Brachiosaurus
| Brachiosaurus | |
|---|---|
| |
| Rekonstruierte Nachbildung des Holotyp-Skeletts vor dem Field Museum of Natural History | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
| |
| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Chordata |
| Klade: | Dinosaurier () |
| Klade: | Saurischia |
| Klade: | †Sauropodomorpha |
| Klade: | †Sauropoda |
| Klade: | †Macronaria |
| Familie: | †Brachiosauridae |
| Gattung: | †Brachiosaurus Riggs, 1903 |
| Arten: | †B. altithorax
|
| Binomialer Name | |
| †Brachiosaurus altithorax Riggs, 1903
| |
Brachiosaurus (/ˌbrækiəˈsɔːrəs/) ist eine Gattung sauropoder Dinosaurier, die während des Spätjuras, vor etwa 154-150 Millionen Jahren, in Nordamerika lebte. Er wurde erstmals 1903 von dem amerikanischen Paläontologen Elmer S. Riggs anhand von Fossilien beschrieben, die im Tal des Colorado River im westlichen Colorado, Vereinigte Staaten, gefunden wurden. Riggs gab dem Dinosaurier den Namen Brachiosaurus altithorax; der Gattungsname ist griechisch und bedeutet "Armeidechse", was auf seine verhältnismäßig langen Arme hinweist, und der spezifische Name bedeutet "tiefe Brust". Jüngste Schätzungen gehen davon aus, dass Brachiosaurus eine Länge von 22 Metern und eine Körpermasse von 35 Tonnen hatte und damit kleiner war als sein Verwandter Giraffatitan. Er hatte einen unverhältnismäßig langen Hals, einen kleinen Schädel und eine große Gesamtgröße, was alles typisch für Sauropoden ist. Untypischerweise hatte Brachiosaurus längere Vorder- als Hinterbeine, was zu einem steil abfallenden Rumpf und einem verhältnismäßig kurzen Schwanz führte. ⓘ
Brachiosaurus ist die namensgebende Gattung der Familie Brachiosauridae, die eine Handvoll weiterer ähnlicher Sauropoden umfasst. Die meisten populären Darstellungen von Brachiosaurus basieren in Wirklichkeit auf Giraffatitan, einer Gattung brachiosaurider Dinosaurier aus der Tendaguru-Formation in Tansania. Giraffatitan wurde ursprünglich von dem deutschen Paläontologen Werner Janensch im Jahr 1914 als eine Art von Brachiosaurus, B. brancai, beschrieben, aber 2009 in eine eigene Gattung überführt. Drei weitere Brachiosaurus-Arten wurden auf der Grundlage von Fossilienfunden in Afrika und Europa benannt; zwei werden nicht mehr als gültig angesehen, und eine dritte wurde zu einer eigenen Gattung, Lusotitan. ⓘ
Das Typusexemplar von B. altithorax ist nach wie vor das vollständigste Exemplar, und es wird angenommen, dass nur wenige andere Exemplare zu dieser Gattung gehören, was ihn zu einem der selteneren Sauropoden der Morrison-Formation macht. Er gilt als Hochbrowser, der möglicherweise Vegetation in einer Höhe von bis zu 9 Metern (30 ft) über dem Boden abschneidet oder abkneift. Im Gegensatz zu anderen Sauropoden war er nicht in der Lage, sich auf seinen Hinterbeinen aufzuziehen. Er wurde als Beispiel für einen Dinosaurier herangezogen, der aufgrund seiner Größe und des damit verbundenen Bedarfs an ausreichender Nahrung höchstwahrscheinlich ektotherm war, aber neuere Forschungen deuten darauf hin, dass er warmblütig war. Der Brachiosaurus gehört zu den bekanntesten Dinosauriern und galt ursprünglich als einer der größten Dinosaurier. In der Populärkultur taucht er vor allem in dem Film Jurassic Park von 1993 auf. ⓘ
Brachiosaurus („Armechse“) ist eine Gattung sauropoder Dinosaurier aus dem Oberjura von Nordamerika. Brachiosaurus zählt zu den größten Landtieren der Erdgeschichte. Mit weiteren Gattungen bildet er aufgrund gemeinsamer anatomischer Merkmale wie den langen Vorderbeinen und den hoch liegenden Nasenöffnungen das Taxon Brachiosauridae. ⓘ
Geschichte der Entdeckung
Holotypisches Exemplar
Die Gattung Brachiosaurus basiert auf einem postcranialen Teilskelett, das im Jahr 1900 im Tal des Colorado River in der Nähe von Fruita, Colorado, entdeckt wurde. Dieses Exemplar, das später zum Holotypus erklärt wurde, stammt aus dem Brushy Basin Member der Morrison-Formation und ist somit aus dem späten Kimmeridgium, etwa 154 bis 153 Millionen Jahre alt. Es wurde von dem amerikanischen Paläontologen Elmer S. Riggs und seinem Team vom Field Columbian Museum (heute Field Museum of Natural History) in Chicago entdeckt und ist derzeit unter der Nummer FMNH P 25107 katalogisiert. ⓘ
Die Arbeit von Riggs und Co. in diesem Gebiet war das Ergebnis eines positiven Briefwechsels zwischen Riggs und Stanton Merill Bradbury, einem Zahnarzt im nahe gelegenen Grand Junction. Im Frühjahr 1899 hatte Riggs Briefe an Bürgermeister im westlichen Colorado geschickt und sich nach möglichen Pfaden erkundigt, die von den Bahnhöfen in den Nordosten Utahs führten, wo er hoffte, Fossilien von Säugetieren aus dem Eozän zu finden. Zu seiner Überraschung erfuhr er von Bradbury, der selbst ein Amateursammler und Präsident der Western Colorado Academy of Science war, dass in der Nähe von Grand Junction seit 1885 Dinosaurierknochen gesammelt wurden. Riggs war skeptisch gegenüber dieser Behauptung, aber sein Vorgesetzter, der Kurator für Geologie Oliver Cummings Farrington, wollte unbedingt ein großes Sauropodenskelett in die Sammlung aufnehmen, um andere Institutionen auszustechen, und überzeugte die Museumsleitung, fünfhundert Dollar in eine Expedition zu investieren. Bei ihrer Ankunft am 20. Juni 1900 schlugen sie ihr Lager auf der verlassenen Goat Ranch auf. Während eines Erkundungsausflugs zu Pferd fand Riggs' Assistent Harold William Menke am 4. Juli den Oberarmknochen von FMNH P 25107 und rief aus, es sei "das bisher größte Ding". Riggs hielt den Fund zunächst für ein schlecht erhaltenes Brontosaurus-Exemplar und widmete sich vorrangig der Ausgrabung des Steinbruchs 12, in dem sich ein vielversprechenderes Morosaurus-Skelett befand. Nachdem er dieses gesichert hatte, kehrte er am 26. Juli zu dem Oberarmknochen in Steinbruch 13 zurück, der sich bald als enorm groß erwies und Riggs davon überzeugte, dass er das größte Landtier aller Zeiten entdeckt hatte. ⓘ
Der Fundort, Riggs Quarry 13, befindet sich auf einem kleinen Hügel, der später als Riggs Hill bekannt wurde; er ist heute durch eine Gedenktafel gekennzeichnet. Auf dem Riggs Hill sind weitere Brachiosaurus-Fossilien gefunden worden, aber andere Fossilienfunde auf dem Hügel wurden mutwillig zerstört. Bei der Ausgrabung des Exemplars identifizierte Riggs den Oberarmknochen aufgrund seiner großen Länge fälschlicherweise als deformierten Oberschenkelknochen, was sich zu bestätigen schien, als ein gleich großer, gut erhaltener echter Oberschenkelknochen desselben Skeletts entdeckt wurde. Im Jahr 1904 stellte Riggs fest: "Wäre nicht die ungewöhnliche Größe der dazu gefundenen Rippen gewesen, hätte man das Exemplar als Apatosaurier verworfen, der zu schlecht erhalten ist, um von Wert zu sein." Erst nach der Präparation des fossilen Materials im Labor wurde der Knochen als Oberarmknochen erkannt. Die Ausgrabung zog zahlreiche Besucher an, was die Arbeiten verzögerte und Menke dazu zwang, die Fundstelle zu bewachen, um zu verhindern, dass die Knochen geplündert wurden. Am 17. August wurde der letzte Knochen mit Gips ummantelt. Nach einer abschließenden zehntägigen Erkundungstour kehrte die Expedition nach Grand Junction zurück und mietete ein Gespann und einen Wagen, um alle Fossilien in fünf Tagen zum Bahnhof zu transportieren; eine weitere Woche wurde benötigt, um sie in achtunddreißig Kisten mit einem Gewicht von 5.700 Kilogramm zu verpacken. Am 10. September fuhr Riggs mit dem Zug nach Chicago, wo er am 15. September ankam; die Eisenbahngesellschaften ließen sowohl Passagiere als auch Fracht kostenlos reisen, um die Öffentlichkeitsarbeit zu unterstützen. ⓘ
Das Holotyp-Skelett besteht aus dem rechten Humerus (Oberarmknochen), dem rechten Femur (Oberschenkelknochen), dem rechten Ilium (Hüftknochen), dem rechten Coracoid (Schulterknochen), dem Sacrum (verschmolzener Hüftwirbel), den letzten sieben Brust- und zwei Schwanzwirbeln sowie mehreren Rippen. Riggs beschrieb das Coracoid als von der linken Seite des Körpers stammend, aber eine erneute Untersuchung hat ergeben, dass es sich um ein rechtes Coracoid handelt. Zum Zeitpunkt der Entdeckung waren das untere Ende des Oberarmknochens, die Unterseite des Kreuzbeins, das Darmbein und die erhaltenen Schwanzwirbel der Luft ausgesetzt und daher teilweise durch Verwitterung beschädigt. Die Wirbel waren nur geringfügig aus ihrer ursprünglichen anatomischen Position verschoben; sie wurden mit der Oberseite nach unten gerichtet gefunden. Die Rippen, der Oberarmknochen und das Schulterblatt wurden jedoch auf die linke Seite der Wirbelsäule verlagert, was auf einen Transport durch eine Wasserströmung hindeutet. Dies wird auch durch ein isoliertes Darmbein von Diplodocus belegt, das offenbar gegen die Wirbelsäule getrieben war, sowie durch eine Veränderung der Zusammensetzung des umgebenden Gesteins. Während das Exemplar selbst in feinkörnigen Ton eingebettet war, was auf energiearme Bedingungen zum Zeitpunkt der Ablagerung hindeutet, wurde es am siebten präsakralen Wirbel von einer dicken Schicht wesentlich gröberer Sedimente abgeschnitten, die an der Basis aus Kieselsteinen und weiter oben aus Sandstein bestanden, was auf eine Ablagerung unter stärkeren Strömungen hindeutet. Aufgrund dieser Beweise schlug Riggs 1904 vor, dass der fehlende vordere Teil des Skeletts von einer Wasserströmung weggeschwemmt wurde, während der hintere Teil bereits von Sediment bedeckt war und so erhalten blieb. ⓘ
Riggs veröffentlichte 1901 einen kurzen Bericht über den neuen Fund, in dem er die ungewöhnliche Länge des Oberarmknochens im Vergleich zum Oberschenkelknochen und die extreme Gesamtgröße und die daraus resultierenden giraffenähnlichen Proportionen sowie die geringere Entwicklung des Schwanzes hervorhob, ohne jedoch einen Namen für den neuen Dinosaurier zu veröffentlichen. Im Jahr 1903 benannte er die Typusart Brachiosaurus altithorax. Riggs leitete den Gattungsnamen aus dem Griechischen brachion/βραχίων für "Arm" und sauros/σαυρος für "Eidechse" ab, weil er erkannte, dass die Länge der Arme für einen Sauropoden ungewöhnlich war. Das spezifische Epitheton wurde wegen der ungewöhnlich tiefen und breiten Brusthöhle gewählt, von lateinisch altus "tief" und griechisch thorax/θώραξ, "Brustpanzer, Panzer, Korsett". Das lateinische thorax wurde vom griechischen abgeleitet und war zu einer üblichen wissenschaftlichen Bezeichnung für die Brust des Körpers geworden. Die Titel von Riggs' Artikeln aus den Jahren 1901 und 1903 betonten, dass das Exemplar der "größte bekannte Dinosaurier" war. Riggs ließ seiner Veröffentlichung von 1903 eine ausführlichere Beschreibung in einer Monographie von 1904 folgen. ⓘ
Die Präparation des Holotyps begann im Herbst 1900, kurz nachdem er von Riggs für das Field Museum gesammelt worden war. Zunächst wurden die Gliedmaßen bearbeitet. Im Winter 1904 wurden die stark verwitterten Wirbel des Rückens und der Hüfte von James B. Abbott und C.T. Kline präpariert. Als die Präparation jedes einzelnen Knochens abgeschlossen war, wurde er in einer Glasvitrine in Halle 35 des Palastes der Schönen Künste auf der Weltausstellung Columbian Exposition, dem ersten Standort des Field Museums, ausgestellt. Alle Knochen waren 1908 immer noch einzeln in Halle 35 ausgestellt, als der neu präparierte Apatosaurus des Field Museums enthüllt wurde. Dabei handelte es sich um das Exemplar, das Riggs im Steinbruch 12 gefunden hatte und das heute als FMNH P25112 katalogisiert und als Brontosaurus-Exemplar identifiziert ist. Es wurde nicht versucht, Brachiosaurus zu rekonstruieren, da nur 20 % des Skeletts geborgen worden waren. Im Jahr 1993 wurden die Knochen des Holotyps abgeformt und gegossen, und die fehlenden Knochen wurden auf der Grundlage von Material des verwandten Brachiosaurus brancai (jetzt Giraffatitan) im Museum für Naturkunde, Berlin, modelliert. Dieses Plastikskelett wurde montiert und 1994 am nördlichen Ende der Stanley Field Hall, der Hauptausstellungshalle des heutigen Field Museums, ausgestellt. Die echten Knochen des Holotyps wurden in zwei großen Vitrinen an beiden Enden des montierten Abdrucks ausgestellt. Der Abguss stand bis 1999, als er in die Halle B des United Airlines Terminal One im O'Hare International Airport gebracht wurde, um Platz für das neu erworbene Tyrannosaurus-Skelett "Sue" zu schaffen. Zur gleichen Zeit stellte das Field Museum einen zweiten Plastikabguss des Skeletts auf, der für den Außenbereich bestimmt ist und auf der Nordwest-Terrasse des Museums ausgestellt wird. Ein weiterer Abguss für den Außenbereich wurde an Disneys Animal Kingdom geschickt, um als Tor-Symbol für das Gebiet "DinoLand, U.S.A." zu dienen, das als "Oldengate Bridge" bekannt ist und die beiden Hälften des Spielbereichs "Boneyard" mit Fossilien-Steinbruch-Thema miteinander verbindet. ⓘ
Zugewiesenes Material
Weitere Funde von Brachiosaurus-Material in Nordamerika sind selten und bestehen aus einigen wenigen Knochen. Bislang kann das Material nur dann eindeutig der Gattung zugeordnet werden, wenn es sich mit dem Holotypus-Material überschneidet, und alle Zuordnungen von Elementen aus dem Schädel, dem Hals, der vorderen Rückenregion oder den distalen Gliedmaßen oder Füßen bleiben vorläufig. Dennoch wurde Material aus Colorado, Oklahoma, Utah und Wyoming beschrieben, und es wurde unbeschriebenes Material von mehreren anderen Fundorten erwähnt. ⓘ
1883 meldete der Farmer Marshall Parker Felch, ein Fossiliensammler für den amerikanischen Paläontologen Othniel Charles Marsh, den Fund eines Sauropodenschädels im Felch Quarry 1 in der Nähe von Garden Park, Colorado. Der Schädel wurde in gelblich-weißem Sandstein gefunden, in der Nähe eines 1 Meter langen Halswirbels, der bei einem Sammelversuch zerstört wurde. Der Schädel wurde als YPM 1986 katalogisiert und an Marsh vom Peabody Museum of Natural History geschickt, der ihn 1891 in seine Skelettrestauration des Brontosaurus aufnahm (vielleicht weil Felch ihn als zu diesem Dinosaurier gehörig identifiziert hatte). Der Schädel aus dem Felch-Steinbruch besteht aus dem Schädel, den Oberkiefern, dem rechten Oberkiefer, einem Teil des linken Oberkiefers, dem linken Oberkiefer, den Dentarien und einem möglichen Teil des Pterygoids. Die Knochen wurden für Marsh grob präpariert, was zu einigen Beschädigungen führte. Felch sammelte auch mehrere postcraniale Fossilien, darunter einen Teil des Halswirbels und einen Teil der Vordergliedmaßen. Die meisten der von Felch gesammelten Exemplare wurden 1899 nach dem Tod von Marsh an das National Museum of Natural History geschickt, darunter auch der Schädel, der dann als USNM 5730 katalogisiert wurde. ⓘ
1975 untersuchten die amerikanischen Paläontologen Jack McIntosh und David Berman die historische Frage, ob Marsh dem Brontosaurus (der damals als jüngeres Synonym des Apatosaurus galt) einen falschen Schädel zugeordnet hatte, und stellten fest, dass der Schädel aus dem Felch Quarry "dem allgemeinen Camarasaurus-Typ" entsprach, während sie den in seiner Nähe gefundenen Wirbel dem Brachiosaurus zuordneten. Sie kamen zu dem Schluss, dass man früher erkannt hätte, dass der eigentliche Schädel von Brontosaurus und Apatosaurus dem von Diplodocus ähnlicher war, wenn Marsh den Felch-Steinbruch-Schädel und einen anderen Camarasaurus-ähnlichen Schädel nicht willkürlich Brontosaurus zugeordnet hätte. Später erkannte McIntosh den Schädel aus dem Felch Quarry vorläufig als zu Brachiosaurus gehörig an und machte die amerikanischen Paläontologen Kenneth Carpenter und Virginia Tidwell darauf aufmerksam, indem er sie aufforderte, ihn zu beschreiben. Sie brachten den Schädel in das Denver Museum of Natural History, wo sie ihn weiter präparierten und anhand von Abgüssen der einzelnen Knochen eine Rekonstruktion anfertigten, wobei die Schädel von Giraffatitan und Camarasaurus als Vorlagen für die fehlenden Knochen dienten. ⓘ
1998 beschrieben Carpenter und Tidwell den Schädel aus dem Felch Quarry und ordneten ihn formell Brachiosaurus sp. (einer unbestimmten Art) zu, da es nicht möglich ist, festzustellen, ob er zur Art B. altithorax selbst gehörte (da es kein überlappendes Material zwischen den beiden Exemplaren gibt). Sie begründeten die Zuordnung des Schädels zu Brachiosaurus mit der Ähnlichkeit zu dem von B. brancai, dem späteren Giraffatitan. Im Jahr 2019 untersuchten die amerikanischen Paläontologen Michael D. D'Emic und Matthew T. Carrano den Schädel aus dem Felch Quarry erneut, nachdem sie ihn weiter präpariert und CT-gescannt hatten (und dabei historische Abbildungen zu Rate zogen, die frühere Zustände der Knochen zeigten), und kamen zu dem Schluss, dass ein Quadratzahn und ein Zahn, die von Carpenter und Tidwell als Teil des Schädels angesehen wurden, nicht dazugehörten. Das Quadrat ist zu groß, um mit dem Squamosal zu artikulieren, ist anders erhalten als die anderen Knochen und wurde mehrere Meter entfernt gefunden. Der Zahn ähnelt nicht den Zähnen im Kiefer (wie die CT-Daten zeigen), ist größer und wurde daher Camarasaurus sp. zugeordnet (andere Zähne, die dieser Gattung zugeordnet werden können, sind aus dem Steinbruch bekannt). Sie hielten es auch für am sinnvollsten, den Schädel B. altithorax selbst zuzuordnen und nicht einer nicht näher spezifizierten Art, da es keine Hinweise auf andere brachiosauride Taxa in der Morrison-Formation gibt (und das Hinzufügen dieses und anderer möglicher Elemente zu einer phylogenetischen Analyse änderte nichts an der Position von B. altithorax). ⓘ
Ein Schulterblatt mit Coracoid aus dem Dry Mesa Quarry, Colorado, ist eines der Exemplare, die im Mittelpunkt des Supersaurus/Ultrasauros-Streits der 1980er und 1990er Jahre standen. Im Jahr 1985 beschrieb James A. Jensen exartikulierte Sauropodenreste aus dem Steinbruch als zu mehreren außergewöhnlich großen Taxa gehörig, darunter die neuen Gattungen Supersaurus und Ultrasaurus, wobei letztere kurz darauf in Ultrasauros umbenannt wurde, weil ein anderer Sauropode diesen Namen bereits erhalten hatte. Spätere Untersuchungen ergaben, dass das "Ultrasaurus"-Material größtenteils zu Supersaurus gehörte, das Schulterblatt jedoch nicht. Da der Holotyp von Ultrasauros, ein Rückenwirbel, zu den Exemplaren gehörte, die tatsächlich von Supersaurus stammten, ist der Name Ultrasauros ein Synonym von Supersaurus. Das Schulterblatt, Exemplar BYU 9462 (zuvor BYU 5001), wurde 1996 von Brian Curtice und Kollegen einem Brachiosaurus sp. (einer unsicheren Art) zugeordnet; 2009 kam Michael P. Taylor zu dem Schluss, dass es nicht zu B. altithorax gehören kann. Der Dry Mesa-Ultrasaurier" war nicht so groß wie angenommen; die Abmessungen des Schulterkorakoidknochens deuten darauf hin, dass das Tier kleiner war als Riggs' ursprüngliches Brachiosaurus-Exemplar. ⓘ
Mehrere weitere Exemplare wurden 1987 von Jensen kurz beschrieben. Einer dieser Funde, der Oberarmknochen USNM 21903, wurde ca. 1943 von den Uranprospektoren Vivian und Daniel Jones im Potter Creek Steinbruch im westlichen Colorado entdeckt und der Smithsonian Institution gespendet. Ursprünglich war dieser Oberarmknochen Teil eines schlecht erhaltenen Teilskeletts, das nicht eingesammelt wurde. Laut Taylor (2009) ist er trotz seiner Größe von 2,13 Metern nicht eindeutig Brachiosaurus zuzuordnen. Jensen selbst arbeitete 1971 und 1975 am Fundort Potter Creek und grub das exartikulierte Exemplar BYU 4744 aus, das einen mittleren Rückenwirbel, ein unvollständiges linkes Darmbein, einen linken Radius und einen rechten Mittelhandknochen enthält. Laut Taylor (2009) kann dieses Exemplar mit Sicherheit zu B. altithorax gezählt werden, da es sich mit dem Typusexemplar überschneidet. Jensen erwähnte außerdem ein Exemplar, das in der Nähe von Jensen, Utah, gefunden wurde und eine 2,75 m lange Rippe, einen vorderen Halswirbel, einen Teil eines Schulterblatts und ein Schulterblatt enthält, ohne jedoch eine Beschreibung zu geben. Im Jahr 2001 schrieben Curtice und Stadtman zwei artikulierte Rückenwirbel (Exemplar BYU 13023) aus dem Dry Mesa Quarry dem Brachiosaurus zu. Taylor stellte 2009 fest, dass diese Wirbel deutlich kürzer sind als die des Holotyps von B. altithorax, obwohl sie ansonsten ähnlich sind. ⓘ
Im Jahr 2012 berichteten José Carballido und Kollegen über ein fast vollständiges postkraniales Skelett eines kleinen Jungtieres von etwa 2 Metern Länge. Dieses Exemplar, das den Spitznamen "Toni" trägt und als SMA 0009 katalogisiert ist, stammt aus der Morrison-Formation des Bighorn-Beckens im Norden von Wyoming. Obwohl ursprünglich angenommen wurde, dass er zu einem Diplodociden gehört, wurde er später als Brachiosauride umgedeutet, der wahrscheinlich zu B. altithorax gehört. Im Jahr 2018 wurde der größte jemals gefundene Sauropodenfuß aus den Black Hills von Weston County, Wyoming, gemeldet. Der Oberschenkelknochen ist nicht erhalten, aber Vergleiche deuten darauf hin, dass er etwa 2 % länger war als der Holotyp von B. altithorax. Obwohl er möglicherweise zu Brachiosaurus gehört, stuften die Autoren ihn vorsichtig als einen unbestimmten Brachiosauriden ein. ⓘ
Ehemals zugeordnete Arten
Brachiosaurus brancai und Brachiosaurus fraasi
.jpg)
Zwischen 1909 und 1912 förderten groß angelegte paläontologische Expeditionen in Deutsch-Ostafrika eine beträchtliche Menge an Brachiosauriden-Material aus der Tendaguru-Formation zutage. Im Jahr 1914 listete der deutsche Paläontologe Werner Janensch Unterschiede und Gemeinsamkeiten zwischen diesen Fossilien und B. altithorax auf und kam zu dem Schluss, dass sie der Gattung Brachiosaurus zugeordnet werden könnten. Anhand dieses Materials benannte Janensch zwei Arten: Brachiosaurus brancai für das größere und vollständigere Taxon und Brachiosaurus fraasi für die kleinere und weniger gut bekannte Art. In drei weiteren Veröffentlichungen in den Jahren 1929, 1950 und 1961 verglich Janensch die Arten detaillierter und listete dreizehn gemeinsame Merkmale von Brachiosaurus brancai (zu dem er nun auch B. fraasi zählte) und B. altithorax auf. Taylor betrachtete 2009 nur vier dieser Merkmale als gültig; sechs beziehen sich auf Gruppen, die umfassender sind als die Brachiosauridae, und der Rest ist entweder schwer zu beurteilen oder bezieht sich auf Material, das nicht Brachiosaurus ist. ⓘ
In den Sammlungen des Museums für Naturkunde in Berlin befand sich reichlich Material, das sich auf B. brancai bezog, von dem ein Teil während des Zweiten Weltkriegs zerstört wurde. Anderes Material wurde an andere Einrichtungen in ganz Deutschland weitergegeben, von denen einige ebenfalls zerstört wurden. Zusätzliches Material wurde von der Tendaguru-Expedition des British Museum of Natural History gesammelt, darunter ein fast vollständiges Skelett (BMNH R5937), das von F.W.H. Migeod im Jahr 1930 gesammelt wurde. Man geht davon aus, dass es sich bei diesem Exemplar um eine neue Art handelt, deren Beschreibung noch aussteht. ⓘ
Janensch stützte seine Beschreibung von B. brancai auf "Skelett S" aus Tendaguru, stellte aber später fest, dass es sich um zwei Teilindividuen handelte: S I und S II. Er bezeichnete sie zunächst nicht als Syntypenserie, sondern machte 1935 S I (heute MB.R.2180) zum Lectotypus. Taylor schlug 2009, in Unkenntnis dieser Maßnahme, das größere und vollständigere S II (MB.R.2181) als Lectotypus vor. Er enthält unter anderem mehrere Rückenwirbel, das linke Schulterblatt, beide Coracoidea, beide Sternale (Brustbeine), beide Humeri, beide Ulnae und Radii (Unterarmknochen), eine rechte Hand, eine partielle linke Hand, beide Schambeine (ein Hüftknochen) und den rechten Femur, Tibia und Fibula (Unterschenkelknochen). Später, im Jahr 2011, stellte Taylor fest, dass Janensch 1935 das kleinere Skelett S I als Lectotypus bezeichnet hatte.
1988 veröffentlichte Gregory S. Paul eine neue Rekonstruktion des Skeletts von B. brancai, in der er Unterschiede in den Proportionen zwischen B. brancai und B. altithorax herausstellte. Dazu gehörte vor allem ein Unterschied in der Art und Weise, wie die Rumpfwirbel variieren: Sie sind im afrikanischen Material ziemlich einheitlich lang, während sie bei B. altithorax stark variieren. Paul war der Meinung, dass die Gliedmaßen und Gürtelglieder beider Arten sehr ähnlich waren, und schlug daher vor, sie nicht auf Gattungs-, sondern nur auf Untergruppenebene zu trennen, als Brachiosaurus (Brachiosaurus) altithorax und Brachiosaurus (Giraffatitan) brancai. Giraffatitan wurde 1991 von George Olshevsky auf die Gattungsebene gehoben, wobei er sich auf die Wirbelvariation bezog. Zwischen 1991 und 2009 wurde der Name Giraffatitan von anderen Forschern fast vollständig ignoriert. ⓘ
Eine detaillierte Studie von Taylor aus dem Jahr 2009 über das gesamte Material, einschließlich der Gliedmaßen- und Gürtelknochen, ergab, dass zwischen B. altithorax und dem Tendaguru-Material in allen Elementen, die von beiden Arten bekannt sind, erhebliche Unterschiede bestehen. Taylor fand sechsundzwanzig unterschiedliche osteologische (knochenbasierte) Merkmale, ein größerer Unterschied als zwischen Diplodocus und Barosaurus, und argumentierte daher, dass das afrikanische Material tatsächlich in eine eigene Gattung - Giraffatitan - als Giraffatitan brancai gestellt werden sollte. Ein wichtiger Unterschied zwischen den beiden Gattungen ist ihre allgemeine Körperform, wobei Brachiosaurus eine 23 % längere Rückenwirbelserie und einen 20 bis 25 % längeren und auch höheren Schwanz hat. Die Aufteilung wurde 2010 von Daniel Chure abgelehnt, aber ab 2012 erkannten die meisten Studien den Namen Giraffatitan an. ⓘ
Brachiosaurus atalaiensis
1947 wurden in Atalaia in Portugal brachiosauride Überreste in Schichten aus dem Tithonium gefunden. Albert-Félix de Lapparent und Georges Zbyszewski benannten sie 1957 als die Art Brachiosaurus atalaiensis. Ihre Zugehörigkeit zu Brachiosaurus wurde in der 2004 erschienenen Ausgabe von The Dinosauria von Paul Upchurch, Barret und Peter Dodson angezweifelt, die sie als eine noch unbenannte Gattung der Brachiosaurier aufführten. Kurz vor der Veröffentlichung des Buches von 2004 wurde die Art 2003 von Miguel Telles Antunes und Octávio Mateus in ihre eigene Gattung Lusotitan gestellt. De Lapparent und Zbyszewski hatten eine Reihe von Überresten beschrieben, aber kein Typusexemplar benannt. Antunes und Mateus wählten ein partielles postcraniales Skelett (MIGM 4978, 4798, 4801-4810, 4938, 4944, 4950, 4952, 4958, 4964-4966, 4981-4982, 4985, 8807, 8793-87934) als Lectotypus aus; dieses Exemplar enthält achtundzwanzig Wirbel, Chevrons, Rippen, ein mögliches Schulterblatt, Humeri, Unterarmknochen, einen Teil des linken Beckens, Unterschenkelknochen und einen Teil des rechten Knöchels. Die niedrigen Neuralstacheln, der ausgeprägte deltopectorale Kamm des Oberarmknochens (eine Muskelansatzstelle am Oberarmknochen), der längliche Oberarmknochen (sehr lang und schlank) und die nach oben geneigte Längsachse des Darmbeins deuten darauf hin, dass es sich bei Lusotitan um einen Brachiosauriden handelt, was durch einige spätere Studien, wie eine Analyse aus dem Jahr 2013, bestätigt wurde. ⓘ
Brachiosaurus nougaredi
1958 berichtete der französische Erdölgeologe F. Nougarède, dass er im Osten Algeriens, in der Wüste Sahara, fragmentarische Überreste von Brachiosauriern entdeckt hatte. Auf dieser Grundlage beschrieb und benannte Albert-Félix de Lapparent 1960 die Art Brachiosaurus nougaredi. Er gab an, dass der Fundort in der Taouratine-Serie aus dem Spätjura liegt. Er ordnete das Gestein diesem Alter zu, unter anderem wegen der vermuteten Anwesenheit von Brachiosaurus. Eine neuere Untersuchung ordnete den Fundort dem "Continental intercalaire" zu, das dem Albium der späten frühen Kreidezeit zugerechnet wird, also deutlich jünger ist. ⓘ
Das nach Paris gebrachte Typusmaterial bestand aus einem Kreuzbein, das an der Wüstenoberfläche verwittert war, und einigen linken Mittelhandknochen und Phalangen. Am Fundort gefunden, aber nicht eingesammelt, wurden Teilknochen des linken Unterarms, Handgelenkknochen, ein rechter Schienbeinknochen und Fragmente, die von Mittelfußknochen stammen könnten. ⓘ
"B. nougaredi wurde 2004 als Vertreter einer eigenen, unbenannten Brachiosauriden-Gattung betrachtet, aber eine Analyse von Philip D. Mannion und Kollegen aus dem Jahr 2013 ergab, dass die Überreste möglicherweise zu mehr als einer Art gehören, da sie weit voneinander entfernt gesammelt wurden. Man kam zu dem Schluss, dass die Mittelhandknochen zu einer unbestimmten Titanosaurierart gehören. Das Kreuzbein wurde im Jahr 2013 als verloren gemeldet. Es wurde nicht analysiert und vorläufig für einen unbestimmten Sauropoden gehalten, bis es in den Sammlungen des Muséum national d'histoire naturelle wiedergefunden werden konnte. Von den fünf Kreuzbeinwirbeln sind nur vier erhalten. Die ursprüngliche Gesamtlänge wurde 1960 auf 1,3 Meter geschätzt, verglichen mit 0,91 Metern bei B. altithorax. Damit wäre es größer als jedes andere jemals gefundene Kreuzbein eines Sauropoden, mit Ausnahme derjenigen von Argentinosaurus und Apatosaurus. ⓘ
Beschreibung
Größe
Die meisten Schätzungen der Größe von Brachiosaurus altithorax basieren auf dem verwandten Brachiosaurier Giraffatitan (früher bekannt als B. brancai), von dem viel mehr vollständiges Material als von Brachiosaurus bekannt ist. Die beiden Arten sind die größten Brachiosaurier, von denen relativ umfangreiche Überreste entdeckt wurden. Ein weiteres Element der Ungewissheit betrifft den nordamerikanischen Brachiosaurus, da das Typusexemplar (und das vollständigste Exemplar) ein subadultes Tier zu sein scheint, wie die nicht verwachsene Naht zwischen dem Coracoid, einem Knochen des Schultergürtels, der Teil des Schultergelenks ist, und dem Schulterblatt zeigt. Im Laufe der Jahre wurde die Masse von B. altithorax auf 35,0 Tonnen (38,6 kurze Tonnen), 28,3 Tonnen (31,2 kurze Tonnen), 43,9 Tonnen (48,4 kurze Tonnen), 28,7 Tonnen (31,6 kurze Tonnen), 56,3 Tonnen (62,1 kurze Tonnen) und 58 Tonnen (64 kurze Tonnen) geschätzt. Die Länge von Brachiosaurus wurde auf 20-21 Meter (66-69 Fuß) und 18 Meter (59 Fuß) geschätzt, seine Höhe auf 9,4 Meter (30+3⁄4 Fuß) und 12-13 Meter (39-43 Fuß). 2016 schätzte Gregory S. Paul die maximale Länge auf bis zu 22 Meter und die Masse auf bis zu 35 metrische Tonnen (39 kurze Tonnen). ⓘ
Während die Gliedmaßenknochen des vollständigsten Giraffatitan-Skeletts (MB.R.2181) denen des Brachiosaurus-Typusexemplars sehr ähnlich waren, war ersteres aufgrund seiner Proportionsunterschiede etwas leichter als das Brachiosaurus-Exemplar. In Studien, die Schätzungen für beide Gattungen enthalten, wurde Giraffatitan auf 31,5 Tonnen (34,7 kurze Tonnen), 39,5 Tonnen (43,5 kurze Tonnen), 38,0 Tonnen (41,9 kurze Tonnen), 23,3 Tonnen (25,7 kurze Tonnen) und 34,0 Tonnen (37,5 kurze Tonnen) geschätzt. Wie das Hauptexemplar von Brachiosaurus spiegelt auch das Giraffatitan-Exemplar MB.R.2181 wahrscheinlich nicht die maximale Größe der Gattung wider, da eine Fibel (Exemplar HM XV2) 13 % länger ist als die von MB.R.2181. ⓘ
Allgemeiner Körperbau
Wie alle Sauropoden war Brachiosaurus ein Vierfüßler mit einem kleinen Schädel, einem langen Hals, einem großen Rumpf mit hochellipsoidem Querschnitt, einem langen, muskulösen Schwanz und schlanken, säulenförmigen Gliedmaßen. Im Hals und im Rumpf befanden sich große Luftsäcke, die mit dem Lungensystem verbunden waren und durch Knochenresorption in die Wirbel und Rippen eindrangen, wodurch die Gesamtdichte des Körpers stark reduziert wurde. Der Hals ist beim Holotypus nicht erhalten, war aber selbst für Sauropoden-Verhältnisse beim eng verwandten Giraffatitan sehr lang und bestand aus dreizehn verlängerten Halswirbeln (Nackenwirbeln). Der Hals war in einer leichten S-Kurve gehalten, wobei der untere und obere Teil gebogen und der mittlere Teil gerade war. Brachiosaurus teilte wahrscheinlich mit Giraffatitan die sehr verlängerten Halsrippen, die an der Unterseite des Halses herunterliefen und mehrere vorangehende Wirbel überlappten. Diese knöchernen Stäbe waren an ihren Enden mit den Nackenmuskeln verbunden, so dass diese Muskeln die distalen Teile des Halses betätigen konnten, während sie selbst näher am Rumpf lagen, was die distalen Halsabschnitte erleichterte. ⓘ
Brachiosaurus und Giraffatitan hatten wahrscheinlich einen kleinen Schulterbuckel zwischen dem dritten und fünften Rückenwirbel, wo die seitlich und nach oben gerichteten Wirbelfortsätze länger waren und zusätzliche Fläche für die Befestigung der Halsmuskeln boten. Der Brustkorb war im Vergleich zu anderen Sauropoden tief. Obwohl der Humerus (Oberarmknochen) und der Femur (Oberschenkelknochen) ungefähr gleich lang waren, war die gesamte vordere Gliedmaße länger als die hintere, wie man aus dem verlängerten Unterarm und der Mittelhand anderer Brachiosaurier schließen kann. Dies führte zu einem geneigten Rumpf, bei dem die Schulter viel höher als die Hüfte lag und der Hals in einem steilen Winkel aus dem Rumpf ragte. Der Gesamtaufbau von Brachiosaurus ähnelt mehr einer Giraffe als jedem anderen lebenden Tier. Im Gegensatz dazu hatten die meisten anderen Sauropoden eine kürzere Vorder- als Hintergliedmaße; die Vordergliedmaße sind bei den zeitgenössischen Diplodocoiden besonders kurz. ⓘ
Brachiosaurus unterschied sich in seinen Körperproportionen von dem eng verwandten Giraffatitan. Der Rumpf war etwa 25-30 % länger, was dazu führte, dass die Rückenwirbelsäule länger war als der Oberarmknochen. Es wurde nur ein einziger vollständiger Schwanzwirbel entdeckt, aber seine große Höhe lässt vermuten, dass der Schwanz größer war als bei Giraffatitan. Dieser Wirbel hatte aufgrund eines verbreiterten Neuralstachels eine viel größere Fläche für die Befestigung der Bänder, was darauf hindeutet, dass der Schwanz ebenfalls länger war als bei Giraffatitan, möglicherweise um 20-25 %. 1988 vermutete der Paläontologe Gregory S. Paul, dass der Hals von Brachiosaurus kürzer war als der von Giraffatitan, aber 2009 wies der Paläontologe Mike P. Taylor darauf hin, dass zwei Halswirbel, die wahrscheinlich zu Brachiosaurus gehörten, identische Proportionen hatten. Im Gegensatz zu Giraffatitan und anderen Sauropoden, die vertikal ausgerichtete Vordergliedmaßen hatten, scheinen die Arme von Brachiosaurus an den Schultergelenken leicht gestreckt gewesen zu sein, wie die seitliche Ausrichtung der Gelenkflächen der Coracoidea zeigt. Der Oberarmknochen war weniger schlank als der von Giraffatitan, während der Oberschenkelknochen ähnliche Proportionen aufwies. Dies könnte darauf hindeuten, dass die Vorderbeine von Brachiosaurus einen größeren Teil des Körpergewichts trugen als bei Giraffatitan. ⓘ
Postkranielles Skelett
Obwohl die Wirbelsäule des Rumpfes nur unvollständig bekannt ist, bestand der Rücken von Brachiosaurus höchstwahrscheinlich aus zwölf Rückenwirbeln; dies lässt sich aus der vollständigen Rückenwirbelsäule schließen, die in einem unbenannten Brachiosauriden-Exemplar, BMNH R5937, erhalten ist. Die Wirbel des vorderen Teils der Rückensäule waren etwas höher, aber viel länger als die des hinteren Teils. Dies steht im Gegensatz zu Giraffatitan, wo die Wirbel des vorderen Teils viel höher, aber nur wenig länger waren. Die Zentren (Wirbelkörper), der untere Teil der Wirbel, waren länglicher und im Querschnitt annähernd kreisförmig, während die von Giraffatitan breiter als hoch waren. Die Foramina (kleine Öffnungen) an den Seiten der Zentren, die das Eindringen von Luftsäcken ermöglichten, waren größer als bei Giraffatitan. Die Diapophysen (große Vorsprünge, die sich seitlich vom Neuralbogen der Wirbel erstrecken) waren horizontal, während sie bei Giraffatitan nach oben geneigt waren. An ihren Enden waren diese Vorsprünge mit den Rippen gelenkig verbunden; die Gelenkfläche war nicht deutlich dreieckig wie bei Giraffatitan. In der Seitenansicht standen die nach oben ragenden Neuralstacheln senkrecht und waren an der Basis doppelt so breit wie an der Spitze; bei Giraffatitan neigten sie sich nach hinten und waren an der Basis nicht verbreitert. In der Vorder- oder Rückenansicht verbreitern sich die Neuralstacheln zur Spitze hin. ⓘ
Bei Brachiosaurus erfolgte diese Verbreiterung allmählich und führte zu einer paddelähnlichen Form, während bei Giraffatitan die Verbreiterung abrupt und nur im obersten Teil erfolgte. Sowohl an der Vorder- als auch an der Rückseite wiesen die Neuralstacheln große, dreieckige und geriffelte Flächen auf, die bei Giraffatitan halbkreisförmig und viel kleiner waren. Die verschiedenen Wirbelfortsätze waren durch dünne Knochenplatten oder -kämme verbunden, die als Laminae bezeichnet werden. Bei Brachiosaurus fehlten die postspinalen Laminae, die bei Giraffatitan vorhanden waren und an der Rückseite der Neuralstacheln entlangliefen. Die spinodiapophysären Laminae, die sich von den Neuralstacheln bis zu den Diapophysen erstreckten, wurden mit den spinopostzygapophysären Laminae zusammengelegt, die sich zwischen den Neuralstacheln und den Gelenkfortsätzen an der Rückseite der Wirbel erstreckten und daher auf halber Höhe der Neuralstacheln endeten. Bei Giraffatitan waren beide Laminae nicht miteinander verbunden, und die spinodiapophysären Laminae reichten bis zur Spitze der Neuralstacheln. Brachiosaurus unterscheidet sich außerdem von Giraffatitan durch das Fehlen von drei Details in den Laminae der Rückenwirbel, die nur bei der letzteren Gattung vorhanden sind. ⓘ
Luftsäcke drangen nicht nur in die Wirbel ein, sondern auch in die Rippen. Bei Brachiosaurus drangen die Luftsäcke durch eine kleine Öffnung an der Vorderseite der Rippenschäfte ein, während bei Giraffatitan Öffnungen sowohl an der Vorder- als auch an der Rückseite des Tuberculum vorhanden waren, einem knöchernen Vorsprung, der mit den Diapophysen der Wirbel gelenkig verbunden ist. Paul stellte 1988 fest, dass die Rippen von Brachiosaurus länger waren als die von Giraffatitan, was 2009 von Taylor in Frage gestellt wurde. Hinter der Rückenwirbelsäule befand sich das Kreuzbein, das aus fünf zusammengewachsenen Kreuzbeinwirbeln bestand. Wie bei Giraffatitan war das Kreuzbein verhältnismäßig breit und wies sehr kurze Neuralstacheln auf. Der schlechte Erhaltungszustand des Sakralmaterials bei Giraffatitan schließt detaillierte Vergleiche zwischen beiden Gattungen aus. Vom Schwanz ist nur der zweite Schwanzwirbel gut erhalten. ⓘ
Wie bei Giraffatitan war dieser Wirbel leicht amphikoidal (an beiden Enden konkav), hatte keine Öffnungen an den Seiten und besaß einen kurzen, rechteckigen und nach hinten geneigten Neuralstachel. Im Gegensatz zum zweiten Schwanzwirbel von Giraffatitan hatte der von Brachiosaurus einen proportional höheren Neuralbogen, wodurch der Wirbel etwa 30 % höher war. Im Gegensatz zu Giraffatitan hatte das Centrum keine Vertiefungen an den Seiten. In der Vorder- oder Rückansicht verbreiterte sich der Neuralbogen zu seiner Spitze hin auf etwa das Dreifache seiner Mindestbreite, während bei Giraffatitan keine Verbreiterung zu erkennen ist. Die Neuralstacheln waren auch um etwa 30° nach hinten geneigt, mehr als bei Giraffatitan (20°). Die kaudalen Rippen ragten seitlich heraus und waren nicht wie bei Giraffatitan nach hinten geneigt. Die Gelenkfacetten der Gelenkfortsätze an der Rückseite der Wirbel waren nach unten gerichtet, während sie bei Giraffatitan eher zur Seite zeigten. Neben den Gelenkfortsätzen bildete das Hyposphen-Hypantrum-Gelenk ein zusätzliches Gelenk zwischen den Wirbeln, das die Wirbelsäule steifer machte; bei Brachiosaurus war das Hyposphen viel stärker ausgeprägt als bei Giraffatitan. ⓘ
Das Coracoid war halbkreisförmig und höher als breit. Die Unterschiede zu Giraffatitan betreffen seine Form in der Seitenansicht, einschließlich der geraderen Naht mit dem Schulterblatt. Darüber hinaus war die Gelenkfläche, die einen Teil des Schultergelenks bildet, dicker und mehr zur Seite gerichtet als bei Giraffatitan und anderen Sauropoden, was möglicherweise auf ein stärker gestrecktes Vorderbein hindeutet. Der Oberarmknochen misst in seinem Erhaltungszustand 204 Zentimeter in der Länge, obwohl ein Teil seines unteren Endes durch Erosion verloren gegangen ist; seine ursprüngliche Länge wird auf 216 Zentimeter geschätzt. Dieser Knochen war bei Brachiosaurus schlanker als bei den meisten anderen Sauropoden und misst an seiner schmalsten Stelle nur 28,5 Zentimeter in der Breite. Er war jedoch robuster als der von Giraffatitan, da er am oberen und unteren Ende etwa 10 % breiter war. An seinem oberen Ende wies er eine niedrige, in der Seitenansicht sichtbare Ausbuchtung auf, die bei Giraffatitan fehlte. ⓘ
Unterscheidungsmerkmale finden sich auch am Darmbein des Beckens. Bei Brachiosaurus reicht der Ischiadenstiel, ein nach unten ragender Fortsatz, der mit dem Sitzbein verbunden ist, weiter nach unten als bei Giraffatitan. Während letztere Gattung eine scharfe Kerbe zwischen dem Sitzbeinhöcker und dem hinteren Teil des Darmbeins hatte, ist diese Kerbe bei Brachiosaurus eher abgerundet. Auf der Oberseite des hinteren Teils des Darmbeins hatte Brachiosaurus einen ausgeprägten Tuberkel, der bei anderen Sauropoden fehlt. Der Oberschenkelknochen der hinteren Gliedmaßen war dem von Giraffatitan sehr ähnlich, wenn auch etwas robuster, und maß 203 Zentimeter Länge. Wie bei Giraffatitan war er im Querschnitt stark elliptisch, wobei er in der Vorder- oder Rückenansicht mehr als doppelt so breit war wie in der Seitenansicht. Der vierte Trochanter, eine markante Ausstülpung auf der Rückseite des Oberschenkelschafts, war stärker ausgeprägt und weiter nach unten gerichtet. Diese Ausbuchtung diente als Ankerpunkt für den wichtigsten Bewegungsmuskel, den caudofemoralis, der sich im Schwanz befand und den Oberschenkel bei Kontraktion nach hinten zog. Am unteren Ende des Oberschenkels ragte das Kondylenpaar nicht so stark nach hinten wie bei Giraffatitan; die beiden Kondylen waren bei Brachiosaurus ähnlich breit, bei Giraffatitan jedoch ungleich. ⓘ
Schädel
Nach der Rekonstruktion von Carpenter und Tidwell war der zugewiesene Felch Quarry-Schädel etwa 81 Zentimeter lang, vom Hinterhauptkondylus an der Rückseite des Schädels bis zur Vorderseite der Prämaxillae (die vorderen Knochen des Oberkiefers), was ihn zum größten Sauropodenschädel aus der Morrison-Formation macht. D'Emic und Carrano schätzten stattdessen, dass der Schädel 70 Zentimeter lang war, und wenn er proportional dem von Giraffatitan ähnelt, etwa 55 Zentimeter hoch und 35 Zentimeter breit. Insgesamt war der Schädel hoch wie bei Giraffatitan, mit einer langen Schnauze (laut Carpenter und Tidwell etwa 36 % der Schädellänge) vor dem Nasensteg zwischen den Nasenlöchern - typisch für Brachiosaurier. Die Schnauze war von oben gesehen etwas stumpf (wie bei Giraffatitan), und da sie im Verhältnis zum Rest des Schädels schräg gestellt war, erweckte sie den Eindruck, nach unten zu zeigen. ⓘ
Die dorsalen und lateralen Temporalfenster (Öffnungen an der oberen Rückseite und an den Seiten des Schädels) waren groß, vielleicht aufgrund der Kraft, die von der massiven Kieferadduktormuskulatur auf sie ausgeübt wurde. Die Frontalknochen auf der Schädeldecke waren kurz und breit (ähnlich wie beim Giraffatitan), verschmolzen und durch eine Naht mit den Scheitelknochen verbunden, die ebenfalls miteinander verschmolzen waren. Die Fläche der Scheitelknochen zwischen den dorsalen Fenestrae war breiter als bei Giraffatitan, aber schmaler als bei Camarasaurus. Der Schädel unterschied sich von dem von Giraffatitan durch die U-förmige (statt W-förmige) Naht zwischen Stirn- und Nasenknochen, eine Form, die durch die nach vorne über die Augenhöhlen ragenden Stirnknochen ausgeprägter erscheint. Ähnlich wie beim Giraffatitan war der Hals des Hinterhauptkondylus sehr lang. ⓘ
Die Prämaxilla scheint länger gewesen zu sein als die von Camarasaurus und fiel allmählich zum Nasensteg hin ab, wodurch die sehr lange Schnauze entstand. Brachiosaurus hatte einen langen und tiefen Oberkiefer (den Hauptknochen des Oberkiefers), der entlang des Randes, wo die Alveolen (Zahnfächer) lagen, dick war und nach oben hin dünner wurde. Die Interdentalplatten des Oberkiefers waren dünn, verschmolzen, porös und dreieckig. Zwischen den Platten befanden sich dreieckige Nährforamina, die jeweils die Spitze eines durchbrechenden Zahns enthielten. Die Fossa narialis (Vertiefung) vor dem knöchernen Nasenloch war lang, relativ flach und weniger entwickelt als die des Giraffatitan. Sie enthielt eine subnariale Fenestra, die viel größer war als die von Giraffatitan und Camarasaurus. Die Dentarien (die Knochen des Unterkiefers, die die Zähne enthalten) waren robust, wenn auch weniger stark als bei Camarasaurus. Der obere Rand des Dentars war im Profil gewölbt, aber nicht so stark wie bei Camarasaurus. Die Interdentalplatten des Dentars waren etwas oval, mit rautenförmigen Öffnungen zwischen ihnen. Das Zahnbein hatte eine Meckelsche Rille, die bis unterhalb der neunten Alveole offen war und danach in eine flache Mulde überging. ⓘ
Jeder Oberkiefer bot Platz für etwa 14 oder 15 Zähne, während Giraffatitan 11 und Camarasaurus 8 bis 10 besaß. Die Oberkiefer enthielten Ersatzzähne, die ähnlich wie bei Camarasaurus einen rauen Zahnschmelz aufwiesen, denen aber die kleinen Zacken an den Rändern fehlten. Da der Oberkiefer breiter war als der von Camarasaurus, hätte Brachiosaurus größere Zähne gehabt. Die Ersatzzähne im Vormagen hatten einen faltigen Zahnschmelz, und der vollständigste dieser Zähne hatte keine Zähnchen. Er war etwas spatelförmig und hatte eine Längsrippe. Jedes Dentarium bot Platz für etwa 14 Zähne. Die Oberkieferzahnreihen von Brachiosaurus und Giraffatitan endeten weit vor dem Antorbitalfenster (der Öffnung vor der Augenhöhle), während sie bei Camarasaurus und Shunosaurus direkt vor und unter dem Fenster endeten. ⓘ
Klassifizierung
In seiner vorläufigen Beschreibung des noch nicht vollständig präparierten Holotypus aus dem Jahr 1903 betrachtete Riggs Brachiosaurus als ein eindeutiges Mitglied der Sauropoda. Um die Gültigkeit der Gattung zu bestimmen, verglich er sie mit den zuvor benannten Gattungen Camarasaurus, Apatosaurus, Atlantosaurus und Amphicoelias, deren Gültigkeit er angesichts des Mangels an überlappendem Fossilmaterial in Frage stellte. Aufgrund der unsicheren Verwandtschaftsverhältnisse dieser Gattungen konnte wenig über die Verwandtschaft von Brachiosaurus selbst gesagt werden. 1904 beschrieb Riggs das Holotypmaterial von Brachiosaurus genauer, insbesondere die Wirbel. Er gab zu, dass er ursprünglich von einer engen Verwandtschaft mit Camarasaurus ausgegangen war, entschied nun aber, dass Brachiosaurus enger mit Haplocanthosaurus verwandt war. Beide Gattungen besaßen eine einzige Linie von Neuralstacheln auf dem Rücken und hatten breite Hüften. Riggs hielt die Unterschiede zu anderen Taxa für signifikant genug, um eine eigene Familie, die Brachiosauridae, zu benennen, deren namensgebende Gattung Brachiosaurus ist. Nach Riggs war Haplocanthosaurus die primitivere Gattung der Familie, während Brachiosaurus eine spezialisierte Form war. ⓘ
Bei der Beschreibung von Brachiosaurus brancai und B. fraasi im Jahr 1914 stellte Janensch fest, dass die einzigartige Verlängerung des Oberarmknochens allen drei Brachiosaurus-Arten sowie dem britischen Pelorosaurus gemeinsam war. Er bemerkte dieses Merkmal auch bei Cetiosaurus, wo es nicht so stark ausgeprägt war wie bei Brachiosaurus und Pelorosaurus. Janensch kam zu dem Schluss, dass die vier Gattungen eng miteinander verwandt gewesen sein müssen, und ordnete sie 1929 einer Unterfamilie Brachiosaurinae innerhalb der Familie Bothrosauropodidae zu. ⓘ
Im Laufe des zwanzigsten Jahrhunderts wurden mehrere Sauropoden den Brachiosauridae zugeordnet, darunter Astrodon, Bothriospondylus, Pelorosaurus, Pleurocoelus und Ultrasauros. Diese Zuordnungen basierten häufig auf weitgehenden Ähnlichkeiten und nicht auf eindeutigen Synapomorphien, gemeinsamen neuen Merkmalen, und die meisten dieser Gattungen werden heute als zweifelhaft angesehen. In einer Studie von R.F. Kingham aus dem Jahr 1969 wurden B. altithorax, "B." brancai und "B." atalaiensis zusammen mit vielen Arten, die heute anderen Gattungen zugeordnet sind, in die Gattung Astrodon gestellt, wodurch ein Astrodon altithorax entstand. Kinghams Ansichten zur Taxonomie der Brachiosaurier wurden von vielen anderen Autoren nicht akzeptiert. Seit den 1990er Jahren ermöglichen computergestützte kladistische Analysen die Aufstellung detaillierter Hypothesen über die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Arten, indem diejenigen Bäume berechnet werden, die die wenigsten evolutionären Veränderungen erfordern und daher am wahrscheinlichsten korrekt sind. Solche kladistischen Analysen haben Zweifel an der Gültigkeit der Brachiosauridae aufkommen lassen. Im Jahr 1993 schlug Leonardo Salgado vor, dass es sich um eine unnatürliche Gruppe handelt, in der alle Arten von nicht verwandten Sauropoden zusammengefasst worden waren. 1997 veröffentlichte er eine Analyse, nach der die traditionell als Brachiosauriden bezeichneten Arten spätere Ableger einer größeren Gruppe, der Titanosauriformes, waren und keinen eigenen Zweig bildeten. Diese Studie wies auch darauf hin, dass B. altithorax und B. brancai keine Synapomorphien aufwiesen, so dass es keine Anhaltspunkte dafür gab, dass sie besonders eng verwandt waren. ⓘ
Viele kladistische Analysen haben seither ergeben, dass zumindest einige Gattungen den Brachiosauridae zugeordnet werden können und dass diese Gruppe einen basalen Zweig innerhalb der Titanosauriformes darstellt. Der genaue Status der einzelnen potenziellen Brachiosauriden variiert von Studie zu Studie. So wurde in einer Studie von Chure und Kollegen aus dem Jahr 2010 Abydosaurus zusammen mit Brachiosaurus als Brachiosauride anerkannt, was in dieser Studie B. brancai einschloss. Im Jahr 2009 stellte Taylor mehrere anatomische Unterschiede zwischen den beiden Brachiosaurus-Arten fest und stellte B. brancai folglich in eine eigene Gattung, Giraffatitan. Im Gegensatz zu früheren Studien behandelte Taylor beide Gattungen in einer kladistischen Analyse als eigenständige Einheiten und stellte fest, dass sie Schwestergruppen sind. Eine weitere Analyse aus dem Jahr 2010, die sich auf mögliches asiatisches Brachiosauriden-Material konzentrierte, fand eine Klade, die Abydosaurus, Brachiosaurus, Cedarosaurus, Giraffatitan und Paluxysaurus umfasste, nicht aber Qiaowanlong, den vermuteten asiatischen Brachiosauriden. Mehrere nachfolgende Analysen haben ergeben, dass Brachiosaurus und Giraffatitan keine Schwestergruppen sind, sondern an unterschiedlichen Positionen im Stammbaum der Evolution stehen. Eine Studie von D'Emic aus dem Jahr 2012 ordnete Giraffatitan in einer basaleren Position, in einem früheren Zweig, als Brachiosaurus ein, während eine Studie von Philip Mannion und Kollegen aus dem Jahr 2013 die umgekehrte Position einnahm. ⓘ
Das nachstehende Kladogramm der Brachiosauridae folgt dem von Michael D. D'Emic im Jahr 2012 veröffentlichten Kladogramm:
ⓘ| Brachiosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||
Durch kladistische Analysen können Wissenschaftler auch feststellen, welche neuen Merkmale die Mitglieder einer Gruppe gemeinsam haben, ihre Synapomorphien. Laut der Studie von Taylor aus dem Jahr 2009 teilt B. altithorax mit anderen Brachiosauriern das klassische Merkmal eines Oberarmknochens, der mindestens fast so lang ist wie der Oberschenkelknochen (Verhältnis von Oberarmlänge zu Oberschenkellänge von mindestens 0,9). Ein weiteres gemeinsames Merkmal ist der stark abgeflachte Oberschenkelknochenschaft, dessen Querbreite mindestens das 1,85-fache der von vorne nach hinten gemessenen Breite beträgt. ⓘ
Paläobiologie
Lebensgewohnheiten
Im 19. und frühen 20. Jahrhundert glaubte man, dass Sauropoden wie Brachiosaurus zu massiv waren, um ihr eigenes Gewicht auf dem Trockenen zu tragen, und stattdessen teilweise untergetaucht im Wasser lebten. Riggs, der die Beobachtungen von John Bell Hatcher bestätigte, war der erste, der in seinem Bericht über Brachiosaurus aus dem Jahr 1904 ausführlich darlegte, dass die meisten Sauropoden reine Landtiere waren, indem er darauf hinwies, dass ihre hohlen Wirbel keine Entsprechung bei lebenden aquatischen oder semiaquatischen Tieren haben und dass ihre langen Gliedmaßen und kompakten Füße auf eine Spezialisierung für die Fortbewegung auf dem Land hinweisen. Durch seine schlanken Gliedmaßen, seinen hohen Brustkorb, seine breiten Hüften, seine hohen Darmbeine und seinen kurzen Schwanz war Brachiosaurus besser als andere Sauropoden an eine rein terrestrische Lebensweise angepasst. In seinen Rückenwirbeln waren die Zygapophysen sehr reduziert, während der Hyposphene-Hypanthrum-Komplex extrem entwickelt war, was zu einem steifen Rumpf führte, der sich nicht zur Seite biegen konnte. Der Körper war nur für die vierfüßige Fortbewegung an Land geeignet. Jahrhunderts allmählich in Vergessenheit gerieten, hat die Vorstellung, dass Sauropoden Landtiere waren, seit den 1950er Jahren an Unterstützung gewonnen und ist heute unter Paläontologen allgemein anerkannt. 1990 erklärte der Paläontologe Stephen Czerkas, dass Brachiosaurus gelegentlich ins Wasser gegangen sein könnte, um sich abzukühlen (Thermoregulation). ⓘ
Haltung des Halses
Die Nackenhaltung der Brachiosaurier wird immer wieder diskutiert, wobei die Schätzungen von einer nahezu vertikalen bis hin zu einer horizontalen Ausrichtung reichen. Die Vorstellung einer nahezu senkrechten Haltung bei Sauropoden im Allgemeinen war bis 1999 populär, als Stevens und Parrish argumentierten, dass der Hals der Sauropoden nicht flexibel genug war, um in einer aufrechten, S-gekrümmten Haltung gehalten zu werden, und stattdessen waagerecht gehalten wurde. In Anbetracht dieser Forschungsergebnisse kritisierten verschiedene Zeitungen das Brachiosaurus-Präparat des Field Museum, weil es einen nach oben gebogenen Hals hatte. Die Paläontologen des Museums, Olivier Rieppel und Christopher Brochu, verteidigten 1999 die Haltung und verwiesen auf die langen Vorderbeine und die nach oben gebogene Wirbelsäule. Sie erklärten auch, dass die am weitesten entwickelten Neuralstacheln für die Muskelbefestigung im Bereich des Schultergürtels eine giraffenähnliche Haltung des Halses ermöglicht hätten. Außerdem hätte eine solche Haltung weniger Energie erfordert als das Absenken des Halses, und die Bandscheiben wären nicht in der Lage gewesen, dem durch einen gesenkten Kopf verursachten Druck über einen längeren Zeitraum entgegenzuwirken (obwohl das Absenken des Halses zum Trinken möglich gewesen sein muss). Einige neuere Studien sprechen sich ebenfalls für einen mehr nach oben gerichteten Hals aus. Christian und Dzemski (2007) schätzten, dass der mittlere Teil des Halses bei Giraffatitan um 60-70 Grad geneigt war; eine horizontale Haltung konnte nur für kurze Zeit beibehalten werden. ⓘ
Da sie ihren Kopf hoch über dem Herzen hielten, hatten Brachiosaurier ein stark beanspruchtes Herz-Kreislauf-System. Man schätzt, dass das Herz des Brachiosaurus mit dem doppelten Blutdruck einer Giraffe pumpen musste, um das Gehirn zu erreichen, und möglicherweise 400 kg wog. Der Abstand zwischen Kopf und Herz wäre durch die S-Krümmung des Halses im Vergleich zu einer völlig vertikalen Haltung um mehr als 2 Meter verringert worden. Auch bei der Fortbewegung könnte der Hals um 20 Grad abgesenkt worden sein. Bei der Untersuchung des Innenohrs von Giraffatitan kamen Gunga & Kirsch (2001) zu dem Schluss, dass Brachiosaurier ihren Hals bei der Nahrungsaufnahme häufiger in seitliche Richtungen als in dorsal-ventrale Richtungen bewegt haben dürften. ⓘ
Fütterung und Ernährung
Man geht davon aus, dass Brachiosaurus ein hoher Fresser war, der sich weit über dem Boden von Blättern ernährte. Selbst wenn er seinen Hals nicht nahezu senkrecht hielt und stattdessen einen weniger geneigten Hals hatte, könnte seine Kopfhöhe immer noch über 9 m über dem Boden gelegen haben. Wahrscheinlich ernährte er sich hauptsächlich von Laub in einer Höhe von mehr als 5 m (16 ft). Dies schließt jedoch nicht aus, dass er sich auch in niedrigeren Höhen zwischen 3 und 5 Metern ernährte. Seine Nahrung bestand wahrscheinlich aus Ginkgos, Koniferen, Baumfarnen und großen Cycadeen, wobei die tägliche Nahrungsaufnahme in einer Studie aus dem Jahr 2007 auf 200 bis 400 Kilogramm Pflanzenmaterial geschätzt wurde. Die Nahrungsaufnahme der Brachiosaurier erfolgte durch einfache Auf- und Abbewegungen des Kiefers. Wie bei anderen Sauropoden schluckten die Tiere Pflanzenmaterial ohne weitere orale Verarbeitung und verließen sich bei der Nahrungsverarbeitung auf die Fermentation im Hinterdarm. Die Zähne waren eher löffelförmig und meißelartig. Solche Zähne sind für nicht-selektives Zerkleinern optimiert, und die relativ breiten Kiefer konnten große Mengen an Pflanzenmaterial aufnehmen. Selbst wenn ein vierzig Tonnen schwerer Brachiosaurus eine halbe Tonne Futter benötigt hätte, hätte sein Nahrungsbedarf durch normales Zerkleinern mit dem Kopf gedeckt werden können. Wenn er sechzehn Stunden am Tag fraß und dabei zwischen einem Zehntel und zwei Dritteln eines Kilogramms abbiss, wobei er zwischen einem und sechs Bissen pro Minute zu sich nahm, entsprach seine tägliche Nahrungsaufnahme etwa 1,5 % seiner Körpermasse, vergleichbar mit dem Bedarf eines modernen Elefanten. ⓘ
Da Brachiosaurus seinen Lebensraum, den Morrison, mit vielen anderen Sauropodenarten teilte, wäre seine Spezialisierung auf die Nahrungsaufnahme in größeren Höhen Teil eines Systems der Nischenaufteilung gewesen, wodurch die verschiedenen Taxa eine direkte Konkurrenz untereinander vermieden hätten. Ein typischer Nahrungsbaum könnte dem Sequoiadendron geglichen haben. Die Tatsache, dass solch hohe Nadelbäume im Morrison relativ selten waren, könnte erklären, warum Brachiosaurus in seinem Ökosystem viel seltener vorkam als der verwandte Giraffatitan, der einer der häufigsten Sauropoden im Tendaguru gewesen zu sein scheint. Brachiosaurus war mit seinen kürzeren Armen und niedrigeren Schultern nicht so gut an das Hochbrowsing angepasst wie Giraffatitan. ⓘ
Es wurde vermutet, dass Brachiosaurus sich auf die Hinterbeine stellen konnte, um zu fressen, wobei er seinen Schwanz als zusätzlichen Halt am Boden nutzte. Eine detaillierte, auf physikalischen Modellen basierende Analyse der Aufzuchtfähigkeiten von Sauropoden durch Heinrich Mallison zeigte, dass sich zwar viele Sauropoden aufrichten konnten, dass aber die ungewöhnliche Körperform und das Verhältnis der Gliedmaßenlängen von Brachiosauriden sie für die Aufzucht besonders ungeeignet machten. Die vordere Position seines Massenschwerpunkts hätte zu Stabilitätsproblemen geführt und unangemessen große Kräfte in den Hüften erfordert, um eine aufrechte Haltung zu erreichen. Außerdem hätte Brachiosaurus nur 33 % mehr Höhe beim Fressen gewonnen, verglichen mit anderen Sauropoden, bei denen das Aufrichten die Fresshöhe verdreifacht haben könnte. Eine zweibeinige Haltung könnte Brachiosaurus in Ausnahmesituationen eingenommen haben, z. B. bei männlichen Dominanzkämpfen. ⓘ
Die abwärts gerichtete Beweglichkeit des Halses von Brachiosaurus hätte es ihm ermöglicht, aufrecht stehend offenes Wasser in Höhe seiner Füße zu erreichen. Moderne Giraffen spreizen ihre Vorderbeine, um das Maul in eine relativ horizontale Position zu bringen, damit sie das Wasser leichter hinunterschlucken können. Es ist unwahrscheinlich, dass Brachiosaurus auf diese Weise eine stabile Haltung hätte einnehmen können, so dass das Tier gezwungen gewesen wäre, die Schnauze fast senkrecht in die Oberfläche eines Sees oder Flusses zu tauchen. Dadurch wären die fleischigen Nasenlöcher untergetaucht, wenn sie sich, wie von Witmer vermutet, an der Spitze der Schnauze befanden. Hallett und Wedel verwarfen daher 2016 seine Interpretation und schlugen vor, dass sie sich tatsächlich am oberen Ende des Kopfes befanden, oberhalb der knöchernen Nasenlöcher, wie traditionell angenommen. Die Nasenlöcher könnten ihre zurückgezogene Position entwickelt haben, damit das Tier beim Trinken atmen kann. ⓘ
Funktion der Nasenlöcher
Die knöchernen Nasenöffnungen von Neosauropoden wie Brachiosaurus waren groß und befanden sich auf der Oberseite ihres Schädels. Traditionell ging man davon aus, dass sich die fleischigen Nasenlöcher der Sauropoden ebenfalls auf der Oberseite des Kopfes befanden, und zwar ungefähr auf der Rückseite der knöchernen Nasenöffnung, weil man fälschlicherweise annahm, dass diese Tiere amphibisch waren und ihre großen Nasenöffnungen beim Untertauchen als Schnorchel benutzten. Der amerikanische Paläontologe Lawrence M. Witmer wies diese Rekonstruktion 2001 zurück und wies darauf hin, dass bei allen lebenden Landwirbeltieren die äußeren fleischigen Nasenlöcher an der Vorderseite des knöchernen Nasenlochs liegen. Die fleischigen Nasenlöcher solcher Sauropoden hätten sich in einer noch weiter vorne liegenden Position befunden, nämlich an der Vorderseite der Fossa narialis, der Vertiefung, die sich weit vor dem knöchernen Nasenloch in Richtung der Schnauzenspitze erstreckt. ⓘ
Czerkas spekulierte über die Funktion der eigentümlichen brachiosauriden Nase und wies darauf hin, dass es keine schlüssige Möglichkeit gibt, die Lage der Nasenlöcher zu bestimmen, es sei denn, man findet einen Kopf mit Hautabdrücken. Er schlug vor, dass die erweiterte Nasenöffnung Platz für Gewebe geschaffen hätte, das mit dem Geruchssinn des Tieres zusammenhängt und das Erkennen der richtigen Vegetation erleichtert hätte. Er wies auch darauf hin, dass bei modernen Reptilien das Vorhandensein knolliger, vergrößerter und angehobener Nasenknochen mit fleischigen Hörnern und knorrigen Ausstülpungen korreliert werden kann, und dass Brachiosaurus und andere Sauropoden mit großen Nasen ornamentale Nasenkämme gehabt haben könnten. ⓘ
Es wurde vorgeschlagen, dass Sauropoden, einschließlich Brachiosaurus, aufgrund der Position der knöchernen Nasenöffnung Rüssel gehabt haben könnten, um ihre Reichweite nach oben zu erhöhen. Fabien Knoll und Kollegen bestritten dies 2006 für Diplodocus und Camarasaurus und stellten fest, dass die Öffnung für den Gesichtsnerv im Hirngehäuse klein war. Der Gesichtsnerv war also nicht vergrößert wie bei Elefanten, wo er an der Steuerung der ausgeklügelten Muskulatur des Rüssels beteiligt ist. Knoll und Kollegen stellten jedoch auch fest, dass der Gesichtsnerv bei Giraffatitan größer war, und konnten daher die Möglichkeit eines Rüssels bei dieser Gattung nicht ausschließen. ⓘ
Stoffwechsel
Wie andere Sauropoden war Brachiosaurus wahrscheinlich zumindest während seines Wachstums homöotherm (Aufrechterhaltung einer stabilen Innentemperatur) und endotherm (Steuerung der Körpertemperatur durch innere Mittel), d. h. er konnte seine Körpertemperatur aktiv steuern ("warmblütig") und erzeugte die erforderliche Wärme durch einen hohen Grundumsatz seiner Zellen. Russel (1989) verwendete den Brachiosaurus als Beispiel für einen Dinosaurier, bei dem Endothermie unwahrscheinlich ist, und zwar aufgrund der Kombination von großer Größe (die zu Überhitzung führt) und großem Kalorienbedarf für die Endothermie. Sander (2010) stellte fest, dass diese Berechnungen auf falschen Schätzungen der Körpermasse und fehlerhaften Annahmen über die verfügbaren Kühlflächen basierten, da das Vorhandensein großer Luftsäcke zum Zeitpunkt der Studie unbekannt war. Diese Ungenauigkeiten führten dazu, dass die Wärmeproduktion überschätzt und der Wärmeverlust unterschätzt wurde. Der große Nasenbogen wurde als Anpassung für die Kühlung des Gehirns postuliert, als Oberfläche für die Verdunstungskühlung des Blutes. ⓘ
Lungenbläschen
Das Atmungssystem der Sauropoden nutzte wie das der Vögel die Luftsäcke. Es gab keinen bidirektionalen Luftstrom wie bei Säugetieren, bei dem die Lungen als Blasebalg fungieren, der erst Luft ein- und dann ausatmet. Stattdessen wurde die Luft aus der Luftröhre in einen abdominalen Luftsack im Bauch gesaugt, der sie dann durch die Parabranchi, die Luftschlingen, der steifen Lunge vorwärts pumpte. Ventile verhinderten, dass die Luft zurückströmte, wenn sich der Bauchluftsack wieder füllte; gleichzeitig saugte ein Halsluftsack an der Halsbasis die verbrauchte Luft aus der Lunge. Beide Luftsäcke zogen sich gleichzeitig zusammen, um die verbrauchte Luft aus der Luftröhre zu pumpen. Dieses Verfahren gewährleistete einen unidirektionalen Luftstrom, d. h. die Luft bewegte sich in der Lunge selbst immer nur in einer Richtung vorwärts. Dadurch wurden die Sauerstoffaufnahme und die Abgabe von Kohlendioxid erheblich verbessert. Es wurde nicht nur tote Luft schnell entfernt, sondern auch der Blutfluss in der Lunge war im Verhältnis zum Luftstrom gegenläufig, was zu einem weitaus effektiveren Gasaustausch führte. ⓘ
Bei den Sauropoden dienten die Lungenbläschen nicht nur als Hilfsmittel für die Atmung, sondern waren über Luftkanäle mit einem Großteil des Skeletts verbunden. Diese Verzweigungen, die Divertikel, drangen über pneumatische Öffnungen in viele Knochen ein und höhlten sie stark aus. Es ist nicht ganz klar, welchen evolutionären Nutzen dieses Phänomen hatte, aber auf jeden Fall erleichterte es das Skelett erheblich. Möglicherweise haben sie auch überschüssige Wärme abgeleitet, um die Thermoregulation zu unterstützen. ⓘ
2016 rekonstruierten Mark Hallett und Mathew Wedel zum ersten Mal das gesamte Luftsacksystem eines Sauropoden am Beispiel von B. altithorax, wie eine solche Struktur entstanden sein könnte. In ihrer Rekonstruktion befand sich ein großer abdominaler Luftsack zwischen dem Becken und der äußeren Lungenseite. Wie bei den Vögeln unterstützten drei kleinere Säcke den Pumpvorgang von der Unterseite der Brusthöhle aus: hinten der hintere Thoraxluftsack, in der Mitte der vordere Thoraxluftsack und vorne der Schlüsselbeinluftsack, in dieser Reihenfolge allmählich abnehmend. Der zervikale Luftsack befand sich unter dem Schulterblatt, über der vorderen Lunge. Die Luftsäcke waren über Röhren mit den Wirbeln verbunden. Divertikel füllten die verschiedenen Fossae und pleurocoels die Vertiefungen in den Wänden der Wirbelknochen bildeten. Diese waren wiederum mit unbeweglichen Luftzellen im Inneren der Knochen verbunden. ⓘ
Wachstum
Die Ontogenese von Brachiosaurus wurde 2012 von Carballido und Kollegen anhand von Toni (SMA 0009) rekonstruiert, einem postkranialen Skelett eines jungen Juvenils mit einer geschätzten Gesamtkörperlänge von nur 2 Metern (6,6 Fuß). Dieses Skelett weist einige einzigartige Merkmale mit dem Holotypus von B. altithorax auf, die darauf hindeuten, dass es sich um diese Art handelt. Zu diesen Gemeinsamkeiten gehören eine Erhebung auf dem hinteren Schenkel des Darmbeins, das Fehlen einer postspinalen Lamina, vertikale Neuralstacheln auf dem Rücken, ein Darmbein mit einer subtilen Kerbe zwischen dem Ansatz für das Sitzbein und dem hinteren Schenkel sowie das Fehlen einer seitlichen Ausbuchtung am Oberschenkelknochen. Es gibt auch Unterschiede, die darauf hindeuten könnten, dass es sich bei dem Jungtier gar nicht um ein B. altithorax-Individuum handelt, sondern um eine neue Art. Sie könnten aber auch als Merkmale von Jungtieren erklärt werden, die sich bei der Reifung des Tieres verändert haben. ⓘ
Derartige ontogenetische Veränderungen sind insbesondere bei den Proportionen eines Organismus zu erwarten. Die mittleren Halswirbel von SMA 0009 sind für einen Sauropoden bemerkenswert kurz, sie sind nur 1,8 mal länger als hoch, verglichen mit einem Verhältnis von 4,5 bei Giraffatitan. Dies deutet darauf hin, dass die Hälse der Brachiosauriden proportional viel länger wurden, während ihr Rücken im Gegensatz dazu ein relativ negatives Wachstum erfuhr. Der Oberarmknochen von SMA 0009 ist relativ robust: Er ist schlanker als der der meisten basalen Titanosauriformen, aber dicker als der Oberarmknochen von B. altithorax. Dies deutet darauf hin, dass er sich bereits in einem frühen Jugendstadium verlängerte und während des Wachstums noch schlanker wurde. Dies steht im Gegensatz zu Diplodocoiden und basalen Makronariern, deren schlanke Humeri nicht auf ein solches allometrisches Wachstum zurückzuführen sind. Brachiosaurus scheint auch eine Verlängerung der Mittelhandknochen erfahren zu haben, die bei den Jungtieren im Vergleich zur Länge des Radius kürzer waren; SMA 0009 hatte ein Verhältnis von nur 0,33, das niedrigste, das bei allen Neosauropoda bekannt ist. ⓘ
Eine weitere plausible ontogenetische Veränderung ist die zunehmende Pneumatisierung der Wirbel. Während des Wachstums drangen die Divertikel der Luftsäcke in die Knochen ein und höhlten sie aus. SMA 0009 hat bereits Pleurocoelen, pneumatische Aushöhlungen, an den Seiten seiner Halswirbel. Diese sind durch einen Steg geteilt, aber ansonsten noch sehr einfach strukturiert, verglichen mit den extrem komplexen Stegsystemen, die typischerweise bei erwachsenen abgeleiteten Sauropoden zu finden sind. An den Rückenwirbeln fehlen diese noch völlig. ⓘ
Zwei Merkmale sind nicht so offensichtlich mit der Ontogenese verbunden. Die Neuralstacheln der hinteren Rückenwirbel und der vorderen Kreuzbeinwirbel sind in Querrichtung extrem komprimiert, da sie von vorne nach hinten achtmal länger sind als von der Seite breit. Die spinodiapophysäre Lamina oder "SPOL", der Grat, der normalerweise von jeder Seite der Neuralwirbelsäule zu jeder Diapophyse verläuft, der Querfortsatz, der die Kontaktfacette für den oberen Rippenkopf trägt, fehlt völlig. Bei beiden Merkmalen könnte es sich um Autapomorphien handeln, also um einzigartige, abgeleitete Merkmale, die beweisen, dass SMA 0009 eine eigenständige Art darstellt, aber es gibt auch Hinweise darauf, dass diese Merkmale mit dem Wachstum zusammenhängen. Vom basalen Sauropoden Tazoudasaurus ist ein junges Jungtier bekannt, dem ebenfalls die Spinodiapophysenlamina fehlt, während die erwachsene Form einen beginnenden Grat aufweist. Außerdem wies ein sehr junges Juvenil von Europasaurus eine schwache SPOL auf, während sie bei ausgewachsenen Individuen gut entwickelt ist. Diese beiden Fälle sind die einzigen Funde, bei denen der Zustand überprüft werden kann; sie legen nahe, dass sich der SPOL während des Wachstums entwickelte. Da genau dieser Kamm die Neuralwirbelsäule verbreitert, ist seine Querkompression kein unabhängiges Merkmal, und die Entwicklung des SPOL geht der Verdickung der Neuralwirbelsäule bei reiferen Tieren plausibel voraus. ⓘ
Sauropoden waren wahrscheinlich in der Lage, sich sexuell fortzupflanzen, bevor sie ihre maximale Größe erreichten. Die Reifungsrate war von Art zu Art unterschiedlich. Die Knochenstruktur deutet darauf hin, dass Brachiosaurus in der Lage war, sich fortzupflanzen, als er 40 % seiner Maximalgröße erreicht hatte. ⓘ
Paläoökologie
Brachiosaurus ist nur aus der Morrison-Formation des westlichen Nordamerikas bekannt (nach der Neuzuordnung der afrikanischen Art). Die Morrison-Formation wird als semiarides Umfeld mit ausgeprägten Feucht- und Trockenzeiten und flachen Überschwemmungsgebieten interpretiert. In der Morrison-Formation kamen mehrere andere Sauropoden-Gattungen vor, die sich in ihren Körperproportionen und Ernährungsgewohnheiten unterschieden. Dazu gehörten Apatosaurus, Barosaurus, Camarasaurus, Diplodocus, Haplocanthosaurus und Supersaurus. Brachiosaurus gehörte zu den weniger häufig vorkommenden Sauropoden der Morrison-Formation. In einer 2003 durchgeführten Untersuchung von über 200 Fossilienfundorten meldete John Foster 12 Exemplare der Gattung, vergleichbar mit Barosaurus (13) und Haplocanthosaurus (12), aber weit weniger als Apatosaurus (112), Camarasaurus (179) und Diplodocus (98). Fossilien von Brachiosaurus finden sich nur im unteren und mittleren Teil der ausgedehnten Morrison-Formation (stratigraphische Zonen 2-4), die auf vor etwa 154-153 Millionen Jahren datiert wird, im Gegensatz zu vielen anderen Sauropodenarten, die in der gesamten Formation gefunden wurden. Wenn der aus Wyoming gemeldete große Fuß (das nördlichste Vorkommen eines Brachiosauriden in Nordamerika) tatsächlich zu Brachiosaurus gehört, hätte die Gattung eine große Bandbreite an Breitengraden abgedeckt. Brachiosauriden konnten mit ihren breitkronigen Zähnen zähe Vegetation bearbeiten und könnten daher ein breiteres Spektrum an Vegetationszonen abgedeckt haben als z. B. Diplodociden. Camarasauriden, die in ihrer Zahnmorphologie den Brachiosauriden ähneln, waren ebenfalls weit verbreitet und sind dafür bekannt, saisonal zu wandern, so dass dies auch für die Brachiosauriden gegolten haben könnte. ⓘ
Zu den anderen aus der Morrison-Formation bekannten Dinosauriern gehören die räuberischen Theropoden Koparion, Stokesosaurus, Ornitholestes, Ceratosaurus, Allosaurus, Torvosaurus und Saurophaganax sowie die pflanzenfressenden Ornithischier Camptosaurus, Dryosaurus, Othnielia, Gargoyleosaurus und Stegosaurus. Allosaurus machte 70 bis 75 % der Theropoden-Exemplare aus und stand auf der obersten trophischen Ebene des Morrison-Nahrungsnetzes. Ceratosaurus könnte sich auf den Angriff auf große Sauropoden spezialisiert haben, einschließlich kleinerer Exemplare von Brachiosaurus. Zu den anderen Wirbeltieren, die in dieser Paläo-Umgebung lebten, gehörten Rochenfische, Frösche, Salamander, Schildkröten wie Dorsetochelys, Sphenodonten, Eidechsen, terrestrische und aquatische Krokodylomorphe wie Hoplosuchus und mehrere Arten von Flugsauriern wie Harpactognathus und Mesadactylus. Auch Muschelschalen und Wasserschnecken sind weit verbreitet. Die Flora dieser Zeit ist durch Fossilien von Grünalgen, Pilzen, Moosen, Schachtelhalmen, Zykaden, Ginkgos und mehreren Nadelbaumfamilien bekannt. Die Vegetation reichte von Wäldern an Flussufern in ansonsten baumlosen Gebieten (Galeriewälder) mit Baumfarnen und Farnen bis hin zu Farnsavannen mit gelegentlichen Bäumen wie dem Araukarien-ähnlichen Nadelbaum Brachyphyllum. ⓘ
Kulturelle Bedeutung
_(18404256836).jpg)
Riggs versuchte zunächst, die öffentliche Aufmerksamkeit auf den Fund zu lenken. Als er am 27. Juli 1901 vor den Einwohnern von Grand Junction einen mit Dias illustrierten Vortrag hielt, erläuterte er die allgemeine Entwicklung der Dinosaurier und die Forschungsmethoden der Museumsteams, erwähnte aber nicht, dass er gerade ein spektakuläres Exemplar gefunden hatte. Er befürchtete, dass Teams anderer Institutionen bald von der Entdeckung erfahren und die besten der verbliebenen Fossilien mitnehmen könnten. Eine Woche später veröffentlichte sein Gastgeber Bradbury einen Artikel in der örtlichen Grand Junction News, in dem er den Fund eines der größten Dinosaurier aller Zeiten ankündigte. Am 14. August brachte die New York Times die Geschichte. Zu dieser Zeit waren Sauropoden-Dinosaurier wegen ihrer Größe in der Öffentlichkeit sehr beliebt, was von sensationslüsternen Zeitungen oft übertrieben wurde. Riggs machte sich dies in seinen Veröffentlichungen zunutze, indem er die enorme Größe von Brachiosaurus hervorhob. ⓘ
Brachiosaurus wurde als einer der ikonischsten Dinosaurier bezeichnet, aber die meisten populären Darstellungen basieren auf der afrikanischen Art B. brancai, die inzwischen in eine eigene Gattung, Giraffatitan, eingeordnet wurde. Ein Asteroid im Hauptgürtel, 1991 GX7, wurde 1991 zu Ehren der Gattung 9954 Brachiosaurus benannt. Brachiosaurus war 1993 im Film Jurassic Park zu sehen, dem ersten computergenerierten Dinosaurier. Diese Effekte galten damals als bahnbrechend, und das Erstaunen der Filmfiguren, als sie den Dinosaurier zum ersten Mal sahen, spiegelte sich in den Zuschauern wider. Die Bewegungen des Brachiosaurus im Film basierten auf der Gangart einer Giraffe in Kombination mit der Masse eines Elefanten. In einer späteren Szene des Films wurde ein animatronischer Kopf und Hals verwendet, wenn der Brachiosaurus mit menschlichen Figuren interagiert. Das digitale Modell des Brachiosaurus, das in Jurassic Park verwendet wurde, diente später als Ausgangspunkt für die Ronto-Modelle in der Sonderausgabe des Films Star Wars Episode IV: Eine neue Hoffnung von 1997. ⓘ