Nachtfalter

Meldenflureule; als Vertreter der Eulenfalter ein typischer Nachtfalter ⓘ

Ein Nachtfalter auf einem Marmorboden in Kolkata, Indien ⓘ

Als Nachtfalter werden alle Vertreter der Schmetterlinge bezeichnet, die nicht zu den Tagfaltern gehören. Nachtfalter sind eine nach der Lebensweise und nach praktischen Erwägungen zusammengestellte Gruppe, sie bilden in der modernen biologischen Systematik keine natürliche Einheit (kein Taxon). Die Nachtfalter, umgangssprachlich, aber fachlich unkorrekt auch als Motten bezeichnet (Motten bezeichnet im biologischen Sinn verschiedene Kleinschmetterlingsfamilien), wurden traditionell eingeteilt in die Großschmetterlinge oder Macrolepidoptera und die Kleinschmetterlinge oder Microlepidoptera. Auch diese Gruppen bilden allerdings keine natürlichen Einheiten. Die moderne Systematik der Schmetterlinge unterscheidet stattdessen vier Unterordnungen, die Zeugloptera, Aglossata, Heterobathmiina und Glossata, wobei mehr als 99 Prozent der Arten, darunter auch alle Tagfalter und alle Großschmetterlinge, zu den Glossata gehören. ⓘ

Die Gruppe der Nachtfalter, als systematische Gruppe traditionell auch Heterocera („Verschieden-Hörner“) genannt, wird als nicht-natürliche Gruppe bis heute aus rein pragmatischen Gründen oft noch verwendet und beibehalten. Die größte Sammlung von Nachtfaltern weltweit befindet sich im Museum Witt in München. ⓘ

Nachtfalter ⓘ
Kaiserlicher Eukalyptusfalter, Opodiphthera eucalypti
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierreich
Stamm:	Gliederfüßer
Klasse:	Insekten (Insecta)
Ordnung:	Schmetterlinge (Lepidoptera)
(ohne Rangfolge):	Heterocera

Motten sind eine paraphyletische Gruppe von Insekten, die alle Mitglieder der Ordnung Lepidoptera umfasst, die keine Schmetterlinge sind, wobei die Motten die überwiegende Mehrheit der Ordnung ausmachen. Man geht davon aus, dass es etwa 160.000 Mottenarten gibt, von denen viele noch nicht beschrieben wurden. Die meisten Mottenarten sind nachtaktiv, aber es gibt auch dämmerungsaktive und tagaktive Arten. ⓘ

Unterschiede zwischen Schmetterlingen und Nachtfaltern

Grundlegende Merkmale zur Identifizierung von Motten ⓘ

Während die Schmetterlinge eine monophyletische Gruppe bilden, ist dies bei den Nachtfaltern, die den Rest der Lepidoptera ausmachen, nicht der Fall. Es wurden viele Versuche unternommen, die Überfamilien der Lepidoptera in natürliche Gruppen einzuteilen, die meisten davon scheiterten jedoch, weil eine der beiden Gruppen nicht monophyletisch ist: Microlepidoptera und Macrolepidoptera, Heterocera und Rhopalocera, Jugatae und Frenatae, Monotrysia und Ditrysia. ⓘ

Obwohl die Regeln für die Unterscheidung von Motten und Schmetterlingen nicht genau festgelegt sind, ist ein sehr guter Leitsatz, dass Schmetterlinge dünne Fühler haben und (mit Ausnahme der Familie Hedylidae) kleine Kugeln oder Keulen am Ende ihrer Fühler haben. Die Fühler der Motten sind in der Regel federartig und haben keine Kugel am Ende. Nach diesem Prinzip sind die Unterteilungen benannt: "Keulenantennen" (Rhopalocera) oder "Vielfalterantennen" (Heterocera). Die Lepidoptera entstanden erstmals im Karbon, entwickelten ihren charakteristischen Rüssel aber erst mit dem Aufkommen der Bedecktsamer in der Kreidezeit. ⓘ

Etymologie

Das moderne englische Wort moth stammt aus dem Altenglischen moððe (vgl. Northumbrian mohðe) aus dem Altgermanischen (vgl. Altnordisch motti, Niederländisch mot und Deutsch Motte, alle mit der Bedeutung "Motte"). Der Ursprung des Begriffs ist möglicherweise mit dem altenglischen maða verwandt, das "Made" bedeutet, oder mit der Wurzel von midge, die bis zum 16. Jahrhundert hauptsächlich zur Bezeichnung von Larven verwendet wurde, meist in Bezug auf das Fressen von Kleidung. ⓘ

Raupe

Pappelschwärmer-Raupe (Laothoe populi) ⓘ

Mottenlarven oder Raupen bilden Kokons, aus denen sie als ausgewachsene Motten mit Flügeln schlüpfen. Einige Mottenraupen graben Löcher in den Boden, in denen sie leben, bis sie bereit sind, sich in erwachsene Falter zu verwandeln. ⓘ

Geschichte

Motten haben sich lange vor den Schmetterlingen entwickelt; man hat Fossilien von Motten gefunden, die 190 Millionen Jahre alt sein könnten. Es wird angenommen, dass sich beide Arten von Lepidoptera gemeinsam mit blühenden Pflanzen entwickelt haben, vor allem weil die meisten modernen Arten sowohl als Erwachsene als auch als Larven blühende Pflanzen fressen. Eine der frühesten bekannten Arten, die als Vorfahre der Motten gilt, ist Archaeolepis mane. Ihre fossilen Fragmente zeigen geschuppte Flügel, die in ihrer Aderung den Köcherfliegen ähneln. ⓘ

Wirtschaft

Bedeutung für den Menschen

Ein erwachsenes Männchen des Kiefernprozessionsspinners (Thaumetopoea pityocampa). Diese Art ist im Larvenstadium ein ernster Forstschädling. Man beachte die Borste, die an der Unterseite des Hinterflügels (Frenulum) entspringt und nach vorne läuft, um in einer kleinen Halterung des Vorderflügels gehalten zu werden, deren Aufgabe es ist, die Flügel miteinander zu verbinden. ⓘ

Einige Motten, insbesondere ihre Raupen, können in vielen Teilen der Welt bedeutende landwirtschaftliche Schädlinge sein. Beispiele hierfür sind der Maiszünsler und der Maisglanzkäfer. Die Raupe des Schwammspinners (Lymantria dispar) verursacht schwere Schäden in den Wäldern im Nordosten der Vereinigten Staaten, wo sie eine invasive Art ist. In den gemäßigten Klimazonen verursacht der Apfelwickler große Schäden, insbesondere in Obstplantagen. In tropischen und subtropischen Klimazonen ist die Diamantmotte (Plutella xylostella) vielleicht der schwerwiegendste Schädling von Kohlgemüsekulturen. Auch in Afrika südlich der Sahara ist der Afrikanische Zuckerrohrbohrer ein wichtiger Schädling von Zuckerrohr, Mais und Sorghum. ⓘ

Mehrere Motten aus der Familie der Tineidae werden gemeinhin als Schädlinge angesehen, weil ihre Larven Stoffe wie Kleidung und Decken aus natürlichen Proteinfasern wie Wolle oder Seide fressen. Es ist weniger wahrscheinlich, dass sie gemischte Stoffe fressen, die einige Kunstfasern enthalten. Es gibt einige Berichte, wonach sie durch den Duft von Wacholder- und Zedernholz, Lavendel oder anderen natürlichen Ölen abgeschreckt werden können; viele halten es jedoch für unwahrscheinlich, dass dies einen Befall verhindert. Naphthalin (die in Mottenkugeln verwendete Chemikalie) gilt als wirksamer, doch gibt es Bedenken hinsichtlich seiner Auswirkungen auf die menschliche Gesundheit. ⓘ

Mottenlarven können abgetötet werden, indem man die von ihnen befallenen Gegenstände mehrere Tage lang bei einer Temperatur von unter -8 °C einfriert. ⓘ

Motten sind zwar dafür berüchtigt, dass sie Kleidung fressen, aber die meisten Arten tun dies nicht, und einige erwachsene Motten fressen überhaupt nicht. Einige, wie Luna, Polyphemus, Atlas, Promethea, Cecropia und andere große Motten, haben keine Mundwerkzeuge. Das ist möglich, weil sie sich von den Nahrungsvorräten aus ihrer Raupenzeit ernähren und als Erwachsene nur eine kurze Zeit leben (bei einigen Arten etwa eine Woche). Viele erwachsene Mottenarten nehmen jedoch Nahrung zu sich: Viele trinken zum Beispiel Nektar. ⓘ

Einige Nachtfalter werden wegen ihres wirtschaftlichen Wertes gezüchtet. Der bekannteste von ihnen ist der Seidenspinner, die Larve des domestizierten Nachtfalters Bombyx mori. Sie wird wegen der Seide gezüchtet, mit der sie ihren Kokon baut. Im Jahr 2002 produzierte die Seidenindustrie mehr als 130 Millionen Kilogramm Rohseide im Wert von etwa 250 Millionen US-Dollar pro Jahr. ⓘ

Nicht alle Seiden werden von Bombyx mori produziert. Es gibt mehrere Arten von Saturniidae, die ebenfalls wegen ihrer Seide gezüchtet werden, z. B. der Ailanthus-Spinner (Artengruppe Samia cynthia), der Chinesische Eichenseidenspinner (Antheraea pernyi), der Assam-Seidenspinner (Antheraea assamensis) und der Japanische Seidenspinner (Antheraea yamamai). ⓘ

Die Larven vieler Arten werden als Nahrungsmittel verwendet, insbesondere in Afrika, wo sie eine wichtige Nahrungsquelle darstellen. Der Mopanewurm, die Raupe von Gonimbrasia belina aus der Familie der Saturniidae, ist im südlichen Afrika eine wichtige Nahrungsquelle. Eine weitere Saturniidae, die als Nahrung genutzt wird, ist der tummelnde Kaiser (Usta terpsichore). Allein in einem Land, dem Kongo, werden mehr als 30 Arten von Mottenlarven geerntet. Einige werden nicht nur auf den lokalen Dorfmärkten verkauft, sondern tonnenweise von einem Land ins andere verschifft. ⓘ

Räuber und Parasiten

Tabakhornwurm, parasitiert von Braconid-Wespen ⓘ

Nachtaktive Insektenfresser wie Fledermäuse, einige Eulenarten und andere Vogelarten ernähren sich häufig von Motten. Motten werden auch von einigen Eidechsenarten, Amphibien, Katzen, Hunden, Nagetieren und einigen Bären gefressen. Mottenlarven sind anfällig für Parasiten wie Ichneumonidae. ⓘ

Baculoviren sind parasitäre doppelsträngige DNA-Insektenviren, die hauptsächlich als biologische Bekämpfungsmittel eingesetzt werden. Sie gehören zu den Baculoviridae, einer Familie, die auf Insekten beschränkt ist. Die meisten Baculovirus-Isolate wurden von Insekten, insbesondere von Lepidoptera, gewonnen. ⓘ

Es gibt Hinweise darauf, dass Ultraschall in dem von Fledermäusen ausgestrahlten Bereich fliegende Motten zu Ausweichmanövern veranlasst. Ultraschallfrequenzen lösen beim Nachtfalter eine Reflexhandlung aus, die ihn veranlasst, sich im Flug einige Zentimeter oder Zentimeter fallen zu lassen, um einem Angriff auszuweichen, und Tigermotten können Klicklaute aussenden, um die Echoortung von Fledermäusen zu überlisten. ⓘ

Der Pilz Ophiocordyceps sinensis infiziert die Larven vieler verschiedener Mottenarten. ⓘ

Ökologische Bedeutung

Einige Studien deuten darauf hin, dass bestimmte Mottenarten, z. B. aus den Familien Erebidae und Sphingidae, die wichtigsten Bestäuber für einige Blütenpflanzen im Himalaya-Ökosystem sein könnten. Jüngste Studien haben ergeben, dass Motten wichtige, aber oft übersehene nächtliche Bestäuber einer breiten Palette von Pflanzen sind. ⓘ

Anziehung durch Licht

Verschiedene Nachtfalter in der Insektensammlung der Universität von Texas ⓘ

Motten scheinen häufig künstliche Lichtquellen zu umkreisen, obwohl der Grund für dieses Verhalten (positive Phototaxis) derzeit unbekannt ist. Eine Hypothese ist die sogenannte Himmels- oder Querorientierung. Indem sie ein konstantes Winkelverhältnis zu einem hellen Himmelslicht, wie dem Mond, beibehalten, können sie in einer geraden Linie fliegen. Himmelsobjekte sind so weit entfernt, dass die Winkeländerung zwischen der Motte und der Lichtquelle selbst nach großen Entfernungen vernachlässigbar ist; außerdem befindet sich der Mond immer im oberen Teil des Gesichtsfeldes oder am Horizont. Trifft ein Falter auf ein viel näher gelegenes künstliches Licht und nutzt es zur Navigation, ändert sich der Winkel schon nach kurzer Entfernung merklich und liegt zudem oft unter dem Horizont. Instinktiv versucht der Falter, dies zu korrigieren, indem er sich dem Licht zuwendet, was dazu führt, dass die Falter in der Luft nach unten stürzen und eine spiralförmige Flugbahn einschlagen, die immer näher an die Lichtquelle heranführt. ⓘ

Studien haben ergeben, dass die Lichtverschmutzung durch den zunehmenden Einsatz künstlicher Beleuchtung in einigen Teilen der Welt entweder zu einem starken Rückgang der Mottenpopulationen geführt oder die nächtliche Bestäubung stark beeinträchtigt hat. ⓘ

Bemerkenswerte Nachtfalter

• Atlasfalter (Attacus atlas), einer der größten Nachtfalter der Welt
• Herkulesstaude (Coscinocera hercules), größte Motte Australiens
• Weißer Hexenwickler (Thysania agrippina), der Lepidoptera mit der größten Flügelspannweite
• Madagaskar-Sonnenuntergangsfalter (Chrysiridia rhipheus), der als einer der beeindruckendsten und schönsten Lepidoptera gilt
• Der Totenkopfschwärmer (Acherontia spp.) wird mit dem Übernatürlichen und dem Bösen in Verbindung gebracht und ist in Kunst und Film zu sehen.
• Pfeffermotte (Biston betularia), Gegenstand einer bekannten Studie zur natürlichen Selektion
• Lunamotte (Actias luna)
• Fettmotte (Aglossa cuprina), von der bekannt ist, dass sie sich von menschlichem Fett ernährt hat
• Kaiserlicher Eukalyptusfalter (Opodiphthera eucalypti)
• Polyphemus-Motte (Antheraea polyphemus)
• Bogong-Motte (Agrotis infusa), von der bekannt ist, dass sie eine Nahrungsquelle für die südöstlichen Ureinwohner Australiens war
• Ornatmotte (Utetheisa ornatrix), Gegenstand zahlreicher Verhaltensstudien zur sexuellen Selektion ⓘ

Motten von wirtschaftlicher Bedeutung

• Schwammspinner (Lymantria dispar), eine invasive Art, die Laubbäume in Nordamerika schädigt
• Wintermotte (Operophtera brumata), eine invasive Art, die Laubbäume, Cranberrys und Heidelbeeren im Nordosten Nordamerikas befällt
• Maiswurm oder Baumwollkapselwurm (Helicoverpa zea), ein wichtiger landwirtschaftlicher Schädling
• Indianermehlmotte (Plodia interpunctella), ein wichtiger Schädling von Getreide und Mehl
• Apfelwickler (Cydia pomonella), ein Schädling vor allem an Apfel-, Birnen- und Walnussbäumen
• Hellbrauner Apfelwickler (Epiphyas postvittana), ein sehr polyphager Schädling
• Seidenspinner (Bombyx mori), wegen seiner Seide
• Wachsmotten (Galleria mellonella, Achroia grisella), Schädlinge in Bienenstöcken
• Duponchelia fovealis, ein neuer invasiver Schädling von Gemüse und Zierpflanzen in den Vereinigten Staaten ⓘ

Galerie

• 

  Diagramm einer Federmotte aus Robert Hookes Micrographia

• 

  Blattwespenmotte (Pergesa acteus)

• 

  Grauer Riesenfalter (Agrius convolvuli)

• 

  Oleanderschwärmer (Daphnis nerii)

• 

  Paarung der Sechsfleck-Brennfleckmotte (Zygaena filipendulae)

• 

  Schutzhülle aus Seide (oder ähnlichem Material) (Kokon)

• 

  Eine Raupe des Totenkopfschwärmers

• 

  Paarung von Laothoe populi (Pappelschwärmer) mit zwei verschiedenen Farbvarianten

• 

  Weißgesichtige Sphinxmotte in Colorado, Vereinigte Staaten

• 

  Nahaufnahme eines Kleidermottenspinners

• 

  Großer Seidenspinner (Adelowalkeria tristygma)

• 

  Ausgewachsene Kaisermotte (Gonimbrasia belina)

• 

  Eine Motte auf einem Marmorboden in Kalkutta, Indien

• 

  Kleidermotte, Auge

• 

  Weibliche Rosenmyrtenwickler, die an der Holztür hängen ⓘ

Abgrenzung

Keineswegs sind alle Nachtfalter tatsächlich nachtaktiv, die Widderchen beispielsweise fliegen nur bei Sonnenschein. Folgende Merkmale werden traditionell zur Abgrenzung herangezogen:

• Ausbildung der Fühler: Die Fühler der Tagfalter sind am Ende zu einer Keule verdickt, deshalb früher Rhopalocera oder „Knopfhörner“ genannt (Ausnahme: die Dickkopffalter). Bei Nachtfaltern sind alle möglichen Fühlerformen verwirklicht, oft fadenförmige, gesägte oder gefiederte. Allerdings gibt es auch Familien mit knopfförmiger Fühlerkeule.
• Färbung: Tagfalter sind oft leuchtend bunt und farbig. Die meisten Nachtfalter sind tarnfarben, oft braun, grau oder weißlich. Auch hier gibt es zahlreiche Ausnahmen.
• Koppelung der Flügel: Die meisten Nachtfalter besitzen einen besonderen Mechanismus, durch den Vorder- und Hinterflügel im Flug aneinander gekoppelt sind. Hierbei greift eine Borste, Frenulum genannt, in eine Retinaculum genannte, aus Häkchen bestehende Vorrichtung. Diese fehlt den Tagfaltern. Bei ihnen überlappen sich die Vorder- und Hinterflügel breit („amplexiforme“ Koppelung genannt) und werden dadurch gekoppelt. Es gibt allerdings eine Reihe von Nachtfaltern ohne Frenulum.
• Ruhehaltung: Die meisten Tagfalter lassen die Flügel in Ruhehaltung (außerhalb der Flugphasen) abgespreizt, oft über dem Rücken fahnenartig übereinander gelegt. Die meisten Nachtfalter falten die Flügel am Flügelgelenk zum Körper ein, so dass sie dachförmig über dem Hinterleib zusammenneigen oder flach auf dem Rücken ausgebreitet sind.
• Gestalt der Vorderbeine: Bei einigen Familien der Tagfalter sind die Vorderbeine klein und teilweise reduziert, sie werden beim Sitzen angelegt oder vorgestreckt und nicht mehr zum Laufen eingesetzt. Dies tritt bei Nachtfaltern seltener auf.
• Gestalt der Puppe: Bei den meisten Nachtfaltern ist das Puppenstadium in einen aus Seidenfäden bestehenden Kokon eingeschlossen. Tagfalter besitzen freie Puppen, die entweder am Hinterende mit Häkchen verankert frei hängen (Stürzpuppen) oder durch ein dünnes Seidenband befestigt sind (Gürtelpuppen). ⓘ

Traditionelle Systematik

Die Schmetterlinge sind sehr auffallende Insekten und haben so schon Jahrhunderte die Aufmerksamkeit von Naturforschern erregt. Die erste wissenschaftlich begründete Einteilung stammt vom Begründer der biologischen Taxonomie, Carl von Linné. Er unterschied anhand der Gestalt der Fühler, der Position der Flügel in Ruhelage und der Tag- oder Nachtaktivität drei Gruppen (von ihm als Gattungen gefasst): Papilio mit allen Tagfaltern, Sphinx und Phalaena mit den Nachtfaltern. Die sehr große und heterogene Gattung Phalaena (die heute, anders als die beiden anderen, taxonomisch nicht mehr in Gebrauch ist) unterteilte er in sieben Gruppen. Die neun Gruppen der Schmetterlinge Linnés sind, im Prinzip, heute noch als Überfamilien in Gebrauch: Papilionoidea für Papilio, Sphingoidea für Sphinx und Bombycoidea, Noctuoidea, Geometroidea, Tortricoidea, Pyraloidea, Tineoidea und Alucitoidea für die sieben Gruppen von Phalaena. ⓘ

Linnés Schüler und Nachfolger, vor allem Johann Christian Fabricius und Pierre André Latreille, erweiterten sein System, änderten aber zunächst aufgrund seiner hohen Autorität die grundlegenden Kategorien nicht ab. Für die höhere Systematik bedeutsam wurde das Werk von Gottlieb August Herrich-Schäffer (1799–1874). Die auf Herrich-Schäffer und andere Taxonomen des 19. Jahrhunderts zurückgehende Systematik blieb bis ins frühe 20. Jahrhundert verbindlich. ⓘ

Nach der klassischen, nunmehr veralteten Systematik wurde der Ausdruck Heterocera für die Nachtfalter entweder für alle oder für die „Phalaenae“ (die Linnés „Gattung“ Phalaena entsprachen, oft aber die „Sphinges“, also die Linné’sche Gattung Sphinx, mit umfasste) verwendet; beides war mehr oder weniger das, was umgangssprachlich als Motten bezeichnet wurde. ⓘ

Die Nachtfalter umfassen etwa 91 Prozent der Schmetterlingsarten (die Überfamilie Papilionoidea, die neben allen Tagfaltern auch die kleine Familie Hedylidae der „Nachtfalter“ enthält, die anderen 9 Prozent). Es handelt sich um 118 Familien. Zu den Nachtfaltern werden unter anderem folgende Familien gezählt:

• Bärenspinner (Arctiidae)
• Birkenspinner (Endromidae)
• Eulenfalter (Noctuidae)
• Fensterfleckchen (Thyrididae)
• Glucken (Lasiocampidae)
• Wiesenspinner (Lemoniidae)
• Pfauenspinner (Saturniidae)
• Sichelflügler (Drepanidae)
• Prozessionsspinner (Thaumepoeidae)
• Trägspinner (Lymantriidae)
• Schwärmer (Sphingidae)
• Spanner (Geometridae)
• Widderchen (Zygaenidae)
• Zahnspinner (Notodontidae) ⓘ

Bedrohung

Nach einer von der Landesanstalt für Umwelt Baden-Württemberg (LUBW) beauftragten Zählung und im Vergleich von Daten aus zwei Zeitfenstern zwischen 2020 und 1970 konnten 113 der im deutschen Bundesland Baden-Württemberg historisch belegten Nachtfalterarten auf den untersuchten Flächen nach 2000 nicht wiedergefunden werden. Laut den erhobenen Daten ging dabei die Zahl von Einzel-Exemplaren von Nachtfaltern seither um 25 % zurück. Gleichzeitig wurden infolge der menschengemachten Erderwärmung ("Klimawandel") 65 neue Arten registriert. Insgesamt war demgemäß die Artenvielfalt in den untersuchten Flächen seit 2001 und im Vergleich zu den Jahren 1971 bis 2000 um durchschnittlich 12 % zurückgegangen. ⓘ