Brontosaurus
| Brontosaurus | |
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| Holotypusexemplar von B. excelsus (YPM 1980), Peabody Museum of Natural History | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Chordata |
| Klade: | Dinosaurier () |
| Klade: | Saurischia |
| Klade: | †Sauropodomorpha |
| Klade: | †Sauropoda |
| Überfamilie: | †Diplodocoidea |
| Familie: | †Diplodocidae |
| Unterfamilie: | †Apatosaurinae |
| Gattung: | †Brontosaurus Sumpf, 1879 |
| Typusart | |
| †Brontosaurus excelsus Sumpf, 1879
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| Referenzierte Arten | |
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| Synonyme | |
Brontosaurus excelsus Überschneidungen
Brontosaurus parvus Überschneidungen
Brontosaurus yahnahpin Überschneidungen
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Brontosaurus (/ˌbrɒntəˈsɔːrəs/; von griechisch βροντή, brontē "Donner" und σαῦρος, sauros "Eidechse") ist eine Gattung gigantischer vierfüßiger sauropoder Dinosaurier. Obwohl die Typusart, B. excelsus, lange Zeit als eine Art des eng verwandten Apatosaurus und damit als ungültig angesehen wurde, schlugen Forscher 2015 vor, dass Brontosaurus eine von Apatosaurus getrennte Gattung ist und drei Arten enthält: B. excelsus, B. yahnahpin und B. parvus. ⓘ
Brontosaurus hatte einen langen, dünnen Hals und einen kleinen Kopf, der an eine pflanzenfressende Lebensweise angepasst war, einen massigen, schweren Rumpf und einen langen, peitschenartigen Schwanz. Die verschiedenen Arten lebten während der späten Jura-Epoche in der Morrison-Formation des heutigen Nordamerikas und waren am Ende des Jura ausgestorben. Ausgewachsene Exemplare des Brontosaurus sollen bis zu 15 Tonnen gewogen und bis zu 22 Meter lang gewesen sein (72 Fuß). ⓘ
Als archetypischer Sauropode ist der Brontosaurus einer der bekanntesten Dinosaurier und wurde in Filmen, in der Werbung, auf Briefmarken und in vielen anderen Medien abgebildet. ⓘ
Beschreibung
Brontosaurus war ein großes, langhalsiges, vierbeiniges Tier mit einem langen, peitschenartigen Schwanz und Vorderbeinen, die etwas kürzer waren als die Hinterbeine. Die größte Art, B. excelsus, wog bis zu 15 t (17 kurze Tonnen) und war vom Kopf bis zum Schwanz bis zu 22 m (72 ft) lang. ⓘ
Der Schädel von Brontosaurus wurde nicht gefunden, ähnelte aber wahrscheinlich dem Schädel des eng verwandten Apatosaurus. Wie bei anderen Sauropoden waren die Halswirbel tief gegabelt, d. h. sie trugen paarweise Stacheln, was zu einem breiten und tiefen Hals führte. Die Wirbelsäule und der Schwanz bestanden aus 15 Halswirbeln, zehn Rückenwirbeln, fünf Kopfwirbeln und etwa 82 Schwanzwirbeln. Es wurde festgestellt, dass die Anzahl der Schwanzwirbel sogar innerhalb einer Art variiert. Die Halswirbel waren gedrungener als bei anderen Diplodociden, wenn auch nicht so gedrungen wie bei ausgewachsenen Exemplaren von Apatosaurus. Die Rückenrippen sind nicht verschmolzen oder fest mit den Wirbeln verbunden, sondern nur locker gelenkig. Zehn Rückenrippen befinden sich auf jeder Seite des Körpers. Der große Hals war mit einem umfangreichen System von gewichtssparenden Luftsäcken gefüllt. Brontosaurus hatte, wie sein naher Verwandter Apatosaurus, hohe Stacheln an den Wirbeln, die mehr als die Hälfte der Höhe der einzelnen Knochen ausmachten. Die Form des Schwanzes war für Diplodociden ungewöhnlich, denn er war vergleichsweise schlank, da die Höhe der Wirbelstacheln mit zunehmender Entfernung von den Hüften rapide abnahm. Brontosaurus spp. hatte im Vergleich zu den meisten anderen Diplodociden auch sehr lange Rippen, was ihnen einen ungewöhnlich tiefen Brustkorb verlieh. Wie bei anderen Diplodociden besaß der letzte Teil des Schwanzes von Brontosaurus eine peitschenartige Struktur. ⓘ
Auch die Gliedmaßenknochen waren sehr robust. Die Armknochen sind kräftig, wobei der Oberarmknochen dem von Camarasaurus ähnelt und die von B. excelsus fast identisch mit denen von Apatosaurus ajax sind. Charles Gilmore stellte 1936 fest, dass frühere Rekonstruktionen fälschlicherweise davon ausgingen, dass sich Speiche und Elle kreuzen könnten, während sie im Leben parallel geblieben wären. Brontosaurus hatte eine einzelne große Klaue an jedem Vorderbein, und die ersten drei Zehen besaßen Klauen an jedem Fuß. Schon 1936 erkannte man, dass kein Sauropode mehr als eine Handklaue besaß, und diese eine Klaue gilt heute als die Höchstzahl für die gesamte Gruppe. Der einzelne vordere Klauenknochen ist leicht gebogen und am vorderen Ende quadratisch verkürzt. Zu den Hüftknochen gehören robuste Darmbeine und die verschmolzenen Schambeine und Sitzbeinhöcker. Die Schien- und Wadenbeinknochen des Unterschenkels unterschieden sich von den schlanken Knochen von Diplodocus, waren aber von denen von Camarasaurus kaum zu unterscheiden. Das Wadenbein ist länger als das Schienbein, allerdings auch schlanker. ⓘ
Geschichte
Erste Entdeckung und der Schädel aus dem Steinbruch Felch
1879 gab Othniel Charles Marsh, Professor für Paläontologie an der Yale University, die Entdeckung eines großen und ziemlich vollständigen Sauropodenskeletts bekannt, das William Harlow Reed aus den Felsen der Morrison-Formation in Como Bluff, Wyoming, gesammelt hatte. Er identifizierte es als Teil einer völlig neuen Gattung und Art, die er Brontosaurus excelsus nannte,
Brontosaurus excelsus, vom griechischen brontē/βροντη für "Donner" und sauros/σαυρος für "Eidechse", und vom lateinischen excelsus für "edel" oder "hoch". Zu diesem Zeitpunkt war die Morrison-Formation bereits zum Zentrum der Knochenkriege geworden, einer Rivalität zwischen Marsh und einem anderen frühen Paläontologen, Edward Drinker Cope, beim Sammeln von Fossilien. Aus diesem Grund wurden die Veröffentlichungen und Beschreibungen von Taxa durch Marsh und Cope damals überstürzt vorgenommen. Das Typusexemplar von Brontosaurus excelsus (YPM 1980) war eines der vollständigsten Sauropodenskelette, die damals bekannt waren, da viele der charakteristischen, aber zerbrechlichen Halswirbel erhalten blieben. Marsh glaubte, dass Brontosaurus zu den Atlantosauridae gehörte, einer von ihm 1877 benannten Gruppe von Sauropoden, zu der auch Atlantosaurus und Apatosaurus gehörten. ⓘ
Ein Jahr später, 1880, wurde ein weiteres partielles postkraniales Brontosaurus-Skelett in Como Bluff von Reed gesammelt, das gut erhaltene Gliedmaßen enthielt. Marsh nannte dieses zweite Skelett 1881 Brontosaurus amplus ("große Donnerechse"), aber 2015 wurde es als Synonym von B. excelsus betrachtet. ⓘ
Weiter südlich im Felch Quarry in Garden Park, Colorado, sammelte Marshall P. Felch im August 1883 einen disartikulierten Teilschädel (USNM V 5730) eines Sauropoden und schickte das Exemplar nach Yale. Marsh ordnete den Schädel B. excelsus zu und zeigte ihn später in einer Skelettrekonstruktion des Typusexemplars von B. excelsus im Jahr 1891, und die Abbildung wurde 1896 in Marshs bahnbrechender Veröffentlichung The Dinosaurs of North America erneut abgebildet. Im Yale Peabody Museum wurde das Skelett von Brontosaurus excelsus 1931 mit einem Schädel montiert, der auf der Marsh-Rekonstruktion des Schädels aus dem Felch Quarry basierte. Während die meisten Museen zu dieser Zeit Abgüsse von Camarasaurus-Schädeln verwendeten, fertigte das Peabody Museum einen völlig anderen Schädel auf der Grundlage von Marshs Rekonstruktion an. Der Schädel enthielt auch nach vorne gerichtete Nasenlöcher, was bei keinem anderen Dinosaurier der Fall war, und Fenestrae, die sich von der Zeichnung und anderen Schädeln unterschieden, und der Unterkiefer war einem Camarasaurus nachempfunden. Der Unterkiefer basierte auf einem Camarasaurus. 1998 wurde der Schädel aus dem Felch Quarry, den Marsh in seine Skelettrestauration von 1896 aufgenommen hatte, stattdessen einem Brachiosaurus zugeordnet, was 2020 durch eine Neubeschreibung des im Felch Quarry gefundenen brachiosauriden Materials bestätigt wurde. ⓘ
Zweite Ausgabe von Dinosaur Rush und Schädel
Während einer Expedition des Carnegie-Museums im Jahr 1901 nach Wyoming sammelte William Harlow Reed ein weiteres Brontosaurus-Skelett, ein partielles postcraniales Skelett eines jungen Juvenils (CM 566), einschließlich partieller Gliedmaßen, vermischt mit einem ziemlich vollständigen Skelett eines Erwachsenen (UW 15556). Das Skelett des erwachsenen Tieres war sehr gut erhalten, mit vielen Hals- und Schwanzwirbeln, und ist das vollständigste gesicherte Exemplar von Brontosaurus parvus. Die Skelette erhielten 1902 von Olof A. Peterson und Charles Gilmore einen neuen Gattungs- und Artnamen, Elosaurus parvus ("kleine Feldechse"). Die beiden Exemplare stammten aus dem Brushy Basin Member der Morrison-Formation. Die Art wurde später von mehreren Autoren zu Apatosaurus gestellt, bis sie 2015 von Tschopp et al. zu Brontosaurus gestellt wurde. ⓘ
Elmer Riggs vertrat in der 1903 erschienenen Ausgabe der Geological Series of the Field Columbian Museum die Ansicht, dass sich Brontosaurus nicht genügend von Apatosaurus unterscheide, um eine eigene Gattung zu rechtfertigen, und schuf deshalb die neue Kombination Apatosaurus excelsus. Riggs erklärte: "Angesichts dieser Tatsachen können die beiden Gattungen als synonym betrachtet werden. Da der Begriff 'Apatosaurus' Vorrang hat, wird 'Brontosaurus' als Synonym betrachtet". Nichtsdestotrotz entschied sich Henry Fairfield Osborn vor der Aufstellung des Exemplars im American Museum of Natural History dafür, das Skelett als "Brontosaurus" zu bezeichnen, obwohl er ein entschiedener Gegner von Marsh und seinen Taxa war. ⓘ
Im Jahr 1905 stellte das American Museum of Natural History (AMNH) das erste montierte Skelett eines Sauropoden vor, ein zusammengesetztes Exemplar (hauptsächlich aus den Knochen von AMNH 460), das als Art Brontosaurus excelsus bezeichnet wurde. Das AMNH-Exemplar war sehr vollständig, es fehlten nur die Füße (die Füße aus dem Exemplar AMNH 592 wurden dem Präparat hinzugefügt), die Unterschenkel- und Schulterknochen (hinzugefügt aus AMNH 222) und die Schwanzknochen (hinzugefügt aus AMNH 339). Um das Passepartout zu vervollständigen, wurde der Rest des Schwanzes so gestaltet, wie er nach Marshs Meinung aussehen sollte, da er zu wenige Wirbel hatte. Außerdem wurde ein Modell des Schädels dieser massiven Kreatur auf das Skelett gesetzt, wie es nach Ansicht des Museums aussehen könnte. Dabei handelte es sich nicht um einen filigranen Schädel wie den von Diplodocus, der sich später als genauer herausstellen sollte, sondern um "die größten, dicksten und stärksten Schädelknochen, Unterkiefer und Zahnkronen aus drei verschiedenen Steinbrüchen". Bei diesen Schädeln handelte es sich wahrscheinlich um die von Camarasaurus, dem einzigen anderen Sauropoden, von dem zu dieser Zeit gutes Schädelmaterial bekannt war. Der Bau des Reittiers wurde von Adam Hermann überwacht, der keine Brontosaurus-Schädel fand. Hermann war gezwungen, einen Ersatzschädel von Hand zu formen. Henry Fairfield Osborn vermerkte in einer Publikation, dass der Schädel "größtenteils auf Vermutungen beruhte und auf dem von Morosaurus" (heute Camarasaurus) basierte. ⓘ
Im Jahr 1909 wurde ein Apatosaurus-Schädel gefunden, und zwar während der ersten Expedition zum späteren Carnegie-Steinbruch im Dinosaur National Monument unter der Leitung von Earl Douglass. Der Schädel wurde nur wenige Meter entfernt von einem Skelett (Exemplar CM 3018) gefunden, das als die neue Art Apatosaurus louisae identifiziert wurde. Der Schädel erhielt die Bezeichnung CM 11162 und war dem Schädel von Diplodocus sehr ähnlich. Er wurde von Douglass und dem Direktor des Carnegie-Museums, William H. Holland, als zu Apatosaurus gehörig akzeptiert, obwohl andere Wissenschaftler, vor allem Osborn, diese Identifizierung ablehnten. Holland verteidigte seine Ansicht 1914 in einer Ansprache vor der Paleontological Society of America, verließ jedoch das Reittier des Carnegie Museums ohne Kopf. Während einige glaubten, dass Holland einen Konflikt mit Osborn vermeiden wollte, vermuteten andere, dass Holland abwarten wollte, bis ein artikulierter Schädel und Hals gefunden würden, um die Verbindung von Schädel und Skelett zu bestätigen. Nach Hollands Tod im Jahr 1934 wurde ein Abguss eines Camarasaurus-Schädels von Museumsmitarbeitern auf das Reittier gesetzt. ⓘ
Schädelkorrektur, erneute Entdeckungen und Neubewertung
Bis in die 1970er Jahre wurde kein Apatosaurus-Schädel in der Literatur erwähnt, bis John Stanton McIntosh und David Berman 1975 die Schädel von Diplodocus und Apatosaurus neu beschrieben. Sie stellten fest, dass Holland, obwohl er seine Meinung nie veröffentlichte, mit ziemlicher Sicherheit richtig lag, dass Apatosaurus (und Brontosaurus) einen Diplodocus-ähnlichen Schädel hatten. Demnach könnten viele Schädel, von denen lange Zeit angenommen wurde, dass sie zu Diplodocus gehörten, stattdessen von Apatosaurus stammen. Sie ordneten mehrere Schädel Apatosaurus neu zu, und zwar auf der Grundlage der zugehörigen und eng verbundenen Wirbel. Obwohl sie Holland unterstützten, wurde festgestellt, dass Apatosaurus möglicherweise einen Camarasaurus-ähnlichen Schädel besaß, der auf einem exartikulierten Camarasaurus-ähnlichen Zahn beruhte, der genau an der Stelle gefunden wurde, an der Jahre zuvor ein Apatosaurus-Exemplar gefunden worden war. Am 20. Oktober 1979, nach den Veröffentlichungen von McIntosh und Berman, wurde der erste Schädel eines Apatosaurus auf ein Skelett in einem Museum, dem Carnegie Museum, montiert. Im Jahr 1995 zog das American Museum of Natural History nach und präsentierte sein neu montiertes Skelett (nun als Apatosaurus excelsus bezeichnet) mit einem korrigierten Schwanz und einem neuen Schädelabdruck von A. louisae. 1998 ordnete Robert T. Bakker einen Schädel und einen Unterkiefer eines Apatosauriers aus Como Bluff Brontosaurus excelsus zu (TATE 099-01), obwohl der Schädel noch unbeschrieben ist. Im Jahr 2011 wurde das erste Exemplar von Apatosaurus beschrieben, bei dem ein Schädel mit seinen Halswirbeln artikuliert gefunden wurde. Dieses Exemplar, CMC VP 7180, unterscheidet sich sowohl in den Schädel- als auch in den Halsmerkmalen von A. louisae, und es wurde festgestellt, dass das Exemplar die meisten Merkmale von A. ajax aufweist.
Ein weiteres Exemplar eines Apatosaurus, das jetzt als Brontosaurus bezeichnet wird, wurde 1993 vom Tate Geological Museum entdeckt, ebenfalls aus der Morrison-Formation im Zentrum von Wyoming. Das Exemplar bestand aus einem partiellen postcranialen Skelett, einschließlich eines vollständigen Manus und vieler Wirbel, und wurde ein Jahr später von James Filla und Pat Redman beschrieben. Filla und Redman nannten das Exemplar Apatosaurus yahnahpin ("yahnahpin-tragende Trug-Echse"), aber Robert T. Bakker gab ihm 1998 den Gattungsnamen Eobrontosaurus. Bakker glaubte, dass Eobrontosaurus der direkte Vorgänger von Brontosaurus sei, obwohl die phylogenetische Analyse von Tschopp et al. später B. yahnahpin als die basalste Art von Brontosaurus ansah. ⓘ
Im Jahr 2008 wurde ein fast vollständiges postcraniales Skelett eines Apatosaurus in Utah von Mitarbeitern der Brigham Young University (BYU 1252-18531) gesammelt, wo einige der Überreste derzeit ausgestellt sind. Das Skelett ist unbeschrieben, aber viele der Merkmale des Skeletts sind mit denen von Brontosaurus parvus identisch. ⓘ
Fast alle Paläontologen des 20. Jahrhunderts waren sich mit Riggs einig, dass alle Apatosaurus- und Brontosaurus-Arten in eine einzige Gattung eingeordnet werden sollten. Nach den Regeln des ICZN (das die wissenschaftlichen Namen von Tieren regelt) hatte der Name Apatosaurus, der zuerst veröffentlicht worden war, als offizieller Name Vorrang; Brontosaurus wurde als jüngeres Synonym betrachtet und daher aus dem offiziellen Gebrauch gestrichen. Trotzdem vertrat zumindest ein Paläontologe - Robert T. Bakker - in den 1990er Jahren die Ansicht, dass A. ajax und A. excelsus tatsächlich so unterschiedlich sind, dass letzterer weiterhin eine eigene Gattung verdient. Im Jahr 2015 kamen Emanuel Tschopp, Octavio Mateus und Roger Benson in einer umfassenden Studie über die Beziehungen zwischen Diplodociden zu dem Schluss, dass Brontosaurus tatsächlich eine gültige Gattung von Sauropoden ist, die sich von Apatosaurus unterscheidet. Die Wissenschaftler entwickelten eine statistische Methode zur objektiveren Bewertung von Unterschieden zwischen fossilen Gattungen und Arten und kamen zu dem Schluss, dass Brontosaurus als gültiger Name "wiederbelebt" werden könnte. Sie ordneten zwei ehemalige Apatosaurus-Arten, A. parvus und A. yahnahpin, Brontosaurus zu, ebenso wie die Typusart B. excelsus. Der Paläontologe Michael D'Emic äußerte sich kritisch. Der Paläontologe Donald Prothero kritisierte die Reaktion der Massenmedien auf diese Studie als oberflächlich und verfrüht. ⓘ
Klassifizierung
Brontosaurus gehört zur Familie der Diplodocidae, einer Gattung gigantischer Sauropoden-Dinosaurier. Zu dieser Familie gehören einige der längsten und größten Kreaturen, die jemals auf der Erde lebten, darunter Diplodocus, Supersaurus und Barosaurus. Brontosaurus wird auch in die Unterfamilie Apatosaurinae eingeordnet, zu der auch Apatosaurus und eine oder mehrere mögliche unbenannte Gattungen gehören. Othniel Charles Marsh beschrieb Brontosaurus als einen Verwandten von Atlantosaurus innerhalb der heute nicht mehr existierenden Gruppe Atlantosauridae. Im Jahr 1878 erhob Marsh seine Familie in den Rang einer Unterordnung, die Apatosaurus, Brontosaurus, Atlantosaurus, Morosaurus (=Camarasaurus) und Diplodocus umfasst. Er ordnete diese Gruppe innerhalb der Sauropoda ein. Im Jahr 1903 erwähnte Elmer S. Riggs, dass der Name Sauropoda ein jüngeres Synonym früherer Namen sei, und ordnete Apatosaurus innerhalb von Opisthocoelia ein. Die meisten Autoren verwenden immer noch Sauropoda als Gruppenname. ⓘ
Der ursprünglich von seinem Entdecker Othniel Charles Marsh im Jahr 1879 benannte Brontosaurus galt lange Zeit als jüngeres Synonym von Apatosaurus; seine Typusart, Brontosaurus excelsus, wurde 1903 als A. excelsus neu klassifiziert. Eine umfassende Studie, die 2015 von einem gemeinsamen britisch-portugiesischen Forscherteam veröffentlicht wurde, kam jedoch zu dem Schluss, dass Brontosaurus eine gültige Gattung von Sauropoden ist, die sich von Apatosaurus unterscheidet. Dennoch sind nicht alle Paläontologen mit dieser Einteilung einverstanden. In derselben Studie wurden zwei weitere Arten, die früher für Apatosaurus und Eobrontosaurus gehalten wurden, als Brontosaurus parvus bzw. Brontosaurus yahnahpin klassifiziert. Cladogramm der Diplodocidae nach Tschopp, Mateus, und Benson (2015):
ⓘ| Diplodocidae |
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Arten
- Brontosaurus excelsus, die Typusart von Brontosaurus, wurde erstmals 1879 von Marsh benannt. Viele Exemplare, darunter der Holotypus YPM 1980, wurden der Art zugeordnet. Dazu gehört auch das Skelett FMNH P25112, das im Field Museum of Natural History aufbewahrt wird und von dem sich inzwischen herausgestellt hat, dass es sich um eine unbekannte Apatosaurierart handelt. Brontosaurus amplus, der gelegentlich B. parvus zugeordnet wird, ist ein jüngeres Synonym von B. excelsus. B. excelsus umfasst daher nur sein Typusexemplar und das Typusexemplar von B. amplus. Das größte dieser Exemplare wog schätzungsweise bis zu 15 Tonnen und war vom Kopf bis zum Schwanz bis zu 22 m (72 ft) lang. Beide bekannten definitiven B. excelsus-Fossilien stammen aus dem Reed's Quarry 10 der Morrison Formation Brushy Basin in Albany County, Wyoming, und werden auf das späte Kimmeridgium, vor etwa 152 Millionen Jahren, datiert.
- Brontosaurus parvus, 1902 von Peterson und Gilmore erstmals als Elosaurus beschrieben, wurde 1994 zu Apatosaurus und 2015 zu Brontosaurus umgeordnet. Zu den Exemplaren, die dieser Art zugeordnet wurden, gehören der Holotyp CM 566 (ein Teilskelett eines Jungtiers, das im Sheep Creek Quarry 4 in Albany County, WY, gefunden wurde), BYU 1252-18531 (ein fast vollständiges Skelett, das in Utah gefunden und an der Brigham Young University montiert wurde) und das Teilskelett UW 15556 (das einmal versehentlich mit dem Holotyp verwechselt wurde). Er stammt aus dem mittleren Kimmeridgium. Man schätzt, dass ausgewachsene Exemplare bis zu 14 Tonnen wogen und vom Kopf bis zum Schwanz eine Länge von bis zu 22 m (72 ft) erreichten.
- Brontosaurus yahnahpin' ist die älteste Art, die von einer einzigen Fundstelle aus der unteren Morrison-Formation, dem Bertha Quarry, in Albany County, Wyoming, bekannt ist und auf etwa 155 Millionen Jahre datiert wird. Er wurde bis zu 21 m (69 ft) lang. Die Typusart, E. yahnahpin, wurde 1994 von James Filla und Patrick Redman als eine Art von Apatosaurus (A. yahnahpin) beschrieben. Der spezifische Name leitet sich von Lakota mah-koo yah-nah-pin, "Brustkette", ab, eine Anspielung auf die Brustbeinrippenpaare, die den traditionell vom Stamm getragenen Haarpfeifen ähneln. Das Holotypexemplar ist TATE-001, ein relativ vollständiges postcraniales Skelett, das in Wyoming in der unteren Morrison-Formation gefunden wurde. Weitere fragmentarische Überreste wurden ebenfalls dieser Art zugeordnet. Eine Neubewertung durch Robert T. Bakker im Jahr 1998 ergab, dass es sich um eine primitivere Art handelt, so dass Bakker den neuen Gattungsnamen Eobrontosaurus prägte, abgeleitet von griechisch eos, "Morgenröte", und Brontosaurus. ⓘ
Das folgende Kladogramm ist das Ergebnis einer Analyse von Tschopp, Mateus und Benson (2015). Die Autoren analysierten die meisten diplodociden Typusexemplare separat, um abzuleiten, welches Exemplar zu welcher Art und Gattung gehörte.
| Apatosaurinae |
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In der Revision durch Tschopp, Mateus und Benson wurden drei Brontosaurus-Arten anerkannt.
- Brontosaurus excelsus Marsh, 1879 (Syn. Brontosaurus amplus Marsh, 1881)
- Brontosaurus parvus (Peterson & Gilmore, 1902) (ursprünglich Elosaurus parvus)
- Brontosaurus yahnahpin (Filla & Redman, 1994) (ursprünglich Eobrontosaurus yahnahpin) ⓘ
Paläobiologie
Körperhaltung und Fortbewegung
Früher glaubte man, dass Sauropoden wie Brontosaurus zu massiv waren, um ihr eigenes Gewicht auf dem Trockenen zu tragen, so dass sie theoretisch teilweise unter Wasser, vielleicht in Sümpfen, gelebt haben mussten. Neuere Erkenntnisse widerlegen diese Annahme, und man geht davon aus, dass Sauropoden ausschließlich Landtiere waren. ⓘ
Diplodociden wie Brontosaurus werden oft mit hoch erhobenem Hals dargestellt, was es ihnen ermöglichte, auf hohen Bäumen zu grasen. Obwohl einige Studien darauf hindeuten, dass die Hälse der Diplodociden weniger flexibel waren als bisher angenommen, haben andere Studien herausgefunden, dass alle Tetrapoden ihre Hälse in normaler, wacher Haltung so weit wie möglich in die Höhe strecken, und argumentieren, dass dies auch für Sauropoden gelten würde, sofern es keine unbekannten, einzigartigen Merkmale gibt, die die Weichteilanatomie ihrer Hälse von der anderer Tiere unterscheiden. ⓘ
Die Fährten von Sauropoden wie Brontosaurus zeigen, dass sie im Durchschnitt etwa 20-40 km pro Tag zurücklegen und eine Höchstgeschwindigkeit von 20-30 km/h erreichen konnten. Die langsame Fortbewegung der Sauropoden könnte darauf zurückzuführen sein, dass sie nur wenig Muskeln haben oder nach einem Schritt zurückweichen. ⓘ
Für die einzelne Klaue an den Vorderbeinen der Sauropoden wurden verschiedene Verwendungszwecke vorgeschlagen. Es wurde vermutet, dass sie der Verteidigung diente, aber die Form und Größe der Klauen macht dies unwahrscheinlich. Andere Vermutungen gehen davon aus, dass sie der Nahrungsaufnahme diente, aber am wahrscheinlichsten ist, dass die Klaue zum Greifen von Objekten wie Baumstämmen beim Aufrichten diente. ⓘ
Physiologie
James Spotila et al. (1991) vermuten, dass Brontosaurus und andere Sauropoden aufgrund ihrer großen Körpergröße keine hohen Stoffwechselraten aufrechterhalten konnten, da sie nicht in der Lage waren, genügend Wärme abzugeben. Die Temperaturen im Jura waren jedoch 3 Grad Celsius höher als heute. Sie nahmen an, dass die Tiere ein reptilienartiges Atmungssystem hatten. Wedel stellte fest, dass ein vogelähnliches System es ihnen ermöglicht hätte, mehr Wärme abzugeben. Einige Wissenschaftler haben argumentiert, dass das Herz Schwierigkeiten gehabt hätte, einen ausreichenden Blutdruck aufrechtzuerhalten, um das Gehirn mit Sauerstoff zu versorgen. ⓘ
Jungtiere
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Juveniles Brontosaurus-Material ist auf der Grundlage des Typusexemplars von B. parvus bekannt. Das Material dieses Exemplars, CM 566, umfasst Wirbel aus verschiedenen Regionen, einen Beckenknochen und einige Knochen der Hintergliedmaßen. ⓘ
Schwanz
Ein Artikel, der in der Novemberausgabe 1997 des Discover Magazine erschien, berichtete über die Forschungen von Nathan Myhrvold, einem Computerwissenschaftler von Microsoft, zur Mechanik des Schwanzes von Diplodociden. Myhrvold führte eine Computersimulation des Schwanzes durch, der bei Diplodociden wie Brontosaurus eine sehr lange, spitz zulaufende Struktur war, die einer Peitsche ähnelte. Diese Computermodellierung legt nahe, dass Sauropoden in der Lage waren, ein peitschenartiges Knallgeräusch von über 200 Dezibel zu erzeugen, vergleichbar mit der Lautstärke einer Kanone. Es gibt auch einige Indizien, die dies belegen: Bei einer Reihe von Diplodociden wurden verschmolzene oder beschädigte Schwanzwirbel gefunden, die ein Symptom für das Knacken ihrer Schwänze sein könnten: Diese sind besonders häufig zwischen dem 18. und dem 25. Schwanzwirbel zu finden, einem Bereich, den die Autoren als Übergangszone zwischen der steifen muskulösen Basis und dem flexiblen peitschenartigen Abschnitt betrachten. Rega (2012) stellt jedoch fest, dass Camarasaurus zwar keine Schwanzpeitsche, aber ein ähnliches Ausmaß an kaudaler Koossifikation aufweist, und dass Mamenchisaurus zwar das gleiche Muster an Wirbelmetriken hat, aber keine Schwanzpeitsche und keine Verschmelzung in einer "Übergangsregion" aufweist. Auch die Quetschungsbrüche, die man erwarten würde, wenn der Schwanz als Peitsche benutzt worden wäre, sind bei Diplodociden nie gefunden worden. In jüngerer Zeit hält Baron (2020) die Verwendung des Schwanzes als Peitsche für unwahrscheinlich, da der große und schwere Schwanz bei solchen Geschwindigkeiten möglicherweise katastrophale Muskel- und Skelettschäden erleiden könnte. Stattdessen schlägt er vor, dass der Schwanz als taktiles Organ verwendet worden sein könnte, um während der Wanderung mit den Individuen hinter und an den Seiten der Gruppe in Kontakt zu bleiben, was den Zusammenhalt und die Kommunikation zwischen den Individuen gestärkt haben könnte, während energieaufwändigere Aktivitäten wie das Anhalten, um nach verstreuten Individuen zu suchen, das Umdrehen, um die Individuen hinter sich visuell zu überprüfen, oder die stimmliche Kommunikation eingeschränkt wurden. ⓘ
Paläoökologie
Bei der Morrison-Formation handelt es sich um eine Abfolge von flachen Meeres- und Schwemmsedimenten, die laut radiometrischer Datierung zwischen 156,3 Millionen Jahren (Mya) an der Basis und 146,8 Mya an der Spitze liegt, was sie in die späte Oxford-, Kimmeridg- und frühe Tithon-Phase des Spätjuras stellt. Diese Formation wird als semiaride Umgebung mit ausgeprägten Feucht- und Trockenzeiten interpretiert. Das Morrison-Becken, in dem die Dinosaurier lebten, erstreckte sich von New Mexico bis Alberta und Saskatchewan und entstand, als die Vorläufer der Front Range der Rocky Mountains begannen, sich nach Westen zu schieben. Die Ablagerungen aus den östlich gelegenen Einzugsgebieten wurden von Bächen und Flüssen mitgerissen und in sumpfigen Niederungen, Seen, Flussläufen und Überschwemmungsgebieten abgelagert. Diese Formation ist ähnlich alt wie die Lourinha-Formation in Portugal und die Tendaguru-Formation in Tansania. ⓘ
Brontosaurus war möglicherweise ein eher einzelgängerisches Tier als andere Dinosaurier der Morrison-Formation. Als Gattung existierte Brontosaurus über einen langen Zeitraum und wurde in den meisten Schichten der Morrison-Formation gefunden. Fossilien von B. excelsus sind aus dem oberen Salt Wash Member bis zum oberen Brushy Basin Member bekannt und stammen aus dem mittleren bis späten Kimmeridgian-Zeitalter, etwa 154-151 Mya. Weitere Überreste sind aus noch jüngeren Gesteinen bekannt, die jedoch nicht als bestimmte Arten identifiziert wurden. Ältere Brontosaurus-Überreste wurden ebenfalls aus dem mittleren Kimmeridgium identifiziert und werden B. parvus zugeordnet. Fossilien dieser Tiere wurden im Nine Mile Quarry und im Bone Cabin Quarry in Wyoming sowie an Standorten in Colorado, Oklahoma und Utah in den stratigraphischen Zonen 2-6 gefunden. ⓘ
Die Morrison-Formation dokumentiert eine Umgebung und eine Zeit, die von gigantischen Sauropoden dominiert wurde. Zu den aus der Morrison-Formation bekannten Dinosauriern gehören die Theropoden Ceratosaurus, Ornitholestes und Allosaurus, die Sauropoden Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus und Diplodocus sowie die Ornithosaurier Camptosaurus, Dryosaurus und Stegosaurus. Zu den anderen Wirbeltieren, die in dieser Paläoumwelt lebten, gehörten Fische mit Strahlenflossen, Frösche, Salamander, Schildkröten, Sphenodonten, Eidechsen, terrestrische und aquatische Krokodilomorphe und mehrere Arten von Flugsauriern. Auch Muschelschalen und Wasserschnecken sind häufig. Die Flora dieser Zeit ist durch Fossilien von Grünalgen, Pilzen, Moosen, Schachtelhalmen, Cycadeen, Ginkgos und mehreren Nadelbaumfamilien bekannt. Die Vegetation reichte von flussbegleitenden Wäldern mit Baumfarnen und Farnen (Galeriewälder) bis hin zu Farnsavannen mit gelegentlichen Bäumen wie dem Araukarien-ähnlichen Nadelbaum Brachyphyllum. ⓘ
In der Volkskultur
Die Zeit, die verging, bis Riggs' Neueinstufung von Brontosaurus als Apatosaurus im Jahr 1903 der Öffentlichkeit bekannt wurde, sowie Osborns Beharren darauf, den Namen Brontosaurus trotz Riggs' Arbeit beizubehalten, führten dazu, dass Brontosaurus zu einem der bekanntesten Dinosaurier wurde. Der Brontosaurus wurde oft im Kino dargestellt, angefangen mit Winsor McCays Klassiker Gertie the Dinosaur aus dem Jahr 1914, einem der ersten Animationsfilme. McCay stützte sich bei seinem nicht identifizierten Dinosaurier auf das Apatosaurus-Skelett im American Museum of Natural History. Der Stummfilm The Lost World von 1925 zeigte einen Kampf zwischen einem Brontosaurus und einem Allosaurus mit Spezialeffekten von Willis O'Brien. Im Film King Kong von 1933 verfolgte ein Brontosaurus Carl Denham, Jack Driscoll und die verängstigten Seeleute auf der Totenkopfinsel. Diese und andere frühe Verwendungen des Tieres als Hauptvertreter der Gruppe trugen dazu bei, den Brontosaurus im Bewusstsein der Öffentlichkeit als Dinosaurier schlechthin zu verankern. ⓘ
Die Sinclair Oil Corporation war mit ihrem grünen Dinosaurier-Logo und ihrem Maskottchen, einem Brontosaurus, lange Zeit ein fester Bestandteil der amerikanischen Straßen (und kurzzeitig auch in anderen Ländern). Während Sinclairs frühe Werbung eine Reihe verschiedener Dinosaurier enthielt, wurde schließlich nur noch der Brontosaurus als offizielles Logo verwendet, weil er so beliebt war. ⓘ
Noch 1989 löste der U.S. Postal Service eine Kontroverse aus, als er vier "Dinosaurier"-Briefmarken herausgab: Tyrannosaurus, Stegosaurus, Pteranodon und Brontosaurus. Die Verwendung des Begriffs Brontosaurus anstelle von Apatosaurus führte zu Beschwerden über die "Förderung des wissenschaftlichen Analphabetismus". Der Postdienst verteidigte sich (im Postal Bulletin 21744) mit den Worten: "Obwohl der Name Apatosaurus inzwischen von der wissenschaftlichen Gemeinschaft anerkannt ist, wurde der Name Brontosaurus für die Briefmarke verwendet, weil er der allgemeinen Bevölkerung vertrauter ist." Der Postdienst wies die etwas widersprüchlichen Beschwerden sogar implizit zurück, indem er hinzufügte, dass "der Begriff 'Dinosaurier' allgemein verwendet wurde, um alle Tiere zu beschreiben [d. h. alle vier Tiere, die auf dem betreffenden Briefmarkensatz abgebildet sind], obwohl der Pteranodon ein fliegendes Reptil [und kein echter 'Dinosaurier'] war", eine Unterscheidung, die in der zahlreichen Korrespondenz zum Thema Brontosaurus/Apatosaurus unerwähnt blieb. Der Paläontologe Stephen Jay Gould unterstützte diese Position. In dem Aufsatz, dem der Titel der Sammlung Bully for Brontosaurus entnommen ist, schrieb Gould: "Touché und richtig; niemand hat über Pteranodon gemeckert, und das ist ein echter Fehler." Er sprach sich jedoch nicht für die ausschließliche Verwendung des populären Namens aus, sondern wiederholte Riggs' ursprüngliches Argument, dass Brontosaurus ein Synonym für Apatosaurus sei. Dennoch stellte er fest, dass der Brontosaurus eine eigenständige Existenz in der Vorstellung des Volkes entwickelt hat und weiterhin aufrechterhält. ⓘ
Die lautstarken Anprangerungen der Verwendung haben zu scharf verteidigenden Äußerungen derjenigen geführt, die nicht wollen, dass der Name aus dem offiziellen Sprachgebrauch gestrichen wird. Tschopps Studie hat eine große Zahl von Antworten aus vielen, oft gegensätzlichen Gruppen hervorgerufen - von Redaktionen, Nachrichtenmitarbeitern und persönlichen Blogs (mit und ohne Bezug), von beiden Seiten der Debatte, aus verwandten und nicht verwandten Kontexten und aus der ganzen Welt. ⓘ