Tyrannosaurus
| Tyrannosaurus | |
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| Rekonstruktion des Typusexemplars von T. rex (CM 9380) im Carnegie Museum of Natural History | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Chordata |
| Klade: | Dinosaurier () |
| Klade: | Saurischia |
| Klade: | Theropoda |
| Familie: | †Tyrannosauridae |
| Unterfamilie: | †Tyrannosaurinae |
| Gattung: | †Tyrannosaurus Osborn, 1905 |
| Typusart | |
| †Tyrannosaurus rex Osborn, 1905
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| Andere Arten | |
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Siehe Text | |
| Überschneidungen | |
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Gattung Synonymie
Synonymie der Arten
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Tyrannosaurus ist eine Gattung von großen theropoden Dinosauriern. Die Art Tyrannosaurus rex (rex bedeutet im Lateinischen "König"), oft T. rex oder umgangssprachlich T-Rex genannt, ist einer der am besten vertretenen Theropoden. Tyrannosaurus lebte auf dem gesamten Gebiet des heutigen westlichen Nordamerikas, auf dem damaligen Inselkontinent Laramidia. Tyrannosaurus hatte ein viel größeres Verbreitungsgebiet als andere Tyrannosauriden. Fossilien werden in einer Vielzahl von Gesteinsformationen gefunden, die aus dem Maastricht-Zeitalter der oberen Kreidezeit, vor 68 bis 66 Millionen Jahren, stammen. Er war der letzte bekannte Vertreter der Tyrannosauriden und einer der letzten nicht-avischen Dinosaurier, die vor dem Aussterben der Kreidezeit und des Paläogens existierten. ⓘ
Wie andere Tyrannosauriden war Tyrannosaurus ein zweibeiniges Raubtier mit einem massiven Schädel, der von einem langen, schweren Schwanz getragen wurde. Im Verhältnis zu seinen großen und kräftigen Hinterbeinen waren die Vorderbeine von Tyrannosaurus kurz, aber ungewöhnlich kräftig für ihre Größe, und sie besaßen zwei Krallenzähne. Das vollständigste Exemplar misst bis zu 12,3-12,4 m in der Länge; den meisten modernen Schätzungen zufolge konnte T. rex jedoch eine Länge von über 12,4 m erreichen, bis zu 3,66-3,96 m hoch werden und ein Körpergewicht von 8,87 Tonnen erreichen. Obwohl andere Theropoden in ihrer Größe mit Tyrannosaurus rex konkurrierten oder ihn sogar übertrafen, gehört er immer noch zu den größten bekannten Landraubtieren und man schätzt, dass er die stärkste Bisskraft aller Landtiere ausübte. Als das bei weitem größte Raubtier in seiner Umgebung war Tyrannosaurus rex höchstwahrscheinlich ein Apex-Raubtier, das Hadrosaurier, junge gepanzerte Pflanzenfresser wie Ceratopsier und Ankylosaurier und möglicherweise Sauropoden jagte. Einige Experten vermuten, dass der Dinosaurier in erster Linie ein Aasfresser war. Die Frage, ob Tyrannosaurus ein Spitzenprädator oder ein reiner Aasfresser war, war eine der längsten Debatten in der Paläontologie. Die meisten Paläontologen akzeptieren heute, dass Tyrannosaurus sowohl ein aktives Raubtier als auch ein Aasfresser war. ⓘ
Unter den Exemplaren von Tyrannosaurus rex gibt es einige, die fast vollständige Skelette sind. Bei mindestens einem dieser Exemplare wurden Weichgewebe und Proteine nachgewiesen. Die Fülle an fossilem Material hat die Erforschung vieler Aspekte seiner Biologie ermöglicht, einschließlich seiner Lebensgeschichte und Biomechanik. Die Ernährungsgewohnheiten, die Physiologie und die potenzielle Geschwindigkeit von Tyrannosaurus rex sind einige der umstrittenen Themen. Auch seine Taxonomie ist umstritten, da einige Wissenschaftler Tarbosaurus bataar aus Asien für eine zweite Tyrannosaurus-Art halten, während andere behaupten, Tarbosaurus sei eine eigene Gattung. Mehrere andere Gattungen der nordamerikanischen Tyrannosauriden wurden ebenfalls mit Tyrannosaurus synonymisiert. ⓘ
Als archetypischer Theropode ist Tyrannosaurus seit dem frühen 20. Jahrhundert einer der bekanntesten Dinosaurier und wurde in Filmen, in der Werbung, auf Briefmarken und in vielen anderen Medien abgebildet. ⓘ
| Tyrannosaurus ⓘ | ||||||||||||
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Das Tyrannosaurus-Exemplar „Stan“ im Manchester Museum | ||||||||||||
| Zeitliches Auftreten | ||||||||||||
| Oberkreide (Oberes Maastrichtium) | ||||||||||||
| 68 bis 66 Mio. Jahre | ||||||||||||
| Fundorte | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Tyrannosaurus | ||||||||||||
| Osborn, 1905 | ||||||||||||
| Arten | ||||||||||||
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Tyrannosaurus (Latinisierung von altgriechisch τύραννος týrannos bzw. lat. tyrannus [„König, Despot“] sowie σαῦρος sauros [„Echse“]) ist eine Gattung bipeder, fleischfressender Dinosaurier aus der Gruppe der Theropoda. ⓘ
Geschichte der Forschung
Früheste Funde
Der erste Fund, der Tyrannosaurus rex zugeschrieben werden kann, besteht aus zwei teilweisen Wirbeln (wovon einer verloren gegangen ist), die von Edward Drinker Cope im Jahr 1892 gefunden und als Manospondylus gigas beschrieben wurden. Osborn erkannte die Ähnlichkeit zwischen M. gigas und T. rex bereits 1917, konnte beide Gattungen jedoch nicht für identisch erklären, da die Manospondylus-Wirbel zu fragmentarisch waren. ⓘ
Im Juni 2000 lokalisierte das Black Hills Institute die Fundstelle von M. gigas in South Dakota und brachte weitere Tyrannosaurierknochen zutage. Diese wurden als weitere Überreste desselben Individuums beschrieben und als identisch mit Tyrannosaurus rex erkannt. Nach den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur (ICZN), nach denen die Benennung von Tieren international geregelt wird, sollte Manospondylus gigas gegenüber Tyrannosaurus rex Priorität haben, weil dieser vor T. rex benannt wurde. Jedoch besagt die vierte Ausgabe der ICZN, die am 1. Januar 2000 in Kraft trat, dass der vorherrschende Name beibehalten werden muss, wenn das früher benannte Synonym seit 1899 nicht mehr als gültiger Name verwendet und das später benannte Synonym als gültiger Name in mindestens 25 Arbeiten geführt wurde, die von mindestens zehn Autoren in den vorhergegangenen 50 Jahren veröffentlicht wurden. Tyrannosaurus rex erfüllt diese Bedingungen und würde wahrscheinlich, falls er jemals herausgefordert werden sollte, als Nomen protectum („geschützter Name“) geführt werden. ⓘ
Die Zähne des heutigen Tyrannosaurus rex wurden 1874 von Arthur Lakes in der Nähe von Golden, Colorado, gefunden. In den frühen 1890er Jahren sammelte John Bell Hatcher im Osten Wyomings postkraniale Elemente. Man nahm an, dass die Fossilien von der großen Art Ornithomimus grandis (heute Deinodon) stammten, doch gelten sie heute als Überreste von T. rex. ⓘ
Entdeckung und Benennung des Skeletts
Barnum Brown, stellvertretender Kurator des American Museum of Natural History, fand das erste Teilskelett von T. rex im Jahr 1900 im östlichen Wyoming. Brown fand 1902 ein weiteres Teilskelett in der Hell Creek Formation in Montana, das etwa 34 versteinerte Knochen umfasste. Brown schrieb damals: "Steinbruch Nr. 1 enthält den Oberschenkelknochen, die Schambeine, den Oberarmknochen, drei Wirbel und zwei unbestimmte Knochen eines großen fleischfressenden Dinosauriers, der von Marsh .... nicht beschrieben wurde. Ich habe noch nie etwas Vergleichbares aus der Kreidezeit gesehen". Henry Fairfield Osborn, der Präsident des American Museum of Natural History, nannte das zweite Skelett 1905 T. rex. Der Gattungsname leitet sich von den griechischen Wörtern τύραννος (tyrannos, d. h. "Tyrann") und σαῦρος (sauros, d. h. "Echse") ab. Osborn verwendete das lateinische Wort rex, was "König" bedeutet, für den spezifischen Namen. Der vollständige binomische Name bedeutet daher "Tyrannenechse, der König" oder "Königstyrannenechse", was die Größe des Tieres und seine vermeintliche Dominanz über andere Arten der damaligen Zeit betont. ⓘ
Das andere Exemplar nannte Osborn in einem Aufsatz von 1905 Dynamosaurus imperiosus. Im Jahr 1906 erkannte Osborn, dass die beiden Skelette von der gleichen Art stammten, und wählte Tyrannosaurus als bevorzugten Namen. Das Originalmaterial von Dynamosaurus befindet sich in den Sammlungen des Natural History Museum in London. Im Jahr 1941 wurde das Typusexemplar von T. rex für 7.000 Dollar an das Carnegie Museum of Natural History in Pittsburgh, Pennsylvania, verkauft. Dynamosaurus wurde später durch die 2018 von Andrew McDonald und Kollegen beschriebene neue Tyrannosauridenart Dynamoterror dynastes geehrt, deren Name in Anlehnung an den Namen von 1905 gewählt wurde, da er ein "Kindheitsfavorit" von McDonald gewesen war. ⓘ
Von den 1910er Jahren bis zum Ende der 1950er Jahre blieben Barnums Entdeckungen die einzigen Exemplare von Tyrannosaurus, da die Weltwirtschaftskrise und die Kriege viele Paläontologen aus dem Feld fernhielten. ⓘ
Wiederauflebendes Interesse
Ab den 1960er Jahren erwachte das Interesse an Tyrannosaurus wieder, was zur Bergung von 42 Skeletten (5-80 % der Knochen sind vollständig) aus dem westlichen Nordamerika führte. Im Jahr 1967 entdeckte und barg Dr. William MacMannis das Skelett "MOR 008", das zu 15 % aus Knochen besteht und dessen rekonstruierter Schädel im Museum of the Rockies ausgestellt ist. In den 1990er Jahren wurden zahlreiche Funde gemacht, fast doppelt so viele wie in den Jahren zuvor, darunter zwei der vollständigsten Skelette, die bis heute gefunden wurden: Sue und Stan. ⓘ
Sue Hendrickson, eine Amateurpaläontologin, entdeckte am 12. August 1990 das vollständigste (etwa 85 %) und größte Tyrannosaurus-Skelett in der Hell Creek Formation. Das nach dem Entdecker benannte Exemplar Sue war Gegenstand eines Rechtsstreits um sein Eigentum. Im Jahr 1997 wurde der Rechtsstreit zugunsten von Maurice Williams, dem ursprünglichen Landbesitzer, beigelegt. Die Fossiliensammlung wurde vom Field Museum of Natural History für 7,6 Millionen Dollar ersteigert und war damit das teuerste Dinosaurierskelett bis zum Verkauf von Stan für 31,8 Millionen Dollar im Jahr 2020. Von 1998 bis 1999 verbrachten die Mitarbeiter des Field Museum of Natural History mehr als 25.000 Stunden damit, das Gestein von den Knochen zu entfernen. Die Knochen wurden dann nach New Jersey transportiert, wo die Montierung gebaut wurde, und dann für die Endmontage nach Chicago zurückgeschickt. Das montierte Skelett wurde am 17. Mai 2000 im Field Museum of Natural History für die Öffentlichkeit zugänglich gemacht. Eine Untersuchung der versteinerten Knochen dieses Exemplars ergab, dass Sue im Alter von 19 Jahren ihre volle Größe erreichte und im Alter von 28 Jahren starb - die längste geschätzte Lebensdauer aller bekannten Tyrannosaurier. ⓘ
Ein weiterer Tyrannosaurus, der zu Ehren des Amateurpaläontologen Stan Sacrison Stan (BHI 3033) genannt wird, wurde 1992 aus der Hell Creek Formation geborgen. Stan ist das zweitvollständigste gefundene Skelett mit 199 Knochen, die 70 % der Gesamtmenge ausmachen. Auch dieser Tyrannosaurus wies zahlreiche Knochenpathologien auf, darunter gebrochene und verheilte Rippen, einen gebrochenen (und verheilten) Hals und ein beträchtliches Loch im Hinterkopf, etwa so groß wie ein Tyrannosaurus-Zahn. ⓘ
1998 entdeckte Bucky Derflinger einen oberirdisch freiliegenden T. rex-Zeh. Damit war der damals 20-jährige Derflinger der jüngste Mensch, der einen Tyrannosaurus entdeckte. Das Exemplar, das zu Ehren seines Entdeckers den Namen Bucky erhielt, war ein junger Erwachsener, 3,0 Meter groß und 11 Meter lang. Bucky ist der erste Tyrannosaurus, der gefunden wurde und bei dem eine Furcula (Querlenker) erhalten ist. Bucky ist dauerhaft im Children's Museum of Indianapolis ausgestellt. ⓘ
Im Sommer 2000 entdeckten die von Jack Horner organisierten Teams fünf Tyrannosaurus-Skelette in der Nähe des Fort Peck Reservoirs. Im Jahr 2001 entdeckte ein Team des Burpee Museum of Natural History in der Hell Creek Formation ein zu 50 % vollständiges Skelett eines jugendlichen Tyrannosaurus. Das Skelett mit dem Namen Jane (BMRP 2002.4.1) wurde zunächst für das erste bekannte Skelett eines Zwerg-Tyrannosaurus (Nanotyrannus) gehalten, doch spätere Untersuchungen ergaben, dass es sich eher um einen juvenilen Tyrannosaurus handelt und das vollständigste bekannte juvenile Exemplar ist; Jane ist im Burpee Museum of Natural History ausgestellt. Im Jahr 2002 entdeckten die Amateursammler Dan Wells und Don Wyrick ein Skelett namens Wyrex, das 114 Knochen umfasste und zu 38 % vollständig war. Die Ausgrabung wurde 2004 vom Black Hills Institute über drei Wochen hinweg mit der ersten Live-Online-Tyrannosaurus-Ausgrabung abgeschlossen, die tägliche Berichte, Fotos und Videos lieferte. ⓘ
Im Jahr 2006 gab die Montana State University bekannt, dass sie den größten bisher entdeckten Tyrannosaurus-Schädel besitzt (von einem Exemplar mit dem Namen MOR 008), der 152 cm (5 Fuß) lang ist. Spätere Vergleiche ergaben, dass der längste Kopf 136,5 Zentimeter (vom Exemplar LACM 23844) und der breiteste Kopf 90,2 Zentimeter (von Sue) misst. ⓘ
Obwohl zahlreiche Skelette entdeckt wurden, ist nur ein einziger Fußabdruck dokumentiert, der sich in der Philmont Scout Ranch im nordöstlichen New Mexico befindet. Dieser Abdruck wurde 1983 entdeckt und 1994 identifiziert und dokumentiert. ⓘ
Im Jahre 1990 wurde mit „Sue“ das bislang besterhaltene Skelett eines Tyrannosaurus rex gefunden. ⓘ
Das 1987 gefundene Skelett von „Stan“ wurde 2020 für 27,5 Millionen Dollar versteigert. ⓘ
Ein 2012 in Montana gemachter Fund enthielt den bislang am besten erhaltenen Schädel. Die auf den Namen „Tristan Otto“ getauften Überreste wurden im Juli 2015 im Museum für Naturkunde in Berlin untersucht und von Dezember 2015 bis Juni 2020 dort ausgestellt. Das Skelett ist seit Juni 2020 im Naturkundemuseum in Kopenhagen zu sehen. ⓘ
Im Jahr 2019 wurde eine Studie zu einem bereits 1991 im kanadischen Saskatchewan entdeckten Skelett publik gemacht. Es war in so massiven Sandstein eingebettet, dass die Freilegung mehr als 10 Jahre dauerte. RSM P2523.8 („Scotty“) bekam seinen Namen durch die Feier beim Skelettfund, bei der auf „Scotty“ mit einer Flasche Scotch angestoßen wurde. „Scotty“ ist zu 65 % erhalten und übertrifft den bisherigen Größenrekordhalter „Sue“. Mit einer Länge von mindestens 13 Metern und einem geschätzten Gewicht von über 8,8 Tonnen ist „Scotty“ der größte und schwerste bisher entdeckte Tyrannosaurus weltweit. ⓘ
Fußabdrücke
Zwei isolierte versteinerte Fußabdrücke wurden vorläufig T. rex zugeordnet. Der erste wurde 1983 von dem amerikanischen Geologen Charles Pillmore auf der Philmont Scout Ranch in New Mexico entdeckt. Ursprünglich dachte man, er gehöre zu einem Hadrosaurier, doch die Untersuchung des Fußabdrucks ergab einen großen "Absatz", den man bei den Spuren von Ornithopoden nicht kennt, sowie Spuren eines möglichen Hallux, des krallenartigen vierten Fingers des Tyrannosaurierfußes. Der Fußabdruck wurde 1994 von Martin Lockley und Adrian Hunt als Ichnogenus Tyrannosauripus pillmorei veröffentlicht. Lockley und Hunt hielten es für sehr wahrscheinlich, dass die Spur von einem T. rex stammt, was sie zum ersten bekannten Fußabdruck dieser Art machen würde. Die Fährte wurde in einem ehemals bewachsenen Feuchtgebiet mit Schlammbewuchs gefunden. Sie misst 83 Zentimeter in der Länge und 71 Zentimeter in der Breite. ⓘ
Ein zweiter Fußabdruck, der möglicherweise von einem Tyrannosaurus stammt, wurde erstmals 2007 von dem britischen Paläontologen Phil Manning aus der Hell Creek Formation in Montana entdeckt. Diese zweite Spur ist lang und kürzer als die von Lockley und Hunt beschriebene Spur. Ob die Fährte von Tyrannosaurus stammt, ist unklar, obwohl Tyrannosaurus der einzige große Theropode ist, der in der Hell Creek Formation vorkam. ⓘ
Scott Persons, Phil Currie und Kollegen beschrieben 2016 in Glenrock, Wyoming, eine Reihe von Fußabdrücken aus der Lance-Formation, die aus dem Maastrichtium der späten Kreidezeit stammen und von denen man annimmt, dass sie entweder von einem juvenilen T. rex oder dem zweifelhaften Tyrannosauriden Nanotyrannus lancensis stammen. Anhand von Messungen und der Position der Fußabdrücke wurde angenommen, dass das Tier mit einer Gehgeschwindigkeit von etwa 2,8 bis 5 Meilen pro Stunde unterwegs war und eine Hüfthöhe von bis hatte. Ein Folgeartikel erschien 2017 und erhöhte die Geschwindigkeitsschätzungen um 50-80 %. ⓘ
Beschreibung
Größe
T. rex war einer der größten Landraubtiere aller Zeiten. Eines der größten und vollständigsten Exemplare, das den Spitznamen Sue (FMNH PR2081) trägt, befindet sich im Field Museum of Natural History. Sue war lang und hüfthoch, und nach den neuesten Studien, die verschiedene Techniken verwenden, wurde die maximale Körpermasse auf etwa . Ein Exemplar mit dem Spitznamen Scotty (RSM P2523.8), das sich im Royal Saskatchewan Museum befindet, soll sehr lang gewesen sein. Unter Verwendung einer Technik zur Schätzung der Masse, die aus dem Umfang des Oberschenkelknochens extrapoliert wird, wurde Scotty als das größte bekannte Exemplar in Bezug auf die Körpermasse geschätzt. ⓘ
Nicht jedes geborgene erwachsene Tyrannosaurus-Exemplar ist so groß. Historisch gesehen schwankten die Schätzungen der durchschnittlichen Masse eines erwachsenen Tyrannosaurus im Laufe der Jahre sehr stark und reichten von niedrigen Werten bis zu Werten von mehr als , wobei die meisten modernen Schätzungen zwischen und liegen. ⓘ
Skelett
Die größten bekannten T. rex-Schädel messen bis zu einer Länge von . Große Fenestrae (Öffnungen) im Schädel reduzierten das Gewicht, wie bei allen fleischfressenden Theropoden. In anderer Hinsicht unterschied sich der Schädel von Tyrannosaurus deutlich von dem großer nicht-tyrannosaurischer Theropoden. Er war hinten extrem breit, hatte aber eine schmale Schnauze, die ein ungewöhnlich gutes Binokularsehen ermöglichte. Die Schädelknochen waren massiv, und die Nasenknochen und einige andere Knochen waren miteinander verschmolzen, was eine Bewegung zwischen ihnen verhinderte; viele waren jedoch pneumatisiert (enthielten eine "Wabe" aus winzigen Lufträumen) und daher leichter. Diese und andere Merkmale zur Verstärkung des Schädels sind Teil des Trends der Tyrannosaurier zu einem immer kräftigeren Biss, der den aller Nicht-Tyrannosaurier bei weitem übertraf. Die Spitze des Oberkiefers war U-förmig (die meisten nicht-tyrannosauriden Fleischfresser hatten einen V-förmigen Oberkiefer), was die Menge an Gewebe und Knochen, die ein Tyrannosaurier mit einem Biss herausreißen konnte, vergrößerte, obwohl es auch die Belastung der Vorderzähne erhöhte. ⓘ
Die Zähne von T. rex wiesen eine ausgeprägte Heterodontie (Unterschiede in der Form) auf. Die Prämaxillarzähne, vier pro Seite an der Vorderseite des Oberkiefers, standen dicht beieinander, hatten einen D-förmigen Querschnitt, wiesen auf der Rückseite Verstärkungsrippen auf, waren inzisiform (ihre Spitzen waren meißelartige Klingen) und nach hinten gebogen. Der D-förmige Querschnitt, die Verstärkungsrippen und die Rückwärtskrümmung verringerten das Risiko, dass die Zähne abbrachen, wenn Tyrannosaurus biss und zog. Die übrigen Zähne waren robust, eher wie "tödliche Bananen" als wie Dolche, mit größeren Abständen und ebenfalls mit Verstärkungsrippen. Die Zähne des Oberkiefers, zwölf pro Seite bei ausgewachsenen Individuen, waren größer als die des Unterkiefers, außer im hinteren Bereich. Der größte bisher gefundene Zahn war schätzungsweise so lang wie die Wurzel, als das Tier noch lebte, und ist damit der größte Zahn eines fleischfressenden Dinosauriers, der bisher gefunden wurde. Der Unterkiefer war robust. Sein vorderes Zahnbein trug dreizehn Zähne. Hinter der Zahnreihe wurde der Unterkiefer deutlich höher. Die Ober- und Unterkiefer von Tyrannosaurus besaßen, wie die vieler anderer Dinosaurier, zahlreiche Foramina, also kleine Löcher im Knochen. Für diese Foramina wurden verschiedene Funktionen vorgeschlagen, z. B. ein krokodilähnliches sensorisches System oder Hinweise auf extraorale Strukturen wie Schuppen oder möglicherweise Lippen. ⓘ
Die Wirbelsäule von Tyrannosaurus bestand aus zehn Halswirbeln, dreizehn Rückenwirbeln und fünf Kreuzbeinwirbeln. Die Anzahl der Schwanzwirbel ist nicht bekannt und könnte von Individuum zu Individuum variiert haben, dürfte aber mindestens vierzig betragen haben. Sue wurde mit siebenundvierzig solcher Schwanzwirbel montiert. Der Hals von T. rex bildete eine natürliche S-förmige Kurve wie bei anderen Theropoden. Im Vergleich zu diesen war er jedoch außergewöhnlich kurz, tief und muskulös, um den massiven Kopf zu stützen. Der zweite Wirbel, die Achse, war besonders kurz. Die übrigen Halswirbel waren schwach opisthocoel, d. h. mit einer konvexen Vorderseite des Wirbelkörpers und einer konkaven Rückseite. Die Wirbelkörper hatten einzelne Pleurozelen, pneumatische Vertiefungen, die durch Luftsäcke gebildet wurden, an ihren Seiten. Die Wirbelkörper des Rumpfes waren robust, hatten aber eine schmale Taille. Ihre Unterseiten waren gekielt. Die Vorderseiten waren konkav mit einer tiefen vertikalen Mulde. Sie hatten große Pleurocoelen. Ihre Neuralstacheln hatten sehr raue Vorder- und Rückseiten für die Befestigung starker Sehnen. Die Kreuzbeinwirbel waren sowohl in ihren Wirbelkörpern als auch in den Neuralstacheln miteinander verschmolzen. Sie waren pneumatisiert. Sie waren durch Querfortsätze und Sakralrippen mit dem Becken verbunden. Der Schwanz war schwer und mäßig lang, um den massiven Kopf und Rumpf auszubalancieren und um Platz für die massiven Bewegungsmuskeln zu schaffen, die an den Oberschenkelknochen ansetzten. Der dreizehnte Schwanzwirbel bildete den Übergang zwischen dem tiefen Schwanzansatz und dem mittleren Schwanz, der durch einen recht langen vorderen Gelenkfortsatz versteift war. Die Unterseite des Rumpfes war von achtzehn oder neunzehn Paar segmentierten Bauchrippen bedeckt. ⓘ
Der Schultergürtel war länger als die gesamte Vordergliedmaße. Das Schulterblatt hatte einen schmalen Schaft, war aber an seinem oberen Ende außergewöhnlich verbreitert. Es war über einen langen, nach vorne gerichteten Vorsprung mit dem Coracoid verbunden, das abgerundet war. Beide Schulterblätter waren durch eine kleine Furcula verbunden. Die paarigen Brustknochen bestanden möglicherweise nur aus Knorpel. ⓘ
Die vordere Gliedmaße oder der Arm war sehr kurz. Der Oberarmknochen, der Humerus, war kurz, aber robust. Er hatte ein schmales oberes Ende mit einem außergewöhnlich abgerundeten Kopf. Die Unterarmknochen, die Elle und die Speiche, waren gerade und viel kürzer als der Oberarmknochen. Der zweite Mittelhandknochen war länger und breiter als der erste, während bei Theropoden normalerweise das Gegenteil der Fall ist. Die Vordergliedmaßen besaßen nur zwei Krallenfinger sowie ein zusätzliches splitterartiges drittes Mittelhandknochenglied, das den Rest eines dritten Fingers darstellt. ⓘ
Das Becken war ein großes Gebilde. Sein oberer Knochen, das Darmbein, war sowohl sehr lang als auch hoch und bot eine große Ansatzfläche für die Muskeln der Hintergliedmaßen. Das vordere Schambein endete in einem riesigen Schambeinschuh, der länger war als der gesamte Schaft des Gliedes. Das hintere Sitzbein war schlank und gerade und zeigte schräg nach hinten und unten. ⓘ
Im Gegensatz zu den Armen waren die Hintergliedmaßen im Verhältnis zur Körpergröße mit die längsten aller Theropoden. Am Fuß war der Mittelfuß "arctometatarsal", was bedeutet, dass der Teil des dritten Mittelfußknochens in der Nähe des Knöchels eingeklemmt war. Der dritte Mittelfußknochen war außerdem außergewöhnlich gewunden. Um die enorme Masse des Tieres zu kompensieren, waren viele Knochen des gesamten Skeletts ausgehöhlt, was das Gewicht des Tieres ohne nennenswerten Verlust an Festigkeit reduzierte. ⓘ
Tyrannosaurus gehörte zu den größten landlebenden Fleischfressern aller Zeiten. Das größte und schwerste bekannte Exemplar ist der kanadische Fund „Scotty“ (Katalognummer RSM P2523.8), der Ausmaße von gut 13 Metern und ein Gewicht von knapp 9 Tonnen erreichte. Damit übertrifft der Fund das bisher größte nahezu vollständige Exemplar „Sue“ (Katalognummer FMNH PR2081), welches in der Länge zwischen 12,29 und 12,4 Meter misst und eine Hüfthöhe von 4 Metern hat. Gewichtsschätzungen verschiedener Wissenschaftler variieren beträchtlich und reichen von weniger als 4,5 bis über 7,2 Tonnen, wobei die neuesten Schätzungen zwischen 5,4 und 6,8 Tonnen liegen. Eine neue Methode hat jedoch das Volumen einiger Individuen gemessen und führte zu einem Minimum von 9,5 t für „Sue“. Greg Paul schätzt „Sue“ auf 6,1 t. ⓘ
Tyrannosaurus rex war größer als der gut bekannte Allosaurus aus dem Oberjura und etwas kleiner als Spinosaurus aus der frühen Oberkreide. Sein Gewicht übertrifft das aller anderen terrestrischen Theropoden – nur Spinosaurus könnte ein ähnliches Gewicht erreicht haben. ⓘ
Klassifizierung
Tyrannosaurus ist die Typusgattung der Überfamilie Tyrannosauroidea, der Familie Tyrannosauridae und der Unterfamilie Tyrannosaurinae, d. h. er ist der Maßstab, nach dem Paläontologen entscheiden, ob andere Arten in dieselbe Gruppe aufgenommen werden. Andere Mitglieder der Unterfamilie der Tyrannosaurinen sind der nordamerikanische Daspletosaurus und der asiatische Tarbosaurus, die beide gelegentlich mit Tyrannosaurus synonymisiert wurden. Die Tyrannosaurier wurden früher allgemein als Nachfahren früherer großer Theropoden wie Megalosaurier und Carnosaurier angesehen, obwohl sie in jüngerer Zeit den allgemein kleineren Coelurosauriern zugeordnet wurden. ⓘ
Viele phylogenetische Analysen haben ergeben, dass Tarbosaurus bataar das Schwestertaxon von T. rex ist. Die Entdeckung des Tyrannosauriden Lythronax deutet außerdem darauf hin, dass Tarbosaurus und Tyrannosaurus eng miteinander verwandt sind und eine Gruppe mit dem asiatischen Tyrannosauriden Zhuchengtyrannus bilden, wobei Lythronax ihr Schwestertaxon ist. Eine weitere Studie von Steve Brusatte, Thomas Carr und Kollegen aus dem Jahr 2016 deutet ebenfalls darauf hin, dass Tyrannosaurus ein Einwanderer aus Asien sowie ein möglicher Nachkomme von Tarbosaurus gewesen sein könnte. ⓘ
Unten sehen Sie das Kladogramm der Tyrannosauridae, das auf der phylogenetischen Analyse von Loewen und Kollegen aus dem Jahr 2013 basiert.
Weitere Arten
Im Jahr 1955 benannte der sowjetische Paläontologe Evgeny Maleev eine neue Art, Tyrannosaurus bataar, aus der Mongolei. Im Jahr 1965 wurde diese Art in eine eigene Gattung, Tarbosaurus bataar, umbenannt. Während die meisten Paläontologen die beiden Arten weiterhin als eigenständige Gattungen betrachten, vertreten einige Autoren wie Thomas Holtz, Kenneth Carpenter und Thomas Carr die Auffassung, dass die beiden Arten ähnlich genug sind, um als Mitglieder derselben Gattung betrachtet zu werden, wobei das mongolische Taxon den daraus resultierenden binomischen Namen Tyrannosaurus bataar trägt. ⓘ
Im Jahr 2001 wurden verschiedene Tyrannosauridenzähne und ein Mittelfußknochen, die in einem Steinbruch in der Nähe von Zhucheng, China, ausgegraben wurden, von dem chinesischen Paläontologen Hu Chengzhi der neu aufgestellten Art Tyrannosaurus zhuchengensis zugeordnet. An einem nahegelegenen Fundort wurden jedoch 2011 ein rechter Oberkiefer und ein linker Kieferknochen der neu errichteten Tyrannosauriden-Gattung Zhuchengtyrannus zugeordnet. Es ist möglich, dass T. zhuchengensis ein Synonym für Zhuchengtyrannus ist. In jedem Fall wird T. zhuchengensis als Nomen dubium betrachtet, da der Holotypus keine diagnostischen Merkmale unterhalb der Ebene der Tyrannosaurinae aufweist. ⓘ
In einer Studie aus dem Jahr 2022 argumentierten Gregory S. Paul und Kollegen, dass Tyrannosaurus rex, so wie er traditionell verstanden wird, eigentlich drei Arten repräsentiert: die Typusart Tyrannosaurus rex und zwei neue Arten: T. imperator (bedeutet "Tyrannosaurus-Kaiser") und T. regina (bedeutet "Tyrannosaurus-Königin"). Der Holotypus der ersten Art (T. imperator) ist das Exemplar von Sue, und der Holotypus der zweiten Art (T. regina) ist Wankel rex. Die Einteilung in mehrere Arten basierte in erster Linie auf der Beobachtung eines sehr hohen Maßes an Variation in den Proportionen und der Robustheit der Oberschenkelknochen bei den katalogisierten T. rex-Exemplaren, und zwar stärker als bei anderen Theropoden, die als eine Art anerkannt wurden. Unterschiede in den allgemeinen Körperproportionen, die robuste und grazile Morphotypen repräsentieren, wurden ebenfalls als Beweismittel herangezogen, zusätzlich zur Anzahl der kleinen, schlanken Schneidezähne im Gebiss, die auf den Zahnhöhlen basieren. Im Einzelnen zeichnete sich T. rex durch eine robuste Anatomie, ein moderates Verhältnis zwischen Femurlänge und -umfang und den Besitz eines einzelnen schlanken Schneidezahns im Gebiss aus; T. imperator galt als robust mit einem kleinen Verhältnis zwischen Femurlänge und -umfang und zwei der schlanken Zähne; und T. regina war eine grazile Form mit einem hohen Femurverhältnis und einem der schlanken Zähne. Es wurde beobachtet, dass die Unterschiede in den Proportionen und der Robustheit in der Probe stratigraphisch weiter oben extremer wurden. Dies wurde als eine einzige frühere Population, T. imperator, interpretiert, die sich in mehr als ein Taxon, T. rex und T. regina, spezifizierte. ⓘ
Mehrere andere führende Paläontologen, darunter Stephen Brusatte, Thomas Carr, Thomas Holtz, David Hone, Jingmai O'Connor und Lindsay Zanno, kritisierten jedoch die Studie oder äußerten sich skeptisch zu ihren Schlussfolgerungen, als sie von verschiedenen Medien um einen Kommentar gebeten wurden. Holtz und Zanno merkten beide an, dass es plausibel sei, dass mehr als eine Art von Tyrannosaurus existierte, hielten die neue Studie jedoch für unzureichend, um die von ihr vorgeschlagenen Arten zu unterstützen. Holtz merkte an, dass, selbst wenn Tyrannosaurus imperator eine von Tyrannosaurus rex verschiedene Art darstellte, es sich um dieselbe Art wie Nanotyrannus lancensis handeln könnte und Tyrannosaurus lancensis genannt werden müsste. O'Connor, Kurator am Field Museum, wo der Holotypus von T. imperator Sue ausgestellt ist, hielt die neue Art für zu unzureichend belegt, um eine Änderung der Ausstellungsschilder zu rechtfertigen. Brusatte, Carr und O'Connor betrachteten die vorgeschlagenen Unterscheidungsmerkmale zwischen den Arten als Ausdruck der natürlichen Variation innerhalb einer Art. Sowohl Carr als auch O'Connor äußerten sich besorgt darüber, dass die Studie nicht in der Lage war, zu bestimmen, zu welcher der vorgeschlagenen Arten mehrere gut erhaltene Exemplare gehörten. Ein weiterer Paläontologe, Philip J. Currie, war ursprünglich Mitverfasser der Studie, zog sich aber aus der Studie zurück, da er nicht an der Benennung der neuen Art beteiligt sein wollte. ⓘ
Nanotyrannus
Andere tyrannosauride Fossilien, die in denselben Formationen wie T. rex gefunden wurden, wurden ursprünglich als separate Taxa eingestuft, darunter Aublysodon und Albertosaurus megagracilis, wobei letzterer 1995 als Dinotyrannus megagracilis bezeichnet wurde. Diese Fossilien werden nun allgemein als zum juvenilen T. rex gehörig angesehen. Ein kleiner, aber fast vollständiger Schädel aus Montana könnte eine Ausnahme darstellen. Dieser Schädel, CMNH 7541, wurde ursprünglich 1946 von Charles W. Gilmore als eine Art von Gorgosaurus (G. lancensis) klassifiziert. Im Jahr 1988 wurde das Exemplar von Robert T. Bakker, Phil Currie und Michael Williams, dem damaligen Kurator für Paläontologie am Cleveland Museum of Natural History, wo das ursprüngliche Exemplar untergebracht war und heute ausgestellt ist, neu beschrieben. Ihre ersten Untersuchungen ergaben, dass die Schädelknochen miteinander verwachsen waren und es sich daher um ein erwachsenes Exemplar handelte. Vor diesem Hintergrund ordneten Bakker und seine Kollegen den Schädel einer neuen Gattung zu, die sie Nanotyrannus nannten (was so viel wie "Zwerg-Tyrann" bedeutet, weil er als Erwachsener offenbar sehr klein war). Es wird geschätzt, dass das Exemplar schon lange lebte, als es starb. Eine detaillierte Analyse von Thomas Carr im Jahr 1999 ergab jedoch, dass es sich bei dem Exemplar um ein Jungtier handelte, was Carr und viele andere Paläontologen dazu veranlasste, es für ein jugendliches T. rex-Individuum zu halten. ⓘ
Im Jahr 2001 wurde ein vollständigerer juveniler Tyrannosaurier (Spitzname "Jane", Katalognummer BMRP 2002.4.1) entdeckt, der zur gleichen Art gehört wie das ursprüngliche Nanotyrannus-Exemplar. Diese Entdeckung war Anlass für eine Konferenz über Tyrannosaurier im Burpee Museum of Natural History im Jahr 2005, die sich mit der Frage der Gültigkeit von Nanotyrannus befasste. Mehrere Paläontologen, die zuvor die Meinung vertreten hatten, dass N. lancensis eine gültige Art sei, darunter Currie und Williams, sahen in der Entdeckung von "Jane" eine Bestätigung dafür, dass Nanotyrannus tatsächlich ein juveniler T. rex war. Peter Larson vertrat weiterhin die Hypothese, dass es sich bei N. lancensis um eine eigenständige, aber eng verwandte Art handelte, und begründete dies mit Schädelmerkmalen wie zwei Zähnen mehr in beiden Kiefern als bei T. rex sowie mit proportional größeren Händen mit Phalangen am dritten Mittelhandknochen und einer anderen Anatomie der Querlenker bei einem unbeschriebenen Exemplar. Er argumentierte auch, dass Stygivenator, der allgemein als juveniler T. rex angesehen wird, ein jüngeres Nanotyrannus-Exemplar sein könnte. Spätere Forschungen ergaben, dass auch bei anderen Tyrannosauriden wie Gorgosaurus die Anzahl der Zähne während des Wachstums abnahm, und angesichts der Unterschiede in der Anzahl der Zähne zwischen Individuen der gleichen Altersgruppe in dieser Gattung und Tyrannosaurus könnte dieses Merkmal auch auf individuelle Variationen zurückzuführen sein. Im Jahr 2013 stellte Carr fest, dass sich alle Unterschiede, die für Nanotyrannus sprechen, als individuell oder ontogenetisch variable Merkmale oder als Produkte einer Verformung der Knochen erwiesen haben. ⓘ
Im Jahr 2016 legten Persons und Currie bei einer Analyse der Gliedmaßenproportionen nahe, dass Nanotyrannus-Exemplare einen unterschiedlichen Grad an Kursorialität aufweisen, was ihn möglicherweise von T. rex trennt. Der Paläontologe Manabu Sakomoto merkte jedoch an, dass diese Schlussfolgerung durch die geringe Stichprobengröße beeinträchtigt sein könnte und die Diskrepanz nicht unbedingt eine taxonomische Unterscheidung widerspiegelt. Im Jahr 2016 argumentierte Joshua Schmerge für Nanotyrannus die Gültigkeit aufgrund von Schädelmerkmalen, einschließlich einer Zahnfurche im Schädel von BMRP 2002.4.1. Da dieses Merkmal bei T. rex fehlt und nur bei Dryptosaurus und Albertosaurinen vorkommt, deutet dies laut Schmerge darauf hin, dass Nanotyrannus ein eigenes Taxon innerhalb der Albertosaurinae ist. Im selben Jahr stellten Carr und Kollegen fest, dass dies nicht ausreicht, um die Gültigkeit von Nanotyrannus' Gültigkeit oder Klassifizierung zu klären, da es sich um ein häufiges und ontogenetisch variables Merkmal unter den Tyrannosauroiden handelt. ⓘ
Eine Studie von Holly Woodward und Kollegen aus dem Jahr 2020 zeigte, dass die Exemplare, die zu Nanotyrannus bezeichneten Exemplare alle ontogenetisch unreif waren und es für wahrscheinlich hielten, dass diese Exemplare zu T. rex gehörten. Im selben Jahr veröffentlichte Carr eine Arbeit über die Wachstumsgeschichte von T. rexCarr veröffentlichte im selben Jahr eine Abhandlung über die Wachstumsgeschichte von T. rex und stellte fest, dass CMNH 7541 in die erwartete ontogenetische Variation des Taxons passte und Merkmale eines Jungtieres aufwies, die auch bei anderen Exemplaren zu finden waren. Es wurde als Jungtier klassifiziert, das weniger als 13 Jahre alt war und einen Schädel von weniger als . Bei keinem der 44 untersuchten Exemplare war eine signifikante geschlechtliche oder phylogenetische Variation zu erkennen, wobei Carr feststellte, dass Merkmale von potenzieller phylogenetischer Bedeutung im Laufe des Alters in gleichem Maße abnehmen wie das Wachstum. Bei der Erörterung der Ergebnisse beschrieb Carr, wie alle "Nanotyrannus"-Exemplare einen kontinuierlichen Wachstumsübergang zwischen den kleinsten Jungtieren und den Subadulten bildeten, im Gegensatz zu dem, was zu erwarten wäre, wenn es sich um ein eigenständiges Taxon handeln würde, bei dem die Exemplare unter Ausschluss von Tyrannosaurus gruppiert würden. Carr kam zu dem Schluss, dass "die 'nanomorphen' Exemplare einander gar nicht so ähnlich sind und stattdessen eine wichtige Brücke in der Wachstumsreihe von T. rex bilden, die die Anfänge des tiefgreifenden Wandels vom flachen Schädel der Jungtiere zum tiefen Schädel der voll entwickelten Erwachsenen festhält." ⓘ
Paläobiologie
Lebensgeschichte
Die Identifizierung mehrerer Exemplare als juvenile T. rex hat es den Wissenschaftlern ermöglicht, ontogenetische Veränderungen bei der Art zu dokumentieren, die Lebensspanne abzuschätzen und zu bestimmen, wie schnell die Tiere gewachsen sein müssen. Das kleinste bekannte Individuum (LACM 28471, der "Jordan-Theropode") wog schätzungsweise nur , während die größten Exemplare, wie FMNH PR2081 (Sue), wahrscheinlich etwa . Die histologische Analyse der T. rex-Knochen ergab, dass LACM 28471 nur 2 Jahre alt war, als er starb, während Sue 28 Jahre alt war, ein Alter, das nahe am Höchstalter der Art gelegen haben könnte. ⓘ
Mit Hilfe der Histologie konnte auch das Alter anderer Exemplare bestimmt werden. Es lassen sich Wachstumskurven erstellen, indem man das Alter verschiedener Exemplare zusammen mit ihrer Masse in ein Diagramm einträgt. Die Wachstumskurve von T. rex ist S-förmig, wobei die Jungtiere bis zu einem Alter von etwa 14 Jahren klein bleiben und die Körpergröße dann dramatisch zunimmt. Während dieser schnellen Wachstumsphase würde ein junger T. rex in den nächsten vier Jahren durchschnittlich ein Jahr zulegen. Im Alter von 18 Jahren erreicht die Kurve wieder ein Plateau, was darauf hindeutet, dass sich das Wachstum dramatisch verlangsamt. Zum Beispiel trennte nur der 28-jährige Sue von einem 22-jährigen kanadischen Exemplar (RTMP 81.12.1). Eine histologische Studie aus dem Jahr 2004, die von verschiedenen Wissenschaftlern durchgeführt wurde, bestätigt diese Ergebnisse und zeigt, dass sich das schnelle Wachstum im Alter von etwa 16 Jahren zu verlangsamen beginnt. ⓘ
Eine Studie von Hutchinson und Kollegen aus dem Jahr 2011 bestätigte im Allgemeinen die früheren Schätzmethoden, aber ihre Schätzung der Spitzenwachstumsraten ist deutlich höher; sie ergab, dass die "maximalen Wachstumsraten für T. rex während des exponentiellen Stadiums 1790 kg/Jahr betragen". Obwohl diese Ergebnisse viel höher waren als frühere Schätzungen, merkten die Autoren an, dass diese Ergebnisse den großen Unterschied zwischen der tatsächlichen Wachstumsrate und derjenigen, die man bei einem Tier dieser Größe erwarten würde, deutlich verringerten. Die plötzliche Änderung der Wachstumsrate am Ende des Wachstumsschubs könnte auf körperliche Reife hindeuten, eine Hypothese, die durch die Entdeckung von Markgewebe im Oberschenkelknochen eines 16 bis 20 Jahre alten T. rex aus Montana (MOR 1125, auch als B-rex bekannt) unterstützt wird. Markgewebe wird nur bei weiblichen Vögeln während des Eisprungs gefunden, was darauf hindeutet, dass B-rex im fortpflanzungsfähigen Alter war. Weitere Untersuchungen ergaben ein Alter von 18 Jahren für dieses Exemplar. Im Jahr 2016 wurde schließlich von Mary Higby Schweitzer und Lindsay Zanno und Kollegen bestätigt, dass es sich bei dem weichen Gewebe im Oberschenkelknochen von MOR 1125 um Markgewebe handelt. Damit wurde auch bestätigt, dass es sich bei dem Exemplar um ein Weibchen handelt. Die Entdeckung von Markknochengewebe bei Tyrannosaurus könnte sich bei künftigen Untersuchungen als wertvoll für die Bestimmung des Geschlechts anderer Dinosaurierarten erweisen, da die chemische Zusammensetzung des Markgewebes unverwechselbar ist. Andere Tyrannosaurier weisen sehr ähnliche Wachstumskurven auf, allerdings mit niedrigeren Wachstumsraten, die ihrer geringeren Erwachsenengröße entsprechen. ⓘ
Eine weitere Studie, die Woodward und Kollegen 2020 in der Zeitschrift Science Advances veröffentlichten, deutet darauf hin, dass Tyrannosaurus während seines Wachstums vom Jungtier zum Erwachsenen in der Lage war, sein Wachstum zu verlangsamen, um Umweltfaktoren wie Nahrungsmangel auszugleichen. Die Studie, die sich auf zwei jugendliche Exemplare im Alter von 13 und 15 Jahren konzentriert, die im Burpee Museum in Illinois aufbewahrt werden, zeigt, dass die Reifungsrate von Tyrannosaurus von der Fülle der Ressourcen abhängig war. Die Studie deutet auch darauf hin, dass Tyrannosaurus in solchen sich verändernden Umgebungen besonders gut an eine Umgebung angepasst war, die sich in Bezug auf den Ressourcenreichtum jährlich änderte, was darauf hindeutet, dass andere mittelgroße Raubtiere unter solch rauen Bedingungen möglicherweise nur schwer überleben konnten und die Nischenaufteilung zwischen jugendlichen und erwachsenen Tyrannosauriern erklärt. Die Studie zeigt außerdem, dass Tyrannosaurus und die zweifelhafte Gattung Nanotyrannus aufgrund der Analyse der Wachstumsringe in den Knochen der beiden untersuchten Exemplare synonym sind. ⓘ
Mehr als die Hälfte der bekannten T. rex-Exemplare scheint innerhalb von sechs Jahren nach Erreichen der Geschlechtsreife gestorben zu sein, ein Muster, das auch bei anderen Tyrannosauriern und bei einigen großen, langlebigen Vögeln und Säugetieren zu beobachten ist. Diese Arten zeichnen sich durch eine hohe Säuglingssterblichkeit aus, gefolgt von einer relativ geringen Sterblichkeit unter den Jungtieren. Nach Erreichen der Geschlechtsreife steigt die Sterblichkeit wieder an, was zum Teil auf die Belastungen der Fortpflanzung zurückzuführen ist. Eine Studie legt nahe, dass die Seltenheit der Fossilien von juvenilen T. rex zum Teil auf die niedrige Sterblichkeitsrate von Jungtieren zurückzuführen ist; die Tiere starben in diesem Alter nicht in großer Zahl und wurden daher nicht oft versteinert. Diese Seltenheit könnte auch auf die Unvollständigkeit des Fossilnachweises oder auf die Vorliebe der Fossiliensammler für größere, spektakulärere Exemplare zurückzuführen sein. In einem Vortrag aus dem Jahr 2013 schlug Thomas Holtz Jr. vor, dass Dinosaurier "schnell lebten und jung starben", weil sie sich schnell fortpflanzten, während Säugetiere eine lange Lebensspanne haben, weil sie länger brauchen, um sich fortzupflanzen. Gregory S. Paul schreibt ebenfalls, dass sich Tyrannosaurus schnell fortpflanzte und jung starb, führt ihre kurze Lebensspanne aber auf das gefährliche Leben zurück, das sie führten. ⓘ
Ein Forschungsteam der University of California in Berkeley schätzte die Häufigkeit von Tyrannosaurus zu jeder Zeit auf 20.000 Individuen. Bei geschätzten 127.000 Generationen entspricht das einer Gesamtzahl von 2,5 Milliarden Tieren, die jemals existierten. Allerdings ist das nur eine Näherung und es kann mit hohen Abweichungen gerechnet werden. ⓘ
Haut und mögliche fadenförmige Befiederung
Die Entdeckung gefiederter Dinosaurier führte zu einer Debatte darüber, ob und in welchem Umfang Tyrannosaurus gefiedert gewesen sein könnte. Fadenförmige Strukturen, die gemeinhin als Vorläufer von Federn angesehen werden, wurden 2004 bei dem kleinwüchsigen, basalen Tyrannosauroiden Dilong paradoxus aus der frühkreidezeitlichen Yixian-Formation in China entdeckt. Die Forscher, die Dilong untersuchten, spekulierten, dass die isolierenden Federn bei größeren Arten aufgrund ihres geringeren Oberflächen-Volumen-Verhältnisses verloren gegangen sein könnten, da die damals bekannten Abdrücke von größeren Tyrannosauroiden Anzeichen von Schuppen aufwiesen. Die spätere Entdeckung der riesigen Art Yutyrannus huali, ebenfalls aus dem Yixian, zeigte, dass sogar einige große Tyrannosauroiden Federn hatten, die einen Großteil ihres Körpers bedeckten, was Zweifel an der Hypothese aufkommen ließ, dass sie ein größenbedingtes Merkmal waren. Eine Studie aus dem Jahr 2017 untersuchte bekannte Hautabdrücke von Tyrannosauriden, darunter auch die eines Tyrannosaurus-Exemplars mit dem Spitznamen "Wyrex" (BHI 6230), bei dem Flecken mit Mosaikschuppen an Schwanz, Hüfte und Hals erhalten sind. Die Studie kam zu dem Schluss, dass die Federbedeckung bei großen Tyrannosauriden wie Tyrannosaurus, falls vorhanden, auf die Oberseite des Rumpfes beschränkt war. ⓘ
In einer 2016 veröffentlichten Konferenzzusammenfassung wurde die These aufgestellt, dass Theropoden wie Tyrannosaurus ihre oberen Zähne mit Lippen bedeckt hatten und nicht, wie bei Krokodilen, mit nackten Zähnen. Dies wurde mit dem Vorhandensein von Zahnschmelz begründet, der der Studie zufolge hydratisiert bleiben muss, was bei Wassertieren wie Krokodilen nicht der Fall ist. Eine analytische Studie aus dem Jahr 2017 schlug vor, dass Tyrannosauriden große, flache Schuppen an ihrer Schnauze statt Lippen hatten. Allerdings gibt es auch Kritik, die für die Idee der Lippen spricht. Krokodile haben in Wirklichkeit keine flachen Schuppen, sondern eher eine rissige, keratinisierte Haut; durch die Beobachtung der brummigen Rauheit von Tyrannosauriden und den Vergleich mit lebenden Echsen fanden sie heraus, dass Tyrannosauriden eher squamose Schuppen als eine krokodilähnliche Haut hatten. ⓘ
Sexueller Dimorphismus
Als die Zahl der bekannten Exemplare zunahm, begannen die Wissenschaftler, die Unterschiede zwischen den Individuen zu analysieren, und entdeckten, ähnlich wie bei einigen anderen Theropodenarten, zwei unterschiedliche Körpertypen oder Morphen. Da eine dieser Formen fester gebaut war, wurde sie als "robuste" Form bezeichnet, während die andere als "grazile" Form bezeichnet wurde. Mehrere morphologische Unterschiede zwischen den beiden Morphen wurden zur Analyse des Sexualdimorphismus bei T. rex herangezogen, wobei die "robuste" Morphe üblicherweise als weiblich angesehen wurde. Zum Beispiel schien das Becken mehrerer "robuster" Exemplare breiter zu sein, vielleicht um den Durchgang von Eiern zu ermöglichen. Es wurde auch angenommen, dass die "robuste" Morphologie mit einem reduzierten Chevron auf dem ersten Schwanzwirbel korrelierte, ebenfalls angeblich, um den Eiern den Austritt aus dem Fortpflanzungstrakt zu ermöglichen, wie es fälschlicherweise für Krokodile berichtet worden war. ⓘ
In den letzten Jahren wurden die Beweise für den Geschlechtsdimorphismus abgeschwächt. In einer Studie aus dem Jahr 2005 wurde festgestellt, dass frühere Behauptungen über den Geschlechtsdimorphismus in der Anatomie des Krokodils Chevron falsch waren, was Zweifel an der Existenz eines ähnlichen Dimorphismus zwischen den Geschlechtern von T. rex aufkommen ließ. Am ersten Schwanzwirbel von Sue, einem extrem robusten Individuum, wurde ein Chevron in voller Größe entdeckt, was darauf hindeutet, dass dieses Merkmal ohnehin nicht zur Unterscheidung der beiden Morphen verwendet werden kann. Da T. rex-Exemplare von Saskatchewan bis New Mexico gefunden wurden, könnten die Unterschiede zwischen den Individuen eher auf geografische Variationen als auf Geschlechtsdimorphismus hindeuten. Die Unterschiede könnten auch altersbedingt sein, wobei "robuste" Individuen ältere Tiere sind. ⓘ
Nur ein einziges Tyrannosaurus-Exemplar konnte eindeutig einem bestimmten Geschlecht zugeordnet werden. Die Untersuchung von B-rex zeigte, dass in mehreren Knochen Weichgewebe erhalten geblieben ist. Ein Teil dieses Gewebes wurde als Markgewebe identifiziert, ein spezialisiertes Gewebe, das nur bei modernen Vögeln als Kalziumquelle für die Produktion der Eierschale während des Eisprungs vorkommt. Da nur weibliche Vögel Eier legen, kommt Markgewebe natürlich nur bei Weibchen vor, obwohl Männchen in der Lage sind, es zu produzieren, wenn sie mit weiblichen Fortpflanzungshormonen wie Östrogen injiziert werden. Dies deutet stark darauf hin, dass B-rex weiblich war und während des Eisprungs starb. Jüngste Forschungen haben gezeigt, dass Markgewebe bei Krokodilen, die - abgesehen von Vögeln - als die nächsten lebenden Verwandten der Dinosaurier gelten, nicht vorkommt. Das gemeinsame Vorhandensein von Markgewebe bei Vögeln und theropoden Dinosauriern ist ein weiterer Beweis für die enge evolutionäre Beziehung zwischen den beiden. ⓘ
Körperhaltung
Wie viele zweibeinige Dinosaurier wurde T. rex in der Vergangenheit als "lebendes Dreibein" dargestellt, bei dem der Körper in einem Winkel von 45 Grad oder weniger zur Senkrechten steht und der Schwanz über den Boden schleift, ähnlich wie bei einem Känguru. Dieses Konzept geht auf Joseph Leidys Rekonstruktion des Hadrosaurus aus dem Jahr 1865 zurück, die als erste einen Dinosaurier in zweibeiniger Haltung darstellte. In der Überzeugung, dass die Kreatur aufrecht stand, untermauerte Henry Fairfield Osborn, ehemaliger Präsident des American Museum of Natural History, 1915 diese Vorstellung durch die Enthüllung des ersten vollständigen T. rex-Skeletts in dieser Form. Es stand 77 Jahre lang in aufrechter Haltung, bis es 1992 zerlegt wurde. ⓘ
Bereits 1970 erkannten die Wissenschaftler, dass diese Haltung nicht korrekt war und von einem lebenden Tier nicht beibehalten werden konnte, da sie zu einer Verrenkung oder Schwächung mehrerer Gelenke, einschließlich der Hüften und des Gelenks zwischen Kopf und Wirbelsäule, geführt hätte. Die ungenaue AMNH-Montierung inspirierte ähnliche Darstellungen in vielen Filmen und Gemälden (z. B. Rudolph Zallingers berühmtes Wandgemälde Das Zeitalter der Reptilien im Peabody Museum of Natural History der Yale University) bis in die 1990er Jahre, als Filme wie Jurassic Park der breiten Öffentlichkeit eine genauere Körperhaltung vor Augen führten. Moderne Darstellungen in Museen, in der Kunst und in Filmen zeigen T. rex mit seinem Körper ungefähr parallel zum Boden, wobei der Schwanz hinter dem Körper ausgestreckt ist, um den Kopf auszugleichen. ⓘ
Um sich hinzusetzen, verlagerte Tyrannosaurus sein Gewicht möglicherweise nach hinten und stützte sich auf einen Schambeinschuh, die breite Erweiterung am Ende des Schambeins bei einigen Dinosauriern. Da sein Gewicht auf dem Becken ruhte, konnte er die Hinterbeine frei bewegen. Um wieder aufzustehen, mussten die kleinen Vorderbeine zur Stabilisierung herangezogen werden. Diese als Newmans Liegestütz-Theorie bekannte Theorie ist umstritten. Nichtsdestotrotz war Tyrannosaurus wahrscheinlich in der Lage, nach einem Sturz wieder aufzustehen, wozu es lediglich erforderlich gewesen wäre, die Gliedmaßen unterhalb des Schwerpunkts zu platzieren, wobei der Schwanz als wirksames Gegengewicht diente. Verheilte Stressfrakturen in den Vordergliedmaßen wurden sowohl als Beweis dafür angeführt, dass die Arme nicht sehr nützlich gewesen sein können, als auch als Beweis dafür, dass sie tatsächlich benutzt wurden und wie der Rest des Körpers Wunden davontrugen. ⓘ
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Arme
Als T. rex zum ersten Mal entdeckt wurde, war der Oberarmknochen das einzige bekannte Element der Vordergliedmaßen. Für das erste montierte Skelett, das 1915 der Öffentlichkeit vorgestellt wurde, ersetzte Osborn längere, dreifingrige Vordergliedmaßen wie die des Allosaurus. Ein Jahr zuvor hatte Lawrence Lambe die kurzen, zweifingrigen Vorderbeine des eng verwandten Gorgosaurus beschrieben. Dies legte nahe, dass T. rex ähnliche Vorderbeine hatte, aber diese Hypothese wurde nicht bestätigt, bis 1989 die ersten vollständigen Vorderbeine von T. rex identifiziert wurden, die zu MOR 555 (dem "Wankel rex") gehörten. Die Überreste von Sue enthalten ebenfalls vollständige Vordergliedmaßen. Die Arme des T. rex sind im Verhältnis zur Gesamtgröße des Körpers sehr klein, sie sind nur lang, und einige Wissenschaftler haben sie als rudimentär bezeichnet. Die Knochen weisen jedoch große Bereiche für Muskelansätze auf, was auf eine beträchtliche Kraft schließen lässt. Dies wurde bereits 1906 von Osborn erkannt, der spekulierte, dass die Vordergliedmaßen möglicherweise dazu dienten, einen Partner während der Kopulation zu ergreifen. Newman (1970) schlug vor, dass die Vordergliedmaßen dazu dienten, Tyrannosaurus beim Aufstehen aus einer liegenden Position zu unterstützen. Seitdem wurden weitere Funktionen vorgeschlagen, die jedoch von einigen Wissenschaftlern als unplausibel angesehen werden. Padian (2022) vertrat die Ansicht, dass die Verkleinerung der Arme bei den Tyrannosauriden nicht einer bestimmten Funktion diente, sondern eine sekundäre Anpassung darstellte; er behauptete, dass die Tyrannosauriden mit der Entwicklung größerer und kräftigerer Schädel und Kiefer die Arme verkleinerten, um zu vermeiden, dass sie von anderen Individuen gebissen oder zerrissen wurden, insbesondere bei der Gruppenfütterung. ⓘ
Eine andere Möglichkeit ist, dass die Vorderbeine die Beute festhielten, während sie von den riesigen Kiefern des Tyrannosauriers getötet wurde. Diese Hypothese könnte durch eine biomechanische Analyse gestützt werden. Die Knochen der Vordergliedmaßen von T. rex weisen eine extrem dicke Kortikalis auf, was als Beweis dafür gewertet wurde, dass sie entwickelt wurden, um schweren Lasten standzuhalten. Der Musculus biceps brachii eines erwachsenen T. rex war in der Lage, allein zu heben; andere Muskeln wie der Musculus brachialis arbeiteten mit dem Biceps zusammen, um die Beugung des Ellbogens noch stärker zu machen. Der M. biceps des T. rex war 3,5 Mal so stark wie das menschliche Pendant. Der Unterarm des T. rex hatte einen begrenzten Bewegungsspielraum: Die Schulter- und Ellbogengelenke ließen nur 40 bzw. 45 Grad Bewegung zu. Im Gegensatz dazu können die beiden Gelenke bei Deinonychus bis zu 88 bzw. 130 Grad bewegt werden, während ein menschlicher Arm an der Schulter um 360 Grad und am Ellbogen um 165 Grad gedreht werden kann. Die schwere Bauweise der Armknochen, die Stärke der Muskeln und der begrenzte Bewegungsspielraum könnten auf ein System hindeuten, das sich entwickelt hat, um sich trotz der Belastungen durch ein kämpfendes Beutetier festzuhalten. In der ersten detaillierten wissenschaftlichen Beschreibung der Vordergliedmaßen von Tyrannosaurus wiesen die Paläontologen Kenneth Carpenter und Matt Smith die Vorstellung zurück, dass die Vordergliedmaßen nutzlos waren oder dass Tyrannosaurus ein obligater Aasfresser war. ⓘ
Die Idee, dass die Arme bei der Beutejagd als Waffen dienten, wurde auch von Steven M. Stanley vertreten, der vorschlug, dass die Arme zum Aufschlitzen der Beute verwendet wurden, vor allem durch den Einsatz der Klauen, um der Beute schnell lange, tiefe Wunden zuzufügen. Dies wurde von Padian zurückgewiesen, der argumentierte, dass Stanley seine Schlussfolgerung auf eine falsche Einschätzung der Größe und des Bewegungsumfangs der Vordergliedmaßen stützte. ⓘ
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Dem amerikanischen Paläontologen Kevin Padian zufolge sind die Arme zu kurz, als dass ihre Funktion zum Festhalten der Beute plausibel erscheinen würde. Ebenso ist der Abstand der Arme mit 68 Zentimetern an den Basen kleiner als der über einen Meter breite Brustkorb; da die Gelenke von Theropoden es ihnen nicht ermöglichten, ihre Arme nach außen zu drehen, hätte Tyrannosaurus einen Artgenossen bei der Kopulation demzufolge nicht festhalten können. Auf der Suche nach einem potentiellen Vorteil der Kürze der Arme stellt Padian die Hypothese auf, dass der evolutionäre Vorteil der Reduktion der Armlänge der Schutz vor Bissen von Artgenossen gewesen sein könnte. Beim gemeinsamen Fressen mehrerer Tyrannosaurus-Individuen an einem Beutetier hätten längere Arme möglicherweise versehentlich zwischen die starken Kiefer eines Artgenossen gelangen können. So wurden bei Tyrannosaurus-Fossilien an Teilen des Skeletts und dem Schädel Bissspuren gefunden. Padian räumt jedoch ein, dass seine Hypothese schwer zu belegen sei. ⓘ
Thermoregulierung
Lange Zeit ging man davon aus, dass Tyrannosaurus, wie die meisten Dinosaurier, einen ektothermen ("kaltblütigen") Reptilienstoffwechsel hatte. Die Vorstellung von der Ektothermie der Dinosaurier wurde in den frühen Jahren der "Dinosaurier-Renaissance", die in den späten 1960er Jahren begann, von Wissenschaftlern wie Robert T. Bakker und John Ostrom in Frage gestellt. T. rex selbst wurde als endotherm ("warmblütig") bezeichnet, was auf einen sehr aktiven Lebensstil schließen ließ. Seitdem haben mehrere Paläontologen versucht, die Fähigkeit des Tyrannosaurus zu bestimmen, seine Körpertemperatur zu regulieren. Histologische Beweise für hohe Wachstumsraten bei jungen T. rex, die mit denen von Säugetieren und Vögeln vergleichbar sind, könnten die Hypothese eines hohen Stoffwechsels unterstützen. Die Wachstumskurven deuten darauf hin, dass das Wachstum von T. rex, wie bei Säugetieren und Vögeln, hauptsächlich auf unreife Tiere beschränkt war und nicht wie bei den meisten anderen Wirbeltieren auf ein unbestimmtes Wachstum. ⓘ
Das Verhältnis der Sauerstoffisotope in versteinerten Knochen wird manchmal zur Bestimmung der Temperatur verwendet, bei der der Knochen abgelagert wurde, da das Verhältnis zwischen bestimmten Isotopen mit der Temperatur korreliert. Bei einem Exemplar zeigten die Isotopenverhältnisse in Knochen aus verschiedenen Körperteilen einen Temperaturunterschied von nur 4 bis 5 °C zwischen den Wirbeln des Rumpfes und dem Schienbein des Unterschenkels an. Dieser geringe Temperaturunterschied zwischen dem Körperkern und den Extremitäten wurde von dem Paläontologen Reese Barrick und dem Geochemiker William Showers als Hinweis darauf gewertet, dass T. rex eine konstante innere Körpertemperatur aufrechterhielt (Homöothermie) und einen Stoffwechsel hatte, der zwischen dem ektothermer Reptilien und endothermer Säugetiere lag. Andere Wissenschaftler haben darauf hingewiesen, dass das heutige Verhältnis der Sauerstoffisotope in den Fossilien nicht unbedingt dem Verhältnis in der fernen Vergangenheit entspricht und während oder nach der Fossilisierung (Diagenese) verändert worden sein könnte. Barrick und Showers haben ihre Schlussfolgerungen in späteren Veröffentlichungen verteidigt und ähnliche Ergebnisse bei einem anderen Theropoden-Dinosaurier von einem anderen Kontinent und zehn Millionen Jahre früher (Giganotosaurus) gefunden. Ornithische Dinosaurier wiesen ebenfalls Anzeichen von Homöothermie auf, während dies bei varaniden Echsen aus derselben Formation nicht der Fall war. 2022 wendeten Wiemann und Kollegen einen anderen Ansatz an - die Spektroskopie von Lipoxidationssignalen, die Nebenprodukte der oxidativen Phosphorylierung sind und mit Stoffwechselraten korrelieren - um zu zeigen, dass verschiedene Dinosauriergattungen, darunter auch Tyrannosaurus, einen endothermen Stoffwechsel hatten, der dem moderner Vögel entsprach und höher war als der von Säugetieren. Sie legten auch nahe, dass ein solcher Stoffwechsel ursprünglich allen Dinosauriern gemeinsam war. ⓘ
Selbst wenn T. rex Anzeichen von Homöothermie aufweist, bedeutet dies nicht unbedingt, dass er endotherm war. Eine solche Wärmeregulierung kann auch durch Gigantothermie erklärt werden, wie bei einigen lebenden Meeresschildkröten. Ähnlich wie bei zeitgenössischen Krokodilen könnten Öffnungen (dorsotemporale Fenestrae) in den Schädeldächern von Tyrannosaurus die Wärmeregulierung unterstützt haben. ⓘ
Weiches Gewebe
In der Märzausgabe 2005 von Science berichten Mary Higby Schweitzer von der North Carolina State University und Kollegen über die Gewinnung von Weichgewebe aus der Markhöhle eines versteinerten T. rex-Beinknochens. Der Knochen war absichtlich, wenn auch widerwillig, für den Transport zerbrochen und dann nicht auf die übliche Weise konserviert worden, weil Schweitzer ihn auf Weichgewebe untersuchen wollte. Der als Museum of the Rockies specimen 1125 oder MOR 1125 bezeichnete Dinosaurier war zuvor aus der Hell Creek Formation ausgegraben worden. Es wurden flexible, sich verzweigende Blutgefäße und faseriges, aber elastisches Knochenmatrixgewebe erkannt. Darüber hinaus wurden innerhalb der Matrix und der Gefäße Mikrostrukturen gefunden, die Blutzellen ähneln. Die Strukturen ähneln den Blutzellen und Gefäßen des Straußes. Ob ein unbekannter Prozess, der sich von der normalen Fossilisation unterscheidet, das Material konserviert hat oder ob es sich um Originalmaterial handelt, wissen die Forscher nicht, und sie hüten sich, irgendwelche Behauptungen über die Konservierung aufzustellen. Sollte sich herausstellen, dass es sich um Originalmaterial handelt, können die überlebenden Proteine dazu verwendet werden, indirekt Rückschlüsse auf den DNA-Gehalt der beteiligten Dinosaurier zu ziehen, da jedes Protein in der Regel von einem bestimmten Gen gebildet wird. Das Fehlen früherer Funde kann darauf zurückzuführen sein, dass die Menschen davon ausgingen, dass konserviertes Gewebe unmöglich sei, und deshalb nicht danach suchten. Seit dem ersten Fund wurden bei zwei weiteren Tyrannosauriern und einem Hadrosaurier ebenfalls solche gewebeähnlichen Strukturen gefunden. Die Untersuchung einiger dieser Gewebe hat ergeben, dass Vögel näher mit Tyrannosauriern verwandt sind als andere moderne Tiere. ⓘ
In Studien, die im April 2007 in Science veröffentlicht wurden, kamen Asara und Kollegen zu dem Schluss, dass sieben Spuren von Kollagenproteinen, die in gereinigten T. rex-Knochen nachgewiesen wurden, am ehesten mit denen übereinstimmen, die bei Hühnern gefunden wurden, gefolgt von Fröschen und Molchen. Die Entdeckung von Proteinen eines mehrere zehn Millionen Jahre alten Lebewesens sowie ähnlicher Spuren, die das Team in einem mindestens 160 000 Jahre alten Mastodon-Knochen fand, stellt die herkömmliche Sichtweise auf Fossilien auf den Kopf und könnte dazu führen, dass sich der Schwerpunkt der Paläontologen von der Knochensuche auf die Biochemie verlagert. Bis zu diesen Funden gingen die meisten Wissenschaftler davon aus, dass bei der Fossilisierung alles lebende Gewebe durch inerte Mineralien ersetzt wurde. Der Paläontologe Hans Larsson von der McGill University in Montreal, der nicht an den Studien beteiligt war, bezeichnete die Funde als "Meilenstein" und schlug vor, dass die Dinosaurier "in das Feld der Molekularbiologie eindringen und die Paläontologie wirklich in die moderne Welt katapultieren" könnten. ⓘ
Das vermutete weiche Gewebe wurde 2008 von Thomas Kaye von der University of Washington und seinen Mitautoren in Frage gestellt. Sie behaupteten, dass es sich bei dem, was sich wirklich im Inneren des Tyrannosaurierknochens befand, um einen schleimigen Biofilm handelte, der von Bakterien gebildet wurde und die Hohlräume auskleidete, die einst von Blutgefäßen und Zellen besetzt waren. Die Forscher fanden heraus, dass es sich bei dem, was zuvor aufgrund des vorhandenen Eisens als Überreste von Blutzellen identifiziert worden war, in Wirklichkeit um Framboide handelte, mikroskopisch kleine Mineralkugeln, die Eisen enthalten. Sie fanden ähnliche Kugeln in einer Reihe anderer Fossilien aus verschiedenen Epochen, darunter auch in einem Ammoniten. In dem Ammoniten fanden sie die Kugeln an einer Stelle, an der das darin enthaltene Eisen in keinem Zusammenhang mit dem Vorhandensein von Blut stehen konnte. Schweitzer hat Kayes Behauptungen scharf kritisiert und argumentiert, dass es keine Belege dafür gibt, dass Biofilme verzweigte, hohle Röhren wie die in ihrer Studie entdeckten produzieren können. San Antonio, Schweitzer und Kollegen veröffentlichten 2011 eine Analyse der Teile des Kollagens, die geborgen worden waren, und stellten fest, dass die inneren Teile der Kollagenspule erhalten geblieben waren, wie es nach einem langen Zeitraum des Proteinabbaus zu erwarten gewesen wäre. Andere Forschungsarbeiten stellen die Identifizierung von Weichgewebe als Biofilm in Frage und bestätigen die Entdeckung von "verzweigten, gefäßartigen Strukturen" in versteinerten Knochen. ⓘ
In der 2007 erschienenen Studie von Chris Organ, Biologe an der Harvard University, und John Asara vom „Beth Israel Deaconess Medical Centre“ konnten sie mittels erhaltenen Kollagens in dem von Mary Schweitzer gefundenen Oberbeinknochen anhand von sechs Peptiden mit 89 Aminosäuren relativ sicher eine phylogenetische Beziehung zwischen Alligatoren und Hühnern und Straußen nachweisen. Demnach sind die erste Abspaltung der Hühner die nächsten noch lebenden Verwandten des T-Rex. Überprüft wurde diese Methode anhand der Verwandtschaft von Mastodon und Elefant. ⓘ
Eine 2022 veröffentlichte Studie untersuchte die rostralen neurovaskulären Kanäle im Kieferknochen von Tyrannosaurus mittels CT-Scans. Diese sind ähnlich aufgebaut wie bei Reptilien, deren Zähne hinter Lippen verborgen sind. Möglicherweise hatte auch Tyrannosaurus Lippen, was allerdings durch weitere Untersuchungen gestützt werden muss. ⓘ
Geschwindigkeit
Wissenschaftler haben eine breite Spanne möglicher Höchstgeschwindigkeiten für Tyrannosaurus ermittelt: meist um , aber auch so niedrig wie und so hoch wie , obwohl es sehr unwahrscheinlich ist, dass er mit dieser Geschwindigkeit lief. Tyrannosaurus war ein sperriger und schwerer Fleischfresser, so dass es unwahrscheinlich ist, dass er im Vergleich zu anderen Theropoden wie Carnotaurus oder Giganotosaurus überhaupt sehr schnell laufen konnte. Die Forscher haben sich auf verschiedene Schätzverfahren gestützt, denn es gibt zwar viele Spuren von großen Theropoden, die gehen, aber keine, die auf das Laufen hinweist. ⓘ
In einem Bericht aus dem Jahr 2002 wurde ein mathematisches Modell verwendet (das durch Anwendung auf drei lebende Tiere - Alligatoren, Hühner und Menschen - und acht weitere Arten, darunter Emus und Strauße, validiert wurde), um die für schnelles Laufen erforderliche Beinmuskelmasse zu ermitteln (über ). Wissenschaftler, die der Meinung sind, dass Tyrannosaurus rennen konnte, weisen darauf hin, dass hohle Knochen und andere Merkmale, die seinen Körper leichter gemacht hätten, das Gewicht eines erwachsenen Tieres auf ein Minimum beschränkt haben könnten, oder dass andere Tiere wie Strauße und Pferde mit langen, flexiblen Beinen in der Lage sind, hohe Geschwindigkeiten durch langsamere, aber längere Schritte zu erreichen. Die für Tyrannosaurus vorgeschlagenen Höchstgeschwindigkeiten wurden als nicht realisierbar angesehen, da sie eine außergewöhnliche Beinmuskulatur von etwa 40-86 % der gesamten Körpermasse erfordern würden. Selbst für mäßig schnelle Geschwindigkeiten wären große Beinmuskeln erforderlich gewesen. Bei geringerer Muskelmasse wäre nur Gehen oder Joggen möglich gewesen. Holtz stellte fest, dass Tyrannosauriden und einige eng verwandte Gruppen im Verhältnis zur Oberschenkellänge deutlich längere distale Hintergliedmaßen (Schienbein plus Fuß plus Zehen) hatten als die meisten anderen Theropoden, und dass Tyrannosauriden und ihre nahen Verwandten einen eng verzahnten Mittelfuß (Fußknochen) hatten. Der dritte Mittelfußknochen war zwischen dem zweiten und vierten Mittelfußknochen eingeklemmt und bildete eine einzige Einheit, die als Arctometatarsus bezeichnet wird. Dieses Knöchelmerkmal könnte dem Tier geholfen haben, effizienter zu laufen. Zusammengenommen ermöglichten diese Beinmerkmale Tyrannosaurus eine effektivere Übertragung der Bewegungskräfte vom Fuß auf den Unterschenkel als bei früheren Theropoden. ⓘ
Eine Studie aus dem Jahr 2020 deutet außerdem darauf hin, dass Tyrannosaurus und andere Tyrannosauriden außergewöhnlich effiziente Läufer waren. Die Studien von Dececchi et al. verglichen die Beinproportionen, die Körpermasse und die Gangart von mehr als 70 Arten von Theropoden-Dinosauriern, darunter Tyrannosaurus und seine Verwandten. Das Forscherteam wandte dann eine Reihe von Methoden an, um die Höchstgeschwindigkeit der einzelnen Dinosaurier beim Laufen zu ermitteln und um zu bestimmen, wie viel Energie die einzelnen Dinosaurier verbrauchten, wenn sie sich mit geringerer Geschwindigkeit bewegten, etwa beim Gehen. Bei kleineren bis mittelgroßen Arten wie den Dromaeosauriden scheinen längere Beine eine Anpassung für schnelleres Laufen zu sein, was mit früheren Ergebnissen anderer Forscher übereinstimmt. Bei Theropoden mit einem Gewicht von mehr als , ist die Spitzengeschwindigkeit durch die Körpergröße begrenzt, so dass längere Beine stattdessen mit energiearmem Gehen korreliert waren. Die Ergebnisse deuten ferner darauf hin, dass kleinere Theropoden lange Beine entwickelten, um sowohl die Jagd als auch die Flucht vor größeren Raubtieren zu erleichtern, während größere Theropoden, die lange Beine entwickelten, dies taten, um die Energiekosten zu senken und die Effizienz bei der Nahrungssuche zu erhöhen, da sie aufgrund ihrer Rolle als Spitzenprädatoren von den Anforderungen des Raubdrucks befreit waren. Im Vergleich zu basaleren Theropodengruppen in der Studie zeigten Tyrannosaurier wie Tyrannosaurus selbst eine deutlich höhere Effizienz bei der Nahrungssuche, da sie bei der Jagd oder beim Plündern weniger Energie verbrauchten. Dies wiederum führte wahrscheinlich dazu, dass die Tyrannosaurier einen geringeren Bedarf an Jagdausflügen hatten und infolgedessen weniger Nahrung benötigten, um sich zu ernähren. In Verbindung mit Studien, die zeigen, dass Tyrannosaurier wendiger waren als andere großwüchsige Theropoden, deuten die Forschungsergebnisse außerdem darauf hin, dass sie sich sehr gut an das Anpirschen über große Entfernungen angepasst haben, gefolgt von einem schnellen Geschwindigkeitsschub, um zu jagen. Infolgedessen lassen sich Analogien zwischen Tyrannosauriden und modernen Wölfen feststellen, was durch den Nachweis unterstützt wird, dass zumindest einige Tyrannosauriden in Gruppen jagten. ⓘ
Eine 2021 veröffentlichte Studie von Pasha van Bijlert et al. berechnete die bevorzugte Gehgeschwindigkeit von Tyrannosaurus und kam auf eine Geschwindigkeit von . Beim Gehen reduzieren die Tiere ihren Energieverbrauch, indem sie bestimmte Schrittrhythmen wählen, bei denen ihre Körperteile mitschwingen. Das gilt auch für Dinosaurier, aber frühere Studien haben den Einfluss des Schwanzes auf ihre Laufgeschwindigkeit nicht vollständig berücksichtigt. Den Autoren zufolge schwang der Schwanz eines Dinosauriers beim Gehen bei jedem Schritt leicht auf und ab, was auf die interspinalen Bänder zurückzuführen ist, die den Schwanz aufhängen. Wie Gummibänder speichern diese Bänder Energie, wenn sie durch das Schwingen des Schwanzes gedehnt werden. Anhand eines 3-D-Modells des Tyrannosaurus-Exemplars Trix wurden Muskeln und Bänder rekonstruiert, um die Schwanzbewegungen zu simulieren. Daraus ergibt sich eine rhythmische, energieeffiziente Laufgeschwindigkeit für Tyrannosaurus, die derjenigen von lebenden Tieren wie Menschen, Straußen und Giraffen ähnelt. ⓘ
In einer Studie aus dem Jahr 2017 wurde die Höchstgeschwindigkeit von Tyrannosaurus auf 27 km/h geschätzt, wobei spekuliert wurde, dass Tyrannosaurus seine Energiereserven lange vor Erreichen der Höchstgeschwindigkeit erschöpft hatte, was zu einer parabelartigen Beziehung zwischen Größe und Geschwindigkeit führte. Eine andere Studie aus dem Jahr 2017 stellte die Hypothese auf, dass ein erwachsener Tyrannosaurus aufgrund der hohen Skelettbelastung nicht in der Lage war, zu laufen. Unter Verwendung einer berechneten Gewichtsschätzung von 7 Tonnen zeigte das Modell, dass Geschwindigkeiten von mehr als 18 km/h (11 mph) wahrscheinlich die Beinknochen des Tyrannosaurus zertrümmert hätten. Das Ergebnis könnte bedeuten, dass das Laufen auch für andere riesige theropodische Dinosaurier wie Giganotosaurus, Mapusaurus und Acrocanthosaurus nicht möglich war. Studien von Eric Snively und Kollegen, die 2019 veröffentlicht werden, deuten jedoch darauf hin, dass Tyrannosaurus und andere Tyrannosauriden aufgrund ihrer geringen Rotationsträgheit im Vergleich zu ihrer Körpermasse in Kombination mit großen Beinmuskeln wendiger waren als Allosauroiden und andere Theropoden vergleichbarer Größe. Daraus ergibt sich die Hypothese, dass Tyrannosaurus in der Lage war, relativ schnelle Wendungen zu vollziehen und seinen Körper wahrscheinlich schneller drehen konnte, wenn er sich seiner Beute näherte, oder dass der Theropode während der Drehung eine Pirouette auf einem einzigen Fuß drehen konnte, während das andere Bein während der Verfolgung in einer hängenden Schaukel gehalten wurde. Die Ergebnisse dieser Studie könnten möglicherweise Aufschluss darüber geben, wie die Beweglichkeit zum Erfolg der Evolution der Tyrannosaurier beigetragen haben könnte. ⓘ
Eine Studie niederländischer Wissenschaftler ermittelte anhand einer als Eigenfrequenzmethode bezeichneten Simulation der Beinmuskulatur und der Schwingung des Schwanzes die normale Ganggeschwindigkeit von Tyrannosaurus. Heraus kam eine gemächliche Geschwindigkeit von etwa 0,8 bis 1,64 m/s (2,9 bis 5,9 km/h), bei der das Tier vermutlich einen geringen Energieverbrauch hatte. Die maximale Geschwindigkeit ausgewachsener Tiere beträgt etwa 20–30 km/h und die schmaler gebauten Jungtiere erreichten wahrscheinlich noch sehr viel höhere Geschwindigkeiten. ⓘ
Mögliche Fußabdrücke
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Seltene fossile Fußabdrücke und Fährten, die in New Mexico und Wyoming gefunden wurden und dem Ichnogen Tyrannosauripus zugeordnet werden, wurden aufgrund des stratigrafischen Alters der Felsen, in denen sie erhalten sind, als von Tyrannosaurus stammend angesehen. Das erste Exemplar, das 1994 gefunden wurde, wurde von Lockley und Hunt beschrieben und besteht aus einem einzelnen, großen Fußabdruck. Ein weiteres Paar von Ichnofossilien, das 2021 beschrieben wurde, zeigt einen großen Tyrannosauriden, der sich aus einer liegenden Position erhebt, indem er seine Ellbogen in Verbindung mit den Fußballen zum Stehen benutzt. Diese beiden einzigartigen Fossiliensets wurden in Ludlow, Colorado, und Cimarron, New Mexico, gefunden. Ein weiteres 2018 beschriebenes Ichnofossil, das möglicherweise zu einem juvenilen Tyrannosaurus oder der zweifelhaften Gattung Nanotyrannus gehört, wurde in der Lance-Formation in Wyoming entdeckt. Die Fährte selbst bietet einen seltenen Einblick in die Gehgeschwindigkeit von Tyrannosauriden, und es wird geschätzt, dass der Fährtenleger sich mit einer Geschwindigkeit von , deutlich schneller als bisher bei Schätzungen der Gehgeschwindigkeit von Tyrannosauriden angenommen, fortbewegte. ⓘ
Gehirn und Sinnesorgane
Eine von Lawrence Witmer und Ryan Ridgely von der Ohio University durchgeführte Studie ergab, dass der Tyrannosaurus über die gleichen ausgeprägten sensorischen Fähigkeiten wie andere Coelurosaurier verfügte, nämlich relativ schnelle und koordinierte Augen- und Kopfbewegungen, eine verbesserte Fähigkeit zur Wahrnehmung niederfrequenter Geräusche, die es dem Tyrannosaurus ermöglichte, die Bewegungen seiner Beute über große Entfernungen hinweg zu verfolgen, und einen verbesserten Geruchssinn. Eine von Kent Stevens veröffentlichte Studie kam zu dem Schluss, dass Tyrannosaurus ein scharfes Sehvermögen hatte. Durch die Anwendung modifizierter Perimetrie auf Gesichtsrekonstruktionen verschiedener Dinosaurier, darunter auch Tyrannosaurus, ergab die Studie, dass Tyrannosaurus einen binokularen Sehbereich von 55 Grad hatte, was den von modernen Falken übertrifft. Stevens schätzte, dass der Tyrannosaurus die 13-fache Sehschärfe eines Menschen hatte und die Sehschärfe eines Adlers übertraf, die 3,6-mal so hoch ist wie die eines Menschen. Stevens schätzte die Grenzentfernung (d. h. die Entfernung, in der ein Objekt vom Horizont getrennt gesehen werden kann) auf eine Entfernung, die größer ist als die, die ein Mensch sehen kann. ⓘ
Thomas Holtz Jr. merkt an, dass die hohe Tiefenwahrnehmung des Tyrannosaurus möglicherweise auf die Beute zurückzuführen ist, die er jagen musste. Er merkt an, dass er gehörnte Dinosaurier wie den Triceratops, gepanzerte Dinosaurier wie den Ankylosaurus und die Entenschnabelsaurier und deren möglicherweise komplexes Sozialverhalten jagen musste. Er geht davon aus, dass dies die Präzision für den Tyrannosaurus noch wichtiger machte und es ihm ermöglichte, "hineinzugehen, den Schlag zu führen und ihn zu erledigen". Im Gegensatz dazu hatte Acrocanthosaurus eine begrenzte Tiefenwahrnehmung, weil er große Sauropoden jagte, die zur Zeit von Tyrannosaurus relativ selten waren. ⓘ
Tyrannosaurus hatte im Verhältnis zu seiner Gehirngröße sehr große Riechkolben und Riechnerven, die Organe, die für einen ausgeprägten Geruchssinn verantwortlich sind. Dies deutet darauf hin, dass der Geruchssinn hoch entwickelt war und dass Tyrannosaurier Kadaver allein durch den Geruch über große Entfernungen hinweg aufspüren konnten. Der Geruchssinn der Tyrannosaurier könnte mit dem der modernen Geier vergleichbar gewesen sein, die mit Hilfe des Geruchs Kadaver aufspüren, um sie zu plündern. Untersuchungen der Riechkolben haben gezeigt, dass T. rex den am höchsten entwickelten Geruchssinn von 21 untersuchten nichtavischen Dinosaurierarten hatte. ⓘ
Etwas ungewöhnlich unter den Theropoden, hatte T. rex eine sehr lange Cochlea. Die Länge der Cochlea wird häufig mit der Hörfähigkeit oder zumindest mit der Bedeutung des Gehörs für das Verhalten in Verbindung gebracht, was bedeutet, dass das Gehör für Tyrannosaurier ein besonders wichtiger Sinn war. Insbesondere deuten die Daten darauf hin, dass T. rex am besten im Niederfrequenzbereich hörte und dass niederfrequente Töne ein wichtiger Bestandteil des Verhaltens der Tyrannosaurier waren. In einer Studie von Thomas Carr und Kollegen aus dem Jahr 2017 wurde festgestellt, dass die Schnauze von Tyrannosauriden hochsensibel war, basierend auf einer großen Anzahl kleiner Öffnungen in den Gesichtsknochen des verwandten Daspletosaurus, die sensorische Neuronen enthielten. In der Studie wird spekuliert, dass die Tyrannosaurier ihre empfindlichen Schnauzen zur Messung der Temperatur in ihren Nestern und zum vorsichtigen Aufnehmen von Eiern und Jungtieren verwendet haben könnten, wie es bei modernen Krokodilen der Fall ist. Eine weitere Studie, die 2021 veröffentlicht wurde, legt nahe, dass Tyrannosaurus über einen ausgeprägten Tastsinn verfügte, der auf neurovaskulären Kanälen im vorderen Teil seines Kiefers beruhte und den er nutzen konnte, um Beute besser zu erkennen und zu verzehren. Die von Kawabe und Hittori et al. veröffentlichte Studie deutet darauf hin, dass Tyrannosaurus auch geringfügige Unterschiede im Material und in der Bewegung genau wahrnehmen konnte, was es ihm ermöglichte, je nach Situation unterschiedliche Fütterungsstrategien an verschiedenen Teilen der Kadaver seiner Beute anzuwenden. Die empfindlichen neurovaskulären Kanäle von Tyrannosaurus waren wahrscheinlich auch an die Ausführung feiner Bewegungen und Verhaltensweisen wie Nestbau, elterliche Pflege und andere soziale Verhaltensweisen wie innerartliche Kommunikation angepasst. Die Ergebnisse dieser Studie stimmen auch mit den Ergebnissen überein, die bei der Untersuchung des verwandten Tyrannosauriden Daspletosaurus horneri und des Allosauroiden Neovenator erzielt wurden, die ähnliche neurovaskuläre Anpassungen aufweisen, was darauf hindeutet, dass die Gesichter der Theropoden sehr empfindlich auf Druck und Berührung reagierten. Eine neuere Studie, die sich mit der Entwicklung der Trigeminalkanäle bei Sauropsiden befasst, stellt jedoch fest, dass ein viel dichteres Netz von neurovaskulären Kanälen in der Schnauze und im Unterkiefer eher bei aquatischen oder semiaquatischen Taxa zu finden ist (z. B., Spinosaurus, Halszkaraptor, Plesiosaurus) und Taxa, die eine Rhamphothek entwickelt haben (z. B. Caenagnathasia), während das Netzwerk der Kanäle bei Tyrannosaurus einfacher, aber immer noch abgeleiteter als bei den meisten Ornithischiern und insgesamt Landtaxa wie die Tyrannosauriden und Neovenator hatten möglicherweise eine durchschnittliche Gesichtsempfindlichkeit für nicht zahnlose Landtheropoden, obwohl weitere Untersuchungen erforderlich sind. Die neurovaskulären Kanäle bei Tyrannosaurus könnten stattdessen Weichgewebestrukturen zur Thermoregulation oder zur sozialen Signalgebung unterstützt haben, was durch die Tatsache bestätigt werden könnte, dass sich das neurovaskuläre Netzwerk der Kanäle während der Ontogenese verändert haben könnte. ⓘ
In einer Studie von Grant R. Hurlburt, Ryan C. Ridgely und Lawrence Witmer wurden auf der Grundlage von Reptilien und Vögeln Schätzungen für Enzephalisationsquotienten (EQ) sowie für das Verhältnis von Großhirn zu Gehirnmasse ermittelt. Die Studie kam zu dem Schluss, dass Tyrannosaurus das relativ größte Gehirn aller erwachsenen nicht-avischen Dinosaurier hatte, mit Ausnahme einiger kleiner Maniraptoriformen (Bambiraptor, Troodon und Ornithomimus). Die Studie ergab, dass die relative Gehirngröße von Tyrannosaurus immer noch im Bereich der modernen Reptilien lag und höchstens 2 Standardabweichungen über dem Mittelwert der nichtavischen Reptilien lag. Die Schätzungen für das Verhältnis von Großhirnmasse zu Gehirnmasse würden zwischen 47,5 und 49,53 Prozent liegen. Der Studie zufolge ist dies mehr als die niedrigsten Schätzungen für lebende Vögel (44,6 Prozent), aber immer noch nahe an den typischen Verhältnissen der kleinsten geschlechtsreifen Alligatoren, die zwischen 45,9 und 47,9 Prozent liegen. Andere Studien, wie die von Steve Brusatte, deuten darauf hin, dass der Enzephalisationsquotient von Tyrannosaurus in einem ähnlichen Bereich lag (2,0-2,4) wie der eines Schimpansen (2,2-2,5), obwohl dies fraglich sein könnte, da die Enzephalisationsquotienten von Reptilien und Säugetieren nicht gleichwertig sind. ⓘ
Soziales Verhalten
Philip J. Currie schlug vor, dass Tyrannosaurus Rudeljäger gewesen sein könnten, und verglich T. rex mit den verwandten Arten Tarbosaurus bataar und Albertosaurus sarcophagus, wobei er fossile Beweise anführte, die auf ein geselliges Verhalten (das Tiere beschreibt, die in Herden oder Rudeln reisen) hinweisen könnten. Ein Fund in South Dakota, bei dem drei T. rex-Skelette in unmittelbarer Nähe gefunden wurden, könnte auf die Bildung eines Rudels hindeuten. Kooperative Rudeljagd könnte eine wirksame Strategie gewesen sein, um Beutetiere mit fortgeschrittenen Anpassungen an Raubtiere, die potenziell tödlich sind, wie Triceratops und Ankylosaurus, zu überwältigen. ⓘ
Curries Hypothese über die Rudeljagd von T. rex wurde kritisiert, weil sie nicht von Fachleuten überprüft wurde, sondern in einem Fernsehinterview und einem Buch mit dem Titel Dino Gangs diskutiert wurde. Die Currie-Theorie zur Rudeljagd von T. rex basiert hauptsächlich auf einer Analogie zu einer anderen Art, Tarbosaurus bataar. Die Beweise für die Rudeljagd bei T. bataar selbst wurden nicht von Fachleuten überprüft und können nach Curries eigener Aussage nur unter Bezugnahme auf Beweise bei anderen eng verwandten Arten interpretiert werden. Laut Currie wird die Geselligkeit bei Albertosaurus sarcophagus durch die Entdeckung von 26 Individuen unterschiedlichen Alters im Knochenbett von Dry Island bestätigt. Die Möglichkeit einer Raubtierfalle schloss er aufgrund des ähnlichen Erhaltungszustands der Individuen und des weitgehenden Fehlens von Pflanzenfressern aus. ⓘ
Ein weiterer Beleg für die Geselligkeit der Tyrannosauriden sind versteinerte Fährten aus der oberkreidezeitlichen Wapiti-Formation im Nordosten von British Columbia, Kanada, die von drei Tyrannosauriden hinterlassen wurden, die in dieselbe Richtung zogen. Nach Ansicht von Wissenschaftlern, die das Programm Dino Gangs bewerten, sind die Beweise für die Rudeljagd bei Tarbosaurus und Albertosaurus schwach und beruhen auf Gruppenskelettresten, für die andere Erklärungen zutreffen könnten (z. B. Trockenheit oder eine Überschwemmung, die die Dinosaurier zwang, gemeinsam an einem Ort zu sterben). Andere Forscher haben spekuliert, dass es sich bei einigen dieser Funde nicht um große soziale Gruppen von Theropoden handelt, sondern um ein Verhalten, das eher dem Mobbing von Kadavern durch Komodowarane ähnelt, und sind sogar so weit gegangen, zu behaupten, dass ein echtes Rudeljagdverhalten bei nicht-avischen Dinosauriern aufgrund seiner Seltenheit bei modernen Raubtieren möglicherweise nicht existiert. ⓘ
Joseph Peterson und seine Kollegen fanden Beweise für intraspezifische Angriffe bei dem jungen Tyrannosaurus mit dem Spitznamen Jane. Peterson und sein Team stellten fest, dass Janes Schädel verheilte Einstichwunden am Oberkiefer und an der Schnauze aufwies, von denen sie glauben, dass sie von einem anderen jungen Tyrannosaurus stammen. Spätere CT-Scans von Janes Schädel bestätigten die Hypothese des Teams und zeigten, dass die Einstichwunden von einer traumatischen Verletzung stammten und anschließend verheilt waren. Das Team stellte außerdem fest, dass sich Janes Verletzungen strukturell von den durch den Parasiten verursachten Läsionen bei Sue unterschieden und dass Janes Verletzungen im Gesicht auftraten, während der Parasit, der Sue infizierte, Läsionen im Unterkiefer verursachte. ⓘ
Fütterungsstrategien
Die meisten Paläontologen gehen davon aus, dass Tyrannosaurus wie die meisten großen Fleischfresser sowohl ein aktives Raubtier als auch ein Aasfresser war. Als das bei weitem größte Raubtier in seiner Umgebung war T. rex höchstwahrscheinlich ein Apex-Raubtier, das Hadrosaurier, gepanzerte Pflanzenfresser wie Ceratopsier und Ankylosaurier und möglicherweise Sauropoden jagte. Eine Studie von Karl Bates und Peter Falkingham aus dem Jahr 2012 kam zu dem Ergebnis, dass Tyrannosaurus den stärksten Biss aller jemals gelebten Landtiere hatte: Ein erwachsener Tyrannosaurus konnte mit seinen Backenzähnen eine Kraft von 35.000 bis 57.000 N (7.868 bis 12.814 lbf) ausüben. Noch höhere Schätzungen wurden von Mason B. Meers im Jahr 2003 vorgenommen. Damit war er in der Lage, bei wiederholtem Zubeißen Knochen zu zermalmen und die Kadaver großer Dinosaurier vollständig zu verzehren. Stephan Lautenschlager und Kollegen berechneten, dass Tyrannosaurus zu einer maximalen Kieferspreizung von etwa 80 Grad fähig war, eine notwendige Anpassung für eine breite Palette von Kieferwinkeln, um den starken Biss des Tieres zu ermöglichen. ⓘ
Es gibt jedoch eine Debatte darüber, ob Tyrannosaurus in erster Linie ein Raubtier oder ein reiner Aasfresser war. Die Debatte geht auf eine Studie von Lambe aus dem Jahr 1917 zurück, in der argumentiert wurde, dass große Theropoden reine Aasfresser waren, da die Zähne des Gorgosaurus kaum Abnutzung aufwiesen. Bei diesem Argument wurde die Tatsache außer Acht gelassen, dass Theropoden ihre Zähne recht schnell ersetzen. Seit der ersten Entdeckung von Tyrannosaurus haben die meisten Wissenschaftler spekuliert, dass er ein Raubtier war; wie moderne große Raubtiere würde er bereitwillig die Beute eines anderen Raubtiers plündern oder stehlen, wenn er die Gelegenheit dazu hätte. ⓘ
Der Paläontologe Jack Horner vertritt die Ansicht, dass Tyrannosaurus überhaupt kein Raubtier, sondern ausschließlich ein Aasfresser war. Er hat in der populären Literatur Argumente zur Unterstützung der reinen Aasfresser-Hypothese vorgebracht:
- Die Arme des Tyrannosaurus sind im Vergleich zu anderen bekannten Raubtieren kurz. Horner argumentiert, dass die Arme zu kurz waren, um die notwendige Greifkraft zum Festhalten der Beute aufzubringen. Andere Paläontologen wie Thomas Holtz Jr. argumentieren, dass es viele moderne Raubtiere gibt, die ihre Vorderbeine nicht zum Jagen benutzen, wie Wölfe, Hyänen und Sekretärvögel, sowie andere ausgestorbene Tiere, die als Raubtiere gelten und ihre Vorderbeine nicht benutzt hätten, wie z. B. Phorusrhaciden.
- Tyrannosaurier hatten große Riechkolben und Geruchsnerven (im Verhältnis zu ihrer Gehirngröße). Dies deutet auf einen hoch entwickelten Geruchssinn hin, mit dem sie Kadaver über große Entfernungen erschnüffeln konnten, wie es moderne Geier tun. Untersuchungen der Riechkolben von Dinosauriern haben gezeigt, dass der Tyrannosaurus den am höchsten entwickelten Geruchssinn von 21 untersuchten Dinosauriern hatte.
- Die Zähne des Tyrannosaurus konnten Knochen zermalmen und daher so viel Nahrung (Knochenmark) wie möglich aus den Überresten des Kadavers extrahieren, die normalerweise die am wenigsten nahrhaften Teile sind. Karen Chin und Kollegen haben in Koprolithen (versteinerter Kot) Knochenfragmente gefunden, die sie Tyrannosauriern zuschreiben, weisen aber darauf hin, dass die Zähne eines Tyrannosauriers nicht dafür geeignet waren, systematisch Knochen zu zerkauen, wie es Hyänen tun, um Knochenmark zu extrahieren.
- Da sich zumindest einige der potenziellen Beutetiere des Tyrannosaurus schnell fortbewegen konnten, könnten Hinweise darauf, dass er ging, anstatt zu laufen, darauf hindeuten, dass er ein Aasfresser war. Andererseits deuten neuere Analysen darauf hin, dass Tyrannosaurus zwar langsamer war als große moderne terrestrische Raubtiere, aber dennoch schnell genug, um große Hadrosaurier und Ceratopsia zu erbeuten. ⓘ
Andere Beweise deuten auf ein Jagdverhalten von Tyrannosaurus hin. Die Augenhöhlen der Tyrannosaurier sind so positioniert, dass die Augen nach vorne zeigen, was ihnen ein etwas besseres binokulares Sehvermögen verleiht als modernen Falken. Es ist nicht klar, warum die natürliche Auslese diesen langfristigen Trend begünstigt hätte, wenn die Tyrannosaurier reine Aasfresser gewesen wären, die die fortgeschrittene Tiefenwahrnehmung, die das stereoskopische Sehen ermöglicht, nicht benötigt hätten. Bei modernen Tieren ist das binokulare Sehen hauptsächlich bei Raubtieren zu finden. ⓘ
Eine Studie aus dem Jahr 2021, die sich auf das Seh- und Hörvermögen des kleinen Theropoden Shuvuuia konzentrierte, mit dem Tyrannosaurus verglichen wurde, deutet darauf hin, dass Tyrannosaurus tagaktiv war und überwiegend bei Tageslicht jagte, ein Merkmal, das er mit Dromaeosaurus teilte, einem dritten Dinosaurier, der in der Studie mit Shuvuuia verglichen wurde. ⓘ
Aus Montana wurde ein Skelett des Hadrosauriden Edmontosaurus annectens beschrieben, dessen Schwanzwirbel Verletzungen aufweisen, die von einem Tyrannosaurus verursacht wurden. Die Tatsache, dass die Schäden offenbar verheilt sind, deutet darauf hin, dass der Edmontosaurus den Angriff eines Tyrannosauriers auf ein lebendes Ziel überlebt hat, d. h. der Tyrannosaurier hatte versucht, aktiv zu räubern. Trotz des Konsenses, dass die Schwanzbisse von Tyrannosaurus verursacht wurden, gibt es einige Hinweise darauf, dass sie durch andere Faktoren verursacht worden sein könnten. So deutet eine Studie aus dem Jahr 2014 darauf hin, dass die Schwanzverletzungen darauf zurückzuführen sein könnten, dass Edmontosaurus-Individuen aufeinander getreten sind, während eine andere Studie aus dem Jahr 2020 die Hypothese untermauert, dass biomechanischer Stress die Ursache für die Schwanzverletzungen ist. Es gibt auch Beweise für eine aggressive Interaktion zwischen einem Triceratops und einem Tyrannosaurus in Form von teilweise verheilten Tyrannosaurus-Zahnspuren auf dem Stirnhorn und dem Squamosal (einem Knochen der Halskrause) eines Triceratops; das abgebissene Horn ist ebenfalls gebrochen, wobei nach dem Bruch neuer Knochen gewachsen ist. Es ist jedoch nicht bekannt, wie die Interaktion genau aussah: Beide Tiere könnten der Angreifer gewesen sein. Da die Wunden des Triceratops verheilten, ist es sehr wahrscheinlich, dass der Triceratops die Begegnung überlebte und den Tyrannosaurus besiegen konnte. Bei einem Kampf gegen einen Triceratops-Bullen würde sich der Triceratops wahrscheinlich verteidigen, indem er dem Tyrannosaurus mit seinen scharfen Hörnern tödliche Wunden zufügt. Bei Untersuchungen an Sue wurden ein gebrochenes und geheiltes Wadenbein und Schwanzwirbel, vernarbte Gesichtsknochen und ein in einen Halswirbel eingebetteter Zahn eines anderen Tyrannosaurus gefunden, was auf aggressives Verhalten hindeutet. Untersuchungen an Hadrosaurier-Wirbeln aus der Hell Creek Formation, die von den Zähnen eines offenbar späten juvenilen Tyrannosaurus durchbohrt wurden, deuten darauf hin, dass junge Individuen, obwohl ihnen die knochenbrechenden Anpassungen der Erwachsenen fehlten, immer noch in der Lage waren, die gleiche knochenbrechende Fütterungstechnik wie ihre erwachsenen Gegenstücke anzuwenden. ⓘ
Tyrannosaurus hatte möglicherweise einen infektiösen Speichel, mit dem er seine Beute tötete, wie William Abler 1992 vorschlug. Abler beobachtete, dass die Zacken (winzige Ausstülpungen) an den Schneidekanten der Zähne liegen dicht beieinander und umschließen kleine Kammern. In diesen Kammern könnten Kadaverteile mit Bakterien eingeschlossen gewesen sein, die dem Tyrannosaurus einen tödlichen, infektiösen Biss verliehen, ähnlich wie man ihn vom Komodowaran kennt. Jack Horner und Don Lessem stellten in einem 1993 erschienenen populären Buch Ablers Hypothese in Frage und argumentierten, dass die Zähne des Tyrannosaurus eher würfelförmig sind als die Zähne des Komodowarans, die rund sind. ⓘ
Tyrannosaurus und die meisten anderen Theropoden verarbeiteten Kadaver wahrscheinlich hauptsächlich durch seitliches Schütteln des Kopfes, ähnlich wie Krokodile. Der Kopf war aufgrund der flachen Gelenke der Halswirbel nicht so beweglich wie die Schädel der Allosauroiden. ⓘ
Kannibalismus
Es gibt auch deutliche Hinweise darauf, dass Tyrannosaurier zumindest gelegentlich Kannibalismus betrieben. Bei Tyrannosaurus selbst gibt es starke Hinweise darauf, dass er zumindest als Aasfresser kannibalisch lebte, und zwar aufgrund von Zahnspuren auf den Fußknochen, dem Oberarmknochen und den Mittelfußknochen eines Exemplars. Fossilien aus der Fruitland-Formation, der Kirtland-Formation (beide aus dem Campanium) und der Ojo Alamo-Formation aus dem Maastichtium deuten darauf hin, dass Kannibalismus bei verschiedenen Tyrannosauriden-Gattungen des San Juan-Beckens vorkam. Die anhand der Exemplare gesammelten Beweise deuten auf ein opportunistisches Fressverhalten bei Tyrannosauriden hin, die Mitglieder ihrer eigenen Art kannibalisierten. Eine Studie von Currie, Horner, Erickson und Longrich aus dem Jahr 2010 wurde als Beweis für Kannibalismus in der Gattung Tyrannosaurus angeführt. Sie untersuchten einige Tyrannosaurus-Exemplare mit Zahnabdrücken in den Knochen, die der gleichen Gattung zuzuordnen sind. Die Zahnabdrücke wurden am Oberarmknochen, an den Fußknochen und an den Mittelfußknochen festgestellt, was als Beweis für opportunistische Aasfresserei und nicht für Wunden aus innerartlichen Kämpfen angesehen wurde. Bei einem Kampf sei es schwierig, nach unten zu greifen, um in die Füße eines Rivalen zu beißen, so dass es wahrscheinlicher sei, dass die Bisswunden an einem Kadaver entstanden seien. Da die Bisswunden an Körperteilen mit relativ wenig Fleisch entstanden, wird vermutet, dass der Tyrannosaurus sich von einem Kadaver ernährte, bei dem die fleischigeren Teile bereits verzehrt worden waren. Sie waren auch offen für die Möglichkeit, dass andere Tyrannosauriden Kannibalismus praktizierten. ⓘ
Elternschaft
Obwohl es keine direkten Beweise dafür gibt, dass Tyrannosaurus seine Jungen aufzog (die Seltenheit von Fossilien von jugendlichen und nestbauenden Tyrannosauriern lässt die Forscher raten), wurde von einigen vorgeschlagen, dass Tyrannosaurus wie seine nächsten lebenden Verwandten, die modernen Archosaurier (Vögel und Krokodile), seine Jungen geschützt und gefüttert haben könnte. Krokodile und Vögel werden von einigen Paläontologen oft als moderne Analoga für die Elternschaft von Dinosauriern vorgeschlagen. Direkte Beweise für elterliches Verhalten gibt es bei anderen Dinosauriern wie Maiasaura peeblesorum, dem ersten Dinosaurier, bei dem entdeckt wurde, dass er seine Jungen aufzog, sowie bei den näher verwandten Oviraptoriden, wobei letztere auf elterliches Verhalten bei Theropoden hindeuten. ⓘ
Pathologie
Im Jahr 2001 veröffentlichten Bruce Rothschild und andere eine Studie, in der sie Beweise für Stressfrakturen und Sehnenabrisse bei Theropoden-Dinosauriern und die Auswirkungen auf ihr Verhalten untersuchten. Da Stressfrakturen eher durch wiederholte Traumata als durch einmalige Ereignisse verursacht werden, ist es wahrscheinlicher, dass sie durch regelmäßiges Verhalten verursacht werden als andere Arten von Verletzungen. Von den 81 Fußknochen des Tyrannosaurus, die in der Studie untersucht wurden, wies einer eine Stressfraktur auf, während bei keinem der 10 Handknochen Stressfrakturen festgestellt wurden. Sehnenabtrennungen fanden die Forscher nur bei Tyrannosaurus und Allosaurus. Eine Abrissverletzung hinterließ am Oberarmknochen von Sue, dem T. rex, eine Einkerbung, die offenbar am Ursprung des Deltamuskels oder des großen Teres-Muskels lag. Das Vorhandensein von Abrissverletzungen, die sich sowohl bei Tyrannosaurus als auch bei Allosaurus auf die Vorderextremitäten und die Schulter beschränken, deutet darauf hin, dass die Theropoden eine komplexere Muskulatur hatten, die sich funktionell von der der Vögel unterscheidet. Die Forscher kamen zu dem Schluss, dass der Sehnenabriss bei Sue wahrscheinlich von einer kämpfenden Beute herrührte. Das Vorhandensein von Stressfrakturen und Sehnenabrissen deutet im Allgemeinen eher auf eine "sehr aktive" Ernährung durch Raubtiere als auf obligate Aasfresser hin. ⓘ
Eine Studie aus dem Jahr 2009 zeigte, dass glatte Löcher in den Schädeln mehrerer Exemplare durch Trichomonas-ähnliche Parasiten verursacht worden sein könnten, die häufig Vögel infizieren. Der Studie zufolge könnten die schwer infizierten Tiere, darunter "Sue" und MOR 980 ("Peck's Rex"), verhungert sein, nachdem die Nahrungsaufnahme immer schwieriger wurde. Zuvor waren diese Löcher durch die bakterielle Knocheninfektion Actinomycosis oder durch intraspezifische Angriffe erklärt worden. In einer späteren Studie wurde festgestellt, dass die Trichomoniasis zwar viele Merkmale des vorgeschlagenen Modells aufweist (osteolytisch, intraoral), dass aber mehrere Merkmale die Annahme, dass sie die Todesursache war, durch Beweise weniger stützbar machen. Zum Beispiel sind die beobachteten scharfen Ränder mit wenig reaktivem Knochen auf den Röntgenbildern von Trichomonas-infizierten Vögeln nicht mit dem reaktiven Knochen der betroffenen T. rex-Exemplare vergleichbar. Außerdem kann die Trichomoniasis bei Vögeln sehr schnell tödlich verlaufen (14 Tage oder weniger), wenn auch in ihrer milderen Form, was darauf hindeutet, dass, wenn ein Trichomonas-ähnlicher Protozoon der Übeltäter ist, die Trichomoniasis in ihrer nicht-avischen Dinosaurierform in der späten Kreidezeit weniger akut war. Schließlich ist die relative Größe dieser Art von Läsionen in kleinen Vogelkehlen viel größer und reichte möglicherweise nicht aus, um einen T. rex zu ersticken. ⓘ
Eine Studie von Tyrannosaurus-Exemplaren mit Zahnabdrücken in den Knochen, die der gleichen Gattung zuzuordnen sind, wurde als Beweis für Kannibalismus angeführt. Zahnabdrücke im Oberarmknochen, in den Fußknochen und in den Mittelfußknochen könnten eher auf opportunistisches Aasfressen hinweisen als auf Wunden, die durch einen Kampf mit einem anderen T. rex verursacht wurden. Auch andere Tyrannosauriden könnten Kannibalismus praktiziert haben. ⓘ
Parasiten
Fossilien von Tyrannosaurus und anderen Tyrannosauriden zeigen oft Veränderungen an einer Seite oder beiden Seiten des Unterkiefers, glattrandige, erosive Läsionen, die sich durch die gesamte Dicke des Knochens ziehen. Bei „Sue“ werden diese Knochenveränderungen als Bissspuren von innerartlichen Kämpfen oder als Aktinomykose (eine bakterielle Infektion) gedeutet. Untersuchungen an zehn Individuen mit vergleichbaren Läsionen veranlassten Wolff et al. 2009 zu der alternativen Hypothese, dass eine mögliche Ursache auch eine Infektionskrankheit ähnlich der Trichomonose sein könnte, da die Läsionen mit denen bei heutigen Vögeln, insbesondere Greifvögeln, übereinstimmen, die mit dem entsprechenden Krankheitserreger (Trichomonas) infiziert sind. Im fortgeschrittenen Stadium seien die krankhaften Veränderungen und die damit einhergehenden funktionellen Einschränkungen an Maul, Rachen und Speiseröhre so erheblich gewesen, dass sie sehr wahrscheinlich zum Tod durch Verhungern geführt haben. ⓘ
Paläoökologie
Tyrannosaurus lebte während des so genannten Lancianischen Faunenstadiums (Maastrichtianisches Zeitalter) am Ende der späten Kreidezeit. Tyrannosaurus war von Kanada im Norden bis mindestens New Mexico im Süden von Laramidia verbreitet. Während dieser Zeit war Triceratops der wichtigste Pflanzenfresser im nördlichen Teil seines Verbreitungsgebiets, während der titanosaurische Sauropode Alamosaurus sein südliches Verbreitungsgebiet "dominierte". Überreste von Tyrannosaurus wurden in verschiedenen Ökosystemen entdeckt, darunter in subtropischen Binnen- und Küstengebieten sowie in halbtrockenen Ebenen. ⓘ
In der Hell Creek Formation wurden mehrere bemerkenswerte Tyrannosaurus-Überreste gefunden. Während des Maastrichtiums war dieses Gebiet subtropisch, mit einem warmen und feuchten Klima. Die Flora bestand hauptsächlich aus Angiospermen, aber auch aus Bäumen wie Mammutbaum (Metasequoia) und Araukarien. Tyrannosaurus teilte dieses Ökosystem mit den Ceratopsen Leptoceratops, Torosaurus und Triceratops, dem Hadrosaurier Edmontosaurus annectens und dem Parksaurier Thescelosaurus, die Ankylosaurier Ankylosaurus und Denversaurus, die Pachycephalosaurier Pachycephalosaurus und Sphaerotholus, und die Theropoden Ornithomimus, Struthiomimus, Acheroraptor, Dakotaraptor, Pectinodon und Anzu. ⓘ
Eine weitere Formation mit Tyrannosaurus-Überresten ist die Lance-Formation in Wyoming. Sie wurde als eine Bayou-Umgebung interpretiert, die der heutigen Golfküste ähnelt. Die Fauna war der von Hell Creek sehr ähnlich, wobei jedoch Struthiomimus seinen Verwandten Ornithomimus ersetzte. Auch der kleine Ceratops Leptoceratops lebte in diesem Gebiet. ⓘ
In seinem südlichen Verbreitungsgebiet lebte Tyrannosaurus zusammen mit dem Titanosaurus Alamosaurus, den Ceratopsen Torosaurus, Bravoceratops und Ojoceratops, Hadrosauriern, die aus einer Art Edmontosaurus bestanden, Kritosaurus und eine mögliche Art von Gryposaurus, der Nodosaurier Glyptodontopelta, der Oviraptoride Ojoraptosaurus, mögliche Arten der Theropoden Troodon und Richardoestesia und der Pterosaurier Quetzalcoatlus. Es wird angenommen, dass die Region von halbtrockenen Binnenebenen beherrscht wurde, nachdem sich der Westliche Innere Seeweg wahrscheinlich zurückgezogen hatte, als der Meeresspiegel weltweit sank. ⓘ
Tyrannosaurus könnte auch in der mexikanischen Lomas Coloradas-Formation in Sonora gelebt haben. Obwohl es keine Skelettfunde gibt, wurden sechs ausgeschlagene und abgebrochene Zähne aus dem Fossilienbett gründlich mit anderen Theropodengattungen verglichen und scheinen mit denen von Tyrannosaurus identisch zu sein. Wenn dies zutrifft, deutet dies darauf hin, dass das Verbreitungsgebiet von Tyrannosaurus möglicherweise größer war als bisher angenommen. Es ist möglich, dass Tyrannosaurier ursprünglich asiatische Arten waren, die vor dem Ende der Kreidezeit nach Nordamerika einwanderten. ⓘ
Schätzungen der Population
Nach den im Jahr 2021 von Charles Marshall et al. veröffentlichten Studien betrug die Gesamtpopulation erwachsener Tyrannosaurus zu einem bestimmten Zeitpunkt vielleicht 20.000 Individuen, wobei Computerschätzungen ebenfalls auf eine Gesamtpopulation von nicht weniger als 1.300 und nicht mehr als 328.000 schließen lassen. Die Autoren selbst weisen darauf hin, dass die geschätzten 20.000 Individuen wahrscheinlich unter dem liegen, was zu erwarten wäre, insbesondere wenn man bedenkt, dass Krankheitspandemien eine so kleine Population leicht auslöschen könnten. Im Laufe der Existenz der Gattung gab es schätzungsweise 127.000 Generationen, die sich bis zu ihrem Aussterben auf insgesamt etwa 2,5 Milliarden Tiere summierten. ⓘ
In der gleichen Studie wird angenommen, dass in einer Population von 20.000 erwachsenen Tyrannosaurus bis zu 3.800 Tiere in einem Gebiet von der Größe Kaliforniens leben könnten, während in einem Gebiet von der Größe Washington D.C. nur zwei erwachsene Tyrannosaurus leben könnten. Die Studie berücksichtigt nicht die Anzahl der Jungtiere der Gattung, die in dieser Populationsschätzung enthalten sind, da sie eine andere Nische als die erwachsenen Tiere besetzen, und es ist daher wahrscheinlich, dass die Gesamtpopulation viel höher war, wenn man diesen Faktor berücksichtigt. Gleichzeitig deuten Studien über lebende Fleischfresser darauf hin, dass die Dichte einiger Raubtierpopulationen höher ist als die anderer, ähnlich schwerer Tiere (z. B. Jaguare und Hyänen, die ähnlich schwer sind, aber eine sehr unterschiedliche Populationsdichte aufweisen). Schließlich deutet die Studie darauf hin, dass in den meisten Fällen nur einer von 80 Millionen Tyrannosaurus versteinert werden würde, während die Wahrscheinlichkeit, dass ein Individuum in Gebieten mit dichteren Populationen versteinert wird, bei bis zu einem von 16.000 liegen dürfte. ⓘ
Meiri (2022) stellte die Zuverlässigkeit der Schätzungen in Frage und führte Unsicherheiten bei der Stoffwechselrate, der Körpergröße, den geschlechts- und altersspezifischen Überlebensraten, den Lebensraumanforderungen und der Variabilität der Verbreitungsgebiete als Mängel an, die Marshall et al. nicht berücksichtigt hatten. Die Autoren der Originalveröffentlichung entgegneten, dass sie zwar zustimmen, dass die von ihnen angegebenen Unsicherheiten wahrscheinlich zu gering waren, dass ihr Rahmen aber flexibel genug ist, um Unsicherheiten in der Physiologie zu berücksichtigen, und dass ihre Berechnungen nicht von kurzfristigen Veränderungen der Populationsdichte und des geografischen Verbreitungsgebiets abhängen, sondern von deren langfristigen Durchschnittswerten. Schließlich merken sie an, dass sie den Bereich vernünftiger Überlebenskurven geschätzt haben und dass sie Unsicherheiten in Bezug auf den Zeitpunkt des Eintretens der Geschlechtsreife und in der Wachstumskurve berücksichtigt haben, indem sie die Unsicherheit bei der maximalen Körpermasse. ⓘ
Kulturelle Bedeutung
Tyrannosaurier allgemein und die Art Tyrannosaurus rex im Besonderen gehören zu den weltweit populärsten Dinosauriern. Auf viele Menschen trifft wohl zu, dass Tyrannosaurus rex der einzige Saurier ist, dessen vollständigen wissenschaftlichen Namen sie kennen. In der modernen Popkultur ist Tyrannosaurus rex noch immer der Inbegriff der „tödlichen Fressmaschine“ und eine popkulturelle Ikone, ein Inbegriff für Stärke und Überlegenheit. Daran konnten bisher auch die neueren Theorien und Erkenntnisse über das mögliche Leben als Aasfresser nicht viel ändern. ⓘ
Nachhaltig geprägt wurde das Image des Tyrannosaurus rex auch durch die tricktechnisch revolutionäre Darstellung im Film Jurassic Park (1993). Hier wurde er als enorm schnelle, übermächtige Kreatur charakterisiert, vor der die Menschen nur fliehen konnten. Auch schufen die Sounddesigner des Films ein weithin bekanntes, charakteristisches Brüllen für das Tier. ⓘ