Knochen

Knochen ⓘ
Ein Knochen aus dem Pleistozän einer ausgestorbenen Elefantenart
Ein elektronisches Mikroskopbild eines Knochens mit 10.000facher Vergrößerung
Anatomische Terminologie

Ein Knochen ist ein starres Organ, das bei den meisten Wirbeltieren einen Teil des Skeletts bildet. Knochen schützen die verschiedenen anderen Organe des Körpers, produzieren rote und weiße Blutkörperchen, speichern Mineralien, geben dem Körper Struktur und Halt und ermöglichen Mobilität. Knochen gibt es in verschiedenen Formen und Größen und haben eine komplexe innere und äußere Struktur. Sie sind leicht, aber dennoch stark und hart und erfüllen mehrere Funktionen. ⓘ

Das Knochengewebe, das im ungebräuchlichen Sinne des Wortes auch als Knochen bezeichnet wird, ist ein Hartgewebe, eine Art spezialisiertes Bindegewebe. Es besitzt im Inneren eine wabenförmige Matrix, die dem Knochen seine Festigkeit verleiht. Das Knochengewebe setzt sich aus verschiedenen Arten von Knochenzellen zusammen. Osteoblasten und Osteozyten sind an der Bildung und Mineralisierung des Knochens beteiligt; Osteoklasten sind an der Resorption des Knochengewebes beteiligt. Modifizierte (abgeflachte) Osteoblasten bilden die Auskleidungszellen, die eine Schutzschicht auf der Knochenoberfläche bilden. Die mineralisierte Matrix des Knochengewebes besteht aus einer organischen Komponente, die hauptsächlich aus Kollagen, dem Ossein, besteht, und einer anorganischen Komponente, dem Knochenmineral, das sich aus verschiedenen Salzen zusammensetzt. Knochengewebe ist mineralisiertes Gewebe zweier Arten, nämlich Kortikalis und Spongiosa. Zu den anderen Gewebearten, die in den Knochen zu finden sind, gehören Knochenmark, Endosteum, Periosteum, Nerven, Blutgefäße und Knorpel. ⓘ

Der menschliche Körper besteht bei der Geburt aus etwa 300 Knochen, von denen viele während der Entwicklung miteinander verschmelzen, so dass beim Erwachsenen insgesamt 206 einzelne Knochen übrig bleiben, wobei die zahlreichen kleinen Sesambeine nicht mitgezählt werden. Der größte Knochen im Körper ist der Oberschenkelknochen, der kleinste der Steigbügel im Mittelohr. ⓘ

Das griechische Wort für Knochen ist ὀστέον ("osteon"), daher die vielen Begriffe, die dieses Wort als Vorsilbe verwenden, z. B. Osteopathie. ⓘ

Menschliches Skelett (Frontansicht) ⓘ

Der Knochen oder lateinisch das Os (Plural Ossa; altgriechisch οστούν in Zusammensetzungen Osteo-), deutsch auch Bein (aus germanischer Wortwurzel, vergleiche Brustbein, Elfenbein, Beinhaus und englisch bone) ist ein druck- und zugfestes Organ. Aus Knochen bestehen die Endoskelette der Wirbeltiere. Kleine Knochen, beispielsweise akzessorische Knochen in Hand- oder Fußwurzel, werden oft als Ossikel (Knöchelchen) bezeichnet. ⓘ

Aufbau

Knochen sind nicht einheitlich fest, sondern bestehen aus einer flexiblen Matrix (ca. 30 %) und gebundenen Mineralien (ca. 70 %), die von einer Gruppe spezialisierter Knochenzellen auf komplizierte Weise miteinander verwoben und endlos umgestaltet werden. Dank ihrer einzigartigen Zusammensetzung und ihres Aufbaus sind die Knochen relativ hart und stark, bleiben aber dennoch leicht. ⓘ

Die Knochenmatrix besteht zu 90 bis 95 % aus elastischen Kollagenfasern, auch bekannt als Ossein, und der Rest ist Grundsubstanz. Die Elastizität des Kollagens verbessert die Bruchsicherheit. Die Matrix wird durch die Bindung von anorganischem Mineralsalz, Kalziumphosphat, in einer chemischen Anordnung gehärtet, die als Knochenmineral bekannt ist, einer Form von Kalziumhydroxylapatit. Diese Mineralisierung verleiht dem Knochen seine Festigkeit. ⓘ

Der Knochen wird während des gesamten Lebens von speziellen Knochenzellen, den Osteoblasten und Osteoklasten, aktiv auf- und umgebaut. Innerhalb eines einzelnen Knochens ist das Gewebe in zwei Hauptmuster gewebt, die als Kortikalis und Spongiosa bezeichnet werden und jeweils ein unterschiedliches Aussehen und unterschiedliche Eigenschaften aufweisen. ⓘ

Kortikalis

Querschnitt durch einen Röhrenknochen ⓘ

Die harte äußere Schicht des Knochens besteht aus der Kortikalis, die auch als kompakter Knochen bezeichnet wird, da sie wesentlich dichter ist als die Spongiosa. Sie bildet die harte Außenseite (Kortikalis) des Knochens. Die Knochenrinde verleiht dem Knochen sein glattes, weißes und festes Aussehen und macht 80 % der gesamten Knochenmasse eines erwachsenen menschlichen Skeletts aus. Sie ermöglicht die Hauptfunktionen des Knochens - den ganzen Körper zu stützen, die Organe zu schützen, als Hebel für die Bewegung zu dienen und chemische Elemente, vor allem Kalzium, zu speichern und abzugeben. Er besteht aus mehreren mikroskopisch kleinen Säulen, die als Osteon oder Haversianisches System bezeichnet werden. Jede Säule besteht aus mehreren Schichten von Osteoblasten und Osteozyten um einen zentralen Kanal, den Havers'schen Kanal. Volkmannsche Kanäle verbinden die Osteone im rechten Winkel miteinander. Die Säulen sind stoffwechselaktiv, und mit der Resorption und dem Aufbau von Knochen ändern sich die Art und die Lage der Zellen innerhalb des Osteons. Die Knochenrinde ist an ihrer Außenseite von einem Periost und an ihrer Innenseite von einem Endost bedeckt. Das Endosteum bildet die Grenze zwischen der Kortikalis und der Spongiosa. Die primäre anatomische und funktionelle Einheit des kortikalen Knochens ist das Osteon. ⓘ

Trabekel

Mikroskopische Aufnahme der Spongiosa ⓘ

Spongiosa, auch trabekulärer oder spongiöser Knochen genannt, ist das innere Gewebe des Skelettknochens und ein offenzelliges poröses Netzwerk, das die Materialeigenschaften von Bioschaumstoffen aufweist. Spongiosa hat ein größeres Verhältnis von Oberfläche zu Volumen als kortikaler Knochen und ist weniger dicht. Dies macht ihn schwächer und flexibler. Durch die größere Oberfläche ist er auch für Stoffwechselaktivitäten wie den Austausch von Kalziumionen geeignet. Spongiosa findet sich typischerweise an den Enden langer Knochen, in der Nähe von Gelenken und im Inneren von Wirbeln. Spongiosa ist stark durchblutet und enthält häufig rotes Knochenmark, in dem die Hämatopoese, die Bildung von Blutzellen, stattfindet. Die wichtigste anatomische und funktionelle Einheit der Spongiosa sind die Trabekel. Die Trabekel sind auf die mechanische Lastverteilung ausgerichtet, die ein Knochen in langen Knochen wie dem Oberschenkelknochen erfährt. Bei den kurzen Knochen wurde die Ausrichtung der Trabekel im Wirbelbeinfuß untersucht. Dünne Formationen von Osteoblasten, die mit Endosteum bedeckt sind, bilden ein unregelmäßiges Netz von Räumen, die als Trabekel bezeichnet werden. In diesen Räumen befinden sich Knochenmark und hämatopoetische Stammzellen, aus denen Blutplättchen, rote Blutkörperchen und weiße Blutkörperchen entstehen. Das Trabekelmark besteht aus einem Netz von stäbchen- und plattenförmigen Elementen, die das Organ insgesamt leichter machen und Platz für Blutgefäße und Knochenmark bieten. Der trabekuläre Knochen macht die restlichen 20 % der gesamten Knochenmasse aus, hat aber eine fast zehnmal größere Oberfläche als der kompakte Knochen. ⓘ

Die Begriffe Spongiosa und Trabekel beziehen sich auf die winzigen gitterförmigen Einheiten (Trabekel), aus denen das Gewebe besteht. Es wurde erstmals in den Stichen von Crisóstomo Martinez genau dargestellt. ⓘ

Knochenmark

Knochenmark, auch myeloisches Gewebe oder rotes Knochenmark genannt, findet sich in fast allen Knochen, die Spongiosa enthalten. Bei Neugeborenen sind alle diese Knochen ausschließlich mit rotem Mark oder blutbildendem Mark gefüllt, doch mit zunehmendem Alter des Kindes nimmt der blutbildende Anteil ab und der fetthaltige/gelbe Anteil, der als Knochenmark-Fettgewebe (MAT) bezeichnet wird, nimmt zu. Bei Erwachsenen findet sich rotes Knochenmark vor allem im Knochenmark der Oberschenkel, der Rippen, der Wirbel und der Beckenknochen. ⓘ

Zellen

Knochenzellen ⓘ

Knochen ist ein stoffwechselaktives Gewebe, das aus verschiedenen Zelltypen besteht. Zu diesen Zellen gehören Osteoblasten, die an der Bildung und Mineralisierung von Knochengewebe beteiligt sind, Osteozyten und Osteoklasten, die an der Resorption von Knochengewebe beteiligt sind. Osteoblasten und Osteozyten stammen von Osteoprogenitorzellen ab, während Osteoklasten von denselben Zellen abstammen, die sich zu Makrophagen und Monozyten differenzieren. Im Knochenmark befinden sich auch hämatopoetische Stammzellen. Aus diesen Zellen entstehen andere Zellen, darunter weiße Blutkörperchen, rote Blutkörperchen und Blutplättchen. ⓘ

Osteoblasten

Lichtmikroskopische Aufnahme von entkalktem Spongiosagewebe mit Osteoblasten, die aktiv Osteoid synthetisieren und zwei Osteozyten enthalten.

Osteoblasten sind mononukleäre knochenbildende Zellen. Sie befinden sich auf der Oberfläche von Knochennähten und stellen ein als Osteoid bezeichnetes Eiweißgemisch her, das zu Knochen mineralisiert. Die Osteoidnaht ist ein schmaler Bereich neu gebildeter, noch nicht mineralisierter organischer Matrix an der Oberfläche eines Knochens. Osteoid besteht hauptsächlich aus Kollagen vom Typ I. Osteoblasten produzieren auch Hormone, wie z. B. Prostaglandine, die auf den Knochen selbst einwirken. Der Osteoblast schafft und repariert neuen Knochen, indem er sich selbst umbaut. Zunächst baut der Osteoblast Kollagenfasern auf. Diese Kollagenfasern dienen als Gerüst für die Arbeit der Osteoblasten. Anschließend lagert der Osteoblast Kalziumphosphat ein, das durch Hydroxid- und Bikarbonat-Ionen gehärtet wird. Der brandneue Knochen, den der Osteoblast bildet, wird Osteoid genannt. Sobald der Osteoblast seine Arbeit beendet hat, wird er im Knochen eingeschlossen, sobald dieser aushärtet. Wenn der Osteoblast eingeschlossen ist, wird er als Osteozyt bezeichnet. Andere Osteoblasten verbleiben auf der Oberseite des neuen Knochens und dienen dem Schutz des darunter liegenden Knochens; diese werden als Auskleidungszellen bezeichnet. ⓘ

Osteozyten

Osteozyten sind Zellen mesenchymalen Ursprungs und gehen aus Osteoblasten hervor, die in die von ihnen selbst produzierte Knochenmatrix eingewandert sind und von ihr eingeschlossen und umgeben werden. Die Räume, die der Zellkörper der Osteozyten innerhalb der mineralisierten Kollagen-Typ-I-Matrix einnimmt, werden als Lakunen bezeichnet, während die Zellfortsätze der Osteozyten Kanäle einnehmen, die als Canaliculi bezeichnet werden. Die zahlreichen Fortsätze der Osteozyten strecken sich aus, um mit Osteoblasten, Osteoklasten, Knochenauskleidungszellen und anderen Osteozyten in Kontakt zu treten, wahrscheinlich zum Zwecke der Kommunikation. Osteozyten bleiben mit anderen Osteozyten im Knochen über Gap Junctions in Kontakt - gekoppelte Zellfortsätze, die durch die Kanälchenkanäle verlaufen. ⓘ

Osteoklasten

Osteoklasten sind sehr große vielkernige Zellen, die für den Abbau von Knochen durch den Prozess der Knochenresorption verantwortlich sind. Der neue Knochen wird dann von den Osteoblasten gebildet. Der Knochen wird durch die Resorption der Osteoklasten ständig umgebaut und durch die Osteoblasten neu gebildet. Osteoklasten sind große Zellen mit mehreren Kernen, die sich auf der Knochenoberfläche in den so genannten Howship'schen Lakunen (oder Resorptionsgruben) befinden. Diese Lakunen sind das Ergebnis von umgebendem Knochengewebe, das resorbiert wurde. Da die Osteoklasten von einer monozytären Stammzelllinie abstammen, sind sie mit phagozytären Mechanismen ausgestattet, die denen der zirkulierenden Makrophagen ähneln. Osteoklasten reifen und/oder wandern zu einzelnen Knochenoberflächen. Dort angekommen, werden aktive Enzyme, wie z. B. tartratresistente saure Phosphatase, gegen das mineralische Substrat abgesondert. Die Reabsorption von Knochen durch Osteoklasten spielt auch eine Rolle bei der Kalziumhomöostase. ⓘ

Zusammensetzung

Knochen bestehen aus lebenden Zellen (Osteoblasten und Osteozyten), die in eine mineralisierte organische Matrix eingebettet sind. Die primäre anorganische Komponente des menschlichen Knochens ist Hydroxylapatit, das vorherrschende Knochenmineral, mit der nominellen Zusammensetzung Ca₁₀(PO₄)₆(OH)₂. Die organischen Bestandteile dieser Matrix bestehen hauptsächlich aus Kollagen vom Typ I - "organisch" bezieht sich auf Materialien, die vom menschlichen Körper produziert werden - und anorganischen Bestandteilen, zu denen neben der dominierenden Hydroxylapatitphase auch andere Kalzium- und Phosphatverbindungen einschließlich Salzen gehören. Die azelluläre Komponente des Knochens besteht zu etwa 30 % aus organischem Material, während etwa 70 % der Masse auf die anorganische Phase entfallen. Die Kollagenfasern verleihen dem Knochen seine Zugfestigkeit, und die eingelagerten Hydroxylapatitkristalle verleihen ihm seine Druckfestigkeit. Diese Wirkungen sind synergetisch. Die genaue Zusammensetzung der Matrix kann sich im Laufe der Zeit aufgrund von Ernährung und Biomineralisierung ändern, wobei das Verhältnis von Kalzium zu Phosphat zwischen 1,3 und 2,0 (pro Gewicht) schwankt und auch Spurenelemente wie Magnesium, Natrium, Kalium und Karbonat enthalten sind. ⓘ

Kollagen vom Typ I macht 90-95 % der organischen Matrix aus. Der Rest der Matrix ist eine homogene Flüssigkeit, die so genannte Grundsubstanz, die aus Proteoglykanen wie Hyaluronsäure und Chondroitinsulfat sowie aus nicht-kollagenen Proteinen wie Osteocalcin, Osteopontin oder Knochensialoprotein besteht. Kollagen besteht aus Strängen von sich wiederholenden Einheiten, die dem Knochen Zugfestigkeit verleihen und überlappend angeordnet sind, um Scherspannungen zu vermeiden. Die Funktion der Grundsubstanz ist nicht vollständig bekannt. Mikroskopisch lassen sich zwei Knochentypen anhand der Anordnung des Kollagens unterscheiden: gewebter und lamellarer Knochen.

• Der gewebte Knochen (auch Faserknochen genannt) zeichnet sich durch eine zufällige Anordnung der Kollagenfasern aus und ist mechanisch schwach.
• Lamellenknochen, bei dem die Kollagenfasern regelmäßig parallel zueinander angeordnet sind ("Lamellen") und der mechanisch stabil ist. ⓘ

Transmissionselektronenmikroskopische Aufnahme einer entkalkten gewebten Knochenmatrix, die die charakteristische unregelmäßige Ausrichtung der Kollagenfasern zeigt ⓘ

Geflechtknochen entsteht, wenn Osteoblasten rasch Osteoid produzieren, was zunächst bei allen fötalen Knochen der Fall ist, später aber durch elastischeren Lamellenknochen ersetzt wird. Bei Erwachsenen entsteht geflochtener Knochen nach Frakturen oder bei der Paget-Krankheit. Der gewebte Knochen ist schwächer und weist eine geringere Anzahl von zufällig ausgerichteten Kollagenfasern auf, bildet sich aber schnell; wegen dieses Erscheinungsbildes der Fasermatrix wird der Knochen als gewebt bezeichnet. Er wird bald durch Lamellenknochen ersetzt, der stark in konzentrischen Platten organisiert ist und ein viel geringeres Verhältnis von Osteozyten zum umgebenden Gewebe aufweist. Der Lamellenknochen, der beim Menschen erstmals im dritten Trimester beim Fötus auftritt, ist stärker und mit vielen Kollagenfasern gefüllt, die parallel zu anderen Fasern in derselben Schicht verlaufen (diese parallelen Säulen werden Osteone genannt). Im Querschnitt verlaufen die Fasern in entgegengesetzten Richtungen in abwechselnden Schichten, ähnlich wie bei Sperrholz, was dazu beiträgt, dass der Knochen Torsionskräften widerstehen kann. Nach einem Bruch bildet sich zunächst gewebter Knochen, der im Rahmen eines als "Knochensubstitution" bezeichneten Prozesses allmählich durch lamellaren Knochen ersetzt wird. Im Vergleich zum Röhrenknochen verläuft die Bildung von Lamellenknochen langsamer. Durch die geordnete Ablagerung von Kollagenfasern wird die Bildung von Osteoid auf etwa 1 bis 2 µm pro Tag begrenzt. Lamellenknochen erfordert außerdem eine relativ flache Oberfläche, um die Kollagenfasern in parallelen oder konzentrischen Schichten anzuordnen. ⓘ

Ablagerung

Die extrazelluläre Matrix des Knochens wird von Osteoblasten abgelagert, die sowohl Kollagen als auch Grundsubstanz absondern. Diese synthetisieren Kollagen innerhalb der Zelle und scheiden dann Kollagenfibrillen aus. Die Kollagenfasern polymerisieren schnell und bilden Kollagenstränge. In diesem Stadium sind sie noch nicht mineralisiert und werden als "Osteoid" bezeichnet. Um die Stränge herum lagern sich Kalzium und Phosphat an der Oberfläche dieser Stränge ab und bilden innerhalb von Tagen bis Wochen Kristalle aus Hydroxylapatit. ⓘ

Um den Knochen zu mineralisieren, scheiden die Osteoblasten Bläschen aus, die alkalische Phosphatase enthalten. Diese spaltet die Phosphatgruppen ab und dient als Herd für die Kalzium- und Phosphateinlagerung. Die Bläschen brechen dann auf und dienen als Zentrum für das Wachstum von Kristallen. Das Knochenmineral wird insbesondere aus kugelförmigen und plattenförmigen Strukturen gebildet. ⓘ

Arten

Aufbau eines Röhrenknochens ⓘ

Im menschlichen Körper gibt es fünf Knochentypen: lange, kurze, flache, unregelmäßige und sesamoidale Knochen.

• Lange Knochen zeichnen sich durch einen Schaft, die Diaphyse, aus, der viel länger ist als seine Breite, und durch eine Epiphyse, einen abgerundeten Kopf an jedem Ende des Schafts. Sie bestehen größtenteils aus kompaktem Knochen, mit geringeren Mengen an Mark, das sich in der Markhöhle befindet, und Bereichen mit schwammartiger Spongiosa an den Enden der Knochen. Die meisten Knochen der Gliedmaßen, auch die der Finger und Zehen, sind Langknochen. Ausnahmen sind die acht Handwurzelknochen des Handgelenks, die sieben Fußwurzelknochen des Knöchels und das Sesambein der Kniescheibe. Lange Knochen wie das Schlüsselbein, die einen anders geformten Schaft oder Enden haben, werden auch als modifizierte lange Knochen bezeichnet.
• Kurze Knochen sind etwa würfelförmig und haben nur eine dünne Schicht kompakten Knochens, die ein schwammiges Inneres umgibt. Die Knochen des Handgelenks und des Knöchels sind kurze Knochen.
• Flache Knochen sind dünn und im Allgemeinen gekrümmt und bestehen aus zwei parallelen Schichten kompakten Knochens, die eine Schicht schwammigen Knochens umschließen. Die meisten Schädelknochen sind flache Knochen, ebenso wie das Brustbein.
• Sesambeine sind Knochen, die in Sehnen eingebettet sind. Da sie die Sehne weiter vom Gelenk entfernt halten, wird der Winkel der Sehne vergrößert und damit die Hebelwirkung des Muskels verstärkt. Beispiele für Sesambeine sind die Kniescheibe und das Schienbein.
• Unregelmäßige Knochen lassen sich nicht in die oben genannten Kategorien einordnen. Sie bestehen aus dünnen Schichten kompakter Knochen, die ein schwammartiges Inneres umgeben. Wie der Name schon sagt, ist ihre Form unregelmäßig und kompliziert. Diese unregelmäßige Form ist oft auf die vielen Verknöcherungszentren zurückzuführen oder darauf, dass sie knöcherne Aushöhlungen enthalten. Die Knochen der Wirbelsäule, des Beckens und einige Schädelknochen sind unregelmäßige Knochen. Beispiele hierfür sind das Siebbein und das Keilbein. ⓘ

Terminologie

In der Anatomie verwenden Anatomen eine Reihe von anatomischen Begriffen, um das Aussehen, die Form und die Funktion von Knochen zu beschreiben. Andere anatomische Begriffe werden auch verwendet, um die Lage der Knochen zu beschreiben. Wie andere anatomische Begriffe stammen viele von ihnen aus dem Lateinischen und Griechischen. Einige Anatomen verwenden immer noch lateinische Bezeichnungen für Knochen. Der Begriff "osseous" und die Vorsilbe "osteo-", die sich auf Dinge beziehen, die mit Knochen zu tun haben, werden auch heute noch häufig verwendet. ⓘ

Einige Beispiele für Begriffe, die zur Beschreibung von Knochen verwendet werden, sind der Begriff "Foramen" für ein Loch, durch das etwas hindurchgeht, und ein "Kanal" oder "Meatus" für eine tunnelartige Struktur. Ein Knochenvorsprung kann mit verschiedenen Begriffen bezeichnet werden, z. B. "Kondylus", "Kamm", "Dorn", "Eminenz", "Tuberkel" oder "Tuberositas", je nach Form und Lage des Vorsprungs. Im Allgemeinen sagt man, dass lange Knochen einen "Kopf", einen "Hals" und einen "Körper" haben. ⓘ

Wenn zwei Knochen miteinander verbunden sind, spricht man von einem "Gelenk". Wenn die beiden Knochen eine faserige Verbindung haben und relativ unbeweglich sind, wird die Verbindung als "Naht" bezeichnet. ⓘ

Entwicklung

Endochondrale Verknöcherung ⓘ

Lichtmikroskopische Aufnahme eines Schnittes durch ein jugendliches Kniegelenk (Ratte) mit Darstellung der knorpeligen Wachstumsplatten ⓘ

Die Bildung von Knochen wird als Ossifikation bezeichnet. Im fötalen Entwicklungsstadium geschieht dies durch zwei Prozesse: intramembranöse Ossifikation und endochondrale Ossifikation. Bei der intramembranösen Ossifikation wird aus Bindegewebe Knochen gebildet, während bei der endochondralen Ossifikation aus Knorpel Knochen gebildet wird. ⓘ

Die intramembranöse Verknöcherung tritt vor allem bei der Bildung der flachen Schädelknochen, aber auch des Unterkiefers, des Oberkiefers und der Schlüsselbeine auf; der Knochen wird aus Bindegewebe wie Mesenchymgewebe und nicht aus Knorpel gebildet. Der Prozess umfasst: die Entwicklung des Verknöcherungszentrums, die Verkalkung, die Bildung von Trabekeln und die Entwicklung des Periosts. ⓘ

Die endochondrale Verknöcherung tritt in langen Knochen und den meisten anderen Knochen des Körpers auf; sie beinhaltet die Entwicklung von Knochen aus Knorpel. Dieser Prozess umfasst die Entwicklung eines Knorpelmodells, sein Wachstum und seine Entwicklung, die Entwicklung der primären und sekundären Verknöcherungszentren sowie die Bildung des Gelenkknorpels und der Epiphysenplatten. ⓘ

Die endochondrale Verknöcherung beginnt mit Punkten im Knorpel, die als "primäre Verknöcherungszentren" bezeichnet werden. Sie treten meist während der fötalen Entwicklung auf, obwohl einige kurze Knochen ihre primäre Verknöcherung erst nach der Geburt beginnen. Sie sind für die Bildung der Diaphysen der langen Knochen, der kurzen Knochen und bestimmter Teile der unregelmäßigen Knochen verantwortlich. Die sekundäre Verknöcherung erfolgt nach der Geburt und bildet die Epiphysen der langen Knochen und die Extremitäten der unregelmäßigen und flachen Knochen. Die Diaphyse und die beiden Epiphysen eines Röhrenknochens sind durch eine wachsende Knorpelzone (die Epiphysenplatte) getrennt. Bei der Skelettreife (im Alter von 18 bis 25 Jahren) wird der gesamte Knorpel durch Knochen ersetzt, wodurch die Diaphyse und die beiden Epiphysen miteinander verschmelzen (epiphysärer Verschluss). An den oberen Gliedmaßen sind nur die Diaphysen der Röhrenknochen und des Schulterblatts verknöchert. Die Epiphysen, die Handwurzelknochen, der Processus coracoideus, der mediale Rand des Schulterblatts und das Acromion sind noch knorpelig. ⓘ

Bei der Umwandlung von Knorpel in Knochen werden die folgenden Schritte durchlaufen:

1. Zone der Knorpelreserve. Dieser Bereich, der am weitesten von der Markhöhle entfernt ist, besteht aus typischem hyalinen Knorpel, der noch keine Anzeichen einer Umwandlung in Knochen aufweist.
2. Zone der Zellproliferation. Etwas näher an der Markhöhle vermehren sich die Chondrozyten und ordnen sich zu Längssäulen mit abgeflachten Lakunen an.
3. Zone der Zellhypertrophie. Danach hören die Chondrozyten auf, sich zu teilen, und beginnen zu hypertrophieren (sich zu vergrößern), ähnlich wie im primären Verknöcherungszentrum des Fötus. Die Wände der Matrix zwischen den Lakunen werden sehr dünn.
4. Zone der Verkalkung. In der Matrix zwischen den Spalten der Lakunen lagern sich Mineralien ab, die den Knorpel verkalken. Dabei handelt es sich nicht um die dauerhaften Mineralablagerungen des Knochens, sondern nur um eine vorübergehende Stütze für den Knorpel, der sonst bald durch den Abbau der vergrößerten Lakunen geschwächt würde.
5. Zone der Knochenablagerung. Innerhalb jeder Säule brechen die Wände zwischen den Lakunen zusammen und die Chondrozyten sterben ab. Dadurch verwandelt sich jede Säule in einen Längskanal, in den sofort Blutgefäße und Mark aus der Markhöhle eindringen. Osteoblasten reihen sich entlang der Wände dieser Kanäle auf und beginnen mit der Ablagerung konzentrischer Lamellen aus Matrix, während Osteoklasten den vorübergehend verkalkten Knorpel auflösen. ⓘ

Gegen die Wachstumsfuge sprossendes Kapillarlabyrinth (Injektionspräparat, Raster-Elektronenmikroskopie) ⓘ

Aus dem embryonalen Bindegewebe, dem Mesenchym, entstehen in der Umgebung von Blutkapillaren unter anderem Osteoblasten. Diese Zellen bilden das weiche Osteoid (kollagenhaltiges Bindegewebe), die noch unverkalkte Knochengrundsubstanz. Sie reichern mit der Zeit Hydroxylapatit an, erst durch die Einlagerung dieses Calciumphosphats wird der Knochen hart und stabil. Osteoblasten, die vollständig von Knochenmatrix umgeben sind, nennt man Osteozyten. ⓘ

Das Längenwachstum eines Knochens unterliegt einem circadianen Rhythmus mit einem Hauptmaximum in der Nacht (Untersuchung an Ratten). Auch nach den Ergebnissen der Untersuchungen von amerikanischen Forschern der University of Wisconsin–Madison wachsen Knochen hauptsächlich nachts. Die Ursache der insbesondere nachts auftretenden sogenannten Wachstumsschmerzen vor allem an den unteren Extremitäten bei Kindern ist aber nicht geklärt. Unter Wachstumsschmerzen leidet bis zu ein Drittel aller Kinder zwischen drei und zwölf Jahren. ⓘ

Die Epiphysenfugen als Sitz des Längenwachstums hatte 1739 erstmals der Botaniker Duhamel erkannt. ⓘ

Knochen ist kein starres Gebilde, sondern unterliegt einem permanenten Umbau. Man spricht hier von Knochengeweberemodellierung. ⓘ

Funktionen

Funktionen des Knochens ⓘ
Mechanische Schutz Verleiht Struktur Erleichtert die Bewegung Erleichtert das Hören
Synthetisch Enthält Knochenmark
Stoffwechsel Speichert Kalzium Hilft bei der Regulierung des Säure-Basen-Haushalts

Knochen haben eine Vielzahl von Funktionen: ⓘ

Mechanische

Die Knochen erfüllen eine Vielzahl mechanischer Funktionen. Zusammen bilden die Knochen im Körper das Skelett. Sie bilden einen Rahmen, der den Körper stützt, und einen Befestigungspunkt für Skelettmuskeln, Sehnen, Bänder und Gelenke, die zusammen Kräfte erzeugen und übertragen, so dass einzelne Körperteile oder der ganze Körper im dreidimensionalen Raum bewegt werden können (die Wechselwirkung zwischen Knochen und Muskeln wird in der Biomechanik untersucht). ⓘ

Knochen schützen die inneren Organe, z. B. der Schädel das Gehirn oder die Rippen das Herz und die Lunge. Aufgrund der Art und Weise, wie der Knochen gebildet wird, hat er eine hohe Druckfestigkeit von etwa 170 MPa (1.700 kgf/cm²), eine geringe Zugfestigkeit von 104-121 MPa und eine sehr geringe Scherfestigkeit (51,6 MPa). Das bedeutet, dass Knochen Druckspannungen gut, Zugspannungen weniger gut und Scherspannungen (z. B. aufgrund von Torsionsbelastungen) nur schlecht widerstehen. Obwohl Knochen im Wesentlichen spröde sind, verfügen sie doch über ein beträchtliches Maß an Elastizität, die vor allem durch Kollagen bedingt ist. ⓘ

Mechanisch gesehen spielen die Knochen auch eine besondere Rolle beim Hören. Die Gehörknöchelchen sind drei kleine Knochen im Mittelohr, die an der Schallübertragung beteiligt sind. ⓘ

Synthetisch

Der spongiöse Teil der Knochen enthält das Knochenmark. Das Knochenmark produziert Blutzellen in einem Prozess, der Hämatopoese genannt wird. Zu den Blutzellen, die im Knochenmark gebildet werden, gehören rote Blutkörperchen, Blutplättchen und weiße Blutkörperchen. Vorläuferzellen wie die hämatopoetische Stammzelle teilen sich in einem Prozess, der Mitose genannt wird, um Vorläuferzellen zu produzieren. Dazu gehören Vorläuferzellen, aus denen schließlich weiße Blutkörperchen entstehen, und Erythroblasten, aus denen rote Blutkörperchen hervorgehen. Im Gegensatz zu den roten und weißen Blutkörperchen, die durch Mitose entstehen, werden die Blutplättchen aus sehr großen Zellen, den Megakaryozyten, gebildet. Dieser Prozess der fortschreitenden Differenzierung findet im Knochenmark statt. Nachdem die Zellen gereift sind, gelangen sie in den Blutkreislauf. Jeden Tag werden auf diese Weise über 2,5 Milliarden rote Blutkörperchen und Blutplättchen sowie 50-100 Milliarden Granulozyten produziert. ⓘ

Neben der Zellbildung ist das Knochenmark auch einer der wichtigsten Orte, an denen defekte oder gealterte rote Blutkörperchen zerstört werden. ⓘ

Stoffwechsel

• Mineralienspeicher - Knochen dienen als Reserven von Mineralien, die für den Körper wichtig sind, vor allem Kalzium und Phosphor. ⓘ

Je nach Art, Alter und Typ des Knochens machen Knochenzellen bis zu 15 Prozent des Knochens aus. Speicherung von Wachstumsfaktoren - die mineralisierte Knochenmatrix speichert wichtige Wachstumsfaktoren wie insulinähnliche Wachstumsfaktoren, transformierende Wachstumsfaktoren, morphogenetische Knochenproteine und andere.

• Fettspeicherung - das Knochenmark-Fettgewebe (MAT) dient als Speicherreserve für Fettsäuren.
• Säure-Basen-Gleichgewicht - Knochen puffern das Blut gegen übermäßige pH-Änderungen ab, indem sie alkalische Salze absorbieren oder freisetzen.
• Entgiftung - das Knochengewebe kann auch Schwermetalle und andere Fremdstoffe speichern, um sie aus dem Blut zu entfernen und ihre Auswirkungen auf andere Gewebe zu verringern. Später können sie dann allmählich ausgeschieden werden.
• Endokrines Organ - der Knochen steuert den Phosphatstoffwechsel durch die Freisetzung des Fibroblasten-Wachstumsfaktors 23 (FGF-23), der auf die Nieren einwirkt, um die Phosphatrückresorption zu verringern. Die Knochenzellen setzen auch ein Hormon namens Osteocalcin frei, das zur Regulierung des Blutzuckers (Glukose) und der Fettablagerung beiträgt. Osteocalcin steigert sowohl die Insulinsekretion als auch die Insulinempfindlichkeit, erhöht die Zahl der insulinproduzierenden Zellen und reduziert die Fetteinlagerungen.
• Kalziumhaushalt - der Prozess der Knochenresorption durch die Osteoklasten setzt gespeichertes Kalzium in den Blutkreislauf frei und ist ein wichtiger Prozess zur Regulierung des Kalziumhaushalts. Während die Knochenbildung aktiv das zirkulierende Kalzium in seiner mineralischen Form bindet und aus dem Blutkreislauf entfernt, löst die Resorption aktiv die Bindung und erhöht so den zirkulierenden Kalziumspiegel. Diese Prozesse laufen an bestimmten Stellen gleichzeitig ab. ⓘ

Umbau

Knochen wird ständig neu gebildet und ersetzt, ein Prozess, der als Remodeling bezeichnet wird. Dieser ständige Knochenumsatz ist ein Prozess der Resorption, gefolgt von der Erneuerung des Knochens mit geringer Formveränderung. Dies wird durch Osteoblasten und Osteoklasten erreicht. Die Zellen werden durch eine Vielzahl von Signalen stimuliert und bilden zusammen eine Remodellierungseinheit. Etwa 10 % der Skelettmasse eines Erwachsenen werden jedes Jahr umgebaut. Der Zweck des Umbaus ist die Regulierung der Kalziumhomöostase, die Reparatur von durch alltägliche Belastungen verursachten Mikroschäden am Knochen und die Formgebung des Skeletts während des Wachstums. Wiederholte Belastungen, wie z. B. Belastung oder Knochenheilung, führen zu einer Verdickung des Knochens an den Stellen der maximalen Belastung (Wolffsches Gesetz). Es wird vermutet, dass dies auf die piezoelektrischen Eigenschaften des Knochens zurückzuführen ist, die bewirken, dass der Knochen unter Belastung kleine elektrische Potenziale erzeugt. ⓘ

Die Tätigkeit von Osteoblasten und Osteoklasten wird durch eine Reihe chemischer Enzyme gesteuert, die die Aktivität der knochenumbauenden Zellen entweder fördern oder hemmen und so die Geschwindigkeit des Aufbaus, Abbaus oder der Formveränderung von Knochen steuern. Die Zellen nutzen auch parakrine Signale, um die Aktivität der anderen Zellen zu steuern. So wird beispielsweise die Geschwindigkeit, mit der Osteoklasten Knochen abbauen, durch Calcitonin und Osteoprotegerin gehemmt. Calcitonin wird von parafollikulären Zellen in der Schilddrüse produziert und kann an Rezeptoren auf Osteoklasten binden, um die Osteoklastenaktivität direkt zu hemmen. Osteoprotegerin wird von Osteoblasten sezerniert und ist in der Lage, RANK-L zu binden und so die Stimulation von Osteoklasten zu hemmen. ⓘ

Osteoblasten können auch dazu angeregt werden, die Knochenmasse zu erhöhen, indem sie vermehrt Osteoid sezernieren und die Fähigkeit der Osteoklasten, Knochengewebe abzubauen, hemmen. Die vermehrte Sekretion von Osteoid wird durch die Ausschüttung von Wachstumshormonen durch die Hypophyse, Schilddrüsenhormone und die Sexualhormone (Östrogene und Androgene) stimuliert. Diese Hormone fördern auch die vermehrte Sekretion von Osteoprotegerin. Osteoblasten können auch zur Sekretion einer Reihe von Zytokinen veranlasst werden, die den Knochenabbau fördern, indem sie die Osteoklastenaktivität und die Differenzierung aus Vorläuferzellen stimulieren. Vitamin D, Parathormon und die Stimulierung durch Osteozyten veranlassen die Osteoblasten zur vermehrten Sekretion von RANK-Ligand und Interleukin 6, welche Zytokine dann die verstärkte Resorption von Knochen durch Osteoklasten stimulieren. Dieselben Verbindungen erhöhen auch die Sekretion des Makrophagen-Kolonie-stimulierenden Faktors durch Osteoblasten, der die Differenzierung von Vorläuferzellen in Osteoklasten fördert, und verringern die Sekretion von Osteoprotegerin. ⓘ

Volumen

Das Knochenvolumen wird durch die Geschwindigkeit der Knochenbildung und der Knochenresorption bestimmt. Jüngste Forschungsergebnisse deuten darauf hin, dass bestimmte Wachstumsfaktoren die Knochenbildung lokal beeinflussen können, indem sie die Aktivität der Osteoblasten erhöhen. Zahlreiche aus dem Knochen stammende Wachstumsfaktoren wurden isoliert und anhand von Knochenkulturen klassifiziert. Zu diesen Faktoren gehören die insulinähnlichen Wachstumsfaktoren I und II, der transformierende Wachstumsfaktor-beta, der Fibroblasten-Wachstumsfaktor, der aus Blutplättchen gewonnene Wachstumsfaktor und die morphogenetischen Knochenproteine. Es gibt Hinweise darauf, dass Knochenzellen Wachstumsfaktoren für die extrazelluläre Speicherung in der Knochenmatrix produzieren. Die Freisetzung dieser Wachstumsfaktoren aus der Knochenmatrix könnte die Proliferation von Osteoblastenvorläufern bewirken. Im Wesentlichen können Knochenwachstumsfaktoren als potenzielle Determinanten der lokalen Knochenbildung wirken. Forschungen haben ergeben, dass das Spongiosavolumen bei postmenopausaler Osteoporose durch das Verhältnis zwischen der gesamten knochenbildenden Oberfläche und dem prozentualen Anteil der Oberflächenresorption bestimmt werden kann. ⓘ

Klinische Bedeutung

Wenn ein Knochen durch äußeren Einfluss oder mangels Knochenmasse bricht, spricht man von einem Knochenbruch (Fraktur). Bei der Heilung wächst der Knochen unter der Knochenbruchbehandlung wieder zusammen. Dabei sollte darauf geachtet werden, dass sich die beiden Teile in richtiger Stellung zueinander befinden. Eine Ruhigstellung erfolgt konservativ, d. h. mit Hilfe eines Gipsverbandes oder einer Schiene, oder operativ als Osteosynthese mit Hilfe einer Marknagelung oder einer Verplattung. Werden die Knochenenden nicht ruhiggestellt, kann die Heilung ausbleiben, und es kommt zur Pseudarthrose, einem sogenannten „falschen Gelenk“. ⓘ

Knochenerkrankungen (Osteopathien) und Störungen des Knochenstoffwechsels sind:

• Achondroplasie
• Fibrodysplasia ossificans progressiva
• Hypophosphatasie
• Knochenmarködem
• Morbus Ahlbäck
• Morbus Paget (Osteodystrophia deformans)
• Osteoporose
• Osteomalazie
• Osteochondrosis dissecans
• Osteogenesis imperfecta
• Osteomyelitis (Knochenentzündung)
• Panostitis
• Spongiosaödem ⓘ

Knochen können auch im Rahmen von Erkrankungen mitbetroffen sein, deren primäre Ursache nicht im Knochen selbst liegt. Bei Brustkrebs und Prostatakrebs finden sich häufig Metastasen im Knochen, Knochenmetastasen. Das Multiple Myelom führt meist zu Osteolysen. Bei Niereninsuffizienz kommt es zu vermehrtem Knochenabbau (siehe Chronisches Nierenversagen). ⓘ

Eine Reihe von Krankheiten kann den Knochen beeinträchtigen, darunter Arthritis, Frakturen, Infektionen, Osteoporose und Tumore. Knochenerkrankungen können von verschiedenen Ärzten behandelt werden, z. B. von Rheumatologen für Gelenke und von orthopädischen Chirurgen, die Operationen durchführen können, um gebrochene Knochen zu reparieren. Andere Ärzte, wie z. B. Rehabilitationsspezialisten, können an der Genesung beteiligt sein, Radiologen an der Interpretation von Bildgebungsbefunden, Pathologen an der Untersuchung der Krankheitsursache, und Hausärzte können eine Rolle bei der Vorbeugung von Komplikationen von Knochenerkrankungen wie Osteoporose spielen. ⓘ

Wenn ein Arzt einen Patienten aufsucht, werden eine Anamnese und eine Untersuchung durchgeführt. Anschließend werden die Knochen häufig mit Hilfe von Röntgenaufnahmen untersucht. Dazu gehören Ultraschall, Röntgen, CT, MRT und andere bildgebende Verfahren wie eine Knochenszintigraphie, die zur Untersuchung von Krebs eingesetzt werden kann. Weitere Untersuchungen wie ein Bluttest auf Autoimmunmarker oder eine Entnahme von Gelenkflüssigkeit können durchgeführt werden. ⓘ

Frakturen

Röntgenuntersuchung zur Erkennung möglicher Knochenbrüche nach einer Knieverletzung ⓘ

Bei normalen Knochen kommt es zu Frakturen, wenn über einen längeren Zeitraum eine erhebliche Kraft ausgeübt oder ein wiederholtes Trauma verursacht wird. Frakturen können auch auftreten, wenn ein Knochen geschwächt ist, z. B. bei Osteoporose, oder wenn ein strukturelles Problem vorliegt, z. B. wenn sich der Knochen übermäßig umbaut (z. B. bei der Paget-Krankheit) oder an der Stelle, an der Krebs wächst. Zu den häufigen Frakturen gehören Handgelenks- und Hüftfrakturen im Zusammenhang mit Osteoporose, Wirbelbrüche im Zusammenhang mit hochenergetischen Traumata und Krebs sowie Frakturen der Röhrenknochen. Nicht alle Frakturen sind schmerzhaft. Wenn sie schwerwiegend sind, können je nach Art und Lokalisation der Fraktur Komplikationen wie ein Flatterbrustkorb, Kompartmentsyndrome oder Fettembolien auftreten. Bei komplizierten Frakturen durchdringt der Knochen die Haut. Einige komplexe Frakturen können mit Hilfe von Knochentransplantationen behandelt werden, die fehlende Knochenanteile ersetzen. ⓘ

Brüche und die ihnen zugrunde liegenden Ursachen können durch Röntgenaufnahmen, CT-Scans und MRTs untersucht werden. Frakturen werden nach ihrer Lage und Form beschrieben, und es gibt mehrere Klassifizierungssysteme, die sich nach der Lage der Fraktur richten. Eine häufige Fraktur der langen Knochen bei Kindern ist die Salter-Harris-Fraktur. Bei der Behandlung von Frakturen werden häufig Schmerzmittel verabreicht, und der gebrochene Bereich wird oft ruhiggestellt. Dies soll die Knochenheilung fördern. Darüber hinaus können auch chirurgische Maßnahmen wie die interne Fixierung eingesetzt werden. Aufgrund der Ruhigstellung wird Menschen mit Frakturen häufig zu einer Rehabilitationsmaßnahme geraten. ⓘ

Tumore

Es gibt verschiedene Arten von Tumoren, die den Knochen befallen können; Beispiele für gutartige Knochentumore sind Osteom, Osteoidosteom, Osteochondrom, Osteoblastom, Enchondrom, Riesenzelltumor des Knochens und aneurysmatische Knochenzyste. ⓘ

Krebs

Krebs kann im Knochengewebe entstehen, und die Knochen sind auch ein häufiger Ort für die Ausbreitung (Metastasierung) anderer Krebsarten. Krebserkrankungen, die in den Knochen entstehen, werden als "primäre" Krebserkrankungen bezeichnet, obwohl solche Krebserkrankungen selten sind. Metastasen im Knochen sind "sekundäre" Krebsarten, wobei Brustkrebs, Lungenkrebs, Prostatakrebs, Schilddrüsenkrebs und Nierenkrebs am häufigsten vorkommen. Sekundäre Krebsarten, die den Knochen befallen, können entweder den Knochen zerstören (so genannter "lytischer" Krebs) oder Knochen aufbauen (sklerotischer" Krebs). Auch Krebserkrankungen des Knochenmarks im Inneren des Knochens können das Knochengewebe befallen, wie z. B. Leukämie und das Multiple Myelom. Der Knochen kann auch von Krebserkrankungen in anderen Teilen des Körpers betroffen sein. Krebserkrankungen in anderen Teilen des Körpers können Parathormon oder Parathormon-verwandtes Peptid freisetzen. Dadurch wird die Knochenresorption erhöht, was zu Knochenbrüchen führen kann. ⓘ

Knochengewebe, das infolge von Krebserkrankungen zerstört oder verändert wird, ist verzerrt, geschwächt und bruchanfälliger. Dies kann zu einer Kompression des Rückenmarks, einer Zerstörung des Knochenmarks mit der Folge von Blutergüssen, Blutungen und Immunsuppression führen und ist eine Ursache für Knochenschmerzen. Wenn der Krebs metastasiert hat, können je nach Ort der ursprünglichen Krebserkrankung andere Symptome auftreten. Einige Knochenkrebsarten können auch gefühlt werden. ⓘ

Die Behandlung von Knochenkrebs richtet sich nach der Art, dem Stadium, der Prognose und den Symptomen, die er verursacht. Viele primäre Knochenkarzinome werden mit Strahlentherapie behandelt. Knochenmarkskrebs kann mit Chemotherapie behandelt werden, und auch andere Formen der gezielten Therapie wie die Immuntherapie können zum Einsatz kommen. Die Palliativmedizin, die sich auf die Maximierung der Lebensqualität einer Person konzentriert, kann bei der Behandlung eine Rolle spielen, insbesondere wenn die Überlebenswahrscheinlichkeit innerhalb von fünf Jahren gering ist. ⓘ

Andere schmerzhafte Erkrankungen

• Osteomyelitis ist eine Entzündung des Knochens oder des Knochenmarks aufgrund einer bakteriellen Infektion.
• Osteomalazie ist eine schmerzhafte Erweichung des Knochens bei Erwachsenen, die durch schweren Vitamin-D-Mangel verursacht wird.
• Osteogenesis imperfecta
• Osteochondritis dissecans
• Spondylitis ankylosans
• Skelettfluorose ist eine Knochenkrankheit, die durch eine übermäßige Ansammlung von Fluorid in den Knochen verursacht wird. In fortgeschrittenen Fällen schädigt die skelettale Fluorose Knochen und Gelenke und ist schmerzhaft. ⓘ

Osteoporose

Verminderte Knochenmineraldichte bei Osteoporose (R), die die Wahrscheinlichkeit von Knochenbrüchen erhöht ⓘ

Osteoporose ist eine Knochenerkrankung, bei der die Knochenmineraldichte verringert ist, was die Wahrscheinlichkeit von Knochenbrüchen erhöht. Die Weltgesundheitsorganisation definiert Osteoporose bei Frauen als eine Knochenmineraldichte, die 2,5 Standardabweichungen unter der maximalen Knochenmasse liegt, bezogen auf den alters- und geschlechtsspezifischen Durchschnitt. Diese Dichte wird mit der Dual Energy X-ray Absorptiometry (DEXA) gemessen, wobei der Begriff "nachgewiesene Osteoporose" auch das Vorliegen einer Fragilitätsfraktur einschließt. Osteoporose tritt am häufigsten bei Frauen nach der Menopause auf und wird dann als "postmenopausale Osteoporose" bezeichnet, kann aber auch bei Männern und Frauen vor der Menopause bei bestimmten Hormonstörungen und anderen chronischen Krankheiten oder als Folge von Rauchen und Medikamenten, insbesondere Glukokortikoiden, auftreten. Osteoporose macht sich in der Regel erst bemerkbar, wenn eine Fraktur auftritt. Aus diesem Grund werden DEXA-Scans häufig bei Personen mit einem oder mehreren Risikofaktoren durchgeführt, die eine Osteoporose entwickelt haben und bei denen ein Frakturrisiko besteht. ⓘ

Einer der wichtigsten Risikofaktoren für Osteoporose ist das fortgeschrittene Alter. Die Akkumulation oxidativer DNA-Schäden in osteoblastischen und osteoklastischen Zellen scheint ein Schlüsselfaktor der altersbedingten Osteoporose zu sein. ⓘ

Zur Behandlung der Osteoporose gehört der Rat, mit dem Rauchen aufzuhören, den Alkoholkonsum zu verringern, sich regelmäßig zu bewegen und sich gesund zu ernähren. Auch die Einnahme von Kalzium- und Spurenelementen sowie Vitamin D kann angeraten werden. Bei der medikamentösen Behandlung können Bisphosphonate, Strontiumranelat und eine Hormonersatztherapie zum Einsatz kommen. ⓘ

Osteopathische Medizin

Die osteopathische Medizin ist eine medizinische Denkschule, die ursprünglich auf der Idee der Verbindung zwischen dem Bewegungsapparat und der allgemeinen Gesundheit beruhte, heute aber der Schulmedizin sehr ähnlich ist. Im Jahr 2012 wurden in den Vereinigten Staaten mehr als 77.000 Ärzte in osteopathischen Schulen ausgebildet. ⓘ

Osteologie

Menschliche Oberschenkelknochen und Oberarmknochen aus römischer Zeit, mit Anzeichen von verheilten Brüchen ⓘ

Das Studium von Knochen und Zähnen wird als Osteologie bezeichnet. Sie wird häufig in der Anthropologie, Archäologie und Forensik für eine Vielzahl von Aufgaben eingesetzt. Dazu kann die Bestimmung des Ernährungs-, Gesundheits-, Alters- oder Verletzungsstatus der Person gehören, der die Knochen entnommen wurden. Die Vorbereitung von fleischigen Knochen für diese Art von Studien kann den Prozess der Mazeration beinhalten. ⓘ

Anthropologen und Archäologen untersuchen in der Regel Knochenwerkzeuge von Homo sapiens und Homo neanderthalensis. Knochen können zu verschiedenen Zwecken verwendet werden, z. B. als Projektilspitzen oder künstlerische Pigmente, und sie können auch aus externen Knochen wie Geweihen hergestellt werden. ⓘ

Andere Tiere

Skelettfluorose am Bein einer Kuh, verursacht durch industrielle Verschmutzung ⓘ

Bein- und Beckengürtelknochen eines Vogels ⓘ

Vogelskelette sind sehr leicht. Ihre Knochen sind kleiner und dünner, um das Fliegen zu erleichtern. Unter den Säugetieren kommen die Fledermäuse den Vögeln in Bezug auf die Knochendichte am nächsten, was darauf hindeutet, dass kleine, dichte Knochen eine Anpassung an den Flug sind. Viele Vogelknochen haben wenig Knochenmark, da sie hohl sind. ⓘ

Der Schnabel eines Vogels besteht hauptsächlich aus Knochen als Fortsätze der Unterkiefer, die mit Keratin überzogen sind. ⓘ

Zu den Knochen, die in erster Linie separat in subkutanem Gewebe gebildet werden, gehören Kopfbedeckungen (z. B. der knöcherne Kern von Hörnern, Geweihen, Gehörknöchelchen), Osteoderm und das Os penis/ Os clitoris. Das Geweih eines Hirsches besteht aus Knochen, was ein ungewöhnliches Beispiel dafür ist, dass sich Knochen außerhalb der Haut des Tieres befinden, sobald der Samt abgeworfen ist. ⓘ

Der ausgestorbene Raubfisch Dunkleosteus hatte scharfe Kanten aus harten, freiliegenden Knochen entlang seiner Kiefer. ⓘ

Der Anteil der Rindenknochen, der beim menschlichen Skelett 80 % beträgt, kann bei anderen Tieren, insbesondere bei Meeressäugetieren und Meeresschildkröten, oder bei verschiedenen mesozoischen Meeresreptilien, wie z. B. Ichthyosauriern, viel geringer sein. Dieser Anteil kann im Laufe der Evolution schnell variieren; er steigt oft in den frühen Stadien der Rückkehr zu einer aquatischen Lebensweise, wie man es u. a. bei den frühen Walen und Flossentieren beobachten kann. Später nimmt er bei pelagischen Taxa ab, die typischerweise schwammige Knochen entwickeln, aber aquatische Taxa, die in flachem Wasser leben, können sehr dicke, pachyostotische, osteosklerotische oder pachyosteosklerotische Knochen behalten, vor allem, wenn sie sich langsam bewegen, wie Seekühe. In einigen Fällen können sogar marine Taxa, die schwammige Knochen erworben hatten, zu dickeren, kompakten Knochen zurückkehren, wenn sie sich an ein Leben in flachem Wasser oder in hypersalinem (dichterem) Wasser angepasst haben. ⓘ

Viele Tiere, insbesondere Pflanzenfresser, praktizieren Osteophagie - das Fressen von Knochen. Vermutlich geschieht dies, um den Phosphatmangel zu beheben. ⓘ

Viele Knochenkrankheiten, die den Menschen betreffen, treten auch bei anderen Wirbeltieren auf - ein Beispiel für eine solche Erkrankung ist die Skelettfluorose. ⓘ

Gesellschaft und Kultur

Knochen von geschlachteten Rindern auf einer Farm in Namibia ⓘ

Knochen von geschlachteten Tieren haben eine Reihe von Verwendungsmöglichkeiten. In prähistorischen Zeiten wurden sie zur Herstellung von Knochenwerkzeugen verwendet. Darüber hinaus wurden sie in der Knochenschnitzerei verwendet, die bereits in der prähistorischen Kunst eine wichtige Rolle spielte, und auch in der Neuzeit als Material für Knöpfe, Perlen, Griffe, Spulen, Rechenhilfen, Kopfnüsse, Würfel, Pokerchips, Pick-up-Sticks, Pfeile, Scrimshaw, Ornamente usw. ⓘ

Knochenleim kann durch langes Kochen von gemahlenen oder zerkleinerten Knochen hergestellt werden, gefolgt von Filtern und Verdampfen, um die entstandene Flüssigkeit zu verdicken. Historisch gesehen waren Knochenleim und andere tierische Leime einst von großer Bedeutung, doch heute finden sie nur noch in einigen wenigen Fällen Verwendung, z. B. bei der Restaurierung von Antiquitäten. Für die Herstellung von Gelatine wird im Wesentlichen derselbe Prozess verwendet, allerdings mit einer weiteren Verfeinerung, Verdickung und Trocknung. ⓘ

Brühe wird durch langes Kochen verschiedener Zutaten, darunter traditionell auch Knochen, hergestellt. ⓘ

Knochenkohle, ein poröses, schwarzes, körniges Material, das hauptsächlich zum Filtern und auch als schwarzes Pigment verwendet wird, wird durch Verkohlen von Säugetierknochen hergestellt. ⓘ

Die Orakelknochenschrift war ein im alten China verwendetes Schriftsystem, das auf Inschriften in Knochen basierte. Ihr Name leitet sich von den Orakelknochen ab, bei denen es sich hauptsächlich um Rinderklavikula handelt. Die alten Chinesen (vor allem in der Shang-Dynastie) schrieben ihre Fragen auf den Orakelknochen und verbrannten ihn, und die Stelle, an der der Knochen zerbrach, war die Antwort auf die Fragen. ⓘ

In einigen Kulturen, z. B. bei den australischen Ureinwohnern, wie bei den Kurdaitcha, gilt es als Unglück, den Knochen auf jemanden zu richten. ⓘ

Die Wünschelruten von Hühnern wurden zur Wahrsagerei verwendet und werden auch heute noch in einer Tradition verwendet, um zu bestimmen, wer von zwei Personen, die an einem der beiden Zinken des Knochens ziehen, einen Wunsch äußern darf. ⓘ

Verschiedene Kulturen haben im Laufe der Geschichte den Brauch übernommen, den Kopf eines Säuglings durch eine künstliche Schädelverformung zu formen. Ein in China weit verbreiteter Brauch war das Binden der Füße, um das normale Wachstum des Fußes zu begrenzen. ⓘ

Tierknochen gehören zusammen mit Holz und Stein zu den ältesten Rohstoffen, die der Mensch für die Herstellung von Werkzeugen und Geräten wie Nadeln und Ahlen nutzte. In der Geißenklösterle-Höhle wurden relativ gut erhaltene oder rekonstruierbare Flöten mit Grifflöchern entdeckt, die nahezu 35.000 Jahre alt sind. Zwei von ihnen sind in einem Stück aus Schwanenknochen gefertigt. Indianer benutzten die Adlerknochenpfeife. Knochenmark war eine geschätzte Nahrung. Knochen dienten zudem als Messergriffe und für andere Schäftungen. Perlen, Rosenkranzperlen, Haarnadeln und Kämme wurden bis ins Mittelalter vor allem aus Knochen gefertigt. In China dienten Knochen, vor allem Schulterblätter, seit dem ausgehenden Neolithikum als Schreibmaterial für Orakelanfragen. Das macht Knochen zu einem der ältesten Beschreibstoffe. ⓘ

Knochenasche (Spodium) enthält Calciumoxid und Calciumphosphat, was unter anderem dazu benutzt wurde, Porzellan eine besondere Transparenz zu verleihen. Die Ausdrücke Knochenporzellan und Feines Knochenporzellan rühren daher. Aus Knochen hergestellte Tierkohle hat ebenso verschiedene Anwendungen. Elfenbein- oder Beinschwarz sind schwarze Pigmente, die in der Malerei oder als Schuhcreme verwendet wurden. Die Knochen von Tieren, insbesondere von Rindern, werden dazu genutzt, Gelatine, Seife oder Knochenleim zu produzieren. Des Weiteren wird heute nach wie vor Knochenmehl als organischer Dünger hergestellt. Als Futterzusatz wurde Knochenmehl seit dem Aufkommen der bovinen spongiformen Enzephalopathie (BSE) verboten. ⓘ

Weitere Bilder

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  Zellen im Knochenmark

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  Rasterelektronenmikroskop eines Knochens bei 100facher Vergrößerung

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  Strukturdetail eines Tierknochens ⓘ

Etymologie

Ursprünglich wurden Teile des Endoskeletts mit Bein (mhd., ahd. bein; Plural: Beine, Kollektivum: Gebein) bezeichnet, seit dem 14. Jahrhundert mit dem von knoche (mhd.) oder knoke (mnd.) abgeleiteten Knochen. Das wohl ursprünglich lautmalerische Wort (vgl. knacken, engl. to crack) verdrängte weitgehend das ältere Bein. In den deutschen Namen einiger Knochen kommt das Wort Bein jedoch immer noch vor, beispielsweise bei fast allen Schädelknochen. Vgl. auch Elfenbein. ⓘ