 % mehr als die Hälfte der Beute aus. Insbesondere in der Region Mitteleuropa bestanden etwas mehr als 82 % der 57 500 Beutestücke aus Wühlmäusen. Wo in Europa eine Vielzahl von Wühlmäusen verfügbar ist, bevorzugen Waldohreulen die geselligere Wühlmaus (Microtus arvalis) gegenüber der weniger geselligen Feldmaus (Microtus agrestis). In Mitteleuropa entfielen 76 % der Nahrung allein auf die Feldmaus. In der größten bekannten Studie aus Deutschland entfielen von 45 439 Beutetieren in den Regionen Berlin und Nordharz 72 % auf die Wühlmaus und weitere 5,5 % auf die Feldmaus und die Tundrawühlmaus (Microtus oeconomus). Ebenfalls stark vertreten war die Wühlmaus in der Slowakei, wo sie 84,1 % der Nahrung ausmachte (27.720 von insgesamt 32.192 Beutetieren). In verschiedenen Jahren in der Slowakei kann der Anteil der Wühlmäuse zwischen 92,4 % und 57,2 % liegen, je nach Anzahl der Wühlmäuse. Lokal, z. B. in der ehemaligen Tschechoslowakei und in der Westukraine, können 94-95 % der Nahrung allein aus Wühlmäusen bestehen (von 4.153 bzw. 5.896 Beutetieren). Die Assoziation mit der Wühlmaus setzt sich im Allgemeinen in den meisten Gebieten des europäischen Russlands fort, z. B. in Moskau. Manchmal, wie in Moldawien, sind Waldohreulen in der Lage, bis zu 50 % der Wühlmauspopulation zu vertilgen, und es wurde vermutet, dass die Wühlmäuse für den Menschen leicht zur Plage werden könnten, wenn sie nicht auf natürliche Weise bekämpft würden. Wie viele Wühlmäuse unterliegen auch die Wühlmäuse Populationszyklen. Entsprechend der zyklischen Natur der Wühlmauspopulationen kann auch die Zahl der Waldohreulen vor Ort stark ansteigen und fallen. In Jahren mit niedrigem Wühlmausbestand neigen sie dazu, weniger Eier zu legen und weniger Jungtiere zu füttern, und es kann vorkommen, dass sie gar nicht erst versuchen, zu brüten. In Jahren mit hohem Wühlmausaufkommen legen sie im Allgemeinen mehr Eier und ziehen mehr Junge auf. Während die Brutzeit mit dem ersten Ei beginnt, werden in nahrungsarmen Jahren möglicherweise nur die ältesten Geschwister gefüttert. Im Allgemeinen werden in schlechten Jahren verschiedene Mäusearten als Ersatz für Wühlmäuse gefressen, doch scheinen sie (zumindest in nördlicheren Gefilden) aufgrund der niedrigeren Brutraten der Eulen ein ineffizienter Ersatz zu sein. Offensichtlich verlagern Wühlmäuse manchmal ihre zeitliche Aktivität in Richtung Tagaktivität, was ein Versuch sein könnte, die starke Bejagung durch Eulen abzuschwächen (zumal im Grunde alle europäischen Eulen dazu neigen, sie zu jagen), obwohl mehrere tagaktive Raubtiere fast genauso spezialisiert auf sie sind. Es gibt Hinweise darauf, dass Wühlmäuse ihre Lebenszyklen verändern, wobei die langfristigen Folgen noch nicht abzusehen sind, was wahrscheinlich auf die globale Erwärmung zurückzuführen ist. Es ist wahrscheinlich, dass die Waldohreulen der Region davon betroffen sein werden, aber es ist ungewiss, welche Auswirkungen dies genau haben wird. ⓘ

In einigen Teilen Europas sind Wühlmäuse zeitweise nicht anzutreffen oder lokal selten, vor allem auf großen Inseln, in Skandinavien und in einigen südlichen Gebieten wie der Iberischen Halbinsel, Italien und Griechenland. Daher leben Waldohreulen meist von verschiedenen Beutetierarten. Wenn Wühlmäuse weniger häufig vorkommen, sind Muridennager, insbesondere die häufigeren Gattungen wie Apodemus (Feldmäuse), Mus (Hausmäuse) und gelegentlich Rattus (Ratten), die Hauptbeute. In den skandinavischen Studien waren Wühlmäuse immer noch die Hauptbeute in Finnland, wo sie verbreitet waren (und in der Ernährung der Eule die Feldmäuse im Verhältnis vier zu eins übertrafen), und teilweise in Dänemark (wo die Nahrung zwischen den beiden häufigeren Wühlmausarten und Feldmäusen aufgeteilt war), aber nicht in Schweden und Norwegen. In Schweden, wo es keine Wühlmäuse gibt, waren Feldmäuse mit 65,2 % der 13 917 Beutetiere die Hauptnahrung, gefolgt von Apodemus-Feldmäusen, die weitere 25,3 % ausmachten. In Norwegen waren 3.431 Beutetiere hauptsächlich Feldmäuse (42,75 %), Apodemus-Arten (12,64 %), Tundra-Wühlmäuse (12,35 %) und Wühlmäuse (Myodes glareolus) (12,06 %). Auf den britischen Inseln wechselte die Hauptbeute zwischen Feldmäusen (46,6 % von 1 228 Beutestücken im Peak District und 79 % in Südschottland) und Apodemus-Mäusen, insbesondere der Waldmaus (Apodemus sylvaticus) (75,6 % von 1 772 Beutestücken aus verschiedenen Teilen Englands und 69,5 % von 1 373 Beutestücken in Irland, wo einheimische Wühlmäuse völlig fehlen). In wärmeren Gebieten kann die Ernährung der Waldohreule je nach der örtlichen Zusammensetzung der Beutetiere variieren. In Spanien machten Wühlmäuse, darunter die Gemeine Wühlmaus, die Mittelmeer-Kiefernwühlmaus (Microtus duodecimcostatus) und die Lusitanische Kiefernwühlmaus (Microtus lusitanicus), zusammen 76,4 % von 6 945 Beutestücken im zentralen Teil des Landes aus, während am Ebro in Nordspanien die Algerische Maus (Mus spretus) mit 69,5 % von 846 Beutestücken dominierte. Insgesamt waren in 7 Studien an verschiedenen spanischen Standorten Waldmäuse und Mus-Arten die häufigsten Beutetiere (zusammen knapp 60 % der gesamten Beutetiere). Zahlreiche Studien in Italien zeigen, dass die Art in diesem Land weniger spezialisiert ist und die Beutepräferenzen regional stark variieren. Insbesondere schlechtes Wetter, einschließlich Niederschlag oder starker Wind, scheint italienische Waldohreulen dazu zu veranlassen, die Vielfalt der routinemäßig gefangenen Beutetiere zu erhöhen. In einigen italienischen Studien war die Wühlmaus (Microtus savii) die Hauptnahrung, in Prignano Cilento machte sie 60,4 % der Anzahl und 61,6 % der Biomasse aus. In anderen Gebieten war die Waldmaus die Hauptnahrung, z. B. in Cremona mit 59,1 % von 1 482 Beutestücken. Eine ungewöhnlich enge Beziehung zu den Beutetieren wurde in Norditalien festgestellt, wo der Zugang zu Mülldeponien ihnen den Zugang zu außergewöhnlich großen Beutetieren ermöglichte, nämlich zu Wanderratten (Rattus norvegicus). Die gefangenen jungen Ratten wogen im Durchschnitt 140 g und manchmal bis zu 243 g, was 20,5 % der Anzahl und 65,1 % der Biomasse ausmachte, obwohl Waldmäuse die am häufigsten gefundene Beute in Pellets waren. Aufgrund des Zugangs zu Ratten lag die durchschnittliche Beutegröße in der norditalienischen Studie bei außergewöhnlich hohen 58 g. Generell scheinen Mäuse die Hauptnahrung für Waldohreulen in Griechenland zu sein, insbesondere die Makedonische Maus (Mus macedonicus), aber auch die Südliche Wühlmaus (Microtus levis) ist dort nicht selten ein wichtiger Bestandteil der Ernährung. Auf den Kanarischen Inseln gilt die eingeführte Hausmaus (Mus musculus) heute als Hauptnahrungsquelle der Eulen, die 69,5 % der 3.628 Beutetiere der größten bekannten Studie ausmacht. ⓘ

Außerhalb Europas, innerhalb Eurasiens, schwächt sich die Nahrungsassoziation mit Wühlmäusen für Waldohreulen etwas ab, bleibt aber in der angrenzenden Türkei bestehen, insbesondere bei der südlichen Wühlmaus und der Wühlmaus (Microtus guentheri) (letztere machte beispielsweise 78,7 % von 5 324 Beutetieren in Karapınar aus). Im Nahen Osten variierten die Beutepräferenzen je nach Bodenbeschaffenheit in Wüstenrandgebieten, wobei israelische Studien zeigten, dass sich die primäre Beute schnell von Gerbillus-Wüstenrennmäusen zu Meriones-Wühlmäusen und Günthers Wühlmäusen verlagert; ähnliche Ergebnisse wurden bei überwinternden Eulen im Iran festgestellt. Relativ große Beutetiere, indische Wüstenrennmäuse (Tatera indica) und kurzschwänzige Bandicoot-Ratten (Nesokia indica), wurden für überwinternde Waldohreulen im Iran mit durchschnittlich 163 g bzw. 155 g angegeben, machten einen großen Teil der Beute aus (72,9 % der Biomasse) und wurden in fast gleicher Anzahl wie kleinere Gerbillus-Arten gefressen. Viel weiter östlich, in China und der Mongolei, ernähren sich Waldohreulen häufig von verschiedenen Nagetierarten, vor allem von kleinen Hamstern, die ebenfalls zu den Cricetiden, aber nicht zu den Arvicolinen gehören, wie z. B. dem Chinesischen Streifenhamster (Cricetulus barabensis) und dem Roborovski-Zwerg (Phodopus roborovskii), alternativ auch von größeren Vögeln wie dem Mittagsvogel (Meriones meridianus) sowie von Hausmäusen. In den nördlicheren östlichen Regionen spielen Wühlmäuse weiterhin eine wichtige Rolle. In Westsibirien waren Tundrawühlmäuse, Schmalkopfwühlmäuse (Microtus gregalis), Feldmäuse (Micromys minutus) und Steppenlemminge (Lagurus lagurus) die wichtigste Nagetierbeute. In Japan ist die Ernährung stark auf Nagetiere wie die Japanische Grasmaus (Microtus montebelli) (84,2 % der Nahrung in Niigata auf Honshu), die Graurückenmaus (Myodes rufocanus) (87,2 % auf Hokkaido) oder die Hausmaus (77,7 % in der Präfektur Ehime auf Shikoku) ausgerichtet. ⓘ

In Nordamerika ernähren sich Waldohreulen ebenfalls in erster Linie von kleinen Nagetieren, doch ist ihre Ernährung nach Nagetierfamilien etwas vielfältiger und weniger vollständig auf Wühlmäuse angewiesen als die ihrer eurasischen Artgenossen. Generell gilt: Je weiter nördlich sie in Nordamerika leben, desto eingeschränkter und wühlmausbasierter ist die Ernährung dieser Art. Während die Ernährungsgewohnheiten in Kanada kaum im Detail erforscht sind, waren Wühlmäuse in den nördlichen Bundesstaaten Massachusetts, Michigan, Minnesota, Ohio, New York, Wisconsin und im nördlichen Oregon ohne weiteres die Hauptbeute der Waldohreule. Insbesondere die Wiesenwühlmaus (Microtus pennsylvanicus) ist in der Regel ein Hauptnahrungsmittel, wie in den beiden größeren amerikanischen Studien in Michigan, wo sie 70,6 % von 3 269 Beutestücken ausmachte, und in Wisconsin, wo sie 83,4 % von 3 273 Beutestücken ausmachte. Eine weitere Wühlmaus, die in Amerika regelmäßig auf dem Speiseplan steht, ist die Präriewühlmaus (Microtus ochrogaster), aber nur wenige andere Wühlmäuse scheinen außer opportunistisch gefressen zu werden, mit Ausnahme von Oregon, wo die Grauschwanzwühlmaus (Microtus canicaudus) und die Townsend-Wühlmaus (Microtus townsendii) lokal die Nahrung anführten. In Nordamerika füllen nicht-arvicoline cricetide Nagetiere wie die Gattung Peromyscus oder die Deermäuse und die kleineren Reithrodontomys oder Erntemäuse die Nische der kleinen Wildmäuse und können für jagende Waldohreulen unwiderstehlich sein. Peromyscus-Mäuse waren die Hauptnahrung dieser Art in Colorado, Illinois und den meisten Studien aus Iowa (sie machten bis zu 59,1 % der lokalen Nahrung aus). ⓘ

In vielen Gebieten, vor allem in trockenen Gegenden, verdrängt die Überfamilie Geomyoidea als Hauptnahrungsmittel die Krickettnager, nämlich Taschenmäuse, Kängururatten und gelegentlich Taschenratten und Springmäuse. Dies scheint insbesondere im amerikanischen Südwesten der Fall zu sein, wo in Arizona Perognathus-Taschenmäuse 61,3 % der Nahrung ausmachten, in New Mexico, wo Artenpaare von Taschenmäusen und Kängururatten 51,8 % bzw. 20,5 % der Nahrung ausmachten, und in Südkalifornien, wo Perognathus 51 % der Nahrung ausmachten und Dipodomys-Kängururatten weitere 37,8 % der Nahrung ausmachten. In der Sonoran-Wüste in Mexiko waren fast alle bekannten Beutetiere Geomyoide, insbesondere die Merriam-Kängururatte (Dipodomys merriami), die allein 74,7 % der Nahrung ausmachte. In einer gut untersuchten Population, der Snake River-Region im Südosten Idahos sowie im Owyhee County im Südwesten des Bundesstaates, sind geomyoide Nagetiere in der Regel die wichtigste Beute, insbesondere die Great Basin-Taschenmaus (Perognathus parvus) und Ords Kängururatte (Dipodomys ordii) (oft ergänzt durch Peromyscus-Mäuse). Aufgrund der relativ großen Kängururatten kann die durchschnittliche Beutegröße in Idaho bis zu mindestens 41 g betragen. In einigen Teilen Nordamerikas ist eine reichere Biomasse wahrscheinlich, wenn größere Beutetiere die Hauptrolle spielen, wie z. B. Baumwollratten. Baumwollratten waren die Hauptbeute im Janos-Biosphärenreservat in Mexiko (43,2 % nach Anzahl, 69,1 % nach Biomasse) und in Texas, wobei sie im letzteren Fall die viel kleineren Erntemäuse (23 %) leicht übertrafen (36 %). Da die durchschnittliche Körpergröße der gefangenen hispidischen Baumwollratten (Sigmodon hispidus) Berichten zufolge bei etwa 100 g liegt, stellen sie wahrscheinlich eine sehr ergiebige Beute für Waldohreulen dar. Eine ähnlich außergewöhnlich große Beute wurde im Nordosten von Oregon gefangen, wo sowohl Jungtiere mit einem Gewicht von ca. 30 g als auch ausgewachsene Tiere mit einem Gewicht von ca. 90 g gefangen wurden, die 55,7 % der Anzahl und 74,4 % der Biomasse der Nahrung von Waldohreulen ausmachten. Je nach den Umständen kann die durchschnittliche Größe der in verschiedenen Gebieten gefangenen Taschenratten zwischen 41 und 100 g oder mehr variieren, aber außerhalb der Oregon-Studie nehmen Waldohreulen in der Regel Jungtiere (mit einem Gewicht am unteren Ende dieser Massenskala). ⓘ

Beutetiere, die keine Nagetiere sind, sind für Waldohreulen nur selten von großer Bedeutung, obwohl sie lokal eine gewisse Anzahl anderer Säugetierarten erbeuten können. Trotz der Behauptungen, dass die Waldohreulen Spitzmäuse als Beute "meiden", ist es wahrscheinlich zutreffender zu sagen, dass sie sie nicht annähernd so häufig aufsuchen wie sozialere und/oder dichter besiedelte Nagetierbeute. Einige andere Eulen können als regelmäßige und häufige Spitzmausräuber angesehen werden, wie z. B. häufig Schleiereulen. In Europa macht die Spitzmaus etwa 2 % der Nahrung von Waldohreulen aus, wie aus einem allgemeinen Bild der Beutewahl hervorgeht. Lokal wurden relativ hohe Zahlen von Spitzmäusen in Finnland gemeldet, wo 10,7 % von 3 759 Beutestücken aus Spitzmäusen (Sorex araneus) bestanden, in Südschottland, wo 17,3 % von 514 Beutestücken aus Spitzmäusen bestanden, in Nordostgriechenland, wo 19,3 % von 311 Beutestücken aus Zwergspitzmäusen (Crocidura suaveolens) bestanden, und in Westsibirien, wo 17,3 % von 335 Beutestücken aus Sorex-Arten bestanden. Auch in Nordamerika sind Spitzmäuse selten mehr als sekundäre Beute. Besonders viele Spitzmäuse wurden in Ohio festgestellt, wo die relativ große Nördliche Kurzschwanzspitzmaus (Blarina brevicauda) und die relativ kleine Nordamerikanische Kleinspitzmaus (Cryptotis parva) 10,46 % bzw. 10,22 % der Nahrung ausmachten, sowie in Tennessee, wo 12,85 % der Nahrung aus Kleinspitzmäusen bestand. Das kleinste Säugetier der Erde (und damit die kleinste nachgewiesene Säugetier- oder Wirbeltierbeute), die etruskische Spitzmaus (Suncus etruscus) mit einem Gewicht von 1,8 g, wird von Waldohreulen möglicherweise nur selten gejagt. Fledermäuse sind eine weitere ergänzende Beuteart für Waldohreulen. In einer Studie, die sich auf 12 Untersuchungsgebiete im Mittelmeerraum (in Spanien, Italien, Griechenland, Slowenien, Rumänien und der Schweiz) stützt, wurde festgestellt, dass bis zu 2 % der Beutereste Fledermäuse waren. Die Größe der im Mittelmeerraum gefangenen Fledermäuse reichte von der Bartfledermaus (Myotis mystacinus) mit einem geschätzten Gewicht von nur 4 g bis zur Europäischen Breitflügelfledermaus (Tadarida teniotis) mit einem geschätzten Gewicht von bis zu 54 g. Eine außergewöhnlich enge räuberische Beziehung wurde zwischen Fledermäusen, insbesondere der Japanischen Hausfledermaus (Pipistrellus abramus), und Waldohreulen in der Region Peking in China festgestellt, wo Fledermäuse 28,6 % von insgesamt 3 561 Beutetieren und 56,6 % der Nahrung in städtischen und nicht in vorstädtischen Quartieren ausmachten. Es ist bekannt, dass auch andere Säugetiere außerhalb der oben genannten Nagetiergruppen (Cricetiden, Muriden und Geomyoiden) gejagt werden, die jedoch im Allgemeinen nur einen vernachlässigbaren Teil der Nahrung der Waldohreule ausmachen, darunter Igel, Maulwürfe, Kaninchen, Hasen und Wiesel sowie seltene Nagetiere wie Siebenschläfer, Flughörnchen und Eichhörnchen (einschließlich Streifenhörnchen). Hasentiere wie Hasen und Kaninchen sind zwar sehr seltene Beutetiere für Waldohreulen, aber gelegentlich erbeuten sie auch welche. Das Gewicht solcher Beutetiere wurde in Idaho auf 271 g (Baumwollschwanzkaninchen) und 471 g (1,038 lb) (Hasen) geschätzt, was bedeutet, dass sehr kleine junge Kaninchen und Hasen wahrscheinlich erbeutet werden. Es kommt jedoch sehr selten vor, dass Waldohreulen außergewöhnlich große Hasentiere erbeuten. Der Rekord an Säugetierbeute, die von einer Waldohreule erbeutet wurde, wurde im Fall des Raubes eines vermutlich jugendlichen Schwarzschwanzhasen (Lepus californicus) aufgestellt, der schätzungsweise 800 g wog. In Italien wurden zwei Fälle von Aasfresserei gemeldet, der erste bekannte Fall dieser Art, bei dem Waldohreulen Teile eines ausgewachsenen Kammschweins (Hystrix cristata) und eines ausgewachsenen Baummarders (Martes martes) verzehrten, beides Beutetiere, die die Waldohreulen mit Sicherheit nicht getötet haben dürften. ⓘ

Waldohreule schließt ihr Augenlid ⓘ

Die Hauptbeute der Waldohreule sind Mäuse. Im Mittelmeergebiet sind es vorwiegend Echte Mäuse, die von der Waldohreule erjagt werden. In den übrigen Teilen Europas sind es überwiegend Wühlmäuse, wobei hier die Feldmaus (Microtus arvalis) überwiegt. Auch kleinere Singvogelarten zählen zum typischen Beutespektrum. Mit am häufigsten erbeutet werden Sperlinge und Grünlinge. ⓘ

Vögel

Vögel wie Haussperlinge werden in Europa häufig von Waldohreulen erbeutet, insbesondere in der Nähe von Städten und städtischen Schlafplätzen. ⓘ

Waldohreulen sind im Allgemeinen seltene Räuber von Vögeln. Nahrungsstudien aus Eurasien weisen sie als opportunistischen und gelegentlichen Vogelräuber aus, während sie in Nordamerika im Allgemeinen keine großen Mengen an Vögeln in einem Gebiet erbeuten. Im Winter ernähren sich diese Eulen manchmal hauptsächlich von kleinen Vögeln, die an gemeinsamen Schlafplätzen, oft in der Nähe von Dörfern oder Städten, gesammelt werden. Besonders die Schneedecke im Winter dürfte die lokalen Waldohreulen dazu veranlassen, von Säugetier- auf Vogelbeute umzusteigen. Ähnlich wie Schleiereulen sind auch Waldohreulen dafür bekannt, dass sie sich in der Nähe von Schlafplätzen in Büschen aufhalten und versuchen, die schlafenden Vögel zu stören, was dazu führen kann, dass die Beute aus ihrem Unterschlupf herausfliegt, nur um dann gefangen zu werden. In Spanien wurden Waldohreulen zusammen mit wandernden Sumpfohreulen bei der Jagd auf nachtaktive Sperlingsvögel beobachtet, die von künstlichen Lichtquellen angezogen wurden. Beim Töten von Vögeln picken Waldohreulen mit großer Wahrscheinlichkeit am hinteren Teil des Körpers und am Kopf und enthaupten ihre Opfer, was zu größeren Skelettschäden führt als bei anderen Eulen und die Identifizierung der Beute möglicherweise erschwert. Besonders häufig erbeuten Waldohreulen in städtischen Gebieten und/oder am Rande trockener Lebensräume Haussperlinge (Passer domesticus) und gelegentlich den Feldsperling (Passer montanus). Es hat sich gezeigt, dass die überwinternden Waldohreulen in Wüstengebieten überraschenderweise zu einem großen Teil von Vögeln ernährt werden. Dies war in Algerien der Fall, wo 37,5 % der Nahrung und 40 % der Biomasse auf Vögel entfielen und die am häufigsten nachgewiesene Beutegattung insgesamt Passer-Arten mit 20,7 % der Anzahl und 17 % der Biomasse waren. Bei den überwinternden Eulen in der Stadt Jerusalem waren 90,7 % der Nahrung (150 Beutetiere) Kleinvögel, allen voran der Haussperling (22 %) und die Mönchsgrasmücke (Sylvia atricapilla) (16,7 %). Eine weitere Untersuchung der Ernährung der Waldohreule in der israelischen Negev-Wüste ergab, dass 28,3 % der 3.062 Beutestücke Vögel waren. In Ägypten waren 24,6 % der Beutetiere Vögel, darunter Haussperling (15,4 %) und Stieglitz (Carduelis carduelis) (2,4 %). In Europa machen Vögel nur selten einen Großteil der Nahrung aus, aber in einigen Gebieten werden dennoch große Mengen gefangen. In Mitteleuropa machen Vögel schätzungsweise durchschnittlich 8 % der Nahrung (von 52 Arten) aus. In Jahren mit hoher Wühlmausdichte machten Vögel weniger als 2 % der Nahrung aus, während in Jahren mit geringer Wühlmausdichte bis zu 33 % der Nahrung aus Vögeln bestand. Auch im Park von Sofia, Bulgarien, war die Anzahl der Vögel mit durchschnittlich 9,6 % (Anzahl) und 7,9 % (Biomasse) je nach Wühlmausaufkommen unterschiedlich, aber es wurde eine hohe Anzahl von 44 Vogelbeutearten festgestellt. Im belgischen Sonian Forest waren 38,3 % der 355 Beutetiere Vögel, hauptsächlich verschiedene Sperlingsarten. Eine Studie in Baden-Württemberg (Deutschland) ergab, dass 14,75 % der 12 890 Beutestücke auf Vögel entfielen, ein relativ hoher Anteil, wobei der Stieglitz die am häufigsten festgestellte Vogelart war. In britischen Studien wurde bei einer Stichprobe von 7 161 Beutestücken festgestellt, dass 1 161 davon Vögel waren (14,95 %) und dass 90 % der untersuchten Pellets von Vögeln stammten. Davon waren 46,9 % Haussperlinge, 7,5 % Stare (Sturnus vulgaris), 4,65 % Amseln (Turdus merula), 3,35 % Grünfinken (Chloris chloris), 2,92 % Singdrosseln (Turdus philomelos), 2,49 % Feldlerchen (Alauda arvensis) und 2,23 % Hänflinge (Linaria cannabina). Im Peak District in England machten die Vögel 23 % der Beute nach Anzahl und 31,3 % nach Biomasse aus. Bei den hier untersuchten Vögeln handelte es sich mehrheitlich um Wiesenpieper (Anthus pratensis), gefolgt von Bluthänflingen (Linaria flavirostris), und die Größe der identifizierten Vögel reichte von einem wahrscheinlichen Waldlaubsänger (Phylloscopus sibilatrix) (durchschnittliches Gewicht als Erwachsener 9,2 g) bis zu einem ausgewachsenen Kiebitz (Vanellus vanellus) (durchschnittliches Gewicht als Erwachsener 219 g). Außerdem waren 80 % der Anzahl und 11 von 25 Beutetierarten charakteristisch für offene Lebensräume. ⓘ

Viele italienische Studien zeigen, dass relativ viele Vögel gejagt werden, vor allem in der Nichtbrutzeit. Eine der kleineren großen Darstellungen stammt aus Prignano Cilento, wo 13,85 % der Vögel größtenteils nicht identifizierte Vögel waren. Im Regionalpark Decima-Malafede machten Vögel 31,1 % der Nahrung aus, davon 13,7 % nicht identifizierte Sperlingsvögel, während Stieglitze und Grünfinken weitere 7,1 % bzw. 4,6 % der Beutestücke ausmachten. Im Gebiet von Venedig machten Vögel von 642 untersuchten Beutestücken und einer Gesamtmasse von 15.038 g 38,47 % der Anzahl und 41 % der Biomasse aus. Im Winterquartier von Imperia waren 63,43 % der 1.020 Beutestücke Vögel und 36,57 % Säugetiere. Die wichtigste Beute war die Mönchsgrasmücke (51,6 %), während der Buchfink (Fringilla coelebs) unter den Vögeln die zweitwichtigste Beute war (6,73 %). Auch in rumänischen Studien war die Beute der Vögel relativ wichtig. Bei Agigea waren 32,71 % der Nahrung Vögel, wobei Carduelis-Arten zusammen 6,04 % ausmachten und Schwalben wie die Mehlschwalbe (Delichon urbicum) (2,52 %) und die Rauchschwalbe (Hirundo rustica) (2,44 %) zweitrangig waren. Die überwinternden Waldohreulen im rumänischen Donaudelta ernährten sich hauptsächlich von Vögeln, die 59,5 % der Gesamtbeute (Anzahl) und 51,6 % (Biomasse) der 948 Beutetiere ausmachten, gegenüber 40,7 % (Anzahl) und 48,4 % (Biomasse) der Säugetiere. Hier wurden vor allem zahlreiche Sperlingsvögel gefangen, wobei die Familie der Finken (18,6 %), die Familie der Feldsperlinge (15,7 %) und die Familie der Meisen (12,7 %) die häufigsten Beutetiere unter den Vögeln waren. Die durchschnittliche Beutegröße der Vögel wurde mit 22,2 g berechnet, während die durchschnittliche Beutegröße der Säugetiere 24 g betrug. Auf Haussperlinge entfielen 14,3 % der Biomasse und auf Amseln 12,3 % der Biomasse in der Donau. Während in der Regel Säugetiere in der Ernährung von Waldohreulen in Spanien dominieren, machten Vögel im Albufera-Reservat des Landes 53,5 % der Anzahl und 48,6 % der Biomasse von 864 Beutestücken aus. Insgesamt wurden 34 Vogelarten festgestellt, allen voran Zilpzalp (Phylloscopus collybita) (12,5 % nach Anzahl, 4,8 % nach Biomasse), Haussperling (8,2 % nach Anzahl, 12,2 % nach Biomasse), Rauchschwalbe (6,4 % nach Anzahl, 7 % nach Biomasse) und Uferschwalbe (Riparia riparia) (3,2 % nach Anzahl, 2,7 % nach Biomasse). Die wichtigste in Peking nachgewiesene Beutetierart war der Feldsperling mit einem Anteil von 38 % an der Gesamtbeute, während andere Beutetiere hier vernachlässigbar waren. ⓘ

Die meisten der von Waldohreulen angegriffenen Sperlingsvögel liegen zwar innerhalb der für diese Art typischen Beutetiergrößen, doch wird in vielen Berichten darauf hingewiesen, dass bei der Verfolgung von Vogelbeute auch ungewöhnlich große Beutetiere angegriffen werden können. Vogelbeute mit einem Gewicht von etwa 100 g oder etwas mehr, wie z. B. die größeren Drosseln oder Eichelhäher, wird nicht selten erbeutet. Zu den ungewöhnlich großen Beutevögeln für Waldohreulen in Europa gehören jedoch mehrere Arten, die mindestens doppelt so schwer sind, darunter ausgewachsene Vögel der folgenden Arten: Kiebitz, Ringeltaube (Columbus palumbus) mit einem durchschnittlichen Gewicht von 490 g (1. 08 lb), Teichhühner (Gallinula chloropus) mit einem durchschnittlichen Erwachsenengewicht von 343 g (12,1 oz), Rothühner (Alectoris rufa) mit einem durchschnittlichen Erwachsenengewicht von 528 g (1,164 lb), Dohlen (Corvus monedula) mit einem durchschnittlichen Erwachsenengewicht von 246 g (8,7 oz) und Elstern (Pica pica) mit einem durchschnittlichen Erwachsenengewicht von 230 g (8,1 oz). Ein Großteil der größten identifizierbaren und nachweisbaren Beutetiere für Waldohreulen in Europa insgesamt waren Vögel. Trotz des relativ geringen Anteils von Vogelbeute am Speiseplan in Nordamerika wurde auch dort ungewöhnlich große Vogelbeute gemeldet. Zu diesen Beutetieren gehörten ausgewachsene Krähen (Corvus caurinus) mit einem Durchschnittsgewicht von 392 g, zwei große ausgewachsene Kragenhühner (Bonasa umbellus) mit einem geschätzten Gewicht von etwas mehr als 600 g und offenbar sogar mindestens einmal ein ausgewachsenes Spitzschwanzhuhn (Tympanuchus phasianellus), das mit durchschnittlich 885 g dreimal so schwer war wie eine durchschnittliche Waldohreule. ⓘ

Andere Beutetiere

Abgesehen von Säugetieren, die einen Großteil der Nahrung ausmachen, und Vögeln, die einen untergeordneten, aber lokal wichtigen Teil der Nahrung ausmachen, werden andere Beutetiere von Waldohreulen nur selten gefangen. Selten werden Reptilien wie eine Handvoll Schlangen- und Eidechsenarten und noch seltener Amphibien wie Frösche und Kröten gefressen. Im Allgemeinen tauchen diese Beutetiere, soweit bekannt, nur in etwas trockeneren, wärmeren Teilen des Verbreitungsgebiets der Art auf, vor allem auf den Kanarischen Inseln und gelegentlich im amerikanischen Südwesten. Fische stehen so gut wie nie auf dem Speiseplan, wobei insgesamt zwei Beutefischarten, sowohl Karpfen als auch weitere nicht identifizierte Karpfen, in Europa nachgewiesen wurden. Trotz einer insgesamt recht großen Vielfalt an Insekten (und einer geringen Vielfalt an anderen wirbellosen Tieren wie Spinnentieren), die vor allem in verschiedenen Teilen Eurasiens gesammelt wurden, tragen diese nur selten wesentlich zum Speiseplan der Waldohreule bei. Wenn in Europa überhaupt Insekten in den Pellets gefunden werden, tragen sie in der Regel weniger als 2 % zur Beute bei. Eine ähnlich geringe Anzahl von Insekten wurde auch in Israel festgestellt. In einigen Studien wurde ein außergewöhnlich hoher Anteil von Insekten, meist eine Vielzahl von Käferarten oder -gattungen, an der Beute festgestellt, z. B. 6,6 % der Nahrung im Regionalpark Decima-Malafede in Italien, 17,5 % im Nordosten Griechenlands und 13,3 % in Westspanien. Der Rekordanteil an Insekten in Europa wurde in Zentralpolen ermittelt, wo ein einziger Käfer, der Gemeine Maikäfer (Melolontha melolontha), 25 % der Beutetiere ausmachte. Einige Studien in Algerien haben ergeben, dass Insekten dort eine häufige Zusatznahrung sind und bis zu 17,3 % der Beutetiere ausmachen. Auf der Insel Teneriffa auf den Kanarischen Inseln wurden außergewöhnliche 33 % der Nahrung als Insekten aufgezeichnet, wobei sowohl Busch- als auch Feldgrillen jeweils 14,8 % beitrugen, obwohl in weiteren Studien auf den Kanarischen Inseln die Bedeutung der Insekten auf 10,4 % reduziert wird. Der höchste bekannte Anteil von Insekten an der Ernährung in Nordamerika lag bei nur 4,3 % der Nahrung für gemeinschaftlich schlafende Waldohreulen im Südosten Idahos. ⓘ

Räuberische Beziehungen zwischen den Arten

Größere Eulen, insbesondere der Uhu, und tagaktive Greifvögel können ernsthafte Räuber von Waldohreulen sein und mit ihnen um Nahrung konkurrieren. ⓘ

Die Waldohreule kommt in der gemäßigten Zone in zahlreichen konkurrierenden Lebensräumen zusammen mit anderen Raubvögeln vor. Es ist besonders wahrscheinlich, dass sie mit einer Vielzahl von Eulen zusammentrifft, sowohl im Hinblick auf die gemeinsame Nachtaktivität als auch auf die gemeinsame Vorliebe für Nagetiere, die von etwa 75 % der Eulen in Nordamerika und etwa 85 % der Eulen in Europa bevorzugt werden und gelegentlich von fast allen Eulen in beiden Kontinenten bevorzugt werden. Die Ökologie von Waldohreulen im Vergleich zu anderen Eulen und gelegentlich auch tagaktiven Raubvögeln wurde eingehend untersucht, insbesondere im Hinblick auf die Unterschiede in den Ernährungsgewohnheiten und Lebensraumpräferenzen. Die in Europa wohl am weitesten verbreitete Eule ist der Waldkauz, der deshalb auch in einer beträchtlichen Anzahl von Vergleichen mit Waldohreulen berücksichtigt wurde. Zwar überschneiden sich die Vorlieben der Waldohreule und der Waldohreule in Bezug auf ihre Beutetiere, doch ist die Waldohreule in der Regel flexibler in ihrer Ernährung und nimmt mehr sekundäre Beutetiere wie Vögel, Reptilien, Amphibien und Insekten zu sich. In Südschweden zum Beispiel war die Breite der Nahrungsnische von Waldkäuzen etwa dreimal so groß wie die von Waldohreulen. Im Allgemeinen bevorzugen Waldkäuze ausgedehntere Waldgebiete als Waldohreulen, können sich aber ebenso gut wie die Waldohreulen an die Fragmentierung der Wälder und die Verstädterung anpassen und konkurrieren daher oft direkt um die Nahrung. Während der Waldkauz in der Regel im Durchschnitt etwas größere Beutetiere als die Waldohreule auswählt, oft über 30 g, zeigte die Untersuchung der Größe von Wühlmäusen, die in Mittel-Litauen gejagt wurden, dass sowohl Waldohreulen als auch Waldkäuze größere Wühlmäuse als der Durchschnitt auswählten, wobei das Durchschnittsgewicht der gefangenen Wühlmäuse auf 21,45 g geschätzt wurde, während das Durchschnittsgewicht der vom Menschen gefangenen Wühlmäuse bei 16,42 g lag. Überraschenderweise suchten sich die Waldohreulen in Litauen vor allem in der Nichtbrutsaison in dieser Studie im Durchschnitt größere Wühlmäuse aus (21,56 g) als die Waldkäuze (19,56 g). Trotz des Konkurrenz- und Sterblichkeitspotenzials (für Waldohreulen) in der interspezifischen Beziehung zwischen Waldkauz und Waldohreule schien die Nähe von Waldkäuzen in einer Studie aus der Schweiz keine nachteiligen Auswirkungen auf die Brut der Waldohreule zu haben. In einigen wenigen Studien wurden die Lebensgewohnheiten des Steinkauzes, der wahrscheinlich zweithäufigsten europäischen Eule, die knapp vor der Waldohreule an dritter Stelle steht, und der Waldohreule in Gebieten untersucht, in denen ihre sich teilweise überschneidenden Lebensraumpräferenzen sie in ähnliche Gebiete führen. Allerdings erbeutet die Waldohreule im Durchschnitt größere Beutetiere als die Steinkäuze, da sie sich mehr auf Nagetiere als auf wirbellose Tiere wie Insekten und Regenwürmer konzentriert und insbesondere im Winter ihre Beutezusammensetzung weniger stark variiert als die kleineren Arten. Außerdem benötigt die Waldohreule einige bewaldete Stellen zum Schlafen, während sich die Steinkäuze sowohl an baumlose und teilweise bewaldete Gebiete als auch - zumindest in Spanien - an stärker vom Menschen veränderte Gebiete anpassen können. Die Ernährungsgewohnheiten vieler tagaktiver Greifvögel in Europa überschneiden sich weitgehend, da sie vor allem Wühlmäuse fressen, wo sie verfügbar sind, darunter die meisten Arten der Rohrweihe, Bussarde und einige Falken, insbesondere Turmfalken (Falco tinnunculus). Abgesehen von gelegentlichen räuberischen Interaktionen ist die Konkurrenz mit den meisten dieser tagaktiven Raubvögel aufgrund der zeitlichen Unterschiede in ihren Gewohnheiten begrenzt. In Europa bevorzugen mehrere andere Eulen, von sehr viel kleineren bis hin zu einigen Arten, die sehr viel größer als die Waldohreule sind, Wühlmäuse und/oder Lemminge als Beute, unterscheiden sich aber oft erheblich in ihren Lebensraumpräferenzen, ihrer Verbreitung, ihrem Nistverhalten und/oder ihren Jagdgewohnheiten, so dass die Waldohreulen weitgehend von einer direkten Konkurrenz mit ihnen abgeschnitten sind. ⓘ

Auf breiterer Ebene konkurrieren sowohl Kurzohreulen als auch Schleiereulen potenziell mit Waldohreulen um Ressourcen. Trotz erheblicher Überschneidungen in Bezug auf das Verbreitungsgebiet und den Speiseplan sind Waldohreulen durch ihre Habitatpräferenzen weitgehend vor erheblichem Wettbewerb mit der Sumpfohreule geschützt, da die Sumpfohreule stets offenere Lebensräume aufsucht und im Allgemeinen eher in hohen Gräsern als in Wäldern nistet und nur selten, wenn überhaupt, in denselben Randhabitaten jagt wie die Waldohreule. In Westrussland zeigte die Waldohreule im Vergleich zur Sumpfohreule eine geringere Tendenz, in Gruppen aufzutauchen, in denen sich die Beute konzentrierte, was höchstwahrscheinlich auf die unterschiedlichen Lebensräume zurückzuführen ist. Sowohl in Westrussland als auch weiter östlich in Westsibirien erbeutete die Sumpfohreule neben Wühlmäusen eher Tundrawühlmäuse, während sich die Waldohreule ausschließlich auf Wühlmäuse konzentrierte. Vergleiche zwischen Schleiereulen und Waldohreulen wurden in vielen Gebieten des weniger ausgedehnten Verbreitungsgebiets der letzteren Art angestellt. Die von Schleiereulen und Waldohreulen genutzten Lebensräume schließen sich nicht gegenseitig aus, ebenso wenig wie ihre Beutetiere. Obwohl Schleiereulen ähnliche Jäger offener Flächen sind, unterscheiden sie sich in ihrer Lebensgeschichte in vielerlei Hinsicht von Waldohreulen, unter anderem dadurch, dass sie Höhlenbrüter sind. Obwohl ihre Ernährungsgewohnheiten ähnlich erscheinen können und eine ähnliche Abhängigkeit von kleinen Säugetieren aufweisen, sind Schleiereulen etwas allgemeiner und katholischer in ihrer Ernährung, wobei sie weniger stark auf Wühlmäuse angewiesen sind. Schleiereulen können mit praktisch allen Kleinsäugern gut leben. In einigen Teilen Europas ist die Breite der Nahrungsnische der beiden Arten vergleichbar oder bei der Waldohreule sogar etwas größer. Global gesehen sind Schleiereulen jedoch viel weiter verbreitet, in ihrem zentralen Verbreitungsgebiet tropischer und haben insgesamt ein viel breiteres Beutespektrum als Waldohreulen. Schleiereulen sind auch besser an das Inselleben angepasst als Waldohreulen und sind in der Lage, selbst in Umgebungen, in denen es keine Kleinsäuger gibt, von einer Vielzahl von Beuteklassen zu leben. Die amerikanische Schleiereulenrasse ist größer als die westliche Schleiereulenrasse aus Europa und den relevanten Teilen Asiens und ist in Bezug auf Körpermasse sowie Fuß- und Krallengröße eher mit dem Waldkauz vergleichbar, während die westliche Rasse in Europa in Bezug auf Körpergröße und Fußspannweite etwa zwischen Waldkauz und Waldohreule liegt. Folglich neigen Schleiereulen in Amerika dazu, durchweg etwas größere Beutetiere als Waldohreulen zu erbeuten und eine insgesamt größere Nahrungsnische zu nutzen. Trotz der großen Anpassungsfähigkeit und des großen Verbreitungsgebiets der Schleiereule wurde in einer Studie aus Frankreich festgestellt, dass sie eine höhere Sterblichkeitsrate durch Verhungern aufweist als Waldohreulen und Waldkauze. Dies wurde auf die geringeren Fettreserven der Schleiereule zurückgeführt, die versucht, die kühleren Jahreszeiten in den gemäßigten Klimazonen zu überleben, während sie für das Überleben in wärmeren Klimazonen besser geeignet ist. ⓘ

In Nordamerika gibt es mehr Eulenarten als in Europa, und man kann davon ausgehen, dass die dort lebenden Waldohreulen in einem konkurrenzfähigeren Umfeld leben. Aber auch hier gilt, dass in den meisten Fällen die Lebensraumpräferenzen, eine leichte Aufteilung der Ernährungsgewohnheiten (z. B. in Bezug auf die Beutetierarten oder die Körpergröße der ausgewählten Beutetiere) und die Lebensgewohnheiten es den meisten Arten ermöglichen, auch in unmittelbarer Nähe zueinander zu überleben. Wie in ihrem gesamten Verbreitungsgebiet unterscheiden sich die Waldohreulen von den meisten anderen nordamerikanischen Eulen dadurch, dass sie viel stärker wandernd sind. Daher wirken sich zyklische Nahrungsschwankungen bei ihnen anders aus und sind weniger wahrscheinlich die direkte Ursache für die Wintersterblichkeit als bei Eulen, die dauerhaft ansässig sind. Seltsamerweise ähnelt die Waldohreule unter den amerikanischen Eulen am stärksten der viel kleineren Sägekauz-Eule in Bezug auf Verbreitung, Zugverhalten und, in geringerem Maße, Nahrungsgewohnheiten. Die Hauptnahrung der Sägezahneulen sind Peromyscus-Mäuse, sofern sie verfügbar sind, und wie bei den meisten Eulen kann sich die Auswahl an Nagetieren mit der der Waldohreulen weitgehend überschneiden. Es wird vermutet, dass das weniger weit verbreitete Vorkommen von Waldohreulen im Allgemeinen im Vergleich zu ihrem europäischen Verbreitungsgebiet zum Teil auf die größere Ressourcenkonkurrenz zwischen ihnen und den beiden weit verbreiteten Kreischeulen, der östlichen (Megascops asio) und der westlichen Kreischeule (Megascops kennicotti) zurückzuführen ist. Allerdings ist die Nahrungsnische der Kreischeulen in der Regel viel breiter und opportunistischer, da sie sich häufig von einer Vielzahl wirbelloser Tiere (hauptsächlich Insekten, aber auch Krebse) und alternativer Beute (z. B. ein höherer Anteil an Vögeln und Fröschen) ernähren und daher wahrscheinlich nicht in der Lage sind, die Zahl der Nagetiere zum Nachteil der Waldohreulen durch Konkurrenz zu begrenzen. ⓘ

Der am leichtesten zu beobachtende und dramatischste Teil der Ökologie von Eulen und Greifvögeln zwischen den Arten ist die zwischenartliche Prädation. In dieser Hinsicht sind Waldohreulen viel häufiger Opfer als Räuber. Ihre im Allgemeinen erfolgreiche Lebensgeschichte macht die Waldohreule im Gegenteil oft anfälliger für Prädation als die meisten anderen mittelgroßen Eulen und vielleicht sogar viele kleinere Eulenarten. Dazu gehört das Nisten in relativ offenen, verlassenen Vogelnestern und nicht in schwer zugänglichen Höhlen. Außerdem neigen Waldohreulen dazu, sich bei der Jagd in recht offenen Gebieten aufzuhalten, und ihre lauten Rufe (einschließlich der Bettelrufe ihrer Jungvögel) sowie andere akustische Signale locken wahrscheinlich Raubtiere an. In Europa sind ihre schlimmsten Feinde der Uhu und der Habicht (Accipiter gentilis). In einem Bericht wurden 768 Raubüberfälle durch Uhus und 317 durch Habichte verzeichnet (das sind 55 % der für den Habicht in Europa ermittelten Eulenbeute). Die Waldohreule gehört zu den fünf Vogelarten, die in Europa am häufigsten von Uhus erbeutet werden. Einige Biologen sind der Meinung, dass die Tendenz der Waldohreulen, reichere Beutekonzentrationen zugunsten offenerer Lebensräume zu meiden, und die Raumnutzung, insbesondere während des Zugs und der Überwinterung, teilweise von der Entdeckung von Uhu- (und vielleicht Habicht-) Aktivitäten diktiert wird, so dass der Uhu einen ernsthaften Einfluss auf die Lebensgeschichte der Waldohreule hat. Im Allgemeinen werden Waldohreulen in Europa von einer ganzen Reihe tagaktiver Raubvögel gejagt. Es ist wahrscheinlich, dass vor allem Barsch jagende Greifvögel wie Buteo und die meisten Adler entweder zufällig während eines Jagdausflugs auf einen Eulenschlafplatz stoßen oder eine Waldohreule vielleicht während der sich überschneidenden Aktivitäten in der Morgen- oder Abenddämmerung treffen, während große Falken wahrscheinlich nur dann eine Eule erlegen, wenn sie tagsüber aufgescheucht wird. Habichte und andere Accipiter-Falken sind unter den tagaktiven Greifvögeln eine besonders tödliche Bedrohung, da sie intensiv jagen und bereit sind, in bewaldete Dickichte einzudringen, in denen sich Eulen aufhalten. Neben dem Habicht sind in Europa folgende tagaktive Greifvögel als Räuber von Waldohreulen potenziell jeden Alters bekannt: Steinadler (Aquila chrysaetos), Habichtsadler (Aquila fasciata), Kaiseradler (Aquila heliaca), Schreiadler (Clanga clanga), Schreiadler (Clanga pomarina), Schwarzmilan (Milvus migrans), Rotmilan (Milvus milvus), Seeadler (Haliaeetus albicilla), Mäusebussard, Raufußbussard (Buteo lagopus), Wanderfalke (Falco peregrinus), Sakerfalke (Falco cherrug) und sogar (in zwei Fällen) der etwas kleinere Sperber (Accipiter nisus). Neben dem Uhu töten auch Waldkauz und Uralkauz (Strix uralensis) regelmäßig Waldohreulen, wo sich ihre Verbreitungsgebiete berühren. In einigen Fällen handelt es sich dabei um territoriale Angriffe der Strix-Eulen, wobei die kleineren Waldohreulen trotzdem verzehrt werden können. ⓘ

In Nordamerika ist die Palette der Raubtiere von Waldohreulen nicht weniger beängstigend. Das gefährlichste amerikanische Raubtier ist zweifelsohne die Waldohreule. Ähnlich wie ihr europäisches Pendant, der Uhu, tötet die Waldohreule die Waldohreule unabhängig von der Jahreszeit und den Bedingungen. Trotz zahlreicher Berichte über Raubtiere scheinen Waldohreulen jedoch im Allgemeinen nicht so häufig auf dem Speiseplan von Waldohreulen zu stehen, wie dies bei den Uhuarten der Fall ist, zumindest soweit dies dokumentiert ist. Sperbereulen können auch ein ernstzunehmender Räuber von Waldohreulen sein. Seltenere Raubzüge auf Waldohreulen in Nordamerika wurden Berichten zufolge von Fleckenkäuzen (Strix occidentalis) und sogar von ihren Vettern, den Sumpfohreulen, begangen. Zu den tagaktiven Raubtieren der Waldohreule gehören einige Arten, die sie auch in Europa jagen, wie Steinadler, Habicht und Wanderfalke, sowie Weißkopfseeadler (Haliaeetus leucocephalus), Cooper's Hawk (Accipiter cooperii), Rotschwanzbussard (Buteo jamaicensis) und Rotschulterbussard (Buteo lineatus). Obwohl weniger gut über das gesamte Verbreitungsgebiet dokumentiert, sind Waldohreulen auch durch Raubsäugetiere gefährdet, vor allem in der Nähe des Nests. Bei den vermuteten oder bestätigten Raubtieren in Europa handelt es sich häufig um Baum- oder Steinmarder (Martes foina), die wahrscheinlich Nestlinge plündern, aber auch Eier und ausgewachsene Tiere verzehren, wenn sie ihnen auflauern können. Marder stellen in Nordamerika ebenfalls eine potenzielle Bedrohung dar, ebenso wie das nordamerikanische Stachelschwein (Erethizon dorsatum), die Bullennatter (Pituophis catenifer) und insbesondere der Waschbär (Procyon lotor) (letztere Art kann halbwegs regelmäßig brütende weibliche Waldohreulen töten und fressen). Rabenvögel wie Elstern und Krähen, von denen viele die Nester der Waldohreulen bauen, überfallen ebenfalls halbwegs regelmäßig die Nester der Waldohreule und fressen die Eier oder Nestlinge. Auf der anderen Seite können Waldohreulen selbst gelegentlich kleinere Eulen erbeuten. Es ist bekannt, dass die Waldohreule Jagd auf Waldohreulen, Steinkäuze, Sperlingskäuze (Glaucidium passerinum) und Waldohreulen (Aegolius funereus) sowie auf die Jungen des Turmfalken macht. ⓘ

Brütende

Eine junge Waldohreule, nachdem sie sich auf Ästen in der Nähe des Nests niedergelassen hat. ⓘ

Waldohreulen sind in der Regel monogame Brutvögel. Nicht wandernde Populationen sind in der Regel das ganze Jahr über monogam, wobei die Paarbeziehung jährlich erneuert wird. In einer Studie in Idaho wurde festgestellt, dass Waldohreulen örtlich extrem monogam sind, wobei bei 59 Nestlingen aus 12 Nestern keine Befruchtungen außerhalb des Paares festgestellt wurden. Es gibt einen einzigen Bericht über ein Männchen, das in den Niederlanden mit 2 Weibchen brütete, ein sehr untypischer Fall. Auch in einem Nest im Westen Montanas wurden Hinweise auf Polyandrie und Alloparenting gefunden, wo die vier Nachkommen des Eulenweibchens zwei Väter hatten, von denen einer mit dem Weibchen verwandt war. Die Männchen beanspruchen ihr Revier mit Gesang und zeigen ihre Flugkünste durch Flügelklatschen. Der Gesang beginnt normalerweise in der Dämmerung an ruhigen Abenden und kann die ganze Nacht andauern, wobei klare, windstille und mondbeschienene Nächte bevorzugt werden. Der Gesang wird in der Regel von einer Sitzstange aus vorgetragen, meist in mittlerer Höhe in Bäumen oder von der oberen Hälfte in der Nähe des Kronendachs, manchmal auch im Flug. Die Männchen reagieren in der Zeit vor der Brutzeit (vor allem während der Balz) auf Playback, und zwar in einem solchen Maße, dass 45 % der Reviere in Spanien unentdeckt geblieben wären, wenn die Männchen nicht auf die Aufnahmen reagiert hätten (im Gegensatz zum Hören auf spontane Rufe). Oft werden zwischen 8 und 50 Paare in verschiedenen Teilen des Verbreitungsgebiets in einem typischen Gebiet von 100 km2 (39 sq mi) erfasst. In Schottland waren etwa 17 % der 9-18 Paare pro 10 km2 (3,9 sq mi) Nichtbrüter. Typische Reviere für Paare sind 50 bis 100 ha in Finnland, wenn Wühlmäuse reichlich vorhanden sind. Dennoch können mehrere Paare recht nahe beieinander nisten. Der Mindestabstand zwischen aktiven Nestern beträgt normalerweise etwa 50 bis 150 m, in Idaho wurde jedoch ein Abstand von nur 16 m zwischen den nächsten Nestern festgestellt. Wenn es reichlich Nahrung gibt, können etwa 10-12 Paare, selten bis zu 50, in einem Gebiet von 100 km2 (39 sq mi) nisten. Wenn das Nahrungsangebot groß ist, können sich die Paare beim Nisten in derselben Baumgruppe gegenseitig tolerieren. Bei einer Untersuchung von 32 Gebieten in der italienischen Provinz Pisa wurden 10-15 Paare pro 100 km2 mit einem durchschnittlichen Nestabstand von 1.727 m festgestellt. In einem Untersuchungsgebiet im Süden von Idaho waren die Paare im Durchschnitt 0,65 km voneinander entfernt. Die höchsten Dichten können aus Mitteleuropa stammen. Die durchschnittliche Dichte in Mitteleuropa liegt in der Regel bei 10-12 Paaren pro 100 km2 (39 sq mi). In Brandenburg, Deutschland, wurde jedoch in einer 24 Jahre dauernden Studie eine durchschnittliche Dichte von 72,7 Paaren pro 100 km2 (39 sq mi) festgestellt. Auf der Grundlage von Studien aus Michigan und Wyoming wurde die Zahl der Paare auf 10 bis 100 Paare pro 100 km2 geschätzt, wobei das durchschnittliche Verbreitungsgebiet in Wyomings Uferlebensräumen etwa 55 ha betrug. Die Dichte im Gebiet des Snake River (0,28-0,42 Paare pro Quadratkilometer) schien geringer zu sein als anderswo im südlichen Idaho (0,64-1,55 Paare pro Quadratkilometer). Weltweit besetzen viele Waldohreulenpaare das ganze Jahr über dasselbe Gebiet, aber die meisten ziehen es vor, jedes Jahr ein anderes Nest zu benutzen, auch wenn das gleiche Nest wie im letzten Jahr noch in gutem Zustand ist. Die Weibchen übernehmen in der Regel die Aufgabe, potenzielle Nistplätze zu inspizieren und sich mit ihrem Partner zu duettieren; sie sitzen auf einem ausgewählten Nest und singen, um mit dem Männchen in Kontakt zu treten; später beschränken sich die Gesangsaktivitäten auf schwache Rufe, die nur aus kurzer Entfernung zu hören sind. Während der Paarungszeit wurde auch beobachtet, dass die Weibchen mit den Flügeln klatschen, allerdings viel weniger intensiv als die Männchen. Die Kopulation findet in der Regel in der Nähe des Nestes statt. In Deutschland wurde beobachtet, dass das Männchen der Kopulation mit Rufen und Schauflügen zuvorkommt, gefolgt von kräftigen Flügelschlägen und Neigen des Körpers, während es in der Nähe des Weibchens und/oder des Nestes sitzt. Die Kopulation wurde sowohl am Boden als auch in den Bäumen beobachtet, wobei häufig ein Duett vorausging, eine Flugschau des Männchens, die mit dem Abstieg zum Boden und einem Flug des Weibchens endete. Grenzkämpfe zwischen Männchen sind bei dieser Art nicht bekannt. Die Brut findet später im Jahr statt als bei sympatrischen Arten wie Waldkauz und Schleiereule, was vielleicht auf ihre stärkeren Wanderungen zurückzuführen ist. Selten kann die Paarung in kühleren, gemäßigten Gebieten schon im Februar stattfinden, aber die Paare paaren sich normalerweise im März oder April. In der Slowakei wurde Anfang Februar eine Winterbrut mit 14-18 Tage alten Jungvögeln festgestellt. Weitere frühere Berichte über Winterbruten sind aus Italien (in zwei Fällen) sowie aus der Tschechischen Republik bekannt. ⓘ

Ein altes Foto einer Waldohreulenmutter, die auf ihrem Nest sitzt. ⓘ

Ein Bild von einem seltenen Bodennest in England. ⓘ

Nistet normalerweise in Stocknestern von großen Vögeln, z. B. Corvus, Pica, Greifvögeln und Ardea-Reihern. Zu den anderen Nestbauern in Europa gehören häufig Ringeltauben und Sperber. In Großbritannien und Finnland wurden 84 % der 239 und 85 Nester von Aaskrähen (Corvus corone) oder Nebelkrähen (Corvus cornix) und Elstern gebaut. In England und Finnland befanden sich 77 % bzw. 66 % der Nester in Nadelbäumen. In Brandenburg, Deutschland, wurden 90 % der Nester von Aaskrähen gebaut, die meisten davon in Pinus sylvestris. In verschiedenen Studien in Idaho waren fast alle bekannten Nester in alten Rabenvogelnestern (die meisten in Wacholder). In einer großen Studie wurden die Nesthöhe, die im Durchschnitt 3,2 m betrug, und der Durchmesser der Nestkonstruktion, der im Durchschnitt 22,3 cm betrug, als die wahrscheinlich wichtigsten Kriterien für die Nestauswahl angesehen. In Ontario wurden für Rabenvogelnester in der Regel Nadelbäume verwendet, häufig Pinus oder Juniperus, die zwischen 2,5 und 18,5 m hoch waren, meist aber zwischen 5,5 und 9 m. In Großbritannien lag die durchschnittliche Nesthöhe bei 6,7 m (22 ft). In Slowenien bevorzugten Waldohreulen Nadelbäume zum Brüten (in fast ausschließlich Rabenvogelnestern), während diejenigen, die in Laubbäumen nisteten, vor allem zu Beginn der Saison aufgrund höherer Prädationsraten eine höhere Nestmortalität aufwiesen. In ähnlicher Weise korrelierte die Wahl des Nistplatzes in Spanien weitgehend mit dem Prädationsrisiko, wobei Efeu und ein dichtes Baumdach weniger wichtig waren als ein hohes Gebüsch von unten, was zum Teil darauf zurückzuführen war, dass Prädatoren auf dem Boden in dem jeweiligen Untersuchungsgebiet häufiger vorkamen als aus der Luft. In der Nordostschweiz werden die Nistplätze nach Merkmalen ausgewählt, die sie vor Raubtieren schützen. Von den 38 Nistplätzen, die offenbar bevorzugt wurden, wiesen sie dichtere Waldränder und ein größeres Kronendach auf und befanden sich weitaus häufiger innerhalb von Nadelbäumen als in der allgemeinen Umgebung, während die Nähe von Gebäuden im Untersuchungsgebiet gemieden wurde. Ein ungewöhnlicher Fall von brütenden Waldohreulen in Städten wurde in Moskau, Russland, beobachtet, wo sich eine lose Kolonie bildete. Es wird vermutet, dass der Moskauer Nestbau das Ergebnis einer Synanthropisierung durch die Eulen ist, die zum Teil auf das geringere Prädationsrisiko in städtischen Gebieten im Vergleich zu ländlichen Gegenden (wo die Prädation um 6,6 % höher war) zurückzuführen ist. Die durchschnittliche Entfernung der nistenden Eulen in Moskau betrug 603 m, während sie in den nahe gelegenen ländlichen Gebieten mehr als doppelt so groß war. Baumnester befinden sich in der Regel weniger als 30 m über dem Boden und können manchmal so klein sein, dass die Flügel und der Schwanz des brütenden Weibchens von unten zu sehen sind. Seltener als Baumnester von Vögeln werden auch Blattnester von Baumhörnchen, Habichtsnester in Kakteen und Felsnester verschiedener Vögel genutzt. Obwohl sie in der Regel bereits verlassene Nistplätze nutzen, sind Waldohreulen manchmal in der Lage, den vorherigen Nestbesetzer zu verjagen, sogar andere Greifvögel (bis hin zu wilden Accipitern wie Sperbern, Spitzschwanzsperbern und sogar größeren Cooper's Hawks), was auf ihr Potenzial an Wildheit und Hartnäckigkeit hindeutet. Neben den Nestern anderer Vögel wurden auch andere Nistplätze genutzt, die jedoch in der Regel selten oder unüblich zu sein scheinen. Zu diesen Nistplätzen gehören flache Vertiefungen auf dem Boden. In Europa wurden einige Bodennester in Heidekraut, Farnkraut und Brombeeren und sogar in Schilfgebieten und Kaninchengehegen gefunden. Einige Nester wurden in Weidenkörben gefunden, die in Bäumen für Enten aufgestellt wurden. In Nordamerika wurden Paare von Bodennestern in West-Central Montana und in Okavagan, British Columbia, gefunden, in allen Fällen zwischen den Wurzeln von Bäumen oder Sträuchern oder auf dem Boden in unmittelbarer Nähe der Basis (mit zwei weiteren historischen Aufzeichnungen von Bodennestern in Nordamerika). Auch künstliche Nistplattformen aus Zweigen für die Eulen sind lokal akzeptiert. Im Woodwalton Fen Reservat in Ostengland wurden 71 Nester in Weidenkörben gebaut, die für Eulen ausgelegt waren. Auch in Yizre'el in Israel wurden 6 von 16 in Eukalyptusbäumen aufgehängten Nistkörben von Waldohreulen genutzt, wobei alle bis Februar besetzt waren. In diesem allgemeinen Gebiet Israels wurden mindestens 72 weitere Nistkästen für Waldohreulen angebracht, um die Nagetier bekämpfenden Vögel zu fördern. Ausnahmsweise haben Waldohreulen in flachen Höhlen, in hohlen Weiden oder Eichen, Baumstümpfen oder Löchern in Felswänden genistet, in der Regel sind sie jedoch keine Höhlenbrüter. 6,5 % der 153 Nester in Großbritannien befanden sich auf natürlichen Oberflächen (meist auf dem Boden) und nicht in Tiernestern. Nistplätze, an denen frühere Versuche erfolgreich waren, werden mit größerer Wahrscheinlichkeit wieder genutzt, z. B. in Idaho, wo 48 % der früheren Nistplätze nach erfolgreichen Versuchen wieder genutzt wurden. ⓘ

Die Eiablage findet im größten Teil des Verbreitungsgebiets normalerweise zwischen Ende März und Anfang Mai statt. Bei einer Stichprobe von 42 Eiern im Nordosten der Vereinigten Staaten lag die Eiablage zwischen dem 14. März und dem 30. Mai. Weitere Aufzeichnungen im Süden Kanadas zeigen, dass die Eiablage bis zum 5. Juni erfolgt. In Ontario wurden 43 Eier zwischen dem 19. März und dem 24. Mai gelegt, mehr als die Hälfte zwischen dem 15. April und dem 5. Mai. In Norditalien lag das durchschnittliche Legedatum bei 27. März. Außergewöhnliche Eier wurden in Spanien bereits zwischen dem 31. Dezember und dem 3. Januar gelegt. Ein erneuter Nestbau kann innerhalb von 20 Tagen nach dem Verlust eines Geleges erfolgen. In Europa sind in Zeiten des Nahrungsüberflusses bis zu zwei Bruten erfolgreich aufgezogen worden. Im Allgemeinen legt das Weibchen 3-5 Eier (manchmal auch mehr, wenn das Nahrungsangebot ungewöhnlich groß ist). Größere Gelege sind weiter nördlich im Verbreitungsgebiet typisch. In Europa wurden in Schweden in Jahren mit einer "Wühlmausplage" Gelege mit einer Rekordgröße von bis zu 8 Eiern verzeichnet, während in der Gegend von Kasan in Russland unter ähnlichen Bedingungen Gelege mit einer Größe von 10-11 Eiern registriert wurden. In Großbritannien lag die durchschnittliche Gelegegröße bei 3,9, in Deutschland bei 5,5 und in Slowenien bei 5,6. In einer Studie aus Montana lag die durchschnittliche Gelegegröße bei 5. Die rein weißen Eier sind sowohl in Nordamerika als auch in Mitteleuropa durchschnittlich 40,2 mm × 32,5 mm groß und wiegen etwa 23 g (0,81 oz). Die Eier werden in Abständen von 1-5 Tagen (im Durchschnitt 2) auf den Boden des Nistplatzes gelegt. Ein Gelege mit 7 Eiern braucht 10 bis 11 Tage. Die Bebrütung beginnt mit dem ersten Ei und dauert etwa 27-28 Tage (in Extremfällen 21 bis 30 Tage). Das Weibchen bebrütet allein, während das Männchen für Nahrung sorgt, die direkt zum Nest gebracht wird. Das Weibchen kann das Nest schon früh verlassen, um zu fressen, tut dies aber später in der Brutzeit viel seltener. In einer Studie in Montana wurde festgestellt, dass der Corticosteronspiegel bei erwachsenen Vögeln beider Geschlechter während der Brutzeit deutlich höher war als in der Nichtbrutzeit, was darauf schließen lässt, dass die Brutzeit für die Eulen stressiger ist. ⓘ

Die Jungen schlüpfen im Abstand von 2 Tagen zu einem beliebigen Zeitpunkt zwischen Ende April und Juni. Das Durchschnittsgewicht von 52 geschlüpften Jungen in Montana betrug 18,4 g (0,65 Unzen). Die Augen öffnen sich nach 5 bis 7 Tagen (in Montana durchschnittlich nach 6,4 Tagen), und die Mutter brütet etwa zwei Wochen lang, oft während das Männchen in der Nähe hockt und aufpasst. Das Weibchen allein füttert die Küken. In Idaho wurde festgestellt, dass das Männchen während des Brütens 2,5-mal mehr Beute macht als das Weibchen. Im Nestlingsstadium wurden Verletzungsmanöver als Maßnahme gegen Raubzüge beobachtet. Normalerweise sind Waldohreulen bei der Nestverteidigung weniger kühn als andere Eulen, z. B. Strix-Eulen, aber sie sind dennoch zu heftigen Schutzangriffen fähig. Die Nestverteidigung durch die Eltern hat in Italien mit fortschreitender Brutsaison zugenommen, wobei ältere Nestlinge energischer verteidigt werden. Der Großteil der Nestverteidigung wird von den Weibchen durchgeführt. Bei Eulenpaaren, die häufiger gestört werden, ist die Wahrscheinlichkeit höher, dass sie ihr Nest milder verteidigen. Bei der Verteidigung kräuseln die Eltern ihr Gefieder und spreizen die Flügel teilweise bis zur Hälfte, treten von einem Fuß auf den anderen, zischen und schnappen mit dem Schnabel und können in dieser Haltung überraschend groß aussehen. Wenn sich eine vermeintliche Bedrohung den Eulen nähert, können sie aufspringen und versuchen, mit ihren Krallen nach der Bedrohung zu harken und zu greifen. Selbst Tiere, die so groß wie Menschen sind, können Opfer von Abwehrangriffen der Waldohreule werden, wenn sie sich nähern oder insbesondere, wenn sie auf ein Nest klettern. Die Jungtiere verlassen das Nest im Alter von 20 bis 27 Tagen (durchschnittlich etwa 22 Tage), sind aber zunächst flugunfähig und klettern oft auf den umliegenden Ästen herum. In diesem Stadium kann man sie als "Ästlinge" bezeichnen. Oft fallen die Jungvögel zu Boden, aber sie sind in der Regel in der Lage, mit Hilfe ihrer Krallen und ihres Schnabels und unter kräftigem Flügelschlag wieder nach oben zu klettern. In der Abenddämmerung rufen die Bettelastern ihre Eltern mit hohen Tönen, um ihren Standort anzuzeigen. Mit etwa 35-37 Tagen sind sie flügge und können gut fliegen, aber sie folgen oft ihren Eltern und werden von ihnen bis zu zwei Monate lang gefüttert, wobei sie weiterhin hohe Rufe von sich geben. In Slowenien wurden sie etwa 50-80 Tage nach dem Schlüpfen flügge, in Idaho waren es 45 bis 56 Tage. ⓘ

Eine junge Waldohreule bei einer Drohgebärde. ⓘ

Normalerweise produziert die Art in Nordamerika ein Gelege pro Jahr, aber in Jahren mit hohem Wühlmausaufkommen wurden auch 2 Gelege in einem Jahr verzeichnet. In Idaho wurde aufgrund des hohen Nahrungsangebots eine außergewöhnliche Doppelbrut verzeichnet, die es dem Paar ermöglichte, alle 11 Nestlinge erfolgreich bis zum Flüggewerden aufzuziehen, während in der gleichen Saison drei andere Weibchen im gleichen Wäldchen in der Lage waren, bei ihren Einzelbruten durchschnittlich 5,3 flügge Jungvögel zu produzieren. Wie andere Arten, die offene Nester und nicht geschlossene Höhlen nutzen, hat diese Art eine relativ kurze Flüggewerdungszeit und verlässt schnell die gefährliche Situation des Nistplatzes. In einer Studie über 112 Nester in Idaho lag der Nesterfolg in zwei Untersuchungsjahren bei durchschnittlich 46 %, wobei der Raub von Waschbären als schwerwiegendste Ursache für das Scheitern von Nestern angesehen wurde. Eine andere Studie in Idaho mit 24 Nestern ergab, dass die Eulen durchschnittlich 3,7 Junge pro Nest zur Welt brachten. In Montana schlüpften im Durchschnitt 3,8 Jungvögel pro Nest, und die durchschnittliche Zahl der flügge gewordenen Jungvögel pro Nest lag bei etwa 2,2. In Großbritannien schlugen 59 % der 78 Nistversuche fehl, wobei die durchschnittliche Gelegegröße pro erfolgreichem Paar zwischen 3,91 und 4,53 lag. 41 von 78 kontinuierlich überwachten Nestern in dieser britischen Studie brachten erfolgreich 1 oder mehr Jungvögel hervor. In einer anderen britischen Studie legten von 58 über vier Jahre beobachteten Paaren 83 % Eier, 63 % schlüpften ein oder mehrere Junge und 57 % wurden flügge, wobei durchschnittlich 3,2 Junge pro erfolgreichem Nest flügge wurden. In einer weiteren englischen Studie, in der ausschließlich Eulen untersucht wurden, die Weidenkörbe benutzen, wurden 50,7 % der 71 Versuche erfolgreich abgeschlossen. Unter den Weidenkorbnutzern zogen die Frühaufsteher (d. h. März-Anfang April) größere Bruten auf und hatten mehr Jungvögel als die Spätaufsteher (Ende April-Anfang Mai), was zum Teil darauf zurückzuführen ist, dass der Wasserspiegel steigt und der Beutefang später in der Brutsaison weniger ideal ist. Bei 6 Paaren von Waldohreulen, die in Israel Weidenkörbe benutzten, betrug die durchschnittliche Brutgröße 3,6 und die durchschnittliche Anzahl der Jungen, die das Nest verließen, 3. In allen Stadien und in allen Regionen ist die Fortpflanzung tendenziell erfolgreicher, wenn die Beutepopulationen höher sind. In Kontinentaleuropa sind die Bedingungen besser als in England oder Finnland, was vielleicht auf die dortige große Population von Wühlmäusen zurückzuführen ist, die in den nördlicheren Ländern nicht vorhanden ist, und der Bruterfolg ist im Durchschnitt höher. Der Bruterfolg hängt jedoch nach wie vor von den Beutetierpopulationen ab. In einem 15 km2 großen Gebiet in Süddeutschland wurden in einem kalten Frühjahr mit wenigen Wühlmäusen keine Brutpaare gefunden. Ein Jahr später, bei einem warmen Frühling und vielen Wühlmäusen, siedelten sich 19 Brutpaare im Untersuchungsgebiet an. Die Sterblichkeit von Waldohreulen im ersten Jahr wurde in Deutschland mit 52 % und 31 % angegeben. In Brandenburg, Deutschland, haben von 867 Brutversuchen 36,6 % (335) Paare erfolgreich 1.468 Junge aufgezogen, was 1,57 Jungvögel pro Paar bedeutet, das heißt 4,31 pro erfolgreichem Paar. Die Brandenburger Daten zeigen, dass nach 1990, als die Initiative für eine naturschutzorientierte Landwirtschaft begann, die Zahlen deutlich anstiegen. Auch in Brandenburg wurden in einem Fall zwei aufeinanderfolgende Weibchen desselben Männchens getötet, das Männchen konnte sich mit einem dritten Weibchen paaren, was zu einem späten erfolgreichen Ausfliegen führte (24. August). In Slowenien, das zwischen 1984 und 1993 untersucht wurde, brachten von 79 Nestern 32 (40 %) Junge hervor, 37 (47 %) scheiterten vollständig, und 10 (12 %) scheiterten nach dem Schlüpfen. In Slowenien schlüpften im Durchschnitt 2,4 Eulen pro Nest (5,3 pro erfolgreichem Nest), und die durchschnittliche Zahl der flüggen Eulen lag bei 1,6 pro Nest (3,9 pro erfolgreichem Nest). In Pisa, Italien, brachten Waldohreulenpaare durchschnittlich 0,95 pro Revierpaar und 2,13 pro erfolgreichem Paar hervor. In Zentralslowenien wurden in 57 Nestern durchschnittlich 5,7 Eier pro Gelege gelegt. Von den 51 flüggen Eulen starben in der Studie 31, davon 22 durch Säugetier- und Vogelraubtiere, 6 durch Verhungern, 2 durch Straßenkollisionen und 1 durch Ertrinken im Straßengraben. In Großbritannien war die am häufigsten diagnostizierte Ursache für das Scheitern von Nestern der Diebstahl von Eiern durch Menschen (28,2 % der 46 gescheiterten Nester). Banding-Studien zeigen, dass die Waldohreule in der Regel eine kurze Lebenserwartung hat, denn mehr als 91 % der 105 in Nordamerika geborgenen Eulen, deren Alter bestimmt wurde, waren 4 Jahre oder jünger. Die älteste Eule, die bei diesen Untersuchungen erfasst wurde, wurde in New York beringt und in Ontario im Alter von 11 Jahren und 4 Monaten wiedergefunden. Ein weiteres Exemplar könnte jedoch über 15 Jahre alt gewesen sein. Ein außergewöhnlicher Einzelnachweis ist von einer Europäischen Waldohreule bekannt, die knapp 28 Jahre alt war. Die jährliche Überlebensrate in Deutschland und der Schweiz liegt bei 69 % für adulte Tiere.

Eier, Sammlung Museum Wiesbaden ⓘ

Eier (Sammlung Museum Wiesbaden) ⓘ

Die Waldohreule nistet bevorzugt in verlassenen Nestern von Rabenkrähen, aber auch von Elstern und Greifvögeln, da sie selbst kein Nestmaterial eintragen können. Bei der Auswahl des Nitzplatzes bevorzugten Waldohreulen insbesondere Rabenkrähennester, die sich in Fichten befanden. ⓘ

Auch Bodenbruten und Gebäudebruten sind für die Waldohreule belegt, sie stellen jedoch eine Ausnahme dar. Noch seltener sind Bruten an Felsen. Im Jahr 2017 wurde in der Schweiz die erste Felsbrut in Europa nachgewiesen. Sonst gab es Felsbruten bisher nur in Idaho, Kasachstan und den Kanarischen Inseln. ⓘ

Der Legebeginn für Waldohreulen liegt in Mitteleuropa normalerweise zwischen Ende Februar und Mitte April. Im Stadtgebiet Berlins konnten 2009 sogar bereits Ende März Ästlinge nachgewiesen werden, was allerdings eine Ausnahme darstellt. ⓘ

Status

Die Waldohreule ist relativ häufig und in vielen Regionen weit verbreitet. Mit einem Verbreitungsgebiet von 80 Millionen Quadratkilometern ist sie mit Abstand eine der am weitesten verbreiteten Eulen. Die IUCN schätzt die Gesamtpopulation auf 2 bis 5,5 Millionen. Damit ist sie eine der zahlreichsten Eulen nach der weiter verbreiteten Schleiereule und dem weniger weit verbreiteten Steinkauz (beide wahrscheinlich zwischen 5 und 10 Millionen Vögeln insgesamt) und entspricht in etwa der Gesamtpopulation der Waldohreule. Die Waldohreule ist zahlreicher als ihr seltener vorkommender, aber weiter verbreiteter Cousin, die Sumpfohreule, wobei die mögliche Höchstzahl der Sumpfohreulen in etwa der Mindestzahl der Waldohreulen entspricht. Ihr Verbreitungsgebiet liegt typischerweise in trockenen, heißen Klimazonen des Mittelmeerraums, wo terrestrische Insekten und Reptilien gegenüber kleinen, geselligen Nagetieren überwiegen können, die Waldohreule ist dort nicht anzutreffen, während dies die Spitzengebiete der Schleiereule sind. Im Norden ist die Waldohreule in den tiefen borealen Wäldern und in den baumlosen Gebieten des Nordens, z. B. in der Nähe großer Feuchtgebiete oder in der unteren Tundra, selten bis gar nicht anzutreffen, wo sie von der Sumpfohreule verdrängt wird. Die Dichte der Populationen hängt von der Verfügbarkeit von Nahrung ab. Lokale Bedrohungen sind in der Regel Pestizide und Verfolgung. Aufgrund von Mythen und Unwissenheit wurde diese Art lange Zeit vom Menschen verfolgt. In vielen Gegenden schießen manche Menschen unvorsichtigerweise auf krähenähnliche Nester, um deren Inhalt zu zerstören, weil sie die Krähe für einen Schädling halten. In Nordamerika haben Jäger in der Vergangenheit oft auf Waldohreulen geschossen, da alle Eulen stark verfolgt wurden. Obwohl man Anfang des 20. Jahrhunderts erkannte, dass diese Art für den Menschen von Nutzen ist, schossen viele Jäger weiterhin auf sie, weil sie behaupteten, es handele sich um junge Exemplare der damals landesweit verachteten Waldohreule. Vor allem aufgrund der Verfolgung wurden die Waldohreulen in Nordamerika zu Beginn des 20. Jahrhunderts zunächst als häufig und dann als selten eingestuft. Die Waldohreule ist möglicherweise einer tödlichen Verunreinigung durch Schwermetalle wie Quecksilber, organische Biozide, einschließlich Insektizide, Fungizide und Rodentizide, sowie PCB ausgesetzt. Pestizide scheinen die Art weniger zu beeinträchtigen als Raubtiere, die sich abwechslungsreicher ernähren, und solche, die Aas fressen. In Serbien wurden in den Pellets von Waldohreulen hohe Schadstoffkonzentrationen in Beutetieren gefunden, die aus industriellen und landwirtschaftlichen Praktiken in der Region stammen. Wie viele Vögel sind sie möglicherweise anfällig für Helminthen, die als potenzielle Todesursache wahrscheinlich unterschätzt werden. Andere Parasiten und Milben können die Gesundheit der Populationen beeinträchtigen. Das West-Nil-Virus und Salmonellen sind bei einigen Waldohreulen als Todesursache nachgewiesen worden. Auch Antikoagulantien können diese Art bedrohen. Auf den Kanarischen Inseln ist die Art aufgrund des Verlusts von Lebensraum immer seltener geworden. Viele Waldohreulen werden auch durch den Straßenverkehr getötet. Eine hohe Eulensterblichkeit wurde vor allem entlang von Straßen in Frankreich festgestellt, vor allem wegen der zahlreichen Wühlmäuse an den Straßenrändern; es wurde vorgeschlagen, dass das Wachsenlassen der Vegetation einige Todesfälle abmildern könnte. Im Zeitraum 1963-1995 wurden in England 128 tote Waldohreulen gefunden, davon waren 89 Weibchen und 34 Männchen. 61 % der umgekommenen Eulen waren durch Kollisionen gestorben (40 % durch Kollisionen mit Fahrzeugen). In dieser Studie aus England wurden bei Waldohreulen vor 1977 hohe DDE- (Metabolit von DDT) und HEOD-Konzentrationen festgestellt, die denen bei Falken in England ähnelten. In Gebieten wie der Schweiz wurden die überwinternden Eulen in den Städten täglich mit weißen Labormäusen gefüttert, um die Verfolgung auszugleichen und die Überlebensrate zu erhöhen sowie den Beobachtern die Beobachtung der Eulen zu erleichtern. Das Brüten kann durch künstliche Plattformen aus Zweigen in Büschen oder Bäumen gefördert werden. Auch eine verstärkte Fütterung kann das Überleben in nahrungsarmen Wintern sichern. Ein Versuch, in Italien in Gefangenschaft gezüchtete Waldohreulen in der freien Natur auszusetzen, war weitgehend erfolglos. Von den 8 versuchten Eulen schienen sich 3 erfolgreich auszubreiten, während die anderen starben oder verschwanden, während von den 8 freigelassenen Waldkäuzen alle bis auf einen sich erfolgreich auszubreiten schienen. Die Art hat im Iran tatsächlich zugenommen, von 25 Nachweisen in 12 Jahrzehnten auf 49 Nachweise in zwei Jahrzehnten (zwischen Ende der 70er Jahre und 1997). Inzwischen wurden für die persische Brutpopulation Bruten in bis zu 12 Regionen bestätigt, und zwischen 1997 und 2014 gab es 32 Nichtbrut- und 17 Brutnachweise. ⓘ

In Südkalifornien (Bezirke San Diego und Orange) haben die Waldohreulen vermutlich mehr als 55 % ihres Verbreitungsgebiets aufgrund von Lebensraumveränderungen verloren. Ein rückläufiger Trend wurde bei den überwinternden Eulen in New Jersey beobachtet, wo 9 von 58 bekannten Schlafplätzen aufgrund der Landentwicklung vollständig verschwunden sind, während die übrigen 49 im Laufe von 30 Jahren abgenommen haben oder nicht mehr genutzt werden. Veränderungen in der Landnutzung und die Zerstörung von Lebensräumen sind für die geringere Lebensraumqualität und die geringeren Wühlmauspopulationen verantwortlich, wobei die anpassungsfähigeren Greifvögel wie Waldohreulen und Habichte vieles von dem, was übrig geblieben ist, zum Nachteil der Waldohreulen nutzen. Ein ähnlicher Rückgang wurde über 20 Jahre hinweg in Pennsylvania festgestellt. Umfassendere Studien über Beringungen in ganz Kanada, die im Rahmen der Langzeitüberwachung durch regelmäßige jährliche Vogelzählungen von 1966 bis 1992 durchgeführt wurden, zeigten, dass die Waldohreule relativ stark zurückgegangen ist. Während des Erhebungszeitraums wurde ein Nettorückgang von insgesamt 0,98 % festgestellt. Dies war der zweitstärkste Rückgang nach der Sumpfohreule und der Kanadischen Kanadischen Sumpfohreule (Athene cunicularia), und von den 19 in Kanada erfassten Greifvögeln wiesen diese drei Eulen die stärksten Rückgänge auf. Die Waldohreule war offenbar die seltenste der 6 untersuchten subborealen Eulenarten. Ein ähnlicher Trend wurde in ganz Nordamerika festgestellt, wobei während der Weihnachtsvogelzählungen (Christmas Bird Counts, CBC) ein sehr starker Rückgang von insgesamt 1,6 % zu verzeichnen war, was wiederum den stärksten Rückgang für eine Eule darstellt, nach der Kurzohreule, und die beiden verwandten Eulenarten schienen von allen 28 in diesen CBC-Erhebungen genannten Greifvogelarten den stärksten Rückgang zu verzeichnen. ⓘ

In der Kunst

John James Audubon illustriert die "Waldohreule - Strix otus" als Tafel 383 in Birds of America, veröffentlicht in London 1827-38. Der Druck wurde 1837 von Robert Havell gestochen. Das Originalaquarell wurde von Audubons mittelloser Witwe von der New York History Society erworben, wo es bis zum 11. September 2001 aufbewahrt wurde, als es zerstört wurde. ⓘ

Verbreitung

Verbreitungsgebiet der Waldohreule:

Brutgebiete

Ganzjähriges Vorkommen

Überwinterungsgebiete

Vorkommen (Saisonalität unsicher) ⓘ

Das Verbreitungsgebiet der Waldohreule umfasst die gesamte Holarktis. Es erstreckt sich von Großbritannien und Irland quer durch Eurasien einschließlich China und der Mongolei bis nach Japan und Sachalin. Die nördliche Verbreitungsgrenze liegt in der Zone des borealen Nadelwaldes. In Afrika kommt sie im Atlasgebirge sowie in den Bergwäldern Äthiopiens vor. Sie ist außerdem auf den Azoren sowie den Kanaren beheimatet. Die Waldohreule besiedelt auch das südliche Kanada und den nördlichen und mittleren Teil der USA. ⓘ

Territorialverhalten

Eulen auf einem Schlafbaum in Mužlja, Serbien (2011) ⓘ

Die Waldohreule zeigt nur in der Umgebung des Brutplatzes ein Territorialverhalten. Das unmittelbare Brutrevier wird durch Gesänge und durch einen Imponierflug gekennzeichnet, bei dem die Waldohreule die Flügel unter dem Körper zusammenklatscht. Bei ausreichendem Nahrungsangebot können die Brutplätze der Waldohreulen sehr nahe beieinanderliegen. Auf einer 15 Quadratkilometer großen Fläche in Schleswig-Holstein, die offenbar ideale Lebensbedingungen bot, wurden 18 Brutnester nachgewiesen. ⓘ

Im Winter finden sich gelegentlich Schlafgemeinschaften von Waldohreulen zusammen, die bis zu 200 Exemplare umfassen können und bei denen die Vögel nur einen geringen Individualabstand halten. Die dabei aufgesuchten Schlafbäume werden mitunter über viele Jahre hinweg genutzt. In Einzelfällen ist die Nutzung von bestimmten Schlafbäumen seit mehr als einhundert Jahren belegt. Im Winterquartier kann es auch zum Vergesellschaften mit anderen Eulenarten, insbesondere der Sumpfohreule (Asio flammeus), kommen. Die Waldohreule zeigt dabei keine Aggressionen gegenüber anderen Arten. ⓘ

Fortpflanzung

Die Jungeulen

Etwa vier Wochen alte Jungeule (Ästling) ⓘ

Krallen der Waldohreule ⓘ

Die frisch geschlüpften Küken wiegen nur 16 Gramm; ihr feines dünnes Daunenkleid lässt jedoch bereits die später so auffälligen Federohren erkennen. Das Daunenkleid wird später durch ein hellbraunes Zwischenkleid ersetzt, bei dem die jungen Waldohreulen eine auffällige, schwarze Gesichtsmaske tragen. Die Jungeulen verlassen mitunter schon im Alter von drei Wochen die Nistmulde und klettern in die Baumkronen, wo sie in möglichst wenig einsehbarem Geäst verbleiben. Junge Waldohreulen sind geschickte Kletterer, die zum Klettern Krallen, Schnabel und Flügel einsetzen. Nach Einbruch der Dämmerung zeigen sie ihren Standort durch ein hohes „Zieeh“ an, das sie im Abstand von wenigen Sekunden wiederholen. Bereits im Alter von 10 Wochen können die Jungeulen in der Lage sein, selbständig Mäuse zu erjagen. Die Elternvögel füttern jedoch ihren Nachwuchs bis mindestens zur 11. Lebenswoche. ⓘ

Selbständig gewordene Jungeulen legen auf der Suche nach neuen geeigneten Lebensräumen gelegentlich mehrere hundert Kilometer zurück. Aufgrund von Beringungsfunden konnte man nachweisen, dass Wanderungen aus mitteleuropäischem Gebiet bis nach Portugal vorkommen. Die bisher maximal belegte Wanderungsstrecke von Jungeulen beträgt 2.140 Kilometer. Typischer ist jedoch eine Wiederansiedelung in einem Radius von 50 bis 100 Kilometern um den Horst. ⓘ

Fressfeinde und Feindverhalten

Die relativ kleine Waldohreule gehört zu den Beutetieren des Uhus. Auch größere Greifvogelarten jagen hin und wieder Waldohreulen. So werden insbesondere die in den offenen Horsten brütenden Weibchen häufig durch den Mäusebussard erbeutet. Auch Marder können vor allem den jungen, noch nicht flugfähigen Küken gefährlich werden. ⓘ

Der Gefährdung durch Fressfeinde versuchen Waldohreulen vor allem durch ihre Tarnung zu entgehen, die ihre Gefiederfärbung bietet. Die brütenden Weibchen, die besonders gefährdet sind, ducken sich tief in ihre Nistmulde. Waldohreulen verfügen außerdem über ein Repertoire an Drohgebärden. Ähnlich wie ein Uhu in einer ausweglosen Situation fächert auch die Waldohreule ihre Flügel zu einem Flügelrad auf und vergrößert damit optisch ihr Erscheinungsbild. Gleichzeitig faucht sie laut und knappt mit dem Schnabel. Dieses Verhalten beherrschen bereits die jungen Ästlinge. Bei akuter Gefahr klettern diese meist in höhere Bereiche der Bäume. Werden sie bis dahin weiter verfolgt, springen sie gegebenenfalls sogar zu Boden. ⓘ

Menschen und Beutegreifer, die sich dem Horst zu sehr annähern, werden gelegentlich durch das so genannte Verleiten abgelenkt. Hierbei täuscht die Eule dem Angreifer eine eingeschränkte Bewegungsfähigkeit vor, indem sie ihre Flügel schlaff herabhängen lässt. Dieses Verleiten geht so weit, dass sie sich unter lauten Alarmrufen flügelschlagend von einem Ast herabtrudeln lässt, um den potentiellen Angreifer vom Nest abzulenken. ⓘ

Zugverhalten

Asio otus ist in der Regel ein Teilzieher: Waldohreulen, die normalerweise im nordöstlichen Verbreitungsgebiet des europäischen Kontinents leben, ziehen während des Winterhalbjahrs in Richtung Südwesten. Um den Winter besser zu überstehen, halten sich die Vögel bevorzugt im Umfeld von größeren Städten und Ortschaften auf. Hier findet sich auch in der kalten Jahreszeit noch genügend Nahrung. Waldohreulen, die in klimatisch begünstigten Regionen leben, verlassen ihr angestammtes Gebiet im Winter nicht. ⓘ

Lebenserwartung

Von den Jungeulen eines Jahres übersteht nur jede zweite ihr erstes Lebensjahr. In freier Natur lässt sich bisher aufgrund von Beringungsfunden ein Höchstalter von 28 Jahren nachweisen. ⓘ

Bestandsentwicklung

Der Bestand an Waldohreulen ist vor allem vom Nahrungsangebot, bzw. von der Kleinsäugerdichte abhängig. Haben die Mäuse (z. B. durch den Einsatz von Pestiziden) nur geringe Zuwachsraten, kommt es im Waldohreulenbestand zu erheblichen Schwankungen. Der Gesamtbestand wurde noch im Jahr 2003 vom IUCN auf etwa 120.000 Tiere geschätzt. Hochrechnungen, die auf neueren europäischen Zahlen beruhen, belaufen sich aber inzwischen auf 1,5 bis 5 Millionen Exemplare. Für Österreich und die Schweiz schätzt man, dass rund 2500 bis 3000 Brutpaare dort ihren Lebensraum haben, für Deutschland geht man von einem Bestand von 25.000 bis 41.000 Brutpaaren aus, der weitestgehend stabil ist. ⓘ

Anthropogene Faktoren, wie die intensivere Nutzung landwirtschaftlicher Flächen, insbesondere die Umwandlung von Grünland und die Beseitigung von Hecken und Feldrainen sind weitere Faktoren für einen Bestandsrückgang.Ähnlich wie bei anderen mitteleuropäischen Eulenarten ist die wichtigste Schutzmaßnahme der Erhalt von strukturreichen, naturnahen Landschaften. ⓘ

Insgesamt wird die Waldohreule von der IUCN als „nicht gefährdet“ („least concern“) eingestuft. ⓘ

Noch nicht hinreichend untersucht ist die Frage, ob die Waldohreule in einigen ihrer Lebensräume durch den Waldkauz verdrängt werden kann. Untersuchungen in den Niederlanden zeigen, dass der Bestand der Waldohreulen zurückgeht, wenn die Anzahl der im Gebiet vorhandenen Waldkäuze ansteigt. Hierbei spielen sicherlich auch die Nahrungs- und die Brutplatzkonkurrenz eine Rolle. ⓘ

Bilder

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  Waldohreule im Größenvergleich mit Schleiereule, Elster, Rabe und Krähe

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  Waldohreule mit heller Gefiederfärbung in typischer „Pfahlstellung“

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  Mit halb geschlossenen Augen und gesenkten Federohren dösende Waldohreule, dunklere Gefiederfärbung

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  Jungtier im Geäst eines Weißdorns

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  Federn der Waldohreule

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  Junge Waldohreule

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  Waldohreule im Wildpark Lüneburger Heide

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  Waldohreule als Motiv einer Briefmarke aus Aserbaidschan ⓘ