Allosaurus

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Allosaurus
Zeitlicher Bereich: Spätjura (Kimmeridgium bis Tithonium), 155-145 Ma
VorꞒ
S
D
P
T
J
K
N
WLA hmns Allosaurus White Background.jpg
A. jimmadseni Exemplar "Big Al II" (SMA 0005)
Wissenschaftliche Klassifizierung e
Königreich: Animalia
Stamm: Chordata
Klade: Dinosaurier ()
Klade: Saurischia
Klade: Theropoda
Familie: Allosauridae
Unterfamilie: Allosaurinae
Marsch, 1878
Gattung: Allosaurus
Sumpf, 1877
Typusart
Allosaurus fragilis
Sumpf, 1877
Andere Arten
  • A. europaeus
    Mateus et al., 2006
  • A. jimmadseni
    Chure & Loewen, 2020
  • A. maximus?
    Chure, 1995
Synonyme
Liste
  • Antrodemus?
    Leidy, 1870
  • Apatodon?
    Marsch, 1878
  • Creosaurus?
    Marsch, 1878
  • Epanterias?
    Cope, 1878
  • Labrosaurus?
    Marsch, 1879
  • "Madsenius"
    Bakker, 1990
  • Saurophaganax?
    Chure, 1995
  • "Wyomingraptor"
    Bakker, 1997

Allosaurus (/ˌæləˈsɔːrəs/) ist eine Gattung großer fleischfressender theropoder Dinosaurier, die vor 155 bis 145 Millionen Jahren während der späten Juraepoche (Kimmeridgium bis spätes Tithonium) lebte. Der Name "Allosaurus" bedeutet "andere Eidechse" in Anspielung auf seine (zur Zeit seiner Entdeckung) einzigartigen konkaven Wirbel. Er leitet sich vom griechischen ἄλλος (allos) ("anders, anderes") und σαῦρος (sauros) ("Eidechse / allgemeines Reptil") ab. Die ersten fossilen Überreste, die definitiv dieser Gattung zugeordnet werden konnten, wurden 1877 von dem Paläontologen Othniel Charles Marsh beschrieben. Als einer der ersten bekannten theropoden Dinosaurier hat er lange Zeit auch außerhalb der paläontologischen Kreise Aufmerksamkeit erregt.

Allosaurus war ein großes, zweibeiniges Raubtier. Sein Schädel war leicht, robust und mit Dutzenden von scharfen, gezackten Zähnen ausgestattet. Die durchschnittliche Länge von A. fragilis betrug 8,5 m, wobei die größten Exemplare auf 9,7 m geschätzt wurden. Im Verhältnis zu den großen und kräftigen Hinterbeinen waren seine dreifingrigen Vorderbeine klein, und der Körper wurde durch einen langen und stark bemuskelten Schwanz ausbalanciert. Er wird zu den Allosauriern gezählt, einer Gattung der fleischfressenden theropoden Dinosaurier.

Die Gattung hat eine komplizierte Taxonomie und umfasst mindestens drei gültige Arten, von denen die bekannteste A. fragilis ist. Die meisten Überreste von Allosaurus stammen aus der Morrison-Formation in Nordamerika, aber auch aus Portugal ist Material bekannt. Mehr als die Hälfte des 20. Jahrhunderts war er als Antrodemus bekannt, aber eine Studie der zahlreichen Überreste aus dem Cleveland-Lloyd Dinosaurier-Steinbruch machte den Namen "Allosaurus" wieder bekannt und etablierte ihn als einen der bekanntesten Dinosaurier.

Als das am häufigsten vorkommende große Raubtier in der Morrison-Formation stand Allosaurus an der Spitze der Nahrungskette und erbeutete wahrscheinlich die großen pflanzenfressenden Dinosaurier seiner Zeit und vielleicht auch andere Raubtiere. Zu den möglichen Beutetieren gehörten Ornithopoden, Stegosauriden und Sauropoden. Einige Paläontologen gehen davon aus, dass Allosaurus ein kooperatives Sozialverhalten an den Tag legte und in Rudeln jagte, während andere glauben, dass die Individuen untereinander aggressiv gewesen sein könnten und dass Versammlungen dieser Gattung das Ergebnis von Einzelgängern sind, die sich von denselben Kadavern ernähren.

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Begründung: stark ausbaufähig

Allosaurus (griechisch für andersartige Echse) ist eine Gattung von theropoden Dinosauriern. Sie lebte im Zeitalter des Oberjura und ist in Nordamerika und Südeuropa durch Funde nachgewiesen. Frühere zu der Gattung gestellte Funde aus dem Oberjura von Tansania und der Unterkreide von Australien lassen sich nicht sicher zuordnen.

Othniel Charles Marsh gab in seiner Erstbeschreibung von 1877 der Gattung ihren Namen nach der Anatomie der Wirbelknochen, die anders als die bis dahin bekannten Dinosaurierwirbel gestaltet waren.

Der Allosaurus gehörte zu den größten fleischfressenden Dinosauriern seiner Zeit und wurde bis zu zwölf Meter lang und mehrere Tonnen schwer.

Beschreibung

Der Größenbereich von Allosaurus im Vergleich zu einem Menschen

Allosaurus war ein typischer großer Theropode mit einem massiven Schädel auf einem kurzen Hals, einem langen, leicht abfallenden Schwanz und reduzierten Vorderbeinen. Allosaurus fragilis, die bekannteste Art, hatte eine durchschnittliche Länge von 8,5 m (28 Fuß) und ein Gewicht von 1,7 Tonnen (1,9 kurze Tonnen), wobei das größte definitive Allosaurus-Exemplar (AMNH 680) auf 9,7 m (32 Fuß) Länge und ein geschätztes Gewicht von 2,3 Tonnen (2,5 kurze Tonnen) geschätzt wurde. In seiner 1976 erschienenen Monographie über Allosaurus erwähnte James H. Madsen eine Reihe von Knochengrößen, die er so interpretierte, dass sie eine maximale Länge von 12 bis 13 m ergaben. Wie bei Dinosauriern im Allgemeinen sind Gewichtsschätzungen umstritten und schwanken seit 1980 zwischen 1.500 Kilogramm, 1.000 bis 4.000 kg und 1.010 Kilogramm für das durchschnittliche Gewicht eines Erwachsenen (nicht das maximale). John Foster, ein Spezialist für die Morrison-Formation, geht davon aus, dass 1.000 kg (2.200 lb) für große erwachsene A. fragilis angemessen sind, dass aber 700 kg (1.500 lb) für Individuen, die durch die von ihm gemessenen Oberschenkelknochen durchschnittlicher Größe repräsentiert werden, eine nähere Schätzung darstellen. Anhand des subadulten Exemplars mit dem Spitznamen "Big Al", das seither der Art Allosaurus jimmadseni zugeordnet wird, kamen die Forscher mit Hilfe von Computermodellen zu einer besten Schätzung von 1.500 Kilogramm für das Individuum, aber durch Variation der Parameter fanden sie eine Spanne von etwa 1.400 Kilogramm bis etwa 2.000 Kilogramm. Bei A. europaeus wurde eine Länge von bis zu 7 m und eine Körpermasse von bis zu 1 Tonne (1,1 short tons) gemessen.

Rekonstruktion des Skeletts von A. jimmadseni

Mehrere gigantische Exemplare wurden Allosaurus zugeschrieben, könnten aber tatsächlich zu anderen Gattungen gehören. Die eng verwandte Gattung Saurophaganax (OMNH 1708) erreichte vielleicht 10,9 m Länge, und ihre einzige Art wurde manchmal als Allosaurus maximus in die Gattung Allosaurus aufgenommen, obwohl neuere Studien sie als eigenständige Gattung unterstützen. Ein weiteres mögliches Exemplar von Allosaurus, das einst der Gattung Epanterias (AMNH 5767) zugeordnet wurde, könnte 12,1 m lang gewesen sein. Eine neuere Entdeckung ist ein Teilskelett aus dem Peterson-Steinbruch in den Morrison-Felsen von New Mexico; dieser große Allosauride könnte ein weiteres Individuum von Saurophaganax sein.

David K. Smith untersuchte Allosaurus-Fossilien nach Steinbrüchen und stellte fest, dass die Exemplare aus dem Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry (Utah) im Allgemeinen kleiner sind als die aus Como Bluff (Wyoming) oder dem Dry Mesa Quarry der Brigham Young University (Colorado), aber die Form der Knochen selbst unterschied sich nicht zwischen den Fundorten. Eine spätere Studie von Smith, in die Exemplare aus dem Garden Park (Colorado) und dem Dinosaur National Monument (Utah) einbezogen wurden, ergab, dass die Variation des Skeletts keine Rechtfertigung für die Existenz mehrerer Arten ist; die Variation des Schädels war am häufigsten und verlief stufenweise, was darauf hindeutet, dass individuelle Variationen dafür verantwortlich sind. Weitere Arbeiten zur größenbezogenen Variation ergaben ebenfalls keine konsistenten Unterschiede, obwohl das Material aus Dry Mesa aufgrund des Astragalus, eines Knöchelknochens, dazu neigte, sich zu gruppieren. Kenneth Carpenter fand anhand von Schädelteilen aus der Cleveland-Lloyd-Fundstelle große Unterschiede zwischen den Individuen, was frühere Unterscheidungen auf Artniveau, die auf Merkmalen wie der Form der Hörner beruhten, und die vorgeschlagene Differenzierung von A. jimmadseni anhand der Form des Jugals in Frage stellte. Eine von Motani et al. im Jahr 2020 veröffentlichte Studie legt nahe, dass Allosaurus auch in Bezug auf die Breite des Oberschenkelkopfes im Vergleich zu seiner Länge geschlechtsdimorph war.

Schädel

Schädel von A. jimmadseni mit Diagramm zur Hervorhebung der einzelnen Knochen

Der Schädel und die Zähne von Allosaurus waren für einen Theropoden seiner Größe bescheiden proportioniert. Der Paläontologe Gregory S. Paul gibt eine Länge von 845 mm für einen Schädel an, der zu einem Individuum gehört, das er auf 7,9 m Länge schätzt. Jeder Prämaxilla (die Knochen, die die Spitze der Schnauze bildeten) hatte fünf Zähne mit D-förmigem Querschnitt, und jeder Maxilla (die wichtigsten zahntragenden Knochen im Oberkiefer) hatte zwischen 14 und 17 Zähne; die Anzahl der Zähne entspricht nicht genau der Größe des Knochens. Jedes Dentarium (der zahntragende Knochen des Unterkiefers) hatte zwischen 14 und 17 Zähne, wobei die durchschnittliche Anzahl bei 16 lag. Die Zähne wurden zum hinteren Teil des Schädels hin kürzer, schmaler und stärker gebogen. Alle Zähne hatten sägeartige Kanten. Sie fielen leicht aus und wurden ständig ersetzt, was sie zu häufigen Fossilien machte. Sein Schädel war leicht, robust und mit Dutzenden von scharfen, gezackten Zähnen ausgestattet. Sein Schädel war im Durchschnitt 1 m lang, konnte aber auch 1,5 m erreichen.

Der Schädel hatte ein Paar Hörner über und vor den Augen. Diese Hörner bestanden aus Verlängerungen der Tränenbeine und variierten in Form und Größe. An den oberen Rändern der Nasenknochen verliefen außerdem paarweise untere Grate, die in die Hörner mündeten. Die Hörner waren wahrscheinlich mit einer Keratinhülle bedeckt und hatten möglicherweise eine Reihe von Funktionen, wie z. B. als Sonnenschutz für die Augen, zur Zurschaustellung und im Kampf gegen andere Mitglieder derselben Art (obwohl sie zerbrechlich waren). Entlang der Rückseite des Schädeldachs befand sich ein Grat zur Befestigung der Muskeln, wie er auch bei Tyrannosauriden zu finden ist.

In den Tränenbeinen befanden sich Vertiefungen, die möglicherweise Drüsen enthielten, z. B. Salzdrüsen. In den Oberkiefern befanden sich Nebenhöhlen, die besser entwickelt waren als bei basaleren Theropoden wie Ceratosaurus und Marshosaurus; sie könnten mit dem Geruchssinn zusammenhängen und vielleicht so etwas wie Jacobson-Organe enthalten. Das Dach des Gehirngehäuses war dünn, vielleicht um die Wärmeregulierung des Gehirns zu verbessern. Der Schädel und die Unterkiefer hatten Gelenke, die eine Bewegung innerhalb dieser Einheiten ermöglichten. In den Unterkiefern waren die Knochen der vorderen und hinteren Hälften locker miteinander verbunden, so dass sich die Kiefer nach außen wölben konnten und die Öffnung des Tieres vergrößerten. Hirnschale und Stirnbein können ebenfalls ein Gelenk gehabt haben.

Postkraniales Skelett

Wiederherstellung des Lebens von A. fragilis

Allosaurus hatte neun Halswirbel, 14 Rückenwirbel und fünf Kreuzbeinwirbel, die die Hüften stützten. Die Anzahl der Schwanzwirbel ist unbekannt und variiert je nach Größe des Individuums; James Madsen schätzte etwa 50, während Gregory S. Paul diese Zahl für zu hoch hielt und 45 oder weniger vorschlug. Es gab Hohlräume in den Hals- und vorderen Rückenwirbeln. Diese Hohlräume, die auch bei den modernen Theropoden (d. h. den Vögeln) zu finden sind, werden als Luftsäcke interpretiert, die der Atmung dienten. Der Rippenkäfig war breit, was ihm einen tonnenförmigen Brustkorb verlieh, vor allem im Vergleich zu weniger entwickelten Theropoden wie Ceratosaurus. Allosaurus hatte Gastralia (Bauchrippen), die jedoch nicht häufig vorkommen und möglicherweise schlecht verknöchert waren. In einem veröffentlichten Fall zeigen die Gastralia Anzeichen einer Verletzung während des Lebens. Eine Furcula (Querlenker) war ebenfalls vorhanden, wird aber erst seit 1996 anerkannt; in einigen Fällen wurden Furcula mit Gastralia verwechselt. Das Darmbein, der wichtigste Hüftknochen, war massiv, und das Schambein hatte einen hervorstehenden Fuß, der sowohl zur Befestigung von Muskeln als auch als Stütze zum Aufstützen des Körpers auf dem Boden gedient haben könnte. Madsen stellte fest, dass bei etwa der Hälfte der Individuen aus dem Cleveland-Lloyd-Dinosaurier-Steinbruch, unabhängig von der Größe, die Schambeine an ihren Fußenden nicht miteinander verwachsen waren. Er schlug vor, dass dies ein sexuelles Merkmal war, wobei den Weibchen die verschmolzenen Knochen fehlten, um die Eiablage zu erleichtern. Dieser Vorschlag hat jedoch keine weitere Beachtung gefunden.

Hand und Krallen von A. fragilis

Die Vordergliedmaßen von Allosaurus waren im Vergleich zu den Hintergliedmaßen kurz (nur etwa 35 % der Länge der Hintergliedmaßen bei Erwachsenen) und hatten drei Finger pro Hand, die mit großen, stark gebogenen und spitzen Krallen versehen waren. Die Arme waren kräftig, und der Unterarm war etwas kürzer als der Oberarm (Verhältnis Ulna/Humerus 1:1,2). Das Handgelenk wies eine Version der halbmondförmigen Handwurzel auf, die auch bei weiter entwickelten Theropoden wie den Maniraptoren zu finden ist. Von den drei Fingern war der innerste (oder Daumen) der größte und wich von den anderen ab. Die Phalangenformel lautet 2-3-4-0-0, was bedeutet, dass der innerste Finger (Phalange) aus zwei Knochen besteht, der nächste aus drei und der dritte aus vier. Die Beine waren nicht so lang und nicht so schnell wie die der Tyrannosaurier, und die Zehenkrallen waren weniger gut entwickelt und eher hufartig als bei früheren Theropoden. Jeder Fuß hatte drei gewichtstragende Zehen und eine innere Afterklaue, die laut Madsen bei Jungtieren zum Greifen verwendet worden sein könnte. Es gab auch etwas, das als schienenartiger Rest eines fünften (äußersten) Mittelfußknochens interpretiert wird, der vielleicht als Hebel zwischen Achillessehne und Fuß diente.

Entdeckung und Geschichte

Frühe Entdeckungen und Forschungen

Montiertes Exemplar von A. fragilis (AMNH 5753), das als Aasfresser eines Apatosaurus dargestellt wird
AMNH 5753 in einer Charles R. Knight-Restaurierung

Die Entdeckung und frühe Erforschung von Allosaurus wird durch die Vielzahl von Namen erschwert, die während der Knochenkriege des späten 19. Jahrhunderts geprägt wurden. Das erste beschriebene Fossil in dieser Geschichte war ein Knochen, den Ferdinand Vandeveer Hayden 1869 aus zweiter Hand erhielt. Er stammte aus Middle Park in der Nähe von Granby, Colorado, wahrscheinlich aus dem Gestein der Morrison-Formation. Die Einheimischen hatten solche Knochen als "versteinerte Pferdehufe" identifiziert. Hayden schickte sein Exemplar an Joseph Leidy, der es als Hälfte eines Schwanzwirbels identifizierte und es vorläufig der europäischen Dinosauriergattung Poekilopleuron als Poicilopleuron [sic] valens zuordnete. Später entschied er, dass er eine eigene Gattung, nämlich Antrodemus, verdiente.

Allosaurus selbst basiert auf YPM 1930, einer kleinen Sammlung von Knochenfragmenten, darunter Teile von drei Wirbeln, ein Rippenfragment, ein Zahn, ein Zehenknochen und, was für spätere Diskussionen sehr nützlich ist, der Schaft des rechten Humerus (Oberarm). Othniel Charles Marsh gab diesen Überresten im Jahr 1877 den offiziellen Namen Allosaurus fragilis. Allosaurus kommt aus dem Griechischen allos/αλλος, was "fremd" oder "anders" bedeutet, und sauros/σαυρος, was "Eidechse" oder "Reptil" bedeutet. Er wurde "andere Eidechse" genannt, weil sich seine Wirbel von denen anderer Dinosaurier unterschieden, die zum Zeitpunkt seiner Entdeckung bekannt waren. Das Art-Epitheton fragilis ist lateinisch und bedeutet "zerbrechlich", was sich auf die Aufhellungen der Wirbel bezieht. Die Knochen wurden in der Morrison-Formation im Garden Park, nördlich von Cañon City, gefunden. Marsh und Edward Drinker Cope, die wissenschaftlich miteinander konkurrierten, schufen auf der Grundlage von ähnlich spärlichem Material mehrere weitere Gattungen, die später in die Taxonomie von Allosaurus eingehen sollten. Dazu gehören Creosaurus und Labrosaurus von Marsh und Epanterias von Cope.

In ihrer Eile verfolgten Cope und Marsh nicht immer ihre Entdeckungen (oder, häufiger, die ihrer Untergebenen). So entschied sich Marsh nach der Entdeckung des Typusexemplars von Allosaurus durch Benjamin Mudge in Colorado dafür, die Arbeit in Wyoming zu konzentrieren; als die Arbeit im Garden Park 1883 wieder aufgenommen wurde, fand M. P. Felch einen fast vollständigen Allosaurus und mehrere Teilskelette. Außerdem fand einer von Copes Sammlern, H. F. Hubbell, 1879 ein Exemplar in der Gegend von Como Bluff in Wyoming, erwähnte aber offenbar nicht dessen Vollständigkeit, und Cope packte es nie aus. Beim Auspacken im Jahr 1903 (mehrere Jahre nach dem Tod von Cope) stellte sich heraus, dass es sich um eines der vollständigsten Theropoden-Exemplare handelte, die damals bekannt waren, und 1908 wurde das Skelett, das nun als AMNH 5753 katalogisiert ist, der Öffentlichkeit zugänglich gemacht. Es handelt sich um das bekannte Reittier, das über einem Teil des Apatosaurus-Skeletts schwebt, als ob es dieses aushöhlen würde, und das als solches von Charles R. Knight illustriert wurde. Obwohl es das erste freistehende Reittier eines theropoden Dinosauriers ist und oft abgebildet und fotografiert wurde, ist es nie wissenschaftlich beschrieben worden.

Die Vielzahl der frühen Namen erschwerte die spätere Forschung, wobei die Situation durch die knappen Beschreibungen von Marsh und Cope noch verschlimmert wurde. Schon damals wiesen Autoren wie Samuel Wendell Williston darauf hin, dass zu viele Namen geprägt worden waren. So wies Williston 1901 darauf hin, dass Marsh nie in der Lage gewesen sei, Allosaurus und Creosaurus angemessen zu unterscheiden. Der einflussreichste frühe Versuch, die verworrene Situation zu klären, wurde von Charles W. Gilmore im Jahr 1920 unternommen. Er kam zu dem Schluss, dass der von Leidy als Antrodemus bezeichnete Schwanzwirbel nicht von denen von Allosaurus zu unterscheiden war und Antrodemus daher der bevorzugte Name sein sollte, da er als älterer Name Vorrang hatte. Antrodemus wurde für mehr als 50 Jahre der akzeptierte Name für diese vertraute Gattung, bis James Henry Madsen über die Cleveland-Lloyd-Exemplare publizierte und zu dem Schluss kam, dass Allosaurus verwendet werden sollte, da Antrodemus auf Material basierte, das, wenn überhaupt, nur wenige diagnostische Merkmale und Ortsangaben enthielt (zum Beispiel ist die geologische Formation, aus der der einzelne Knochen von Antrodemus stammt, unbekannt). Der Einfachheit halber wird "Antrodemus" informell verwendet, wenn es darum geht, zwischen dem von Gilmore restaurierten Schädel und dem von Madsen restaurierten zusammengesetzten Schädel zu unterscheiden.

Cleveland-Lloyd-Entdeckungen

A. fragilis im Cleveland-Lloyd-Dinosaurier-Steinbruchmuseum, Utah

Obwohl bereits 1927 sporadische Arbeiten im sogenannten Cleveland-Lloyd-Dinosaurier-Steinbruch in Emery County, Utah, stattfanden und die Fossilienstätte selbst 1945 von William L. Stokes beschrieben wurde, begannen größere Arbeiten dort erst 1960. In Zusammenarbeit mit fast 40 Institutionen wurden zwischen 1960 und 1965 unter der Leitung von James Henry Madsen Tausende von Knochen geborgen. Der Steinbruch zeichnet sich durch den überwiegenden Anteil an Allosaurus-Überresten, den Zustand der Exemplare und die fehlende wissenschaftliche Klärung der Frage aus, wie es zu dieser Fundstelle kam. Die meisten Knochen gehören zu dem großen Theropoden Allosaurus fragilis (man schätzt, dass dort die Überreste von mindestens 46 A. fragilis von insgesamt 73 Dinosauriern gefunden wurden), und die dort gefundenen Fossilien sind disartikuliert und gut gemischt. Fast ein Dutzend wissenschaftlicher Abhandlungen wurden über die Taphonomie der Fundstelle verfasst, in denen zahlreiche sich gegenseitig ausschließende Erklärungen für die Entstehung der Fundstelle vorgeschlagen werden. Die Vorschläge reichen von Tieren, die in einem Sumpf stecken geblieben sind, über Tiere, die in tiefem Schlamm stecken geblieben sind, bis hin zu Tieren, die an einem Wasserloch durch Trockenheit zu Tode gekommen sind, oder Tiere, die in einem quellgespeisten Teich oder Sickergrube stecken geblieben sind. Unabhängig von der tatsächlichen Ursache hat die große Menge an gut erhaltenen Allosaurus-Überresten dazu geführt, dass diese Gattung bis ins Detail bekannt ist und zu den bekanntesten Theropoden gehört. Die Skelettreste aus dem Steinbruch stammen von Individuen fast aller Altersgruppen und Größen, von weniger als einem Meter bis zu 12 Metern Länge, und die Disartikulation ist ein Vorteil für die Beschreibung von Knochen, die normalerweise zusammengewachsen sind. Da es sich um einen der beiden Fossiliensteinbrüche in Utah handelt, in denen viele Allosaurus-Exemplare gefunden wurden, wurde Allosaurus 1988 zum Staatsfossil von Utah ernannt.

Neuere Arbeiten: 1980-Gegenwart

Die Zeit seit Madsens Monographie ist durch eine starke Ausweitung der Studien gekennzeichnet, die sich mit Themen befassen, die Allosaurus im Leben betreffen (paläobiologische und paläoökologische Themen). Diese Studien befassten sich u. a. mit Skelettvariationen, Wachstum, Schädelbau, Jagdmethoden, dem Gehirn und der Möglichkeit des Zusammenlebens und der elterlichen Pflege. Die erneute Analyse von altem Material (insbesondere von großen "Allosauriern"), neue Entdeckungen in Portugal und mehrere sehr vollständige neue Exemplare haben ebenfalls zur wachsenden Wissensbasis beigetragen.

"Big Al" und "Big Al II"

"Big Al" im Museum of the Rockies

1991 wurde "Big Al" (MOR 693), ein zu 95 % vollständiges, teilweise artikuliertes Exemplar von Allosaurus, entdeckt. Es war etwa 8 Meter lang. MOR 693 wurde in der Nähe von Shell, Wyoming, von einem gemeinsamen Team des Museum of the Rockies und des Geologischen Museums der University of Wyoming ausgegraben. Dieses Skelett wurde von einem Schweizer Team unter der Leitung von Kirby Siber entdeckt. Chure und Loewen identifizierten das Individuum im Jahr 2020 als Vertreter der Art Allosaurus jimmadseni. Im Jahr 1996 entdeckte das gleiche Team einen zweiten Allosaurus, "Big Al II". Dieses Exemplar, das bisher am besten erhaltene Skelett seiner Art, wird ebenfalls als Allosaurus jimmadseni bezeichnet.

Die Vollständigkeit, der Erhaltungszustand und die wissenschaftliche Bedeutung dieses Skeletts gaben "Big Al" seinen Namen; das Individuum selbst lag unter der Durchschnittsgröße von Allosaurus fragilis und war ein subadultes Tier, das auf nur 87 % seines Wachstums geschätzt wurde. Das Exemplar wurde von Breithaupt im Jahr 1996 beschrieben. Neunzehn seiner Knochen waren gebrochen oder wiesen Anzeichen einer Infektion auf, was möglicherweise zum Tod von "Big Al" beigetragen hat. Zu den pathologischen Knochen gehörten fünf Rippen, fünf Wirbel und vier Fußknochen; mehrere beschädigte Knochen zeigten Osteomyelitis, eine Knocheninfektion. Ein besonderes Problem für das lebende Tier war eine Infektion und ein Trauma am rechten Fuß, das wahrscheinlich die Bewegung beeinträchtigte und auch den anderen Fuß durch eine Veränderung des Gangs für Verletzungen prädisponiert haben könnte. Al hatte eine Infektion an der ersten Phalanx der dritten Zehe, die von einem Involucrum befallen war. Die Infektion war langwierig, vielleicht bis zu sechs Monate. Big Al Two ist auch für seine zahlreichen Verletzungen bekannt.

Spezies

Diagramm zum Vergleich der Schädel der drei anerkannten Arten: A. fragilis (A), A. jimmadseni (B), A. europaeus (C)

Sechs Arten von Allosaurus sind benannt worden: A. amplus, A. atrox, A. europaeus, die Typusart A. fragilis, A. jimmadseni und A. lucasi. Von diesen haben Daniel Chure und Mark Loewen im Jahr 2020 nur die Arten A. fragilis, A. europaeus und die neu benannte A. jimmadseni als gültige Arten anerkannt.

A. fragilis ist die Typusart und wurde 1877 von Marsh benannt. Sie ist aus den Überresten von mindestens 60 Individuen bekannt, die alle in der Morrison-Formation aus dem Kimmeridgium und Tithonium in den Vereinigten Staaten gefunden wurden, die sich über die Staaten Colorado, Montana, New Mexico, Oklahoma, South Dakota, Utah und Wyoming erstreckt. Details des Humerus (Oberarm) von A. fragilis wurden als diagnostisches Merkmal unter den Morrison-Theropoden verwendet, aber A. jimmadseni zeigt, dass dies auf Artniveau nicht mehr der Fall ist.

A. jimmadseni wurde anhand von zwei nahezu vollständigen Skeletten wissenschaftlich beschrieben. Das erste Exemplar, das diese Bezeichnung trägt, wurde im Dinosaur National Monument im Nordosten Utahs ausgegraben, wobei das ursprüngliche "Big Al"-Individuum später als zur selben Art gehörig anerkannt wurde. Diese Art unterscheidet sich von A. fragilis durch mehrere anatomische Details, darunter ein Jugal oder Jochbein mit einem geraden unteren Rand. Die Fossilien sind auf das Salt Wash Member der Morrison-Formation beschränkt, während A. fragilis nur im höher gelegenen Brushy Basin Member gefunden wurde.

A. fragilis, A. jimmadseni, A. amplus und A. lucasi sind alle aus Überresten bekannt, die in der Morrison-Formation aus dem Kimmeridgium und Tithonium der Vereinigten Staaten entdeckt wurden, die sich über die Bundesstaaten Colorado, Montana, New Mexico, Oklahoma, South Dakota, Utah und Wyoming erstreckt. A. fragilis gilt als die am weitesten verbreitete Art, von der die Überreste von mindestens 60 Individuen bekannt sind. In den späten 1980er und frühen 1990er Jahren war es eine Zeit lang üblich, A. fragilis als die kurzschnäuzige Art zu bezeichnen, während die langschnäuzige Art A. atrox war. Eine spätere Analyse von Exemplaren aus dem Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, dem Como Bluff und dem Dry Mesa Quarry zeigte jedoch, dass die Unterschiede, die im Material der Morrison-Formation zu sehen waren, auf individuelle Variationen zurückgeführt werden konnten. Eine Untersuchung der Schädelteile aus der Cleveland-Lloyd-Fundstelle ergab große Unterschiede zwischen den Individuen, was frühere Unterscheidungen auf Artniveau, die auf Merkmalen wie der Form der Tränenhörner beruhten, und die vorgeschlagene Unterscheidung von A. jimmadseni anhand der Form des Jugals in Frage stellte. A. europaeus wurde im Porto Novo Member der Lourinhã-Formation aus dem Kimmeridgium gefunden, könnte aber mit A. fragilis identisch sein.

Allosaurus-Material aus Portugal wurde erstmals 1999 auf der Grundlage von MHNUL/AND.001 gemeldet, einem Teilskelett, das eine Quadrate, Wirbel, Rippen, Gastralia, Chevrons, einen Teil der Hüften und Hintergliedmaßen enthält. Dieses Exemplar wurde A. fragilis zugeordnet, aber die spätere Entdeckung eines Schädel- und Halsteils (ML 415) in der Nähe von Lourinhã, im kimmeridgischen Porto Novo-Member der Lourinhã-Formation, gab Octávio Mateus und Kollegen den Anstoß zur Benennung der neuen Art A. europaeus. Die Art erschien früher im Jura als A. fragilis und unterscheidet sich von anderen Allosaurus-Arten durch Details am Schädel. Mit mehr Material könnte sich jedoch herausstellen, dass es sich um A. fragilis handelt, wie ursprünglich beschrieben.

Die Frage nach den Arten und möglichen Synonymen wird dadurch erschwert, dass das Typusexemplar von Allosaurus fragilis (Katalognummer YPM 1930) extrem fragmentarisch ist und aus einigen unvollständigen Wirbeln, Gliedmaßenfragmenten, Rippenfragmenten und einem Zahn besteht. Aus diesem Grund haben mehrere Wissenschaftler das Typusexemplar als potenziell zweifelhaft interpretiert, und somit wäre die Gattung Allosaurus selbst oder zumindest die Art A. fragilis ein nomen dubium ("zweifelhafter Name", basierend auf einem Exemplar, das zu unvollständig ist, um es mit anderen Exemplaren zu vergleichen oder zu klassifizieren). Um diese Situation zu ändern, reichten Gregory S. Paul und Kenneth Carpenter (2010) eine Petition bei der ICZN ein, um den Namen "A. fragilis" offiziell auf das vollständigere Exemplar USNM4734 (als Neotyp) zu übertragen.

Synonyme

Holotypus-Material von Creosaurus atrox

Creosaurus, Epanterias und Labrosaurus werden als jüngere Synonyme von Allosaurus betrachtet. Die meisten Arten, die als Synonyme von A. fragilis gelten oder der Gattung fälschlicherweise zugeordnet wurden, sind undurchsichtig und wurden anhand von Überresten bestimmt. Eine Ausnahme ist Labrosaurus ferox, der 1884 von Marsh aufgrund eines seltsam geformten Unterkieferteils benannt wurde, der eine auffällige Lücke in der Zahnreihe an der Spitze des Kiefers und einen stark erweiterten und nach unten gedrehten hinteren Teil aufwies. Spätere Forscher vermuteten, dass es sich um einen pathologischen Knochen handelte, der auf eine Verletzung des lebenden Tieres hinwies, und dass ein Teil der ungewöhnlichen Form des hinteren Teils des Knochens auf eine Gipsrekonstruktion zurückzuführen war. Heute gilt er als ein Beispiel für A. fragilis.

In seinem 1988 erschienenen Buch Predatory Dinosaurs of the World (Raubsaurier der Welt) schlug der freiberufliche Dinosaurologe Gregory Paul vor, dass A. fragilis im Vergleich zu einer postulierten zweiten Art A. atrox hohe, spitze Hörner und einen schlankeren Körperbau hatte und nicht aufgrund seiner Seltenheit ein anderes Geschlecht hatte. Allosaurus atrox wurde ursprünglich 1878 von Marsh als Typusart seiner eigenen Gattung Creosaurus benannt und basiert auf dem YPM 1890, einer Auswahl von Knochen, darunter einige Schädelteile, Teile von neun Schwanzwirbeln, zwei Hüftwirbeln, ein Darmbein sowie Knöchel- und Fußknochen. Obwohl die Idee zweier gemeinsamer Morrison-Allosaurier-Arten in einigen halbtechnischen und populären Werken verfolgt wurde, wurde in der Dissertation über Allosauridae aus dem Jahr 2000 festgestellt, dass Charles Gilmore fälschlicherweise rekonstruierte, dass USNM 4734 einen kürzeren Schädel als die von Paul zu Atrox gehörenden Exemplare hatte, was die angeblichen Unterschiede zwischen USNM 4734 und mutmaßlichen A. atrox-Exemplaren wie DINO 2560, AMNH 600 und AMNH 666 widerlegt.

"Allosaurus agilis", gesehen in Zittel, 1887, und Osborn, 1912, ist ein Druckfehler für A. fragilis. "Allosaurus ferox" ist ein Druckfehler von Marsh für A. fragilis in einer Bildunterschrift für den Teilschädel YPM 1893, und YPM 1893 wurde als ein Exemplar von A fragilis behandelt. Ebenso ist "Labrosaurus fragilis" ein typographischer Fehler von Marsh (1896) für Labrosaurus ferox. "A. whitei" ist ein Nomen nudum, das von Pickering 1996 für die vollständigen Allosaurus-Exemplare geprägt wurde, die Paul auf A. atrox bezog.

"Madsenius" wurde 1990 von David Lambert für Überreste aus dem Dinosaur National Monument geprägt, die Allosaurus oder Creosaurus (einem Synonym von Allosaurus) zugeordnet wurden, und sollte vom Paläontologen Bob Bakker als "Madsenius trux" beschrieben werden. Madsenius" wird heute jedoch als ein weiteres Synonym von Allosaurus angesehen, da Bakker bei seinem Vorgehen von der falschen Annahme ausging, dass USNM 4734 aufgrund von Fehlern in Gilmores (1920) Rekonstruktion von USNM 4734 von Allosaurus mit langer Schnauze zu unterscheiden sei.

"Wyomingraptor" wurde von Bakker informell für Allosauridenreste aus der Morrison-Formation des Spätjuras geprägt. Die ausgegrabenen Überreste werden als Allosaurus bezeichnet und befinden sich im Tate Geological Museum. Es gibt jedoch keine offizielle Beschreibung der Überreste, und "Wyomingraptor" wurde als Nomen nudum abgetan, wobei die Überreste Allosaurus zuzuordnen sind.

Ehemals zugeordnete Arten und Fossilien

Holotypischer Schwanzwirbel von Antrodemus valens (oben) im Vergleich zu dem von Allosaurus (unten)

Mehrere Arten, die ursprünglich Allosaurus zugeordnet oder auf Allosaurus verwiesen wurden, gehören nicht zur Gattung. A. medius wurde 1888 von Marsh nach verschiedenen Exemplaren aus der frühkreidezeitlichen Arundel-Formation von Maryland benannt, obwohl die meisten Überreste von Richard Swann Lull mit Ausnahme eines Zahns der neuen Ornithopodenart Dryosaurus grandis zugeordnet wurden. Gilmore betrachtete den Zahn als nicht diagnostisch, ordnete ihn aber Dryptosaurus zu, und zwar als D. medius. Diese Zuordnung wurde bei der jüngsten Überprüfung der basalen Tetanurier nicht akzeptiert, und Allosaurus medius wurde einfach als zweifelhafte Theropodenart aufgeführt. Er könnte eng mit Acrocanthosaurus verwandt sein.

Allosaurus valens ist eine neue Kombination für Antrodemus valens, die von Friedrich von Huene 1932 verwendet wurde; Antrodemus valens selbst könnte sich auch auf Allosaurus fragilis beziehen, wie Gilmore 1920 vorschlug.

A. lucaris, ein weiterer Name von Marsh, wurde 1878 für ein Teilskelett vergeben. Später entschied er, dass es eine eigene Gattung, Labrosaurus, rechtfertige, aber dies wurde nicht akzeptiert, und A. lucaris wird auch als ein weiteres Exemplar von A. fragilis angesehen. Allosaurus lucaris ist hauptsächlich von Wirbeln bekannt, die Merkmale mit denen von Allosaurus gemeinsam haben. Paul und Carpenter stellten fest, dass das Typusexemplar dieser Art, YPM 1931, aus einem jüngeren Alter als Allosaurus stammt und möglicherweise eine andere Gattung darstellt. Sie stellten jedoch fest, dass das Exemplar undiagnostisch war, und somit war A. lucaris ein nomen dubium.

Allosaurus sibiricus wurde 1914 von A. N. Riabinin anhand eines Knochens beschrieben, der später als Teil eines vierten Mittelfußknochens aus der frühen Kreidezeit in Burjatien, Russland, identifiziert wurde. Er wurde 1990 zu Chilantaisaurus gestellt, gilt aber heute als nomen dubium indeterminate jenseits von Theropoda.

Allosaurus meriani war eine neue Kombination von George Olshevsky für Megalosaurus meriani Greppin, 1870, basierend auf einem Zahn aus dem späten Jura der Schweiz. In einer neueren Übersicht über Ceratosaurus wurde er jedoch in Ceratosaurus sp.

Apatodon mirus, basierend auf einem Wirbelfetzen, den Marsh zunächst für einen Säugetierkiefer hielt, wurde als Synonym von Allosaurus fragilis aufgeführt. Mickey Mortimer glaubt, dass die Synonymie von Apatodon mit Allosaurus auf einen Brief von John McIntosh an Ralph Molnar zurückzuführen ist, in dem dieser ein Dokument gefunden haben will, in dem Othniel Charles Marsh zugab, dass der Holotypus von Apatodon eigentlich ein Allosauriden-Rückenwirbel war.

A. amplexus wurde von Gregory S. Paul nach riesigen Morrison-Allosaurier-Überresten benannt und in seine Konzeption Saurophagus maximus (später Saurophaganax) aufgenommen. A. amplexus wurde ursprünglich von Cope 1878 als Typusart seiner neuen Gattung Epanterias geprägt und basiert auf dem heutigen AMNH 5767, Teilen von drei Wirbeln, einem Coracoid und einem Metatarsal. Nach Pauls Arbeit wurde diese Art als Synonym von A. fragilis akzeptiert. Eine Studie von Paul und Kenneth Carpenter aus dem Jahr 2010 zeigt jedoch, dass Epanterias zeitlich jünger ist als das Typusexemplar von A. fragilis, so dass es sich zumindest um eine eigene Art handelt.

A. maximus war eine neue Kombination von David K. Smith für Chures Saurophaganax maximus, ein Taxon, das Chure 1995 für riesige Allosauridenreste aus dem Morrison von Oklahoma geschaffen hatte. Diese Überreste waren als Saurophagus bekannt, aber dieser Name war bereits in Gebrauch, was Chure dazu veranlasste, einen Ersatz vorzuschlagen. Smith kam in seiner Variationsanalyse von 1998 zu dem Schluss, dass S. maximus sich nicht genügend von Allosaurus unterscheidet, um eine eigene Gattung zu sein, aber eine eigene Art, A. maximus, rechtfertigt. Diese Neuzuordnung wurde in einer Überprüfung der basalen Tetanurier abgelehnt.

Es gibt auch mehrere Arten, die von den Synonymisierungen von Creosaurus und Labrosaurus mit Allosaurus übrig geblieben sind. Creosaurus potens wurde 1911 von Lull nach einem Wirbel aus der frühen Kreidezeit von Maryland benannt. Er wird heute als zweifelhafter Theropode betrachtet. Labrosaurus stechowi, 1920 von Janensch auf der Grundlage isolierter Ceratosaurus-ähnlicher Zähne aus den Tendaguru-Schichten in Tansania beschrieben, wurde von Donald F. Glut als eine Art von Allosaurus aufgeführt und gilt heute als zweifelhafter Ceratosaurier, der mit Ceratosaurus verwandt ist. L. sulcatus, 1896 von Marsh nach einem Morrison-Theropodenzahn benannt, wird wie L. stechowi heute als zweifelhafter Ceratosaurus-ähnlicher Ceratosaurier betrachtet.

Schienbein von A. tendagurensis, Naturkundemuseum Berlin

A. tendagurensis wurde 1925 von Werner Janensch nach einem partiellen Schienbein (MB.R.3620) benannt, das in der Tendaguru-Formation aus dem Kimmeridgium in Mtwara, Tansania, gefunden wurde. Obwohl er in der zweiten Auflage der Dinosauria als vorläufig gültige Art von Allosaurus aufgeführt wurde, wird er in späteren Studien als unbestimmte Art jenseits der Tetanurae eingestuft, entweder als Carcharodontosaurier oder als Megalosauride. Obwohl er nicht eindeutig bestimmt werden konnte, war er ein großer Theropode, möglicherweise etwa 10 Meter lang und 2,5 Tonnen schwer.

Kurzanov und Kollegen bezeichneten 2003 sechs Zähne aus Sibirien als Allosaurus sp. (d. h. die Autoren fanden, dass die Exemplare denen von Allosaurus am ähnlichsten sind, konnten ihnen aber keine Art zuordnen). Sie wurden als unbestimmter Theropode neu klassifiziert. Auch Berichte über Allosaurus in Shanxi, China, gehen mindestens bis 1982 zurück. Diese wurden 2012 als Überreste von Torvosaurus interpretiert.

Ein Astragalus (Knöchelknochen), von dem man annimmt, dass er zu einer Allosaurus-Art gehört, wurde in Cape Paterson, Victoria, in frühkreidezeitlichen Schichten im Südosten Australiens gefunden. Es wurde angenommen, dass er ein Beweis dafür ist, dass Australien ein Refugium für Tiere war, die anderswo ausgestorben waren. Diese Identifizierung wurde von Samuel Welles in Frage gestellt, der der Meinung war, dass sie eher der eines Ornithomimiden ähnelte, aber die ursprünglichen Autoren verteidigten ihre Identifizierung. Nach fünfzehn Jahren mit neuen Exemplaren und Forschungsergebnissen untersuchte Daniel Chure den Knochen erneut und kam zu dem Schluss, dass es sich nicht um einen Allosaurus, sondern um einen Allosauroiden handeln könnte. In ähnlicher Weise stellten Yoichi Azuma und Phil Currie in ihrer Beschreibung von Fukuiraptor fest, dass der Knochen dem Knochen ihrer neuen Gattung sehr ähnlich war. Dieses Exemplar wird manchmal als "Allosaurus robustus" bezeichnet, ein informeller Museumsname. Es könnte zu einem ähnlichen oder gleichen Australovenator gehört haben, oder es könnte ein Abelisaurier sein.

Klassifizierung

Allosaurus war ein Allosauride, ein Mitglied einer Familie großer Theropoden innerhalb der größeren Gruppe der Carnosauria. Der Familienname Allosauridae wurde 1878 von Othniel Charles Marsh für diese Gattung geschaffen, aber der Begriff wurde bis in die 1970er Jahre zugunsten der Megalosauridae, einer anderen Familie großer Theropoden, die schließlich zu einem Papierkorbtaxon wurde, weitgehend nicht verwendet. Dies und die Verwendung von Antrodemus für Allosaurus im selben Zeitraum ist ein Punkt, der bei der Suche nach Informationen über Allosaurus in Publikationen, die vor James Madsens Monographie von 1976 erschienen, beachtet werden muss. Zu den wichtigsten Veröffentlichungen, in denen der Name "Megalosauridae" anstelle von "Allosauridae" verwendet wurde, gehören Gilmore, 1920, von Huene, 1926, Romer, 1956 und 1966, Steel, 1970, und Walker, 1964.

Nach der Veröffentlichung von Madsens einflussreicher Monografie wurde Allosauridae die bevorzugte Familienzuordnung, aber auch sie war nicht klar definiert. In halbtechnischen Werken wurde Allosauridae für eine Vielzahl von großen Theropoden verwendet, in der Regel für solche, die größer und bekannter waren als die Megalosauriden. Zu den typischen Theropoden, die als mit Allosaurus verwandt galten, gehörten Indosaurus, Piatnitzkysaurus, Piveteausaurus, Yangchuanosaurus, Acrocanthosaurus, Chilantaisaurus, Compsosuchus, Stokesosaurus und Szechuanosaurus. In Anbetracht des modernen Wissens über die Vielfalt der Theropoden und des Aufkommens kladistischer Studien über evolutionäre Beziehungen wird heute keiner dieser Theropoden als Allosauride anerkannt, obwohl einige, wie Acrocanthosaurus und Yangchuanosaurus, Mitglieder eng verwandter Familien sind.

Restauriertes Skelett von Saurophaganax oder A. maximus
Illustrationen, die den Schädel von A. jimmadseni von der Seite (A), von oben (B) und von hinten (C) zeigen

Unten ist ein Kladogramm, das auf der Analyse von Benson et al. 2010 basiert.

Allosauroidea

Sinraptoridae

Allosaurus Allosaurus Revised.jpg

Neovenator Neovenator.png

Fukuiraptor

Megaraptor MegaraptorNV.jpg

Eocarcharia

Acrocanthosaurus

Shaochilong Shaochilong.jpg

Tyrannotitan

Carcharodontosaurus Carcharodontosaurus.png

Giganotosaurus Giganotosaurus BW.jpg

Mapusaurus Mapusaurus BW.jpg

Allosauridae ist eine von vier Familien der Allosauroidea; die anderen drei sind Neovenatoridae, Carcharodontosauridae und Sinraptoridae. Die Allosauridae wurden gelegentlich als Vorfahren der Tyrannosauridae vorgeschlagen (was sie zu einer paraphyletischen Familie machen würde). Ein Beispiel dafür ist Gregory S. Pauls Predatory Dinosaurs of the World (Raubsaurier der Welt), aber dies wurde abgelehnt, da die Tyrannosauriden als Mitglieder eines separaten Zweigs der Theropoden, der Coelurosauria, identifiziert wurden. Die Allosauridae ist die kleinste der Carnosaurier-Familien, wobei in der jüngsten Überprüfung neben Allosaurus nur Saurophaganax und ein derzeit unbenanntes französisches Allosauroid als mögliche gültige Gattungen akzeptiert wurden. Eine weitere Gattung, Epanterias, ist ein potenziell gültiges Mitglied, aber sie und Saurophaganax könnten sich als große Vertreter von Allosaurus erweisen. Neuere Übersichten haben die Gattung Saurophaganax beibehalten und Epanterias zu Allosaurus gestellt.

Paläobiologie

Lebensgeschichte

Skelette in verschiedenen Wachstumsstadien in der Ausstellung des Natural History Museum of Utah

Der Reichtum an Allosaurus-Fossilien aus fast allen Altersstufen ermöglicht es den Wissenschaftlern zu untersuchen, wie das Tier wuchs und wie lange seine Lebensspanne gewesen sein könnte. Die Überreste können so weit zurückreichen wie Eier - es wurde vermutet, dass es sich bei den zerquetschten Eiern aus Colorado um die von Allosaurus handelt. Ausgehend von der histologischen Analyse der Gliedmaßenknochen scheint die Knochenbildung bei etwa 22 bis 28 Jahren zu enden, was mit derjenigen anderer großer Theropoden wie Tyrannosaurus vergleichbar ist. Aus der gleichen Analyse geht hervor, dass sein maximales Wachstum im Alter von 15 Jahren stattgefunden hat, mit einer geschätzten Wachstumsrate von etwa 150 Kilogramm pro Jahr.

Medulläres Knochengewebe (endostal abgeleitete, ephemere Mineralisierung, die sich im Mark der Röhrenknochen gravider weiblicher Vögel befindet) wurde in mindestens einem Allosaurus-Exemplar, einem Schienbein aus dem Cleveland-Lloyd-Steinbruch, nachgewiesen. Heutzutage wird dieses Knochengewebe nur bei weiblichen Vögeln, die Eier legen, gebildet, da es zur Kalziumversorgung der Schalen dient. Das Vorhandensein dieses Knochens im Allosaurus-Individuum wurde zur Bestimmung des Geschlechts und als Beweis dafür herangezogen, dass er das reproduktive Alter erreicht hatte. Andere Studien haben jedoch einige Fälle von Markknochen bei Dinosauriern, einschließlich dieses Allosaurus-Individuums, in Frage gestellt. Daten von lebenden Vögeln legten nahe, dass der Markknochen in diesem Allosaurus-Individuum stattdessen das Ergebnis einer Knochenpathologie gewesen sein könnte. Mit der Bestätigung von Markgewebe, das bei einem Exemplar von Tyrannosaurus auf das Geschlecht hinweist, könnte es jedoch möglich sein, festzustellen, ob der betreffende Allosaurus tatsächlich weiblich war oder nicht.

Wiederherstellung eines juvenilen Allosaurus

Die Entdeckung eines juvenilen Exemplars mit einem fast vollständigen Hinterbein zeigt, dass die Beine von Jungtieren relativ länger waren und die unteren Segmente des Beins (Schienbein und Fuß) relativ länger waren als der Oberschenkel. Diese Unterschiede deuten darauf hin, dass jüngere Allosaurus schneller waren und andere Jagdstrategien verfolgten als Erwachsene, vielleicht jagten sie als Jungtiere kleine Beutetiere und wurden dann im Erwachsenenalter zu Hinterhaltjägern auf große Beute. Der Oberschenkelknochen wurde während des Wachstums dicker und breiter und der Querschnitt weniger kreisförmig, da sich die Muskelansätze verschoben, die Muskeln kürzer wurden und sich das Wachstum des Beins verlangsamte. Diese Veränderungen deuten darauf hin, dass die jugendlichen Beine im Vergleich zu den erwachsenen Beinen, die sich regelmäßiger vorwärts bewegten, weniger vorhersehbaren Belastungen ausgesetzt waren. Im Gegensatz dazu scheinen die Schädelknochen im Allgemeinen isometrisch gewachsen zu sein, d. h. sie nahmen an Größe zu, ohne ihre Proportionen zu verändern.

Einer Gruppe von US-Forschern zufolge waren einige besonders große Dinosaurier, wie der Allosaurus, schon in einem Alter von zehn Jahren fähig sich fortzupflanzen. Dieses Verhalten sei ein evolutionärer Vorteil im Vergleich zu denjenigen Arten, die sich erst im ausgewachsenen Alter fortpflanzen. Nachgewiesen werden konnte diese Erkenntnis mittels der Knochenfunde. Die Knochen wiesen schon bei jungen Exemplaren eine für die Fortpflanzungsfähigkeit markante Gewebestruktur auf, die für ständig und schnell verfügbare Kalziumreserven zur Herstellung der Eierhüllen notwendig ist. Dieselbe Struktur ist bei heute lebenden Abkömmlingen, beispielsweise den Vögeln, bekannt.

Fressen

Abgebissene Stegosaurus-Platte in Nahaufnahme, die zeigt, wie gut die Beschädigung mit der Vorderseite eines Allosaurus-"Mauls" übereinstimmt

Viele Paläontologen halten Allosaurus für ein aktives Raubtier von großen Tieren. Es gibt dramatische Beweise für Allosaurus-Angriffe auf Stegosaurus, darunter ein Allosaurus-Schwanzwirbel mit einer teilweise verheilten Einstichwunde, die zu einem Stegosaurus-Schwanzdorn passt, und eine Stegosaurus-Halsplatte mit einer U-förmigen Wunde, die gut mit einer Allosaurus-Rüsselspitze korreliert. Sauropoden scheinen sowohl als lebende Beute als auch als Aasfresser in Frage zu kommen, da die Schürfwunden an Sauropodenknochen gut zu den Allosaurierzähnen passen und Allosaurierzähne an Sauropodenknochen gefunden wurden. Wie Gregory Paul 1988 feststellte, war Allosaurus jedoch wahrscheinlich kein Raubtier ausgewachsener Sauropoden, es sei denn, er jagte in Rudeln, da er einen bescheidenen Schädel und relativ kleine Zähne hatte und im Vergleich zu den zeitgenössischen Sauropoden stark unterlegen war. Eine andere Möglichkeit ist, dass er lieber Jungtiere als ausgewachsene Tiere jagte. Die Forschung in den 1990er Jahren und im ersten Jahrzehnt des 21. Jahrhunderts hat möglicherweise andere Lösungen für diese Frage gefunden. Robert T. Bakker verglich Allosaurus mit fleischfressenden Säbelzahntieren aus dem Känozoikum und stellte ähnliche Anpassungen fest, wie z. B. eine Verringerung der Kiefermuskeln und eine Zunahme der Nackenmuskeln sowie die Fähigkeit, die Kiefer extrem weit zu öffnen. Obwohl Allosaurus keine Säbelzähne hatte, schlug Bakker eine andere Angriffsmethode vor, bei der solche Anpassungen des Halses und des Kiefers zum Einsatz kamen: Die kurzen Zähne wurden zu kleinen Zacken auf einer sägeähnlichen Schneide, die über die Länge des Oberkiefers verlief und in die Beute getrieben wurde. Diese Art von Kiefer würde Hiebangriffe gegen viel größere Beutetiere ermöglichen, mit dem Ziel, das Opfer zu schwächen.

A. fragilis mit seiner maximal möglichen Öffnung, basierend auf Bakker (1998) und Rayfield et al. (2001)

Ähnliche Schlussfolgerungen wurden in einer anderen Studie gezogen, bei der eine Finite-Elemente-Analyse an einem Allosaurus-Schädel durchgeführt wurde. Der biomechanischen Analyse zufolge war der Schädel sehr stark, hatte aber eine relativ geringe Bisskraft. Durch den ausschließlichen Einsatz der Kiefermuskeln konnte eine Bisskraft von 805 bis 8.724 N erzeugt werden, aber der Schädel konnte einer vertikalen Kraft von fast 55.500 N gegen die Zahnreihe standhalten. Die Autoren vermuten, dass Allosaurus seinen Schädel wie eine Machete gegen seine Beute einsetzte: Er griff mit offenem Mund an, schlitzte das Fleisch mit den Zähnen auf und riss es weg, ohne die Knochen zu zersplittern - im Gegensatz zu Tyrannosaurus, von dem man annimmt, dass er in der Lage war, die Knochen zu beschädigen. Der Schädel war leicht genug, um Angriffe auf kleinere und agilere Ornithopoden zu ermöglichen, aber stark genug für Angriffe aus dem Hinterhalt auf größere Beutetiere wie Stegosauriden und Sauropoden. Ihre Interpretationen wurden von anderen Forschern in Frage gestellt, die keine modernen Entsprechungen für einen Beilangriff fanden und es für wahrscheinlicher hielten, dass der Schädel stark war, um seine offene Konstruktion zu kompensieren, wenn er die Belastungen durch kämpfende Beutetiere aufnahm. Die ursprünglichen Autoren wiesen darauf hin, dass Allosaurus selbst kein modernes Äquivalent hat, dass die Zahnreihe für einen solchen Angriff gut geeignet ist und dass die von ihren Gegnern als problematisch bezeichneten Gelenke im Schädel tatsächlich dazu beitrugen, den Gaumen zu schützen und die Belastung zu verringern. Eine weitere Möglichkeit für den Umgang mit großen Beutetieren ist, dass Theropoden wie Allosaurus "Fleischfresser" waren, die lebenden Sauropoden Fleischstücke entreißen konnten, die für die Ernährung des Raubtiers ausreichten, so dass es sich nicht die Mühe machen musste, die Beute auf der Stelle zu töten. Diese Strategie hätte es dem Raubtier möglicherweise auch ermöglicht, sich zu erholen und sich später auf ähnliche Weise zu ernähren. Ein weiterer Vorschlag besagt, dass Ornithopoden die häufigste Beute der Dinosaurier waren und dass die Allosaurier sie durch einen Angriff ähnlich dem von modernen Großkatzen überwältigt haben könnten: Sie packten die Beute mit den Vorderbeinen und bissen dann mehrfach in die Kehle, um die Luftröhre zu zerquetschen. Dies deckt sich mit anderen Belegen dafür, dass die Vorderbeine stark und in der Lage waren, die Beute festzuhalten. Studien von Stephen Lautenschager et al. von der Universität Bristol zeigen auch, dass Allosaurus seine Kiefer ziemlich weit öffnen und eine beträchtliche Muskelkraft aufbringen konnte. Beim Vergleich mit Tyrannosaurus und dem Therizinosaurier Erlikosaurus in derselben Studie wurde festgestellt, dass Allosaurus einen größeren Spalt hatte als beide; das Tier konnte seine Kiefer maximal in einem Winkel von 92 Grad öffnen. Die Ergebnisse deuten auch darauf hin, dass große fleischfressende Dinosaurier, wie moderne Fleischfresser, größere Kieferöffnungen hatten als Pflanzenfresser.

Eine 2013 veröffentlichte biomechanische Studie von Eric Snively und Kollegen ergab, dass Allosaurus im Vergleich zu anderen Theropoden wie Tyrannosaurus einen ungewöhnlich niedrigen Ansatzpunkt für den Nackenmuskel Longissimus capitis superficialis am Schädel hatte. Dies hätte es dem Tier ermöglicht, schnelle und kräftige vertikale Bewegungen mit dem Schädel auszuführen. Die Autoren stellten fest, dass vertikale Schläge, wie sie von Bakker und Rayfield vorgeschlagen wurden, mit den Fähigkeiten des Tieres übereinstimmen. Sie fanden auch heraus, dass das Tier wahrscheinlich Kadaver durch vertikale Bewegungen ähnlich wie Falken, z. B. Turmfalken, bearbeitete: Das Tier könnte die Beute mit dem Schädel und den Füßen gepackt und dann nach hinten und oben gezogen haben, um das Fleisch zu entfernen. Dies unterscheidet sich von der für Tyrannosauriden vorgesehenen Beutebehandlung, bei der das Fleisch wahrscheinlich durch seitliches Schütteln des Schädels gerissen wurde, ähnlich wie bei Krokodilen. Außerdem war Allosaurus in der Lage, "seinen Kopf und seinen Hals relativ schnell und mit beträchtlicher Kontrolle zu bewegen", was allerdings auf Kosten der Kraft ging.

Skelette von Allosaurus und Stegosaurus, Denver Museum of Nature and Science

Weitere Aspekte der Ernährung sind die Augen, Arme und Beine. Die Form des Schädels von Allosaurus begrenzte das potenzielle binokulare Sehvermögen auf 20° Breite, etwas weniger als bei modernen Krokodilen. Wie bei den Krokodilen könnte dies ausgereicht haben, um die Entfernung der Beute einzuschätzen und Angriffe zu timen. Die Arme waren im Vergleich zu denen anderer Theropoden sowohl für das Greifen von Beutetieren in der Ferne als auch für das Festhalten in der Nähe geeignet, und die Beweglichkeit der Krallen lässt vermuten, dass sie auch zum Festhalten von Gegenständen verwendet werden konnten. Schließlich wurde die Höchstgeschwindigkeit von Allosaurus auf 30 bis 55 Stundenkilometer (19 bis 34 Meilen pro Stunde) geschätzt.

In einer Abhandlung über die Schädel-Zahn-Morphologie von Allosaurus und seine Funktionsweise wurde der Angriff mit dem Beilkiefer als unwahrscheinlich eingestuft, wobei die ungewöhnlich große Zahnlücke als eine Anpassung gedeutet wurde, die es Allosaurus ermöglichte, große Beutetiere mit einem muskelbetriebenen Biss zu erlegen, wobei die schwächeren Kiefermuskeln ein Kompromiss waren, um die größere Zahnlücke zu ermöglichen.

Eine alternative Hypothese von Pahl und Ruedas aus dem Jahr 2021 schlug stattdessen vor, dass Allosaurus sich hauptsächlich von Aas ernährte, das von riesigen Sauropoden produziert wurde, und stützte sich dabei auf ökologische Modellierungen. Sie schlugen vor, dass die Kadaver der Sauropoden den modernen Walfällen ähnlich waren, da sie dem gesamten Ökosystem dichte Energiereserven lieferten, während die Tiere auf natürliche Weise an Hunger oder Erschöpfung starben. Sie vermuteten auch, dass Allosaurus den Großteil seiner Kalorien aus dem Aufsammeln dieser Kadaver bezog.

Soziales Verhalten

Das Holotyp-Zahnbein von Labrosaurus ferox, das möglicherweise durch den Biss eines anderen A. fragilis verletzt wurde

Seit den 1970er Jahren wird spekuliert, dass Allosaurus Sauropoden und andere große Dinosaurier erbeutete, indem er in Gruppen jagte. Eine solche Darstellung ist in der semitechnischen und populären Dinosaurierliteratur üblich. Robert T. Bakker hat das Sozialverhalten auf die elterliche Fürsorge ausgedehnt und die ausgeschlagenen Allosaurierzähne und die zerkauten Knochen großer Beutetiere als Beweis dafür gedeutet, dass erwachsene Allosaurier ihren Jungen Nahrung in die Höhlen brachten, bis sie erwachsen waren, und andere Fleischfresser daran hinderten, die Nahrung zu verzehren. Es gibt jedoch nur wenige Belege für ein geselliges Verhalten bei Theropoden, und soziale Interaktionen mit Angehörigen derselben Art hätten auch antagonistische Begegnungen beinhaltet, wie Verletzungen an den Gastralia und Bisswunden an den Schädeln zeigen (der pathologische Unterkiefer von Labrosaurus ferox ist ein mögliches Beispiel dafür). Solche Kopfbisse könnten ein Mittel gewesen sein, um die Vorherrschaft in einem Rudel zu sichern oder Revierstreitigkeiten zu schlichten.

Obwohl Allosaurus möglicherweise in Rudeln gejagt hat, wurde argumentiert, dass Allosaurus und andere Theropoden überwiegend aggressiv und nicht kooperativ mit anderen Mitgliedern ihrer eigenen Art interagierten. In der fraglichen Studie wurde festgestellt, dass die kooperative Jagd auf Beutetiere, die viel größer sind als ein einzelnes Raubtier, wie sie für Theropoden-Dinosaurier allgemein angenommen wird, bei Wirbeltieren im Allgemeinen selten ist, und dass moderne diapside Fleischfresser (einschließlich Eidechsen, Krokodile und Vögel) nur selten kooperieren, um auf diese Weise zu jagen. Stattdessen sind sie in der Regel territorial und töten und kannibalisieren Eindringlinge der gleichen Art und tun dasselbe mit kleineren Individuen, die versuchen, vor ihnen zu fressen, wenn sie sich an Futterstellen versammeln. Nach dieser Interpretation ist die Anhäufung von Überresten mehrerer Allosaurus-Individuen am selben Ort, z. B. im Cleveland-Lloyd-Steinbruch, nicht auf eine Rudeljagd zurückzuführen, sondern auf die Tatsache, dass Allosaurus-Individuen zusammengezogen wurden, um sich von anderen behinderten oder toten Allosauriern zu ernähren, und dabei manchmal getötet wurden. Dies könnte den hohen Anteil an juvenilen und subadulten Allosauriern erklären, da an modernen Gruppenfressplätzen von Tieren wie Krokodilen und Komodowaranen überproportional viele juvenile und subadulte Tiere getötet werden. Die gleiche Interpretation gilt für die Bakker-Höhlen. Es gibt einige Beweise für Kannibalismus bei Allosaurus, einschließlich der zwischen Rippenfragmenten gefundenen Allosaurus-Zähne, möglicher Zahnabdrücke auf einem Schulterblatt und kannibalisierter Allosaurier-Skelette unter den Knochen in Bakkers Höhlen.

Gehirn und Sinnesorgane

Endokast (Abguss der Gehirnhöhle) von Allosaurus

Die Interpretation des Gehirns von Allosaurus anhand des Spiral-CT-Scans eines Endokastens ergab, dass es mehr mit dem Gehirn von Krokodilen übereinstimmt als mit dem von anderen lebenden Archosauriern, den Vögeln. Die Struktur des Vestibularapparats deutet darauf hin, dass der Schädel fast waagerecht gehalten wurde und nicht stark nach oben oder unten gekippt war. Die Struktur des Innenohrs ähnelte der eines Krokodils, so dass Allosaurus wahrscheinlich die niedrigeren Frequenzen am besten hören konnte und Schwierigkeiten mit subtilen Geräuschen gehabt hätte. Die Riechkolben waren groß und schienen gut für die Wahrnehmung von Gerüchen geeignet zu sein, obwohl der Bereich für die Auswertung von Gerüchen relativ klein war.

Paläopathologie

Montiertes Skelett von A. fragilis (USNM4734), das mehrere verheilte Verletzungen aufweist

Im Jahr 2001 veröffentlichten Bruce Rothschild und andere eine Studie, in der sie Beweise für Stressfrakturen und Sehnenabrisse bei theropoden Dinosauriern und die Auswirkungen auf ihr Verhalten untersuchten. Da Stressfrakturen eher durch wiederholte Traumata als durch einmalige Ereignisse verursacht werden, ist es wahrscheinlicher, dass sie durch das Verhalten des Tieres verursacht werden als andere Arten von Verletzungen. Stressfrakturen und Sehnenabrisse an den Vordergliedmaßen haben eine besondere verhaltensbedingte Bedeutung, denn während Verletzungen an den Füßen durch Laufen oder Wandern verursacht werden können, sind Verletzungen an der Hand am wahrscheinlichsten durch widerstandsfähige Beutetiere verursacht worden. Allosaurus war einer von nur zwei in der Studie untersuchten Theropoden, die einen Sehnenabriss aufwiesen, und in beiden Fällen trat der Abriss an den Vordergliedmaßen auf. Als die Forscher nach Stressfrakturen suchten, stellten sie fest, dass Allosaurus eine deutlich höhere Anzahl von Stressfrakturen aufwies als Albertosaurus, Ornithomimus oder Archaeornithomimus. Von den 47 Handknochen, die die Forscher untersuchten, wiesen drei Knochen Stressfrakturen auf. Bei den Füßen wurden 281 Knochen untersucht, von denen 17 Belastungsfrakturen aufwiesen. Die Stressfrakturen in den Fußknochen "verteilten sich auf die proximalen Phalangen" und traten bei allen drei gewichttragenden Zehen in "statistisch nicht unterscheidbarer" Anzahl auf. Da das untere Ende des dritten Mittelfußknochens beim Laufen eines Allosauriers zuerst den Boden berührt hätte, wäre es am stärksten belastet worden. Wenn die Stressfrakturen der Allosaurier durch Schäden verursacht wurden, die sich beim Gehen oder Laufen ansammelten, hätte dieser Knochen mehr Stressfrakturen als die anderen aufweisen müssen. Das Fehlen einer solchen Verzerrung bei den untersuchten Allosaurus-Fossilien deutet darauf hin, dass die Stressfrakturen aus einer anderen Quelle als dem Laufen stammen. Die Autoren kommen zu dem Schluss, dass diese Frakturen bei der Interaktion mit Beutetieren entstanden sind, etwa wenn ein Allosaurus versucht hat, sich wehrende Beutetiere mit seinen Füßen festzuhalten. Die Häufigkeit von Stressfrakturen und Abrissverletzungen bei Allosaurus ist ein Beweis für eine "sehr aktive" Raubtier- und nicht für eine Aasfresser-Ernährung.

Das linke Schulterblatt und das linke Wadenbein eines Exemplars von Allosaurus fragilis, das unter der Nummer USNM 4734 katalogisiert ist, sind beide pathologisch und wahrscheinlich auf verheilte Frakturen zurückzuführen. Das Exemplar USNM 8367 enthielt mehrere pathologische Gastralia, die in der Nähe ihrer Mitte Hinweise auf verheilte Frakturen aufweisen. Einige der Frakturen waren schlecht verheilt und bildeten Pseudoarthrosen". Ein Exemplar mit einer gebrochenen Rippe wurde aus dem Cleveland-Lloyd-Steinbruch geborgen. Ein weiteres Exemplar wies gebrochene Rippen und verschmolzene Wirbel in der Nähe des Schwanzendes auf. Ein offensichtlich subadulter männlicher Allosaurus fragilis wies umfangreiche Pathologien auf, mit insgesamt vierzehn separaten Verletzungen. Das Exemplar MOR 693 wies Pathologien an fünf Rippen, dem sechsten Halswirbel, dem dritten, achten und dreizehnten Rückenwirbel, dem zweiten Schwanzwirbel und seinem Chevron, der Gastralia des rechten Schulterblatts, der manuellen Phalanx I des linken Darmbeins, den Mittelfußknochen III und V, der ersten Phalanx der dritten Zehe und der dritten Phalanx der zweiten Zehe auf. Das Darmbein wies "ein großes Loch ... auf, das durch einen Schlag von oben verursacht wurde". Das nahe Ende des ersten Fingerglieds der dritten Zehe war von einem Involucrum befallen.

Skelettrestauration von "Big Al II" mit Knochen mit Pathologien

Andere bei Allosaurus gemeldete Pathologien sind:

  • Weidenbrüche in zwei Rippen
  • Verheilte Frakturen des Oberarmknochens und der Speiche
  • Verformung der Gelenkflächen im Fuß, möglicherweise aufgrund von Osteoarthritis oder Entwicklungsproblemen
  • Osteopetrose entlang der Endostalfläche eines Schienbeins.
  • Verzerrungen der Gelenkflächen der Schwanzwirbel, möglicherweise aufgrund von Osteoarthritis oder Entwicklungsproblemen
  • "Ausgedehnte 'neoplastische' Ankylose der Schwanzwirbel", möglicherweise aufgrund eines physischen Traumas, sowie Verschmelzung der Wirbel mit den Zentren
  • Verknöcherung von Wirbelzentralwirbeln in der Nähe des Schwanzendes
  • Amputation eines Chevron und eines Fußknochens, beide möglicherweise durch Bisse verursacht
  • "[E]xtensive Exostosen" in der ersten Phalanx der dritten Zehe
  • Osteomyelitis-ähnliche Läsionen an zwei Schulterblättern
  • Knochensporne in einem Prämaxilla, einem Ungual und zwei Metakarpalen
  • Exostose in einem Zehenknochen, die möglicherweise auf eine Infektionskrankheit zurückzuführen ist
  • Ein Mittelhandknochen mit einer runden, eingedrückten Fraktur

Paläoökologie

Restaurierung eines sich aufbäumenden Barosaurus, der sich gegen ein Paar A. fragilis verteidigt

Allosaurus war der am weitesten verbreitete große Theropode in dem ausgedehnten Trakt westamerikanischer fossilführender Gesteine, der als Morrison-Formation bekannt ist. Er machte 70 bis 75 % der Theropoden-Exemplare aus und stand als solcher auf der obersten trophischen Ebene der Morrison-Nahrungskette. Die Morrison-Formation wird als semiaride Umgebung mit ausgeprägten Feucht- und Trockenzeiten und flachen Überschwemmungsgebieten interpretiert. Die Vegetation reichte von flussbegleitenden Wäldern aus Nadelbäumen, Baumfarnen und Farnen (Galeriewälder) bis hin zu Farnsavannen mit gelegentlichen Bäumen wie dem Araukarien-ähnlichen Nadelbaum Brachyphyllum.

Stellen in der Morrison-Formation (gelb), an denen Überreste von Allosaurus gefunden wurden

Die Morrison-Formation ist ein ergiebiges Jagdgebiet für Fossilien. Die Flora dieser Zeit wurde durch Fossilien von Grünalgen, Pilzen, Moosen, Schachtelhalmen, Farnen, Cycadeen, Ginkgos und verschiedenen Nadelbaumfamilien erschlossen. Zu den entdeckten Tierfossilien gehören Muscheln, Schnecken, Strahlenfische, Frösche, Salamander, Schildkröten, Sphenodonten, Eidechsen, terrestrische und aquatische Krokodilomorphe, mehrere Arten von Flugsauriern, zahlreiche Dinosaurierarten und frühe Säugetiere wie Docodonten, Multituberculaten, Symmetrodonten und Triconodonten. Zu den aus dem Morrison bekannten Dinosauriern gehören die Theropoden Ceratosaurus, Ornitholestes, Tanycolagreus und Torvosaurus, die Sauropoden Haplocanthosaurus, Camarasaurus, Cathetosaurus, Brachiosaurus, Suuwassea, Apatosaurus, Brontosaurus, Barosaurus, Diplodocus, Supersaurus, Amphicoelias und Maraapunisaurus, und die Ornithischier Camptosaurus, Dryosaurus und Stegosaurus. Allosaurus wird häufig an denselben Fundorten gefunden wie Apatosaurus, Camarasaurus, Diplodocus und Stegosaurus. Die spätjurassischen Formationen Portugals, in denen Allosaurus vorkommt, werden so interpretiert, dass sie ähnlich wie die Morrison-Formationen waren, aber einen stärkeren marinen Einfluss hatten. Viele der Dinosaurier der Morrison-Formation sind dieselben Gattungen wie die in den portugiesischen Gesteinen vorkommenden (vor allem Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus und Stegosaurus) oder haben ein ähnliches Gegenstück (Brachiosaurus und Lusotitan, Camptosaurus und Draconyx).

Allosaurus and Ceratosaurus fighting
Trockenzeit im Mygatt-Moore-Steinbruch: Ceratosaurus (Mitte) und Allosaurus kämpfen um den ausgetrockneten Kadaver eines anderen Theropoden

Allosaurus koexistierte sowohl in den Vereinigten Staaten als auch in Portugal mit den anderen großen Theropoden Ceratosaurus und Torvosaurus. Anhand der Anatomie und des Fundorts der Fossilien scheinen die drei unterschiedliche ökologische Nischen gehabt zu haben. Ceratosaurus und Torvosaurus waren möglicherweise bevorzugt in der Nähe von Wasserläufen aktiv und hatten niedrigere, dünnere Körper, die ihnen in Wäldern und im Unterholz einen Vorteil verschafften, während Allosaurus kompakter war, längere Beine hatte, schneller, aber weniger wendig war und anscheinend trockene Überschwemmungsgebiete bevorzugte. Ceratosaurus, besser bekannt als Torvosaurus, unterschied sich in seiner funktionellen Anatomie deutlich von Allosaurus, denn er hatte einen höheren, schmaleren Schädel mit großen, breiten Zähnen. Allosaurus war selbst ein potenzielles Nahrungsmittel für andere Fleischfresser, wie ein Schambeinfuß von Allosaurus zeigt, der von den Zähnen eines anderen Theropoden, wahrscheinlich Ceratosaurus oder Torvosaurus, markiert wurde. Die Lage des Knochens im Körper (am unteren Rand des Torsos und teilweise von den Beinen verdeckt) und die Tatsache, dass er zu den massivsten des Skeletts gehörte, weisen darauf hin, dass der Allosaurus geplündert wurde. In einer Knochensammlung im Mygatt-Moore-Steinbruch aus dem Oberjura sind ungewöhnlich viele Bissmarken von Theropoden erhalten, von denen die meisten Allosaurus und Ceratosaurus zugeschrieben werden können, während andere aufgrund der Größe der Rillen von Saurophaganax oder Torvosaurus stammen könnten. Während die Position der Bissspuren auf den pflanzenfressenden Dinosauriern auf Raubtiere oder einen frühen Zugang zu den Überresten schließen lässt, deuten die Bissspuren auf Allosaurus-Material auf Aasfresserei hin, entweder von den anderen Theropoden oder von einem anderen Allosaurus. Die ungewöhnlich hohe Konzentration von Theropoden-Beißspuren im Vergleich zu anderen Assemblagen könnte entweder durch eine vollständigere Nutzung der Ressourcen während der Trockenzeit durch Theropoden oder durch einen Sammlungsschwerpunkt an anderen Orten erklärt werden.

Anatomie

Lebendrekonstruktion

Den schmalen Kopf dieses Sauriers zierten zwei große Höcker über den Augen. Der insgesamt recht große Schädel besitzt, wie bei Theropoden üblich, große Öffnungen, von denen einige durch luftgefüllte Hohlräume (etwa durch Expansionen der Nasennebenhöhlen) entstanden. Somit besteht er nicht aus einem massiven Knochen und war dadurch wesentlich leichter.

Der Hals war sehr kräftig und äußerst beweglich. Das Tier bewegte sich nur auf den Hinterbeinen fort. Auch die relativ kurzen Arme waren sehr kräftig und endeten in einer dreifingerigen Hand mit scharfen Krallen. Die Hinterbeine waren lang, Allosaurus war ein Zehengänger wie alle Theropoden. Ein langer Schwanz balancierte den Körper auf den Hinterbeinen aus.

Lebensweise

Krallen von Allosaurus fragilis

Die Thesen über die Lebensweise von Allosaurus gehen auseinander. Einige wenige Paläontologen sehen in Allosaurus fragilis einen erfolgreichen Aasfresser, andere einen gewandten Jäger, der in Gruppen auch große Sauropoden erlegen konnte. Die leichte Bauweise mit kräftigen Hinterbeinen spricht eher für einen Jäger. Dies wird auch von Untersuchungen des Schädels unterstützt, nach denen dieser für sehr hohe Belastungen ausgelegt ist. Solche Belastungen treten beim reinen Zerkauen eines Kadavers nicht auf, wohl aber bei der Jagd auf ein lebendes Tier. Hinweise auf ein möglicherweise geselliges Jagdverhalten in Gruppen gibt es zum einen durch Funde von mehreren Tieren in einer Fundstelle (z. B. im Cleveland-Lloyd Quarry), zum anderen durch Funde von Fußspuren mehrerer großer Theropoden, die offenbar gemeinsam liefen. Allerdings sind beides keine gesicherten Beweise für ein Gruppenverhalten, da sich die Skelettansammlungen auch anders erklären lassen und die Spuren nicht sicher Allosaurus zugeordnet werden können.

In der Populärkultur

Allosaurier kommen in den Filmen Die verlorene Welt, Der Fluch vom Monte Bravo, Gwangis Rache und Planet der Monster und Jurassic World: Das gefallene Königreich vor.

Ferner war Allosaurus auch in der mehrteiligen Fernsehserie Im Reich der Giganten (Walking with Dinosaurs, 1999) zu sehen, das Special Die Geschichte von Big Al (The Ballad of Big Al, 2000), das auf Knochenfunden und deren Auswertung basiert, erzählt die Geschichte eines heranwachsenden Allosauriers.

In der erfolgreichen Manga- und Animeserie One Piece von Eiichiro Oda kann sich die Figur des X-Drake in einen Allosaurus verwandeln.