Muscheln

Muscheln Zeitliche Reichweite: Frühes Kambrium - Neuzeit VorꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ⓘ
"Acephala", aus Ernst Haeckel's Kunstformen der Natur (1904)
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierreich (Animalia)
Stamm:	Weichtiere (Mollusca)
Unterstamm:	Muscheln (Conchifera)
Klasse:	Muscheln Linnaeus, 1758
Unterklassen
Heterodonta Paläoheterodonta Protobranchia Pteriomorphia Und siehe Text

Leere Schale der Riesenmuschel
(Tridacna gigas) ⓘ

Leere Schalen des Schwertträgers
(Ensis ensis) ⓘ

Die Muscheln (Bivalvia (/baɪˈvælviə/), in früheren Jahrhunderten als Lamellibranchiata und Pelecypoda bezeichnet, sind eine Klasse von Meeres- und Süßwassermollusken mit seitlich zusammengedrückten Körpern, die von einer aus zwei Scharnierteilen bestehenden Schale umschlossen sind. Als Gruppe haben Muscheln keinen Kopf und es fehlen ihnen einige der üblichen Weichtierorgane wie die Radula und der Odontophor. Zu den Muscheln gehören Venusmuscheln, Austern, Herzmuscheln, Miesmuscheln, Jakobsmuscheln und zahlreiche andere Familien, die im Salzwasser leben, sowie eine Reihe von Familien, die im Süßwasser leben. Die meisten von ihnen sind Filterfresser. Die Kiemen haben sich zu Ctenidien entwickelt, spezialisierten Organen für die Ernährung und die Atmung. Die meisten Muscheln vergraben sich im Sediment, wo sie relativ sicher vor Fressfeinden sind. Andere liegen auf dem Meeresboden oder heften sich an Felsen oder andere harte Oberflächen. Einige Muscheln, wie z. B. die Jakobsmuscheln und Feilenmuscheln, können schwimmen. Die Schiffsbohrwürmer bohren sich in Holz, Ton oder Stein und leben in diesen Substanzen. ⓘ

Die Schale einer Muschel besteht aus Kalziumkarbonat und besteht aus zwei meist ähnlichen Teilen, den sogenannten Ventilen. Diese sind entlang einer Kante (der Scharnierlinie) durch ein flexibles Band miteinander verbunden, das in der Regel in Verbindung mit ineinander greifenden "Zähnen" an jeder der Klappen das Scharnier bildet. Durch diese Anordnung kann die Schale geöffnet und geschlossen werden, ohne dass sich die beiden Hälften voneinander lösen. Die Schale ist in der Regel zweiseitig symmetrisch, wobei das Scharnier in der Sagittalebene liegt. Die Größe der erwachsenen Muscheln reicht von Bruchteilen eines Millimeters bis zu einer Länge von über einem Meter, die meisten Arten überschreiten jedoch nicht 10 cm. ⓘ

Muscheln gehören seit langem zum Speiseplan der menschlichen Bevölkerung in Küsten- und Flussgebieten. Austern wurden bereits von den Römern in Teichen gezüchtet, und in jüngerer Zeit hat sich die Marikultur zu einer wichtigen Nahrungsquelle für Muscheln entwickelt. Das moderne Wissen über die Fortpflanzungszyklen von Muscheln hat zur Entwicklung von Brutanlagen und neuen Zuchttechniken geführt. Ein besseres Verständnis der potenziellen Gefahren des Verzehrs roher oder nicht ausreichend gekochter Muscheln hat zu einer verbesserten Lagerung und Verarbeitung geführt. Perlenaustern (der gemeinsame Name von zwei sehr unterschiedlichen Familien in Salz- und Süßwasser) sind die häufigste Quelle für natürliche Perlen. Die Schalen von Muscheln werden für Kunsthandwerk und die Herstellung von Schmuck und Knöpfen verwendet. Muscheln wurden auch zur biologischen Bekämpfung von Umweltverschmutzung eingesetzt. ⓘ

Muscheln tauchen erstmals im frühen Kambrium vor mehr als 500 Millionen Jahren in den Fossilien auf. Die Gesamtzahl der bekannten lebenden Arten beträgt etwa 9.200. Diese Arten werden in 1.260 Gattungen und 106 Familien eingeteilt. Die Meeresmuscheln (einschließlich Brackwasser- und Mündungsmuscheln) umfassen etwa 8.000 Arten, die in vier Unterklassen und 99 Familien mit 1.100 Gattungen zusammengefasst sind. Die größten rezenten Meeresfamilien sind die Veneridae mit mehr als 680 Arten sowie die Tellinidae und Lucinidae mit jeweils über 500 Arten. Die Süßwassermuscheln umfassen sieben Familien, von denen die Unionidae mit etwa 700 Arten die größte ist. ⓘ

Der Mensch nutzt Muscheln als Nahrungsmittel und Muschelschalen als Ausgangsmaterial für Schmuck z. B. als Perlenlieferant, Souvenir und früher auch als Muschelgeld. Darüber hinaus werden Muscheln auch in Teichen zur Reinigung verwendet. ⓘ

Etymologie

Der taxonomische Begriff Bivalvia wurde erstmals von Linnaeus in der 10. Auflage seines Systema Naturae von 1758 verwendet, um Tiere zu bezeichnen, deren Schalen aus zwei Klappen bestehen. In jüngerer Zeit wurde die Klasse als Pelecypoda bezeichnet, was so viel wie "Axtfuß" bedeutet (in Anlehnung an die Form des ausgestreckten Fußes des Tieres). ⓘ

Der Name "Muschel" leitet sich vom lateinischen bis ab, was "zwei" bedeutet, und valvae, was "Türflügel" bedeutet. ("Blatt" ist ein älteres Wort für den wichtigsten, beweglichen Teil einer Tür. Wir betrachten dies normalerweise als die Tür selbst). Gepaarte Schalen haben sich unabhängig voneinander mehrmals bei Tieren entwickelt, die keine Muscheln sind; andere Tiere mit gepaarten Ventilen sind bestimmte Gastropoden (kleine Meeresschnecken der Familie Juliidae), Mitglieder des Stammes der Brachiopoda und die winzigen Krebstiere, die als Ostracoden und Conchostracha bekannt sind. ⓘ

Anatomie

Zeichnung der Anatomie der Süßwasserperlmuschel (Margaritifera margaritifera): 1: hinterer Adduktor, 2: vorderer Adduktor, 3: äußerer linker Kiemen-Demibranch, 4: innerer linker Kiemen-Demibranch, 5: ableitender Siphon, 6: einleitender Siphon, 7: Fuß, 8: Zähne, 9: Scharnier, 10: Mantel, 11: Umbo ⓘ

Innenseite der linken Klappe einer Veneride ⓘ

Hauptteile einer Muschelschale: 1: Sagittalebene, 2: Wachstumslinien, 3: Ligament, 4: Umbo ⓘ

Muscheln haben einen zweiseitig symmetrischen und seitlich abgeflachten Körper mit einem schaufelförmigen Fuß, einem rudimentären Kopf und keiner Radula. An der dorsalen oder hinteren Region der Schale befindet sich der Scharnierpunkt oder die Scharnierlinie, die den Nabel und den Schnabel enthält, und der untere, gebogene Rand ist die ventrale oder hintere Region. Im vorderen oder vorderen Teil der Schale befinden sich der Byssus (wenn vorhanden) und der Fuß, im hinteren Teil der Schale die Siphons. Mit dem Scharnier nach oben und dem vorderen Rand des Tieres zur Linken des Betrachters ist die dem Betrachter zugewandte Klappe die linke Klappe und die gegenüberliegende Klappe die rechte. ⓘ

Mantel und Schale

Die Schale besteht aus zwei kalkhaltigen Klappen, die durch ein Band zusammengehalten werden. Die Klappen bestehen entweder aus Kalzit, wie es bei Austern der Fall ist, oder aus Kalzit und Aragonit. Manchmal bildet der Aragonit eine innere, perlmuttartige Schicht, wie bei der Ordnung Pteriida. Bei anderen Taxa wechseln sich Schichten aus Calcit und Aragonit ab. Das Ligament und der Byssus bestehen, wenn sie verkalkt sind, aus Aragonit. Die äußerste Schicht der Schale ist das Periostracum, eine dünne Schicht, die aus hornigem Conchiolin besteht. Das Periostracum wird vom äußeren Mantel abgesondert und lässt sich leicht abschleifen. Die äußere Oberfläche der Schalen ist oft skulpturiert, wobei Venusmuscheln oft konzentrische Rillen, Jakobsmuscheln radiale Rippen und Austern ein Gitterwerk aus unregelmäßigen Markierungen aufweisen. ⓘ

Bei allen Weichtieren bildet der Mantel eine dünne Membran, die den Körper des Tieres bedeckt und sich in Klappen oder Lappen von ihm weg erstreckt. Bei Muscheln scheiden die Mantellappen die Klappen aus, und der Mantelkamm bildet den gesamten Scharniermechanismus, bestehend aus Bändern, Byssusfäden (sofern vorhanden) und Zähnen. Der hintere Mantelrand kann zwei verlängerte Fortsätze aufweisen, die als Siphons bezeichnet werden und durch die das Wasser ein- und ausgeschieden wird. Die Siphons ziehen sich in einen Hohlraum zurück, der als Pallial Sinus bezeichnet wird. ⓘ

Die Schale wird größer, wenn mehr Material vom Mantelrand abgesondert wird, und die Klappen selbst werden dicker, wenn mehr Material von der allgemeinen Manteloberfläche abgesondert wird. Das kalkhaltige Material stammt sowohl aus der Nahrung als auch aus dem umgebenden Meerwasser. Konzentrische Ringe auf der Außenseite einer Klappe werden üblicherweise zur Altersbestimmung von Muscheln verwendet. Bei einigen Gruppen besteht eine genauere Methode zur Bestimmung des Alters einer Muschel darin, einen Querschnitt durch die Muschel zu schneiden und die Wachstumsstreifen zu untersuchen. ⓘ

Die Schiffsbohrwürmer der Familie Teredinidae haben einen sehr langgestreckten Körper, aber ihre Muschelklappen sind stark reduziert und auf das vordere Ende des Körpers beschränkt, wo sie als Schaborgane fungieren, die es den Tieren ermöglichen, Tunnel durch Holz zu graben. ⓘ

Die inneren Schalenschichten bestehen hauptsächlich aus Kalk, dessen Kristalle mittels einer organischen Substanz, dem Conchin, verkittet werden. Die Art der gebildeten Kalkstrukturen hat sich im Laufe der Evolution verändert: Ursprüngliches Merkmal ist die Bildung von perlmuttrigem Aragonit. Bei den heute dominierenden Heterodonta und bei den Taxodonta wird als abgeleitetes Merkmal ein kreuzlamellärer Aragonit gebildet. Parallel dazu entwickelten die Pteriida die Einlagerung von Calcit. ⓘ

Calcit tritt auch abgeleitet in der mittleren Prismenschicht auf, und zwar bei den Anisomyaria und den ausgestorbenen Hippuritoida. Die Calcit- und Aragonitkristalle sind in der Prismenschicht in kleinen, eckigen Säulen (Prismen) angeordnet, die mehr oder weniger senkrecht nach außen zeigen. ⓘ

Das äußere Periostracum besteht aus organischem Conchiolin und kann verschieden ausgeprägt sein. Am häufigsten wird eine dünne Haut ausgebildet, es kommen aber auch „Haare“ (z. B. Bärtige Archenmuschel) und lappige Vorhänge (z. B. Solemya togata) vor. ⓘ

Muskeln und Bänder

Das wichtigste Muskelsystem der Muscheln sind die hinteren und vorderen Adduktorenmuskeln. Diese Muskeln verbinden die beiden Klappen und ziehen sich zusammen, um die Schale zu schließen. Die Klappen sind außerdem dorsal durch das Scharnierband verbunden, das eine Verlängerung des Periostrakums ist. Das Band ist für das Öffnen der Schale verantwortlich und wirkt gegen die Adduktorenmuskeln, wenn sich das Tier öffnet und schließt. Die Retraktionsmuskeln verbinden den Mantel mit dem Rand der Schale entlang einer Linie, die als Palliallinie bezeichnet wird. Diese Muskeln ziehen den Mantel durch die Ventile. ⓘ

Bei sitzenden oder liegenden Muscheln, die auf einer Klappe liegen, wie z. B. Austern und Jakobsmuscheln, ist der vordere Adduktorenmuskel verloren gegangen und der hintere Muskel befindet sich in der Mitte. Bei Arten, die mit ihren Klappen schwimmen können, gibt es einen einzigen, zentralen Adduktorenmuskel. Diese Muskeln bestehen aus zwei Arten von Muskelfasern, quergestreiften Muskelbündeln für schnelle Aktionen und glatten Muskelbündeln für einen gleichmäßigen Zug. Gepaarte Fußheber- und Rückziehmuskeln betätigen den Fuß des Tieres. ⓘ

Das Nervensystem

Die sitzende Lebensweise der Muscheln hat dazu geführt, dass das Nervensystem im Allgemeinen weniger komplex ist als bei den meisten anderen Mollusken. Die Tiere haben kein Gehirn; das Nervensystem besteht aus einem Nervennetz und einer Reihe von paarigen Ganglien. Bei allen Muscheln, mit Ausnahme der primitivsten, befinden sich zwei Hirnganglien auf beiden Seiten der Speiseröhre. Die Cerebralganglien steuern die Sinnesorgane, während die Pleuralganglien die Nerven in der Mantelhöhle versorgen. Die Pedalganglien, die den Fuß steuern, befinden sich an dessen Basis, und die Viszeralganglien, die bei schwimmenden Muscheln recht groß sein können, liegen unter dem hinteren Adduktorenmuskel. Diese Ganglien sind beide durch Nervenfasern mit den zerebropleuralen Ganglien verbunden. Muscheln mit langen Siphons können auch Siphonalganglien haben, um diese zu steuern. ⓘ

Sinnesorgane

Die Sinnesorgane der Muscheln befinden sich größtenteils an den hinteren Mantelrändern. Es handelt sich in der Regel um Mechanorezeptoren oder Chemorezeptoren, die in einigen Fällen an kurzen Tentakeln sitzen. Das Osphradium ist ein Fleck mit Sinneszellen, der sich unterhalb des hinteren Adduktorenmuskels befindet und dazu dienen kann, das Wasser zu schmecken oder seine Trübung zu messen. Statozysten innerhalb des Organismus helfen der Muschel, ihre Orientierung zu erkennen und zu korrigieren. In der Ordnung der Anomalodesmata ist der Einatmungssiphon von vibrationsempfindlichen Tentakeln umgeben, mit denen sie ihre Beute aufspüren. Viele Muscheln haben keine Augen, aber einige Mitglieder der Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea und Limoidea haben einfache Augen am Rand des Mantels. Diese bestehen aus einer Grube mit lichtempfindlichen Zellen und einer Linse. Jakobsmuscheln haben komplexere Augen mit einer Linse, einer zweischichtigen Netzhaut und einem konkaven Spiegel. Alle Muscheln verfügen über lichtempfindliche Zellen, die einen Schatten erkennen können, der auf das Tier fällt. ⓘ

Kreislauf und Atmung

Vier Kiemenfäden der Miesmuschel (Mytilus edulis) a) Teil von vier Kiemenfäden mit Flimmern zwischen den Fäden (cj) b) Schema eines einzelnen Kiemenfadens mit den beiden Lamellen, die in Abständen durch interlamellare Verbindungen (ilj) verbunden sind, und der Position der Flimmern zwischen den Fäden (cp) ⓘ

Muscheln haben ein offenes Kreislaufsystem, das die Organe mit Blut (Hämolymphe) umspült. Das Herz hat drei Kammern: zwei Vorhöfe, die das Blut aus den Kiemen aufnehmen, und eine einzige Herzkammer. Der Ventrikel ist muskulös und pumpt die Hämolymphe in die Aorta und dann in den Rest des Körpers. Einige Muscheln haben nur eine Aorta, aber die meisten haben auch eine zweite, meist kleinere Aorta, die die hinteren Teile des Tieres versorgt. Die Hämolymphe ist in der Regel frei von Atmungspigmenten. Bei der fleischfressenden Gattung Poromya enthält die Hämolymphe rote Amöbozyten, die ein Hämoglobinpigment enthalten. ⓘ

Die paarigen Kiemen befinden sich im hinteren Teil und bestehen aus hohlen, röhrenförmigen Fäden mit dünnen Wänden für den Gasaustausch. Der Atembedarf von Muscheln ist aufgrund ihrer relativen Inaktivität gering. Einige Süßwasserarten können, wenn sie der Luft ausgesetzt sind, die Schale leicht aufklappen, so dass ein Gasaustausch stattfinden kann. Es ist bekannt, dass Austern, einschließlich der Pazifischen Auster (Magallana gigas), unterschiedliche Stoffwechselreaktionen auf Umweltstress zeigen, wobei häufig Veränderungen der Atmungsrate beobachtet werden. ⓘ

Verdauungsapparat

Ernährungsweise

Die meisten Muscheln sind Filtrierer, die mit ihren Kiemen partikelförmige Nahrung wie Phytoplankton aus dem Wasser fangen. Die Protobranchen ernähren sich auf andere Weise, indem sie Detritus vom Meeresboden abkratzen, und dies ist möglicherweise die ursprüngliche Art der Ernährung, die von allen Muscheln genutzt wurde, bevor die Kiemen für die Filtration angepasst wurden. Diese primitiven Muscheln halten sich mit einem Paar Tentakeln am Rande des Mundes am Boden fest, die jeweils mit einem einzigen Gaumen oder einer Klappe versehen sind. Die Tentakel sind mit Schleim bedeckt, der die Nahrung festhält, und mit Flimmerhärchen, die die Partikel zurück zu den Palpen transportieren. Diese sortieren die Partikel, indem sie diejenigen aussortieren, die für die Verdauung ungeeignet oder zu groß sind, und die anderen zum Mund befördern. ⓘ

Bei fortgeschrittenen Muscheln wird das Wasser von der hinteren ventralen Oberfläche des Tieres in die Schale gesaugt, strömt durch die Kiemen nach oben und kehrt zurück, um direkt über dem Einlass ausgestoßen zu werden. Es können zwei längliche, einziehbare Siphons vorhanden sein, die bis zum Meeresboden reichen, je einer für den ein- und den ausatmenden Wasserstrom. Die Kiemen der filtrierenden Muscheln werden als Ctenidien bezeichnet und sind stark modifiziert, um ihre Fähigkeit, Nahrung zu fangen, zu verbessern. So sind die Flimmerhärchen an den Kiemen, die ursprünglich dazu dienten, unerwünschte Sedimente zu entfernen, inzwischen so angepasst, dass sie Nahrungspartikel einfangen und in einem stetigen Schleimstrom zum Mund transportieren. Die Kiemenfäden sind auch viel länger als bei primitiveren Muscheln und werden umgebogen, um eine Rille zu bilden, durch die die Nahrung transportiert werden kann. Die Struktur der Kiemen variiert beträchtlich und kann als nützliches Mittel zur Klassifizierung von Muscheln in Gruppen dienen. ⓘ

Einige Muscheln, wie z. B. die Granulatmuschel (Poromya granulata), sind Fleischfresser und fressen viel größere Beutetiere als die winzigen Mikroalgen, die andere Muscheln fressen. Die Muskeln ziehen das Wasser durch den Siphon an, der zu einem kuhförmigen Organ umgebaut ist und die Beute einsaugt. Der Siphon kann schnell zurückgezogen und umgedreht werden, um die Beute in Reichweite des Mundes zu bringen. Der Darm ist so modifiziert, dass große Nahrungspartikel verdaut werden können. ⓘ

Die ungewöhnliche Gattung Entovalva ist endosymbiotisch und kommt nur in der Speiseröhre von Seegurken vor. Sie hat Mantelfalten, die ihre kleinen Ventile vollständig umschließen. Wenn die Seegurke Sediment ansaugt, lässt die Muschel das Wasser über ihre Kiemen laufen und nimmt feine organische Partikel auf. Um zu verhindern, dass sie weggeschwemmt wird, hält sie sich mit Byssusfäden am Schlund des Wirts fest. Die Seegurke bleibt dabei unverletzt. ⓘ

Verdauungstrakt

Der Verdauungstrakt der typischen Muscheln besteht aus Speiseröhre, Magen und Darm. Die Mägen der Protobranchier haben nur einen Beutel, während die filtrierenden Muscheln längliche Stäbchen aus verfestigtem Schleim haben, die als "kristalliner Stil" bezeichnet werden und aus einem zugehörigen Beutel in den Magen ragen. Die Flimmerhärchen im Beutel bewirken, dass sich der Stil dreht, wodurch ein Strom von nahrungshaltigem Schleim aus dem Mund aufgewirbelt und der Mageninhalt aufgewühlt wird. Durch diese ständige Bewegung werden die Nahrungspartikel in einen Sortierbereich im hinteren Teil des Magens geschleudert, von wo aus kleinere Partikel in die Verdauungsdrüsen und schwerere Partikel in den Darm gelangen. Die Abfallstoffe werden im Rektum konsolidiert und als Pellets durch eine Analpore in den Ausatemwasserstrom entleert. Fütterung und Verdauung sind mit den Tages- und Gezeitenzyklen synchronisiert. ⓘ

Fleischfressende Muscheln haben im Allgemeinen reduzierte kristalline Stile und der Magen hat dicke, muskulöse Wände, ausgedehnte Kutikularauskleidungen und verringerte Sortierbereiche und Magenkammerabschnitte. ⓘ

Ausscheidungsorgane

Die Ausscheidungsorgane der Muscheln bestehen aus einem Paar Nephridien. Jedes dieser Organe besteht aus einer langen, geschlungenen Drüsenröhre, die in den Herzbeutel mündet, und einer Blase zur Speicherung des Urins. Außerdem haben sie Perikarddrüsen, die entweder die Ohrmuscheln des Herzens auskleiden oder am Perikard befestigt sind und als zusätzliche Filtrationsorgane dienen. Stoffwechselabfälle werden durch eine Nephridiopore nahe der Vorderseite des oberen Teils der Mantelhöhle aus den Blasen ausgeschieden. ⓘ

Fortpflanzung und Entwicklung

Bei Muscheln sind die Geschlechter in der Regel getrennt, aber es sind auch Fälle von Hermaphroditismus bekannt. Die Keimdrüsen münden entweder in die Nephridien oder durch eine separate Pore in eine Kammer über den Kiemen. Die reifen Keimdrüsen von Männchen und Weibchen geben Sperma und Eier in die Wassersäule ab. Das Ablaichen kann kontinuierlich erfolgen oder durch Umweltfaktoren wie Tageslänge, Wassertemperatur oder das Vorhandensein von Spermien im Wasser ausgelöst werden. Einige Arten sind "Dribbel-Laicher", die ihre Gameten über einen längeren Zeitraum freisetzen, der sich über Wochen erstrecken kann. Andere sind Massenlaicher und setzen ihre Gameten in Chargen oder alle auf einmal frei. ⓘ

Die Befruchtung erfolgt in der Regel von außen. Normalerweise dauert ein kurzes Stadium einige Stunden oder Tage, bevor aus den Eiern Trochophorenlarven schlüpfen. Diese entwickeln sich später zu Veliger-Larven, die sich auf dem Meeresboden niederlassen und eine Metamorphose zu erwachsenen Tieren durchlaufen. Bei einigen Arten, wie z. B. denen der Gattung Lasaea, saugen die Weibchen durch ihre Inhalationssiphons Wasser mit Spermien an, und die Befruchtung findet im Inneren des Weibchens statt. Diese Arten brüten dann die Jungen in ihrer Mantelhöhle aus und entlassen sie schließlich als Veliger-Larven oder als kriechende Jungtiere in die Wassersäule. ⓘ

Die meisten Muschellarven, die aus Eiern in der Wassersäule schlüpfen, ernähren sich von Kieselalgen oder anderem Phytoplankton. In gemäßigten Regionen sind etwa 25 % der Arten lecithotroph, d. h. sie ernähren sich von Nährstoffen, die im Eigelb gespeichert sind, wo die Hauptenergiequelle Lipide sind. Je länger der Zeitraum bis zur ersten Nahrungsaufnahme der Larve ist, desto größer müssen Ei und Dotter sein. Die Reproduktionskosten für die Produktion dieser energiereichen Eier sind hoch und die Anzahl der Eier ist in der Regel geringer. Die Baltische Tellmuschel (Macoma balthica) zum Beispiel produziert nur wenige, energiereiche Eier. Die daraus schlüpfenden Larven sind auf die Energiereserven angewiesen und nehmen keine Nahrung auf. Nach etwa vier Tagen werden sie zu Larven des D-Stadiums, in dem sie erstmals klappbare, D-förmige Klappen entwickeln. Diese Larven haben ein relativ geringes Ausbreitungspotenzial, bevor sie sich ausbreiten. Die Miesmuschel (Mytilus edulis) produziert zehnmal so viele Eier, aus denen Larven schlüpfen, die bald Nahrung brauchen, um zu überleben und zu wachsen. Sie können sich weiter ausbreiten, da sie viel länger planktonisch bleiben. ⓘ

Süßwassermuscheln haben einen anderen Lebenszyklus. Die Spermien werden mit dem einatmenden Wasser in die Kiemen des Weibchens gesaugt, und es findet eine innere Befruchtung statt. Aus den Eiern schlüpfen Glochidien-Larven, die sich in der Schale des Weibchens entwickeln. Später werden sie freigesetzt und heften sich parasitisch an die Kiemen oder Flossen eines Fischwirts. Nach einigen Wochen fallen sie von ihrem Wirt ab, machen eine Metamorphose durch und entwickeln sich auf dem Substrat zu erwachsenen Tieren. ⓘ

Einige Arten aus der Familie der Süßwassermuscheln (Unionidae), die gemeinhin als Taschenbuchmuscheln bekannt sind, haben eine ungewöhnliche Fortpflanzungsstrategie entwickelt. Der Mantel des Weibchens ragt aus der Muschel heraus und entwickelt sich zu einer kleinen Fischimitation mit fischähnlicher Zeichnung und falschen Augen. Dieser Köder bewegt sich in der Strömung und zieht die Aufmerksamkeit der echten Fische auf sich. Einige Fische sehen den Köder als Beute an, während andere einen Artgenossen sehen. Sie nähern sich dem Köder, um ihn näher zu betrachten, und die Muschel setzt eine große Anzahl von Larven aus ihren Kiemen frei, die die neugierigen Fische mit ihren winzigen, parasitären Jungtieren überschwemmen. Diese Glochidienlarven werden in die Kiemen des Fisches gezogen, wo sie sich festsetzen und eine Gewebereaktion auslösen, die eine kleine Zyste um jede Larve herum bildet. Die Larven ernähren sich dann, indem sie das Gewebe des Fisches in den Zysten aufbrechen und verdauen. Nach einigen Wochen lösen sie sich aus den Zysten und fallen als junge Mollusken in das Flussbett. ⓘ

Vergleich mit Brachiopoden

Anadara, eine Muschel mit taxodontischem Gebiss aus dem Pliozän von Zypern ⓘ

Eine fossile jurassische Brachiopode mit intaktem Lophophorenträger ⓘ

Brachiopoden sind Meeresorganismen mit Schalen, die oberflächlich betrachtet Muscheln ähneln, da sie ähnlich groß sind und eine zweiteilige Schale mit Scharnieren haben. Brachiopoden haben sich jedoch aus einer ganz anderen Abstammungslinie entwickelt, und die Ähnlichkeit mit Muscheln ist nur deshalb entstanden, weil sie ähnliche ökologische Nischen besetzen. Die Unterschiede zwischen den beiden Gruppen sind auf ihre unterschiedlichen Ursprünge zurückzuführen. Unterschiedliche Ausgangsstrukturen wurden angepasst, um dieselben Probleme zu lösen - ein Fall von konvergenter Evolution. In der heutigen Zeit sind die Brachiopoden nicht so häufig wie die Muscheln. ⓘ

Beide Gruppen haben eine Schale, die aus zwei Klappen besteht, aber die Organisation der Schale ist bei beiden Gruppen recht unterschiedlich. Bei den Brachiopoden befinden sich die beiden Klappen auf der Rücken- und der Bauchseite des Körpers, während bei den Muscheln die Klappen auf der linken und der rechten Seite des Körpers liegen und in den meisten Fällen spiegelbildlich zueinander sind. Brachiopoden haben einen Lophophor, einen gewundenen, starren, knorpeligen Innenapparat, der für die Filtration geeignet ist, ein Merkmal, das sie mit zwei anderen großen Gruppen mariner Wirbelloser, den Moostierchen und den Phoroniden, teilen. Einige Brachiopodenschalen bestehen aus Kalziumphosphat, die meisten jedoch aus Kalziumkarbonat in Form des Biominerals Kalzit, während Muschelschalen immer vollständig aus Kalziumkarbonat bestehen, oft in Form des Biominerals Aragonit. ⓘ

Evolutionäre Geschichte

Die kambrische Explosion fand vor etwa 540 bis 520 Millionen Jahren (Mya) statt. In dieser geologisch kurzen Zeitspanne trennten sich alle wichtigen Tiergruppen, darunter auch die ersten Lebewesen mit mineralisierten Skeletten. Brachiopoden und Muscheln tauchten zu dieser Zeit auf und hinterließen ihre versteinerten Überreste in den Felsen. ⓘ

Zu den möglichen frühen Muscheln gehören Pojetaia und Fordilla, die wahrscheinlich eher zur Stamm- als zur Kronengruppe gehören. Watsonella und Anabarella werden als (frühere) nahe Verwandte dieser Taxa angesehen. Es gibt nur fünf Gattungen von vermeintlichen kambrischen "Muscheln", die anderen sind Tuarangia, Camya und Arhouriella und möglicherweise Buluniella. ⓘ

Muschelfossilien können entstehen, wenn das Sediment, in dem die Muscheln begraben sind, zu Gestein erstarrt. Oft bleibt der Abdruck der Muschelklappen als Fossil erhalten und nicht die Muschelklappen selbst. Im frühen Ordovizium nahm die Vielfalt der Muschelarten stark zu, und es entwickelten sich die dysodontischen, heterodontischen und taxodontischen Gebisse. Im frühen Silur wurden die Kiemen an die Filtration angepasst, und im Devon und Karbon traten erstmals Siphons auf, die es den Tieren zusammen mit dem neu entwickelten Muskelfuß ermöglichten, sich tief im Sediment zu vergraben. ⓘ

In der Mitte des Paläozoikums, um 400 Mya, gehörten die Brachiopoden zu den häufigsten Filtrierern im Meer, und es sind über 12 000 fossile Arten bekannt. Bis zum Aussterbeereignis im Perm und Trias (250 Mio. Jahre) erlebten die Muscheln eine enorme Ausbreitung ihrer Vielfalt. Die Muscheln wurden von diesem Ereignis schwer getroffen, konnten sich jedoch wieder etablieren und gediehen in der darauf folgenden Trias. Im Gegensatz dazu verloren die Brachiopoden 95 % ihrer Artenvielfalt. Die Fähigkeit einiger Muscheln, sich einzugraben und so Raubtieren zu entgehen, könnte ein wichtiger Faktor für ihren Erfolg gewesen sein. Andere neue Anpassungen innerhalb verschiedener Familien ermöglichten es den Arten, zuvor ungenutzte evolutionäre Nischen zu besetzen. Dazu gehörten die Erhöhung des relativen Auftriebs in weichen Sedimenten durch die Entwicklung von Stacheln auf der Schale, die Erlangung der Fähigkeit zu schwimmen und in einigen wenigen Fällen die Übernahme von Raubtiergewohnheiten. ⓘ

Lange Zeit ging man davon aus, dass die Muscheln besser an das Leben im Wasser angepasst sind als die Brachiopoden, die sie verdrängten und in späteren Zeitaltern auf untergeordnete Nischen verwiesen wurden. Diese beiden Taxa wurden in den Lehrbüchern als Beispiel für die Verdrängung durch Konkurrenz angeführt. Als Beleg dafür wurde unter anderem angeführt, dass Muscheln aufgrund ihres energetisch effizienten Band-Muskel-Systems zum Öffnen und Schließen der Ventile weniger Nahrung benötigten, um zu überleben. All dies wurde jedoch weitgehend widerlegt; vielmehr scheint die Vormachtstellung der modernen Muscheln gegenüber den Brachiopoden auf zufällige Unterschiede in ihrer Reaktion auf Aussterbeereignisse zurückzuführen zu sein. ⓘ

Verteilung von 2032 Muschelgattungen vom Kambrium bis zur geologischen Gegenwart ⓘ

Muscheln erscheinen fossil erstmals im Kambrium vor etwa 500 Millionen Jahren. Die frühen Formen waren noch einfach gebaute Weichtiere mit einer einklappigen Schale. Im mittleren Ordovizium erschienen erstmals Vertreter aller modernen Unterklassen. ⓘ

Die rezenten Muscheln sind aus sedimentgrabenden Vorfahren entstanden. Diese hatten als Anpassung an das Leben im Meeresboden den Kopf bis auf die Mundöffnung und die Mundlappen reduziert. Jüngere Formen stellten auf eine Ernährung durch Filtration um. Evolutionär haben sich aus einfachen Fiederkiemen zur Atmung die komplexeren Faden- und Blattkiemen zur Filtration entwickelt. ⓘ

Während der Kreidezeit bildeten schnell wachsende Muscheln riffähnliche Strukturen, die mit heutigen Korallenriffen vergleichbar sind. Diese Muscheln, deren Schalen Licht leitende Elemente enthielten, lebten teilweise in Symbiose mit Photosynthese betreibenden Einzellern. ⓘ

In vielen Gesteinen zählen Muscheln zu den besonders häufigen Fossilien, da die harte Schale sich gut erhält. Sie dienen deswegen oft als Leitfossilien. ⓘ

Die Evolutionsgeschwindigkeit der Muscheln ist sehr unterschiedlich. Während als Leitfossil dienende Arten im Durchschnitt 0,3 bis 1 Million Jahre existieren, sind einzelne Gattungen erheblich langlebiger. Die Gattung Gryphaea ist seit dem Unterjura (195 Mio. Jahre), die Gattung Spondylus seit dem Perm (285 Mio. Jahre) und Lima seit dem Jura nachgewiesen. ⓘ

Das ursprüngliche, taxodonte Schloss der Muscheln besitzt eine große Zahl kleiner, gleichförmiger Zähnchen, während hoch abgeleitete, heterodonte Formen aus wenigen Hauptzähnen und bis zu vier leistenförmige Seitenzähnen bestehen oder gar keine Zähne besitzen. ⓘ

Vielfalt der heute lebenden Muscheln

Die Maximalgröße lebender Muschelarten reicht von 0,52 mm bei Condylonucula maya, einer Nussmuschel, bis zu einer Länge von 1.532 Millimetern bei Kuphus polythalamia, einem langgestreckten, wühlenden Schiffsbohrwurm. Als größte lebende Muschel gilt jedoch die Riesenmuschel Tridacna gigas, die eine Länge von 1.200 mm und ein Gewicht von mehr als 200 kg erreichen kann. Die größte bekannte ausgestorbene Muschel ist eine Platyceramus-Art, deren Fossilien bis zu 3.000 mm lang sind. ⓘ

In seiner 2010 erschienenen Abhandlung Compendium of Bivalves gibt Markus Huber die Gesamtzahl der lebenden Muschelarten mit etwa 9.200 in 106 Familien an. Huber stellt fest, dass die in der Literatur häufig genannte Zahl von 20.000 lebenden Arten nicht verifiziert werden konnte, und präsentiert die folgende Tabelle, um die bekannte Vielfalt zu veranschaulichen:

Unterklasse	Überfamilien	Familien	Gattungen	Arten ⓘ
Heterodonta		64 (inkl. 1 Süßwasser)	800 (16 Süßwasser)	5600 (270 Süßwasser)
	Arcticoidea	2	6	13
	Kardioidea	2	38	260
	Chamoidea	1	6	70
	Clavagelloidea	1	2	20
	Crassatelloidea	5	65	420
	Cuspidarioidea	2	20	320
	Cyamioidea	3	22	140
	Cyrenoidea	1	6 (3 Süßwasser)	60 (30 Süßwasser)
	Cyrenoidoidea	1	1	6
	Dreissenoidea	1	3 (2 Süßwasser)	20 (12 Süßwasser)
	Galeommatoidea	ca. 4	etwa 100	etwa 500
	Gastrochaenoidea	1	7	30
	Glossoidea	2	20	110
	Hemidonacoidea	1	1	6
	Hiatelloidea	1	5	25
	Limoidea	1	8	250
	Lucinoidea	2	etwa 85	etwa 500
	Mactroidea	4	46	220
	Myoidea	3	15 (1 Süßwasser)	130 (1 Süßwasser)
	Pandoroidea	7	30	250
	Pholadoidea	2	34 (1 Süßwasser)	200 (3 Süßwasser)
	Pholadomyoidea	2	3	20
	Solenoidea	2	17 (2 Süßwasser)	130 (4 Süßwasser)
	Sphaerioidea	(1 Süßwasser)	(5 Süßwasser)	(200 Süßwasser)
	Tellinoidea	5	110 (2 Süßwasser)	900 (15 Süßwasser)
	Thyasiroidea	1	etwa 12	etwa 100
	Ungulinoidea	1	16	100
	Veneroidea	4	104	750
	Verticordioidea	2	16	160
Paläoheterodonta		7 (davon 6 Süßwasser)	171 (170 Süßwasser)	908 (900 Süßwasser)
	Trigonioidea	1	1	8
	Unionoidea	(6 Süßwasser)	(170 Süßwasser)	(900 Süßwasser)
Protobranchia		10	49	700
	Manzanelloidea	1	2	20
	Nuculanoidea	6	32	460
	Nuculoidea	1	8	170
	Sareptoidea	1	etwa 5	10
	Solemyoidea	1	2	30
Pteriomorphia		25	240 (2 Süßwasser)	2000 (11 Süßwasser)
	Anomioidea	2	9	30
	Arcoidea	7	60 (1 Süßwasser)	570 (6 Süßwasser)
	Dimyoidea	1	3	15
	Limoidea	1	8	250
	Mytiloidea	1	50 (1 Süßwasser)	400 (5 Süßwasser)
	Ostreoidea	2	23	80
	Pectinoidea	4	68	500
	Pinnoidea	1	3 (+)	50
	Plicatuloidea	1	1	20
	Pterioidea	5	9	80

Verbreitung

Zebramuscheln verkrusten einen Wassergeschwindigkeitsmesser im Michigansee ⓘ

Die Muscheln sind eine äußerst erfolgreiche Klasse von Wirbellosen, die in aquatischen Lebensräumen auf der ganzen Welt vorkommen. Die meisten von ihnen leben im Sediment des Meeresbodens oder im Sediment von Süßwasserlebensräumen. Eine große Anzahl von Muschelarten ist in der Gezeitenzone und im Sublitoral der Ozeane zu finden. Ein sandiger Meeresstrand mag oberflächlich betrachtet leblos erscheinen, aber oft leben unter der Sandoberfläche sehr viele Muscheln und andere wirbellose Tiere. An einem großen Strand in Südwales ergaben sorgfältige Probenahmen eine Schätzung von 1,44 Millionen Herzmuscheln (Cerastoderma edule) pro Hektar Strand. ⓘ

Muscheln leben in den Tropen, aber auch in gemäßigten und borealen Gewässern. Eine Reihe von Arten kann unter extremen Bedingungen überleben und sogar gedeihen. In der Arktis sind sie reichlich vorhanden, etwa 140 Arten sind aus dieser Zone bekannt. Die Antarktische Jakobsmuschel, Adamussium colbecki, lebt unter dem Meereis am anderen Ende der Welt, wo die Temperaturen unter dem Gefrierpunkt ein sehr langsames Wachstum ermöglichen. Die Riesenmuschel Bathymodiolus thermophilus und die Weiße Riesenmuschel Calyptogena magnifica leben beide in der Nähe von Hydrothermalquellen in den Tiefen des Pazifiks. Sie haben chemosymbiotische Bakterien in ihren Kiemen, die Schwefelwasserstoff oxidieren, und die Weichtiere nehmen Nährstoffe auf, die von diesen Bakterien synthetisiert werden. Die Sattelauster, Enigmonia aenigmatica, ist eine marine Art, die man als amphibisch bezeichnen könnte. Sie lebt oberhalb der Hochwassermarke im tropischen Indopazifik auf der Unterseite von Mangrovenblättern, auf Mangrovenästen und auf Meereswänden in der Spritzwasserzone. ⓘ

Einige Süßwassermuscheln haben ein sehr begrenztes Verbreitungsgebiet. Die Ouachita-Bachmuschel, Villosa arkansasensis, ist beispielsweise nur aus den Flüssen der Ouachita Mountains in Arkansas und Oklahoma bekannt und ist wie mehrere andere Süßwassermuschelarten aus dem Südosten der USA vom Aussterben bedroht. Im Gegensatz dazu weiten einige Süßwassermuschelarten, darunter die Goldmuschel (Limnoperna fortunei), ihr Verbreitungsgebiet dramatisch aus. Die Goldmuschel hat sich von Südostasien bis nach Argentinien ausgebreitet, wo sie sich zu einer invasiven Art entwickelt hat. Eine weitere weit verbreitete Süßwassermuschel, die Zebramuschel (Dreissena polymorpha), stammt ursprünglich aus dem Südosten Russlands und wurde versehentlich in Binnengewässer in Nordamerika und Europa eingeschleppt, wo die Art Wasseranlagen beschädigt und die lokalen Ökosysteme stört. ⓘ

Lebensweise

Eine große Anzahl lebender Veneridenmuscheln unter Wasser mit sichtbaren Siphons ⓘ

Pazifische Auster, ausgestattet mit Aktivitätselektroden, um ihr tägliches Verhalten zu verfolgen ⓘ

Die meisten Muscheln leben sesshaft oder sogar festsitzend und verbringen oft ihr ganzes Leben in dem Gebiet, in dem sie sich als Jungtiere niedergelassen haben. Die meisten Muscheln leben unter dem Meeresboden, eingegraben in weiche Substrate wie Sand, Schlick, Schlamm, Kies oder Korallenfragmente. Viele von ihnen leben in der Gezeitenzone, wo das Sediment auch bei Ebbe feucht bleibt. Eingegraben im Sediment sind die Muscheln vor dem Wellenschlag, dem Austrocknen und der Überhitzung bei Ebbe sowie den durch Regenwasser verursachten Schwankungen des Salzgehalts geschützt. Außerdem befinden sie sich außerhalb der Reichweite vieler Raubtiere. Ihre allgemeine Strategie besteht darin, bei Flut ihre Siphons zur Nahrungs- und Atmungsaufnahme an die Oberfläche zu strecken, bei Ebbe jedoch in größere Tiefen abzutauchen oder ihre Schale fest zu verschließen. Mit ihrem muskulösen Fuß graben sie sich in den Untergrund ein. Dazu entspannt das Tier seine Adduktoren und öffnet seine Schale weit, um sich zu verankern, während es seinen Fuß nach unten in den Untergrund streckt. Dann dehnt es die Spitze seines Fußes aus, zieht die Adduktoren zurück, um die Schale zu schließen, verkürzt den Fuß und zieht sich nach unten. Diese Abfolge von Handlungen wird wiederholt, um tiefer zu graben. ⓘ

Andere Muscheln, wie z. B. die Miesmuscheln, heften sich mit zähen Byssusfäden, die aus Kollagen- und Elastinproteinen bestehen, an harte Oberflächen. Einige Arten, darunter die echten Austern, die Juwelenschalen, die Schellenmuscheln, die Stachelaustern und die Kätzchenpfoten, zementieren sich an Steinen, Felsen oder größeren toten Muscheln fest. Bei Austern kann die untere Klappe fast flach sein, während die obere Klappe Schicht um Schicht aus dünnem, mit Kalziumkarbonat verstärktem Hornmaterial entwickelt. Austern kommen manchmal in dichten Bänken in der neritischen Zone vor und sind, wie die meisten Muscheln, Filterfresser. ⓘ

Muscheln filtern große Mengen an Wasser, um sich zu ernähren und zu atmen, aber sie sind nicht ständig geöffnet. Sie schließen regelmäßig ihre Klappen, um in einen Ruhezustand zu gelangen, auch wenn sie ständig untergetaucht sind. Bei den Austern zum Beispiel folgt ihr Verhalten sehr strengen zirkatidalen und zirkadianen Rhythmen, die sich nach den relativen Positionen von Mond und Sonne richten. Bei Nipptiden haben sie viel längere Schließzeiten als bei Springfluten. ⓘ

Obwohl viele nicht-sessile Muscheln ihren muskulösen Fuß benutzen, um sich fortzubewegen oder zu graben, sind die Mitglieder der Süßwasserfamilie Sphaeriidae insofern eine Ausnahme, als diese kleinen Muscheln mit ihrem langen und flexiblen Fuß recht flink auf Unkraut herumklettern. Die Europäische Fingernagelmuschel (Sphaerium corneum) zum Beispiel klettert an den Rändern von Seen und Teichen auf dem Unkraut herum, um die beste Position für die Filterung zu finden. ⓘ

Folgende Fortbewegungsarten sind bei Muscheln beobachtet worden:

• Fortbewegung mit Hilfe des Fußes

Die häufigste Fortbewegungsweise bei Muscheln ist die Fortbewegung mit Hilfe ihres Fußes. Dieser Körperteil kann zum Beispiel bei Herzmuscheln (Cardiidae) auf die dreifache Länge des Schalendurchmessers gestreckt werden. Dank ihres Fußes können sich Muscheln schnell eingraben, ruckweise kriechen oder sogar springen (Knotige Herzmuschel (Acanthocardia tuberculata) aus einem 20 cm hohen Aquarium). Für die Fortbewegung brauchen die Muscheln ein geeignetes Substrat, da sie im Gegensatz zu Schnecken nie einen echten Kriechfuß besitzen. Arten der Gattung Sphaerium sind in der Lage, sich auf Pflanzen spannerartig fortzubewegen, indem der Fuß ausgestreckt, die Spitze festgeklebt und der Körper nachgezogen wird. ⓘ

• Durch Schalenklappern freies Schwimmen auf kurzen Strecken

Arten der Gattung Lima schwimmen gut, einige der Familie Kammmuscheln (Pectinidae) ebenfalls. Sie können durch ruckartiges Zusammenklappen der Schalenhälften einen gerichteten Wasserstrom erzeugen und sich so nach dem Raketenprinzip ein Stückchen durch das Wasser bewegen. Kammmuscheln können angeblich Wasser auch gezielt durch die Öhrchen an den Seiten ausstoßen und so ihre Bewegungen, unterstützt durch ihre Linsenaugen, feiner koordinieren. ⓘ

• Verankern mit Byssusfäden

Einige Muscheln (unter anderem Miesmuscheln (Mytilus), Steckmuscheln (Pinnidae), Archenmuscheln (Arcidae) und Sattelmuschel (Anomia ephippium)) spinnen mit einem Sekret der Byssusdrüse an ihrem Fuß so genannte Byssusfäden, mit denen sie sich aneinander und an der Unterlage festkleben. Für Positionswechsel können zumindest Miesmuscheln die Byssusfäden mit einem Sekret wieder auflösen. ⓘ

• Feste Verankerung mit der Schale am Untergrund

Bekanntestes Beispiel sind die Austern (Ostreidae). Weitere festgewachsene Gattungen: Chama, Pseudochama, einige Anomia-Arten, Stachelaustern (Spondylus). ⓘ

• Keine feste Verankerung, da von Substrat geschützt

Bei Arten, die in Substrat wie Holz oder Stein bohren, kann die Bewegungsfähigkeit eingeschränkt und die Schale als Schutz reduziert sein. Beispiele: Schiffsbohrwürmer und Krause Bohrmuschel. ⓘ

Räuber und Verteidigung

Die dicke Schale und die runde Form der Muscheln machen es potenziellen Räubern schwer, sie anzugreifen. Dennoch stehen sie auf dem Speiseplan einer Reihe von Lebewesen. Viele Arten von Grundfischen ernähren sich von ihnen, darunter der Karpfen (Cyprinus carpio), der im oberen Mississippi eingesetzt wird, um die invasive Zebramuschel (Dreissena polymorpha) zu bekämpfen. Vögel wie der Austernfischer (Haematopus ostralegus) haben speziell angepasste Schnäbel, mit denen sie ihre Schalen aufbrechen können. Die Heringsmöwe (Larus argentatus) lässt manchmal schwere Muscheln auf Felsen fallen, um sie aufzubrechen. Seeotter ernähren sich von einer Vielzahl von Muschelarten und es wurde beobachtet, dass sie Steine, die sie auf ihrer Brust balancieren, als Ambosse benutzen, um die Muscheln aufzubrechen. Das Pazifische Walross (Odobenus rosmarus divergens) ist eines der wichtigsten Raubtiere, das sich in arktischen Gewässern von Muscheln ernährt. Muscheln sind seit prähistorischen Zeiten Bestandteil der menschlichen Ernährung, was durch die Überreste von Muschelschalen, die in antiken Mülldeponien gefunden wurden, bewiesen wird. Die Untersuchung dieser Ablagerungen in Peru ermöglichte es, lange zurückliegende El-Niño-Ereignisse zu datieren, da diese das Wachstum der Muschelschalen unterbrochen haben. Weitere Veränderungen in der Muschelentwicklung aufgrund von Umweltstress könnten auch zu einer erhöhten Sterblichkeitsrate bei Austern führen, da die Schalenstärke abnimmt. ⓘ

Zu den wirbellosen Räubern gehören Krebstiere, Seesterne und Kraken. Krebstiere knacken die Schalen mit ihren Zangen, und Seesterne benutzen ihr Wassergefäßsystem, um die Klappen auseinander zu drücken und dann einen Teil ihres Magens zwischen die Klappen zu schieben, um den Körper der Muschel zu verdauen. In Experimenten wurde festgestellt, dass sowohl Krebse als auch Seesterne Muscheln, die mit Byssusfäden befestigt sind, gegenüber solchen bevorzugen, die mit dem Substrat zementiert sind. Dies lag wahrscheinlich daran, dass sie die Muscheln leichter manipulieren und öffnen konnten, wenn sie sie aus verschiedenen Winkeln angreifen konnten. Kraken reißen Muscheln entweder mit Gewalt auseinander oder sie bohren ein Loch in die Schale und führen eine Verdauungsflüssigkeit ein, bevor sie den verflüssigten Inhalt heraussaugen. Bestimmte fleischfressende Schnecken wie Wellhornschnecken (Buccinidae) und Murexschnecken (Muricidae) ernähren sich von Muscheln, indem sie sich in deren Schale bohren. Eine Wellhornschnecke (Nucella) bohrt mit ihrer Radula ein Loch, das durch ein schalenauflösendes Sekret unterstützt wird. Dann führt die Wellhornschnecke ihren ausfahrbaren Rüssel ein und saugt den Körperinhalt des Opfers, in der Regel eine Miesmuschel, aus. ⓘ

Rasierklingenmuscheln können sich mit großer Geschwindigkeit in den Sand eingraben, um Raubtieren zu entkommen. Wenn eine pazifische Rasierklingenmuschel (Siliqua patula) auf die Strandoberfläche gelegt wird, kann sie sich innerhalb von sieben Sekunden vollständig eingraben, und die atlantische Klappmesser-Muschel (Ensis directus) schafft das gleiche innerhalb von fünfzehn Sekunden. Jakobsmuscheln und Feilenmuscheln können schwimmen, indem sie ihre Klappen schnell öffnen und schließen; das Wasser wird auf beiden Seiten des Scharniers ausgestoßen, und sie bewegen sich mit den schlagenden Klappen vorwärts. Jakobsmuscheln haben einfache Augen am Rand des Mantels und können ihre Klappen schließen, um sich mit dem Scharnier voran schnell zu bewegen und so einer Gefahr zu entkommen. Herzmuscheln können ihren Fuß benutzen, um sich über den Meeresboden zu bewegen oder vor Gefahren wegzuspringen. Der Fuß wird zunächst ausgestreckt und dann plötzlich zusammengezogen, wenn er wie eine Feder wirkt und das Tier nach vorne schleudert. ⓘ

Bei vielen Muscheln, die über Siphons verfügen, können diese wieder in die Sicherheit der Schale zurückgezogen werden. Wenn die Siphons versehentlich von einem Raubtier angegriffen werden, brechen sie in einigen Fällen ab. Das Tier kann sie später regenerieren, ein Prozess, der beginnt, wenn die Zellen in der Nähe der verletzten Stelle aktiviert werden und das Gewebe wieder in seine ursprüngliche Form und Größe zurückbilden. In manchen Fällen reißt es jedoch nicht ab. Wenn der Siphon freiliegt, ist er der Schlüssel für einen Raubfisch, um den gesamten Körper zu erbeuten. Diese Taktik wurde bei Muscheln beobachtet, die eine faunistische Lebensweise führen. ⓘ

Feilenmuscheln wie Limaria fragilis können bei Stress ein giftiges Sekret produzieren. Sie hat zahlreiche Tentakel, die ihren Mantel säumen und bei der Nahrungsaufnahme ein Stück aus der Muschel herausragen. Wenn sie angegriffen wird, wirft sie ihre Tentakel in einem Prozess ab, der als Autotomie bekannt ist. Das dabei freigesetzte Gift ist unangenehm, und die abgetrennten Tentakel winden sich weiter, was auch dazu dienen kann, potenzielle Fressfeinde abzulenken. ⓘ

Lebensräume

Riesenmuscheln sind mit bis zu 140 cm Länge und 400 kg Gewicht die größten noch lebenden Muscheln ⓘ

Muscheln sind an das Leben im Wasser gebunden. Sie kommen sowohl im Salzwasser, Brackwasser als auch Süßwasser vor, von der Arktis und Antarktis bis in die Tropen. Besonders im Wattenmeer findet man sehr große Mengen an Muscheln (beispielsweise Herzmuscheln und Miesmuscheln) im beziehungsweise auf dem Watt. Sie stellen eine wichtige Nahrung für Seevögel dar. ⓘ

Die Art Enigmonia aenigmatica (HOLTEN, 1803) (eine Anomiidae) lebt in der Gezeitgischt auf Mangrovenblättern im Indopazifik und entspricht am ehesten einer Lebensweise an Land. ⓘ

Muscheln leben als erwachsene Tiere überwiegend sessil (festsitzend), teils an festen Oberflächen, beispielsweise Felsen oder Steinen, teils im Sand oder Schlick. Sie gehören also zum Benthos. Sie sind von der Gezeitenzone bis in die Tiefsee verbreitet. ⓘ

Marikultur

Austernzucht in der Bretagne, Frankreich ⓘ

Austern, Miesmuscheln, Venusmuscheln, Jakobsmuscheln und andere Muschelarten werden mit Nahrungsmitteln gezüchtet, die in ihrer Kulturumgebung im Meer und in Lagunen natürlich vorkommen. Ein Drittel der weltweit gezüchteten Speisefische, die im Jahr 2010 geerntet wurden, wurden ohne den Einsatz von Futtermitteln gezüchtet, und zwar durch die Produktion von Muscheln und filtrierenden Karpfen. Europäische Plattaustern (Ostrea edulis) wurden erstmals von den Römern in flachen Teichen gezüchtet, und ähnliche Techniken werden auch heute noch angewandt. Saataustern werden entweder in einer Brüterei gezüchtet oder in der freien Natur geerntet. Die Aufzucht in Brütereien ermöglicht eine gewisse Kontrolle des Brutbestands, ist jedoch problematisch, da noch keine krankheitsresistenten Stämme dieser Auster entwickelt wurden. Wilde Austern werden entweder durch das Ausstreuen leerer Muschelschalen auf dem Meeresboden oder durch die Verwendung langer, kleinmaschiger Netze, die mit Muschelschalen gefüllt sind und an Stahlrahmen befestigt sind, geerntet. Die Austernlarven siedeln sich bevorzugt auf den Muschelschalen an. Die jungen Austern wachsen dann in Aufzuchtschalen heran und werden in offene Gewässer umgesetzt, wenn sie eine Länge von 5 bis 6 Millimetern erreicht haben. ⓘ

Viele Jungtiere werden außerhalb des Meeresbodens in schwebenden Flößen, auf schwimmenden Schalen oder an Seilen aufgezogen. Hier sind sie weitgehend frei von bodenbewohnenden Räubern wie Seesternen und Krabben, aber ihre Pflege erfordert mehr Arbeit. Sie können von Hand geerntet werden, wenn sie eine geeignete Größe erreicht haben. Andere Jungtiere werden direkt auf dem Meeresboden abgelegt, und zwar in einer Menge von 50 bis 100 Kilogramm pro Hektar. Sie wachsen etwa zwei Jahre lang heran, bevor sie durch Ausbaggern geerntet werden. Die Überlebensrate ist mit etwa 5 % gering. ⓘ

Die Pazifische Auster (Crassostrea gigas) wird mit ähnlichen Methoden gezüchtet, jedoch in größeren Mengen und in viel mehr Regionen der Welt. Diese Auster stammt ursprünglich aus Japan, wo sie seit vielen Jahrhunderten gezüchtet wird. Sie ist eine Ästuarart und bevorzugt einen Salzgehalt von 20 bis 25 Teilen pro Tausend. Durch Zuchtprogramme wurden verbesserte Exemplare gezüchtet, die in Brütereien erhältlich sind. Ein einziges Austernweibchen kann 50-80 Millionen Eier in einer Partie produzieren, so dass die Auswahl des Zuchtmaterials von großer Bedeutung ist. Die Larven werden in Becken mit stehendem oder bewegtem Wasser aufgezogen. Sie werden mit hochwertigen Mikroalgen und Kieselalgen gefüttert und wachsen schnell. Nach der Metamorphose können die Jungfische auf PVC-Platten oder -Rohren oder auf zerkleinerten Muscheln ausgesetzt werden. In einigen Fällen setzen sie ihre Entwicklung in "Auftriebskulturen" in großen Becken mit bewegtem Wasser fort, anstatt sich auf dem Boden absetzen zu lassen. Anschließend können sie in Übergangsbetten umgesiedelt werden, bevor sie in ihr endgültiges Aufzuchtquartier gebracht werden. Die Aufzucht erfolgt dort auf dem Boden, in Plastikschalen, in Netzsäcken, auf Flößen oder an langen Leinen, entweder in flachem Wasser oder in der Gezeitenzone. Die Austern sind nach 18 bis 30 Monaten erntereif, je nach gewünschter Größe. ⓘ

Ähnliche Techniken werden in verschiedenen Teilen der Welt angewandt, um andere Arten zu züchten, darunter die Sydney-Felsenaustern (Saccostrea commercialis), die Nördliche Miesmuschel (Mercenaria mercenaria), die Miesmuschel (Mytilus edulis), die Mittelmeer-Muschel (Mytilus galloprovincialis), die neuseeländische Grünlippmuschel (Perna canaliculus), die Rillenteppichmuschel (Ruditapes decussatus), die Japanische Teppichmuschel (Venerupis philippinarum), die Pullet-Teppichmuschel (Venerupis pullastra) und die Yesso-Muschel (Patinopecten yessoensis). ⓘ

Die Produktion von Muscheln in der Marikultur lag 2010 bei 12.913.199 Tonnen, gegenüber 8.320.724 Tonnen im Jahr 2000. Die Produktion von Venusmuscheln, Herzmuscheln und Arche-Muscheln hat sich in diesem Zeitraum von 2.354.730 auf 4.885.179 Tonnen mehr als verdoppelt. Der Anbau von Miesmuscheln stieg im gleichen Zeitraum von 1.307.243 auf 1.812.371 Tonnen, von Austern von 3.610.867 auf 4.488.544 Tonnen und von Jakobsmuscheln von 1.047.884 auf 1.727.105 Tonnen. ⓘ

Verwendung als Nahrungsmittel

Flache Austern (Ostrea edulis) aus Frankreich ⓘ

Muscheln sind mindestens seit der Römerzeit eine wichtige Nahrungsquelle für den Menschen, und leere Muscheln, die in Müllgruben an archäologischen Stätten gefunden wurden, zeugen von einem früheren Verzehr. Austern, Jakobsmuscheln, Venusmuscheln, Arche-Muscheln, Miesmuscheln und Herzmuscheln sind die am häufigsten verzehrten Muschelarten und werden gekocht oder roh verzehrt. Im Jahr 1950, dem Jahr, in dem die Ernährungs- und Landwirtschaftsorganisation (FAO) begann, solche Informationen zur Verfügung zu stellen, belief sich der Welthandel mit Muscheln auf 1.007.419 Tonnen. Bis 2010 war der Welthandel mit Muscheln auf 14.616.172 Tonnen gestiegen, gegenüber 10.293.607 Tonnen ein Jahrzehnt zuvor. Die Zahlen umfassen 5.554.348 (3.152.826) Tonnen Venus-, Herz- und Arche-Muscheln, 1.901.314 (1.568.417) Tonnen Miesmuscheln, 4.592.529 (3.858.911) Tonnen Austern und 2.567.981 (1.713.453) Tonnen Jakobsmuscheln. China hat seinen Verbrauch im Zeitraum 1970 bis 1997 um das 400-fache gesteigert. ⓘ

Es ist seit mehr als einem Jahrhundert bekannt, dass der Verzehr von rohen oder unzureichend gekochten Schalentieren mit Infektionskrankheiten in Verbindung gebracht werden kann. Diese werden entweder durch natürlich im Meer vorkommende Bakterien wie Vibrio spp. oder durch Viren und Bakterien aus Abwässern verursacht, die manchmal die Küstengewässer verschmutzen. Als Filtrierer lassen Muscheln große Mengen Wasser durch ihre Kiemen fließen und filtern dabei die organischen Partikel, einschließlich der mikrobiellen Krankheitserreger, heraus. Diese werden im Gewebe der Tiere zurückgehalten und konzentrieren sich in ihren leberähnlichen Verdauungsdrüsen. Eine weitere mögliche Kontaminationsquelle sind marine Biotoxine, die Muscheln durch die Aufnahme zahlreicher Dinoflagellaten aufnehmen. Diese Mikroalgen sind nicht mit dem Abwasser verbunden, sondern treten unvorhersehbar als Algenblüten auf. Große Bereiche eines Meeres oder Sees können sich durch die Vermehrung von Millionen einzelliger Algen verfärben; dieser Zustand wird als rote Flut bezeichnet. ⓘ

Virale und bakterielle Infektionen

Im Jahr 1816 beschrieb der französische Arzt J. P. A. Pasquier einen Typhusausbruch, der mit dem Verzehr roher Austern in Verbindung gebracht wurde. Der erste Bericht dieser Art in den Vereinigten Staaten stammt aus Connecticut aus dem Jahr 1894. Als sich Ende des 19. Jahrhunderts Programme zur Abwasserbehandlung durchsetzten, traten mehr Ausbrüche auf. Dies könnte darauf zurückzuführen sein, dass die Abwässer durch Abflüsse ins Meer geleitet wurden und somit mehr Nahrung für Muscheln in Flussmündungen und Küstenhabitaten boten. Ein kausaler Zusammenhang zwischen den Muscheln und der Krankheit war nicht leicht nachzuweisen, da die Krankheit Tage oder sogar Wochen nach dem Verzehr der kontaminierten Muscheln auftreten konnte. Ein viraler Erreger ist das Norwalk-Virus. Es ist resistent gegen die Behandlung mit chlorhaltigen Chemikalien und kann in der Meeresumwelt vorhanden sein, selbst wenn die coliformen Bakterien durch die Abwasserbehandlung abgetötet wurden. ⓘ

Seit den 1970er Jahren sind in der ganzen Welt Ausbrüche von durch Austern übertragenen Krankheiten zu verzeichnen. Die Sterblichkeitsrate bei einem der krankheitsverursachenden Bakterien, Vibrio vulnificus, war mit 50 % hoch. Im Jahr 1978 kam es in Australien zu einer durch Austern verursachten Magen-Darm-Infektion, von der mehr als 2.000 Menschen betroffen waren. Bei dem Erreger handelte es sich um das Norwalk-Virus, und die Epidemie brachte die Austernzuchtindustrie des Landes in große wirtschaftliche Schwierigkeiten. 1988 kam es in der chinesischen Region Shanghai zu einem Ausbruch von Hepatitis A, der mit dem Verzehr von unzureichend gekochten Venusmuscheln (Anadara subcrenata) in Verbindung gebracht wurde. Schätzungsweise 290 000 Menschen wurden infiziert, und es gab 47 Todesfälle. In den Vereinigten Staaten und der Europäischen Union gibt es seit Anfang der 1990er Jahre Vorschriften, die verhindern sollen, dass Muscheln aus kontaminiertem Wasser in Restaurants gelangen. ⓘ

Lähmende Muschelvergiftung (Paralytic Shellfish Poisoning)

Die paralytische Muschelvergiftung (PSP) wird in erster Linie durch den Verzehr von Muscheln verursacht, die durch den Verzehr von giftigen Dinoflagellaten, einzelligen Protisten, die natürlicherweise im Meer und in Binnengewässern vorkommen, Toxine angesammelt haben. Saxitoxin ist das giftigste dieser Toxine. In leichten Fällen verursacht PSP Kribbeln, Taubheit, Übelkeit und Durchfall. In schwereren Fällen können die Muskeln der Brustwand betroffen sein, was zu Lähmungen und sogar zum Tod führen kann. 1937 wiesen Forscher in Kalifornien den Zusammenhang zwischen der Blüte dieses Phytoplanktons und PSP nach. Das Biotoxin bleibt auch dann wirksam, wenn die Muscheln gut gekocht sind. In den Vereinigten Staaten gilt ein Grenzwert von 80 µg/g Saxitoxin-Äquivalent in Muschelfleisch. ⓘ

Amnesie-Vergiftung durch Schalentiere

Die amnestische Muschelvergiftung (Amnesic shellfish poisoning, ASP) wurde erstmals 1987 in Ostkanada gemeldet. Sie wird durch die Substanz Domoinsäure verursacht, die in bestimmten Kieselalgen der Gattung Pseudonitschia vorkommt. Muscheln können giftig werden, wenn sie diese Mikroalgen aus dem Wasser filtern. Domoinsäure ist eine niedermolekulare Aminosäure, die Gehirnzellen zerstören kann und zu Gedächtnisverlust, Gastroenteritis, langfristigen neurologischen Problemen oder zum Tod führen kann. Bei einem Ausbruch im Westen der Vereinigten Staaten im Jahr 1993 wurden auch Flossenfische als Überträger in Betracht gezogen, und Seevögel und Säugetiere litten unter neurologischen Symptomen. In den Vereinigten Staaten und Kanada wurde ein Grenzwert von 20 µg/g Domoinsäure in Muschelfleisch festgelegt. ⓘ

Ökosystemleistungen

Von Muscheln erbrachte Leistungen bei der Nährstoffgewinnung. Miesmuscheln werden als Beispiel herangezogen, aber auch andere Muscheln wie Austern können diese Nährstoffextraktionsleistungen erbringen. ⓘ

Die Ökosystemleistungen, die Meeresmuscheln im Zusammenhang mit der Nährstoffentnahme aus der Küstenumwelt erbringen, sind zunehmend in den Blickpunkt gerückt, um die nachteiligen Auswirkungen der übermäßigen Nährstoffbelastung durch menschliche Tätigkeiten wie Landwirtschaft und Abwassereinleitung abzumildern. Diese Aktivitäten schädigen die Küstenökosysteme und erfordern Maßnahmen des lokalen, regionalen und nationalen Umweltmanagements. Meeresmuscheln filtern Partikel wie Phytoplankton und wandeln dabei partikelförmige organische Stoffe in Muschelgewebe oder größere Fäkalpellets um, die in das Benthos übertragen werden. Die Nährstoffentnahme aus der Küstenumwelt erfolgt auf zwei verschiedenen Wegen: (i) durch die Ernte/Entfernung der Muscheln, wodurch die Nährstoffe wieder an Land gelangen, oder (ii) durch verstärkte Denitrifikation in der Nähe von dichten Muschelansammlungen, wodurch Stickstoff an die Atmosphäre abgegeben wird. Die aktive Nutzung von Meeresmuscheln zur Nährstoffgewinnung kann eine Reihe von Sekundäreffekten auf das Ökosystem haben, wie z. B. die Filtration von Partikeln. Dies führt zu einer teilweisen Umwandlung von partikulär gebundenen Nährstoffen in gelöste Nährstoffe durch Muschelausscheidungen oder eine verstärkte Mineralisierung von Fäkalien. ⓘ

Wenn sie in verschmutzten Gewässern leben, neigen Muscheln dazu, Stoffe wie Schwermetalle und persistente organische Schadstoffe in ihrem Gewebe zu akkumulieren. Das liegt daran, dass sie die Chemikalien zwar mit der Nahrung aufnehmen, ihr Enzymsystem aber nicht in der Lage ist, sie abzubauen, so dass sich die Werte anhäufen. Dies kann ein Gesundheitsrisiko für die Muscheln selbst und für den Menschen, der sie isst, darstellen. Es hat auch gewisse Vorteile, da Muscheln zur Überwachung des Vorhandenseins und der Menge von Schadstoffen in ihrer Umgebung eingesetzt werden können. ⓘ

Wirtschaftlicher Wert der Nährstoffextraktion durch Muscheln, Verknüpfung von Prozessen mit Dienstleistungen und wirtschaftlichen Werten. ⓘ

Die Verwendung von Muscheln als Bioindikatoren unterliegt gewissen Einschränkungen. Die Schadstoffkonzentration in den Geweben variiert je nach Art, Alter, Größe, Jahreszeit und anderen Faktoren. Die Schadstoffmengen im Wasser können variieren, und die Muscheln können eher vergangene als aktuelle Werte widerspiegeln. In einer Studie in der Nähe von Wladiwostok wurde festgestellt, dass der Schadstoffgehalt im Muschelgewebe nicht immer die hohen Werte im umgebenden Sediment, z. B. in Häfen, widerspiegelt. Als Grund dafür wurde angenommen, dass die Muscheln an diesen Orten wegen des hohen Nährstoffgehalts des Wassers nicht so viel Wasser filtern müssen wie anderswo. ⓘ

Eine Studie über neun verschiedene Muscheln, die in tropischen Meeresgewässern weit verbreitet sind, kam zu dem Schluss, dass die Muschel Trichomya hirsuta in ihrem Gewebe am ehesten den Gehalt an Schwermetallen (Pb, Cd, Cu, Zn, Co, Ni und Ag) in ihrer Umgebung widerspiegelt. Bei dieser Art gab es eine lineare Beziehung zwischen den Sedimentkonzentrationen und der Gewebekonzentration aller Metalle außer Zink. Im Persischen Golf gilt die Atlantische Perlenauster (Pinctada radiata) als nützlicher Bioindikator für Schwermetalle. ⓘ

Zerkleinerte Schalen, die als Nebenprodukt in der Fischkonservenindustrie anfallen, können zur Entfernung von Schadstoffen aus dem Wasser verwendet werden. Es hat sich gezeigt, dass zerkleinerte Muscheln Cadmium, Blei und andere Schwermetalle aus kontaminierten Gewässern entfernen, solange das Wasser einen alkalischen pH-Wert aufweist, indem sie das Kalzium in ihrem Bestandteil Aragonit gegen das Schwermetall austauschen und diese Schadstoffe in fester Form zurückhalten. Die Felsenauster (Saccostrea cucullata) senkt nachweislich die Kupfer- und Kadmiumwerte in kontaminierten Gewässern des Persischen Golfs. Die lebenden Tiere wirkten als Biofilter, die diese Metalle selektiv entfernten, und auch die toten Muscheln waren in der Lage, deren Konzentration zu verringern. ⓘ

Andere Verwendungen

Geschnitzte Muschelminiaturen ⓘ

Die Muschelkunde ist die wissenschaftliche Erforschung von Muscheln, aber der Begriff Conchologe wird manchmal auch für einen Muschelsammler verwendet. Viele Menschen sammeln Muscheln am Strand oder kaufen sie und stellen sie in ihren Wohnungen aus. Es gibt viele private und öffentliche Sammlungen von Muscheln, aber die größte Sammlung der Welt befindet sich in der Smithsonian Institution, die mehr als 20 Millionen Exemplare beherbergt. ⓘ

Wampum-Gürtel von 1885 ⓘ

Süßwassermuschelschale für die Herstellung von Knöpfen ⓘ

Geschnitztes Perlmutt in einem Altarbild aus dem 16. ⓘ

Muscheln werden auf vielfältige Weise dekorativ eingesetzt. Sie können in Beton oder Pflaster gepresst werden, um dekorative Wege, Stufen oder Wände zu gestalten, und sie können zur Verzierung von Bilderrahmen, Spiegeln oder anderen Bastelgegenständen verwendet werden. Sie können gestapelt und zusammengeklebt werden, um Ornamente herzustellen. Sie können durchbohrt und auf Ketten aufgefädelt oder zu anderen Formen von Schmuck verarbeitet werden. Muscheln wurden in der Vergangenheit als Körperschmuck, Utensilien, Schaber und Schneidewerkzeuge verwendet. In einer Höhle in Indonesien wurden sorgfältig geschliffene und geformte Muschelwerkzeuge gefunden, die 32.000 Jahre alt sind. In dieser Region wurde die Muscheltechnologie möglicherweise aufgrund des Mangels an geeignetem Gesteinsmaterial der Verwendung von Stein- oder Knochenwerkzeugen vorgezogen. ⓘ

Die indigenen Völker Amerikas, die in der Nähe der Ostküste lebten, verwendeten Muschelstücke als Wampum. Die kanalisierte Wellhornschnecke (Busycotypus canaliculatus) und der Quahog (Mercenaria mercenaria) wurden für die Herstellung der traditionellen weißen und violetten Muster verwendet. Die Muscheln wurden geschnitten, gerollt, poliert und gebohrt, bevor sie aneinandergereiht und zu Gürteln geflochten wurden. Diese wurden für persönliche, soziale und zeremonielle Zwecke und später auch als Zahlungsmittel verwendet. Der Winnebago-Stamm aus Wisconsin hatte zahlreiche Verwendungsmöglichkeiten für Süßwassermuscheln, unter anderem als Löffel, Becher, Schöpfkellen und Utensilien. Sie schnitzten sie zu Messern, Reiben und Sägen. Sie schnitzten sie zu Angelhaken und Ködern. Sie mischten pulverisierte Muscheln in Ton, um ihre Töpferwaren zu härten. Sie benutzten sie als Schaber, um das Fleisch von den Häuten zu lösen und die Skalps ihrer Opfer abzutrennen. Beim Bau von Kanus benutzten sie Muscheln als Schaufeln zum Aushöhlen von gebrannten Baumstämmen und bohrten Löcher in sie und versahen sie mit Holzgriffen, um den Boden zu bearbeiten. ⓘ

Knöpfe wurden traditionell aus einer Vielzahl von Süßwasser- und Meeresmuscheln hergestellt. Das früheste bekannte Beispiel ist fünftausend Jahre alt und wurde in Mohenjo-daro im Indus-Tal gefunden. ⓘ

Meeresseide ist ein feiner Stoff, der aus den Byssusfäden von Muscheln, insbesondere der Federmuschel (Pinna nobilis), gewebt wird. Er wurde früher im Mittelmeerraum hergestellt, wo diese Muscheln endemisch sind. Es handelte sich um einen teuren Stoff, und die Überfischung hat die Populationen der Muschel stark reduziert. In dem griechischen Text auf dem Stein von Rosetta (196 v. Chr.) wird erwähnt, dass dieser Stoff zur Zahlung von Steuern verwendet wurde. ⓘ

Zerkleinerte Muscheln werden als kalkhaltiger Zusatz zur Ernährung von Legegeflügel verwendet. Austern- und Herzmuschelschalen werden häufig zu diesem Zweck verwendet und fallen als Nebenprodukt in anderen Industriezweigen an. ⓘ

Perlen und Perlmutt

Perlmutt oder Perlmutter ist die natürlich vorkommende glänzende Schicht, die einige Muschelschalen auskleidet. Sie wird zur Herstellung von Perlmuttknöpfen und in der Kunsthandwerkskunst zur Herstellung von organischem Schmuck verwendet. Vor allem in China wird es traditionell in Möbel und Schachteln eingelegt. Sie wurde zur Verzierung von Musikinstrumenten, Uhren, Pistolen, Fächern und anderen Produkten verwendet. Die Ein- und Ausfuhr von Waren, die mit Perlmutt hergestellt wurden, wird in vielen Ländern im Rahmen des Internationalen Übereinkommens über den Handel mit gefährdeten Arten freilebender Tiere und Pflanzen kontrolliert. ⓘ

Eine Perle entsteht im Mantel einer Muschel, wenn ein reizendes Teilchen von Schichten aus Perlmutt umgeben ist. Obwohl die meisten Muscheln Perlen bilden können, sind Austern der Familie Pteriidae und Süßwassermuscheln der Familien Unionidae und Margaritiferidae die Hauptquelle für kommerziell erhältliche Perlen, da die von den meisten anderen Arten produzierten Kalkkonkremente keinen Glanz aufweisen. Die Suche nach Perlen in Austern ist sehr riskant, da unter Umständen Hunderte von Muscheln aufgebrochen werden müssen, bevor eine einzige Perle gefunden werden kann. Die meisten Perlen werden heute aus gezüchteten Muscheln gewonnen, in die absichtlich eine reizende Substanz eingebracht wurde, um die Bildung einer Perle zu fördern. Eine "mabe" (unregelmäßige) Perle kann durch das Einsetzen eines Implantats, meist aus Kunststoff, unter einem Mantellappen und neben dem Perlmutt im Inneren der Muschel gezüchtet werden. Ein schwierigeres Verfahren ist die Verpflanzung eines Stücks Austernmantel in die Keimdrüse eines erwachsenen Exemplars zusammen mit dem Einsetzen eines Perlmuttkerns. Dadurch entsteht eine hochwertige, kugelförmige Perle. Nach etwa zwei Jahren kann das Tier geöffnet werden, um die Perle zu entnehmen, und es wird erneut ausgesät, damit es eine weitere Perle produziert. Die Austernzucht und Perlenzucht ist ein wichtiger Wirtschaftszweig in Japan und vielen anderen Ländern, die an den Indischen und Pazifischen Ozean grenzen. ⓘ

Neben der Nutzung als Nahrungsmittel ist die Verwendung von Muschelteilen, besonders Perlen und Perlmutt, als Schmuck von Bedeutung. Auch diese hat eine lange Tradition. Beispielsweise wurden im Neolithikum in Europa Muschelschalen über weite Strecken als Handelsware transportiert, wie Funde der Schalen der Stachelauster (Spondylus gaederopus) in der Bandkeramischen und Theiß-Kultur zeigen. Spondylus princeps, die an der Küste von Ecuador vorkommt, besaß eine große Bedeutung für die Menschen der präkolumbischen Zeit. Zu den Funden der asiatischen Mehrgarh-Kultur des frühesten Neolithikums gehört ebenfalls Schmuck aus Meeres-Muscheln. ⓘ

Symbole und Mythologie

Die Geburt der Venus (1485), Sandro Botticelli ⓘ

Jakobspilger mit Muscheln an Umhängen und Hüten (Darstellung von 1568) ⓘ

Muscheln finden sich als Symbol in der Kunst und Mythologie, die wiederum die Benennung von Muscheln inspirierte. Zum Beispiel sind die Venusmuscheln (zu denen auch die Muschelgattung Venus gehört) benannt nach Venus, der antiken römischen Göttin der Liebe, des erotischen Verlangens und der Schönheit. Darstellungen zeigen oft die Geburt der Venus aus einer Muschel; allerdings wird dabei oft nicht eine Venusmuschel dargestellt, sondern eine Kammmuschel der Gattung Pecten (so auch im Bild rechts). ⓘ

Seit dem Mittelalter dienen die stärker gewölbten rechten Schalenhälften der Großen Pilgermuschel Pecten maximus (bzw. Zinnabgüsse solcher Muscheln) den Jakobspilgern, die das Grab des heiligen Jakobus in Santiago de Compostela besuchen, als Erkennungszeichen. Die Mittelmeer-Pilgermuschel Pecten jacobaeus, die der Bezeichnung „Jakobsmuschel“ näher kommt, kann aufgrund ihres Verbreitungsgebietes nicht die von den Pilgern genutzte Art sein. Im Artikel Jakobsmuschel werden daher sowohl Pecten maximus als auch Pecten jacobaeus als Jakobsmuscheln bezeichnet. ⓘ

Das Wappen von Guinea-Bissaus enthält eine stilisierte Kammmuschel als Symbol für die Lage des Landes an der Küste Afrikas. Der Ölkonzern Shell (englisch shell = Muschel) verwendet sie als Firmenlogo. ⓘ

Die Jakobsmuschel ist das Symbol des Heiligen Jakobus und wird auf Französisch Coquille Saint-Jacques genannt. Sie ist ein Emblem, das von den Pilgern auf ihrem Weg zum Wallfahrtsort Santiago de Compostela in Galicien getragen wird. Die Muschel wurde mit der Pilgerreise in Verbindung gebracht und diente als Symbol für die Herbergen entlang des Weges und später als Zeichen für Gastfreundschaft, Essen und Unterkunft an anderen Orten. ⓘ

Der römische Mythos besagt, dass Venus, die Göttin der Liebe, im Meer geboren wurde und in Begleitung von Fischen und Delphinen wieder auftauchte; Botticelli stellte sie in einer Jakobsmuschel dar. Die Römer verehrten sie und errichteten ihr zu Ehren Schreine in ihren Gärten, in denen sie sie um Wasser und grünes Wachstum baten. Die Jakobsmuschel und andere Muschelschalen wurden so zum Symbol für Fruchtbarkeit. Die Muschel wird in der Architektur, bei der Gestaltung von Möbeln und Stoffen verwendet und ist das Logo des Öl- und Gasunternehmens Royal Dutch Shell. ⓘ

Taxonomie der Muscheln

Muscheln in der Gezeitenzone in Cornwall, England ⓘ

Mytilarca ist ein entfernter Verwandter der Muscheln; aus dem Mitteldevon von Wisconsin. ⓘ

Fossile Schnecken und Mytiliden in einem jurassischen Kalkstein (Matmor-Formation) in Südisrael ⓘ

Aviculopecten subcardiformis; ein Fossil einer ausgestorbenen Jakobsmuschel aus der Logan-Formation von Wooster, Ohio (Außenform) ⓘ

In den letzten zwei Jahrhunderten gab es keinen Konsens über die Phylogenie der Muscheln, da viele Klassifizierungen entwickelt wurden. In früheren taxonomischen Systemen verwendeten die Experten ein einziges charakteristisches Merkmal für ihre Klassifizierung, wobei sie zwischen der Schalenmorphologie, dem Scharniertyp oder dem Kiementyp wählten. Diese auf einzelnen Organsystemen basierenden Taxonomien führten zu einer Vielzahl widersprüchlicher Benennungsschemata. Eines der am weitesten akzeptierten Systeme war das von Norman D. Newell in Teil N des Treatise on Invertebrate Paleontology vorgeschlagene System, das ein Klassifizierungssystem auf der Grundlage der allgemeinen Schalenform, der Mikrostrukturen und der Scharnierkonfiguration verwendete. Da sich Merkmale wie die Scharniermorphologie, das Gebiss, die Mineralogie, die Schalenmorphologie und die Schalenzusammensetzung im Laufe der Zeit nur langsam verändern, können diese Merkmale zur Definition der wichtigsten taxonomischen Gruppen verwendet werden. ⓘ

Seit dem Jahr 2000 haben taxonomische Studien unter Verwendung kladistischer Analysen mehrerer Organsysteme, der Schalenmorphologie (einschließlich fossiler Arten) und moderner molekularer Phylogenetik zu einer nach Ansicht von Experten genaueren Phylogenie der Bivalvia geführt. Auf der Grundlage dieser Studien wurde 2010 von Bieler, Carter & Coan ein neues Klassifizierungssystem für die Muscheln (Bivalvia) vorgeschlagen. Im Jahr 2012 wurde dieses neue System vom World Register of Marine Species (WoRMS) für die Klassifizierung der Muscheln übernommen. Einige Experten sind nach wie vor der Meinung, dass die Anomalodesmacea als eigene Unterklasse betrachtet werden sollten, während sie nach dem neuen System als Ordnung Anomalodesmata innerhalb der Unterklasse Heterodonta behandelt werden. Die molekularen phylogenetischen Arbeiten werden fortgesetzt, um zu klären, welche Bivalvia am engsten miteinander verwandt sind, und so die Klassifizierung zu verfeinern. ⓘ

Schloss

Damit die beiden Hälften seitlich nicht verrutschen, tragen sie meist sogenannte Schlosszähne, deren Ausbildung auch Grundlage systematischer Zuordnungen ist. Diese Schlosszähne bestehen aus zahn- oder leistenförmigen Erhebungen am inneren Rückenrand der Klappen beziehungsweise entsprechenden Gruben auf der Gegenklappe, die ineinandergreifen. Auch ineinandergreifende Einkerbungen am unteren Schalenrand können ein seitliches Verrutschen verhindern. Diese Einkerbungen sind ebenfalls bestimmende Merkmale einer Muschelart. ⓘ

Es werden bis zu neun verschiedene Schlosstypen unterschieden:

• taxodont (reihenzähnig): zahlreiche Zähne sind in einer (meist abnehmenden) Reihe am Rand der Muschel platziert (z. B. bei Archenmuscheln)
• heterodont (verschiedenzähnig): wenige große Zähne und max. vier Nebenzähne (z. B. bei Cerastoderma, Venusmuschel)
• desmodont (bandzähnig): Zwei Zähne zu einem verwachsen mit löffelförmigen Chondrophor, einem vorstehenden Träger des inneren Ligaments (z. B. bei Mya)
• pachyodont (dickzähnig): ein bis drei dicke Zapfen, die in tiefe Gruben der Gegenseite passen
• dysodont (schlecht bezahnt): ohne Zähne – nur kleine Erhebungen (z. B. bei Ostrea)
• schizodont (spaltzähnig): mittlerer Zahn der linken Klappe meist gespalten und rechts von zwei keilförmigen Zähnen umrahmt
• isodont (gleichzähnig): zwei bis vier Zähne symmetrisch auf beiden Klappen
• hemidapedont: schwach ausgebildete Hauptzähne, nur selten Nebenzähne
• anomalodesmatisch: ohne oder nur mit schwach ausgebildeten Zähnen, mit Chondrophor, einem vorstehenden Träger des inneren Ligaments (Schließknorpel oder Resilium) ⓘ

Analog spricht man bei den Schalen der Articulata, die keine Muscheln sind, sondern zu den Armfüßern gehören, vom Schloss. ⓘ

Prionodesmacea haben eine prismatische und perlmuttartige Schalenstruktur, getrennte Mantellappen, schlecht entwickelte Siphons und fehlende oder unspezialisierte Scharnierzähne. Die Kiemen reichen von Protobranch bis Eulamellibranch. Teleodesmacea hingegen haben eine porzellan- und teilweise perlmuttartige Schalenstruktur; Mantellappen, die im Allgemeinen miteinander verbunden sind, gut entwickelte Siphons und spezialisierte Scharnierzähne. Bei den meisten sind die Kiemen eulamellibranch. ⓘ

1935 Taxonomie

In seinem 1935 erschienenen Handbuch der systematischen Weichtierkunde führte Johannes Thiele eine Molluskentaxonomie ein, die auf dem Werk von Cossmann und Peyrot aus dem Jahr 1909 basierte. Thieles System unterteilte die Muscheln in drei Ordnungen. Die Taxodonta umfassten Formen mit einem taxodontischen Gebiss, d. h. mit einer Reihe kleiner paralleler Zähne, die senkrecht zur Scharnierlinie stehen. Zu den Anisomyaria gehörten Formen, die entweder nur einen einzigen Adduktorenmuskel oder einen Adduktorenmuskel hatten, der viel kleiner war als der andere. Eulamellibranchiata bestand aus Formen mit Ctenidienkiemen. Die Eulamellibranchiata wurden weiter in vier Unterordnungen unterteilt: Schizodonta, Heterodonta, Adapedonta und Anomalodesmata. ⓘ

Taxonomie auf der Grundlage der Morphologie der Scharnierzähne

Die hier vorgestellte Systematik folgt der Klassifikation von Newell aus dem Jahr 1965, die auf der Morphologie der Scharnierzähne basiert (alle mit † gekennzeichneten Taxa sind ausgestorben):

Unterklasse	Ordnung ⓘ
Palaeotaxodonta	Nuculoida (Nussschalen)
Cryptodonta	† Praecardioida Solemyoida
Pteriomorphia	Arcoida (Archenschalen) † Cyrtodontoida Limoida (Feilenmuscheln) Mytiloida (echte Muscheln) Ostreoida (Austern, früher zu den Pterioida gezählt) † Praecardioida Pterioida (Perlenaustern, Federmuscheln)
Paläoheterodonta	Trigonioida (Neotrigonia ist die einzige noch existierende Gattung) Unionoida (Süßwassermuscheln) † Modiomorpha
Heterodonta	† Cycloconchidae † Hippuritoida † Lyrodesmatidae Myoida (Weichschalenmuscheln, Geodäten, Schiffsbohrwürmer) † Redoniidae Veneroida (Hartschalenmuscheln, Herzmuscheln, Rasierklingenmuscheln)
Anomalodesmata	Pholadomyoida

Die Monophylie der Unterklasse Anomalodesmata ist umstritten. Die Standardmeinung ist nun, dass sie innerhalb der Unterklasse Heterodonta angesiedelt ist. ⓘ

Taxonomie auf der Grundlage der Kiemenmorphologie

Es gibt eine alternative Systematik auf der Grundlage der Kiemenmorphologie. Dabei wird zwischen Protobranchia, Filibranchia und Eulamellibranchia unterschieden. Die erste entspricht Newells Palaeotaxodonta und Cryptodonta, die zweite seinen Pteriomorphia und die letzte allen anderen Gruppen. Darüber hinaus trennte Franc die Septibranchia von seinen Eulamellibranches aufgrund der morphologischen Unterschiede zwischen ihnen. Die Septibranchia gehören zur Überfamilie der Poromyoidea und sind fleischfressend, da sie ein muskulöses Septum anstelle von fadenförmigen Kiemen haben. ⓘ

Taxonomie 2010

Die Systematik der Muscheln war in der Vergangenheit größeren Veränderungen unterworfen. Auch heute kommen vor allem durch molekulargenetische Untersuchungen neue Daten hinzu, die selbst die Großsystematik noch geringfügig verändern könnten. Allerdings hat sich die Systematik und auch die Phylogenie der Großgruppen in den letzten 15 Jahren jedoch – mit wenigen Ausnahmen – weitgehend stabilisiert. Die Unterschiede in den verschiedenen Klassifikationen beruhen vor allem in der sehr subjektiven hierarchischen Stellung einiger weniger Gruppen (z. B. Ordnung Ostreida gegen Überfamilie Ostreoidea, Anomalodesmata Ordnung oder Überordnung). ⓘ

Die Klassifikation der Muscheln nach Bieler & Mikkelsen (2006) (nur rezente Gruppen) und Amler et al. (2000) (auch fossile Gruppen) sowie nach dem Zoological Record stellt sich zurzeit so dar: Klasse Bivalvia Linnaeus, 1758

• Infraklasse Protobranchi(at)a Pelseneer, 1889
  • • • Ordnung Nuculida Dall, 1889
      • Ordnung Solemyida Dall, 1889
      • Ordnung Nuculanida Carter, Campbell & Campbell, 2000 (diese neue Ordnung hat noch keine allgemeine Akzeptanz gefunden (nach Zoological Record); alternativ können die in dieser Ordnung vereinigten Familien in die Ordnung Nuculida gestellt werden)
• Infraklasse Autolamellibranchi(at)a/Autobranchi(at)a Grobben, 1894
  • Unterklasse Pteriomorphia Beurlen, 1944
    • • Ordnung † Praecardioida Newell, 1965
      • Ordnung † Cyrtodontoida Scarlato & Starobogatov, 1971
      • (Ordnung Ostreida Férussac, 1822) (diese Ordnung wird von Bieler & Mikkelsen (2006) nicht anerkannt, sondern zu einer Überfamilie innerhalb der Ordnung Pteriida „degradiert“. Demgegenüber verwendet die überwiegende Mehrzahl der Malakologen diese Großgruppe im Ordnungsrang; laut Zoological Record)
      • Ordnung Arcida Stoliczka, 1870
      • Ordnung Mytilida Férussac, 1822
      • Ordnung Pteriida Newell, 1965
      • Ordnung Limida Waller, 1978
      • Ordnung Pectinida H. Adams & A. Adams, 1857
  • Unterklasse Heteroconchia Hertwig, 1895
    • Überordnung Palaeoheterodonta Newell, 1965
      • Ordnung † Actinodontoida Douvillé, 1912
      • Ordnung † Modiomorphoida Newell, 1969
      • Ordnung Trigonoida Dall, 1889
      • Ordnung Unionida Stoliczka, 1870
    • Überordnung Heterodonta Neumayr, 1883
      • Ordnung Carditida Dall, 1889
      • Ordnung † Hippuritida Newell, 1965
      • Ordnung Venerida H. Adams & A. Adams, 1856
      • Ordnung Myida Stoliczka, 1870
      • Ordnung Anomalodesmata Dall, 1889 (Diese Gruppe wird von den meisten Malakologen noch als Überordnung betrachtet; Harper et al. (2006) begründen die Rückstufung auf Ordnungsrang jedoch mit vielen neuen molekulargenetischen Daten). ⓘ

Für noch ältere Klassifikationen, die gelegentlich noch in populärwissenschaftlichen Muschelhandbüchern auftauchen, sei auf den Artikel Systematik der Muscheln verwiesen. ⓘ

Im Mai 2010 wurde in der Zeitschrift Malacologia eine neue Taxonomie der Muscheln (Bivalvia) veröffentlicht. Bei der Erstellung dieser Klassifikation verwendeten die Autoren eine Vielzahl von phylogenetischen Informationen, darunter molekulare Analysen, anatomische Analysen, Schalenmorphologie und Schalenmikrostruktur sowie biogeografische, paläobiogeografische und stratigrafische Informationen. In dieser Klassifikation werden 324 Familien als gültig anerkannt, von denen 214 ausschließlich aus Fossilien bekannt sind und 110 in der jüngeren Vergangenheit mit oder ohne Fossilnachweis vorkommen. Diese Klassifizierung wurde inzwischen von WoRMS übernommen. ⓘ

Wissenschaftliche Bezeichnung

Der wissenschaftliche Name „Bivalvia“ (Carl von Linné, 1758) ist von der zweigeteilten Kalkschale abgeleitet, die ihren Körper je nach Art mehr oder weniger schützend umhüllt. ⓘ

Die Bezeichnung „Lamellibranchia“ Henri Marie Ducrotay de Blainville 1824 wurde nach der Gestaltung der Kiemen (Blattkiemen) gewählt und ist in der wissenschaftlichen Literatur am häufigsten zu finden. Weitere vor allem historische Namen sind „Pelecypoda“ August Goldfuß 1820 nach der Gestaltung des Fußes oder „Acephale“ Georges Cuvier 1798 aufgrund des fehlenden Kopfes oder „Conchifera“ Jean-Baptiste de Lamarck 1818, wegen der Muschelschalen (Schalenträger). ⓘ

Die Begriffe sind nicht ganz synonym, Probleme bilden die Abgrenzungen der Gruppen, so umfasste z. B. „Bivalvia“ für Linné auch die Armfüßer (Brachiopoden). Die deutsche Bezeichnung Muscheln wird nicht nur bei Weichtieren verwendet, sondern auch etwa für die zu den Krebsen gehörenden Entenmuscheln. ⓘ

Körperbau

Weichkörper

Bei Muscheln ist der Kopf reduziert. Der Weichkörper der Muschel wird beidseitig von den Mantellappen bedeckt und umschließt die Kiemen und die meist getrenntgeschlechtlichen Gonaden. Das Kreislaufsystem mit einem Herzen ist offen. Typische Muskeln sind die zwei getrennten Schließmuskeln, die die beiden Schalenhälften zusammenziehen, die Fußrückziehmuskeln und die Mantelrückziehmuskeln. Der Fuß der Muscheln ist beweglich und mit Schleimdrüsen ausgestattet. Das Nervensystem besitzt zwei Nervenzellhäufungen: das Pedal- und das Viszeralganglion. ⓘ

Rudimente des Kopfes

Aufgrund der ursprünglich im Sediment grabenden Lebensweise ist der Kopf mit Ausnahme der Mundregion zurückgebildet (deswegen nannte Frédéric Cuvier 1798 die Muscheln „Acephala“, die Kopflosen). Im Vergleich mit den anderen Weichtieren nur noch rudimentär sind die Tentaktel, die Kiefer, die Radula und die Zunge. Die Schlunddrüsen sind weitgehend reduziert. Neben der Mundöffnung sitzen noch paarige, flache Mundlappen. Auf diesen Mundlappen sitzen bei ursprünglichen Formen (wie den Nussmuscheln) noch bewimperte Taster, die Nahrungspartikel zur Mundöffnung transportieren. ⓘ

Mantel

Sandklaffmuschel mit Sipho. Aus Herklots, 1859 ⓘ

Der Weichkörper der Muschel wird beidseitig von den Mantellappen bedeckt und geschützt. Der von den beiden Mantellappen gebildete Raum wird als Mantelraum bezeichnet. ⓘ

Der Mantelrand besteht aus drei Falten, die unterschiedliche Aufgaben erfüllen: Die äußerste Randfalte bildet Schale und Schalenhaut (Periostracum), die mittlere dient der Wahrnehmung sensorischer Aufgaben (z. B. Punktaugen) und die innere Falte reguliert den Wasserstrom in den Mantelraum zu den Kiemen. ⓘ

Bei dieser Kammmuschel sind die Punktaugen zu erkennen ⓘ

Der Mantelrand ist bei den meisten Arten hell-dunkel-empfindlich. Bei schwimmenden Muscheln, wie Kamm- (Pecten) und Feilenmuscheln (Lima), die genauere Informationen über ihre Umgebung brauchen, ist der Mantelrand mit einfachen Ocellen (Punktaugen) besetzt. Bei der Gattung Arca können es über 200 Augen sein. ⓘ

Ursprünglich verlaufen die Mantelränder getrennt und parallel zum Schalenrand (integripalliat). Abgeleitet sind bei den meisten Arten die aneinander liegenden Mantelränder mehr oder weniger miteinander verwachsen. Zum Teil bleiben nur drei Öffnungen bestehen: zwei Öffnungen am hinteren Ende der Muschel, durch die Atemwasser und Nahrung in den Mantelraum ein- und – durch die Kiemen gefiltert – wieder ausströmen, sowie einer Öffnung für den Fuß. ⓘ

Der Mantelrand um die Atemöffnungen des Mantels sind bei grabenden oder bohrenden Muschelarten oft schlauchförmig verlängert, so dass die Muschel auch im Substrat mit Atemwasser und Nahrung versorgt ist. Die schlauchförmigen Mantelfortsätze bezeichnet man als Siphonen. Man unterscheidet einen zuführenden Sipho (Ingestionssipho) und einen ausführenden Sipho (Egestionssipho). Beide können zu einer einziehbaren Doppelröhre verwachsen sein, die im ausgestreckten Zustand länger sein kann als die Muschel selbst. ⓘ

Damit dieser Sipho bei Gefahr in die Schale zurückgezogen werden kann, musste die Ansatzlinie der Mantelrandmuskeln nach innen ausweichen. Diese zurückgewichene Ansatzlinie ist in der Schale anhand einer mehr oder weniger ausgeprägten Mantelbucht der Mantellinie zu erkennen (sinupalliat). ⓘ

Sandklaffmuscheln (Mya arenaria) beispielsweise leben eingegraben im Substrat des Wattenmeeres und versorgen sich durch den Sipho. Werden sie aus dem Substrat ausgespült, müssen sie sterben. Im Gegensatz dazu sitzt die Gemeine Miesmuschel (Mytilus edulis) angeheftet auf festen Untergrund und benötigt deshalb keinen Sipho. Sie stirbt daher, wenn sie von Substrat begraben wird. ⓘ

Im Mantelrand der Riesenmuscheln (Tridacna) leben symbiotische Algen (Zooxanthellen), die von der Muschel geschützt werden. Im Gegenzug dafür kommt die Muschel in den Genuss der Photosyntheseprodukte der Algen. ⓘ

Kreislaufsystem

Das Blutgefäßsystem der Muscheln ist, wie bei den meisten Weichtieren, offen. Das Herz hat zwei Vorkammern und eine Hauptkammer. Die Hauptkammer wird primär und sekundär vom Enddarm durchzogen. ⓘ

Gehäuse

Ligament

Eigentlich ist die Schale nur im Bereich der beiden Kalkschichten (Ostracum und Hypostracum) in zwei Hälften geteilt. Die äußerste Schalenschicht, das Periostracum, überzieht die Schale auch hier, verstärkt sich zum Ligament und verbindet so rückenseitig die beiden Schalenhälften. Dieses Ligament zieht oft in den Scharnierbereich hinein und verdickt sich zum Resilinum (siehe Resilin und Abductin). Dieses Schlossband besteht aus nicht verkalkendem Conchin. Dieser Ligament-Resilinum-Komplex ist sehr elastisch und arbeitet antagonistisch zu den Schließmuskeln. Nach dem Tod des Tieres klaffen daher die beiden Schalen auseinander und werden durch mechanische Beanspruchung, wie etwa die Brandung, leicht getrennt, sodass man meist nur mehr einzelne Schalenhälften findet – im Gegensatz zur selteneren Dublette, die noch aus beiden Klappen besteht. ⓘ

Muskelabdrücke

Die Ansatzstellen der Schließmuskeln (Schließmuskelabdrücke) und der Mantelrückziehmuskeln (die Mantellinie) spielen für Systematik und Bestimmung eine wichtige Rolle. Von den Schließmuskelabdrücken sind ursprünglich zwei gleich große vorhanden (isomyar). Im Lauf der Evolution entstanden Arten mit unterschiedlich großen Schließmuskelabdrücken (anisomyar oder heteromyar) und solche mit nur einem Abdruck (monomyar). ⓘ

Die Mantellinie veränderte sich von einer einfachen gebogenen Linie, die die beiden Schließmuskelabdrücke verbindet, (integripalliat, vgl. das Foto einer Herzmuschel) hin zu einer eingebuchteten Form (sinupalliat, vgl. Zeichnung). ⓘ

Formen

Konvergente Schalenformen bei Muscheln: Panopea und Mya leben vergraben im Sediment ⓘ

In Farbe, Form und Beschaffenheit sind die Schalen der einzelnen Arten sehr unterschiedlich. Weiße und stachlige existieren ebenso wie längliche, schwarze und glatte Schalen. ⓘ

Die Schalenform der Muscheln ist an ihre jeweilige Lebensweise angepasst. Da Muscheln aus unterschiedlichen Gruppen oft ähnliche Lebensweisen besitzen, etwa im Sediment vergraben durch einen Sipho Wasser filtrieren, bilden sie trotz geringer Verwandtschaft oft ähnliche Schalenformen aus (Konvergenz). Der Zusammenhang zwischen Schalenform und Lebensweise ermöglicht auch die Rekonstruktion der Lebensweise fossiler Formen und eventuell auch deren Habitate. ⓘ

Löcher

Am Strand angespülte Muschelschalen weisen manchmal kreisrunde, 1–3 mm große Löcher auf. Diese werden von Raubschnecken (meist Naticidae) erzeugt, welche die Muschel mit ihrer Raspelzunge aufbohren und dann die Weichteile verzehren. ⓘ

Gefährdung

Durch Gewässerverschmutzung und Flussbegradigungen sind die großen Süßwassermuscheln (Unionida), zu denen auch die Flussperlmuschel (Margaritifera margaritifera) zählt, vielerorts stark in ihrem Bestand bedroht. Hinzu kommt die weitere Dezimierung durch die 1905 nach Eurasien eingeschleppte Bisamratte, die als Haupt-Fraßfeind dieser Muschelarten zählt. ⓘ

Stammesgeschichte und Systematik

Stammbaum

Über die Phylogenie bzw. die Kladistik der heutigen Gruppen besteht insofern weitgehende Einigkeit unter den Malakologen, als die Protobranchi(at)a als die Schwestergruppe der restlichen Muscheln, den Autolamellibranchi(at)a (oder auch Autobranchi(at)a) angesehen werden. Einige halten die Protobranchia jedoch für eine paraphyletische Gruppierung. Innerhalb der Autolamellibranchia bilden Pteriomorphia und Heteroconchia wiederum Schwestergruppen. Die weitere Schwesterngruppengliederung innerhalb der Pteriomorphia ist noch unsicher. Innerhalb der Heteroconchia bilden Palaeoheterodonta und Heterodonta Schwestergruppen. ⓘ

Muscheln und der Mensch

Muscheln als Nahrung

Austern gehören zu den wenigen Tierarten, die auch in der westlichen Welt lebend gegessen werden ⓘ

Austernkultur im Fluss Bélon, Frankreich ⓘ

Menschen aus vielen historischen und prähistorischen Kulturen haben in ihren Küchenabfällen Hinweise darauf hinterlassen, dass Muscheln konsumiert wurden. Die ältesten Belege hierfür sind rund 165.000 Jahre alt und stammen von den so genannten Pinnacle-Point-Menschen aus Südafrika. In Dänemark werden solche urgeschichtlichen Muschelhaufen Køkkenmøddinger genannt. ⓘ

Auch heute noch dienen viele Arten von Muscheln – in der westlichen Welt besonders Miesmuscheln, Austern, Venusmuscheln, Messermuscheln (wie Schwertförmige Scheidenmuschel) und Kammmuscheln – als Nahrung des Menschen. Allein in Europa werden jährlich rund 100.000 t Miesmuscheln verzehrt. Die Zucht von Muscheln auf Muschelbänken ist heute (besonders Austern und Miesmuscheln, die auch natürlich solche Bänke bilden) ein wichtiges Gewerbe an nahezu allen Küsten der Welt. ⓘ

Die Angaben zum Nährwert unterscheiden sich zwischen Muschelarten nur geringfügig. Der Energiegehalt in kJ wurden nach den für Menschen gültigen Formeln berechnet. Wenn Muscheln als Nahrung für Tiere dienen, muss eventuell der Aufwand für die Verdauung der Muschelschale bedacht werden. Je nach Schalendicke kann daher die Energiebilanz negativ ausfallen. ⓘ

Energiegehalt und Nährstoffe pro 100 g in g (unfrittiert)   (verzehrbarer Anteil für Frischware) ⓘ
Art	kJ	Protein	Fett	Kohlenhydrate
Jakobsmuschel	336	11,9	1	5,5
Klaffmuschel	288	11,1	1,4	2,6
Miesmuschel	292	10,2	1,5	3,4
Venusmuschel	340	11,1	1,1	6,4

Muschelwährungen

Viele Kulturen, etwa die Ureinwohner Nordamerikas, besaßen eine eigene Muschelwährung, da Muscheln wegen ihrer Seltenheit und ihres Schmuckwertes geschätzt wurden. So entstand der englische Begriff „shell out“ für „bezahlen“. ⓘ

Schäden durch den Schiffsbohrwurm

Auch negative Auswirkungen von Muscheln auf den Menschen und seine Technik sind bekannt. Ein Beispiel für Bioerosion bietet der Schiffsbohrwurm (Teredo navalis), der sich vom Holz von Schiffen, Stegen, Buhnen oder hölzernen Deichtoren ernährt und durch seine langen Gänge das Holz brüchig macht. Seine Einschleppung aus Amerika führte zu einer Revolution des Schiffbaus, sein derzeitiges Vordringen in die Ostsee ist ein aktuelles Problem der Unterwasserarchäologie, da er dort historisch bedeutsame Holzschiffreste zerstört. ⓘ

Das „Meeresrauschen“ in der Muschel

Es heißt, dass in Muscheln das Rauschen des Meeres zu hören sein soll. Man kann nämlich das Rauschen der Muschel mit einem Mikrofon aufnehmen, ohne dass sich ein Mensch in der Nähe befindet. Auf der Aufnahme wäre das Rauschen dann zu hören. ⓘ

Tatsächlich handelt es sich hierbei um ein Resonanzphänomen: Wie in einem Blasinstrument befindet sich in der Schale eine Luftsäule, die eine bestimmte Eigenfrequenz besitzt. Das ist jener Ton, welcher entsteht, wenn man die Muschel zum Schwingen bringt. Die Luftsäule wird durch kaum merkliche Geräusche in der Umgebung, deren Frequenzen ungefähr der Eigenfrequenz der Muschel entsprechen, in Schwingung versetzt. Dadurch werden diese sonst nicht hörbaren Umgebungsgeräusche erheblich verstärkt. Das entstehende Tongemisch wird vom Menschen als Rauschen wahrgenommen. ⓘ