Krokodile

Krokodilia Zeitliche Reichweite: Späte Kreidezeit - Jüngere Zeit 82-0 Ma VorꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ⓘ
Im Uhrzeigersinn von oben links: Salzwasserkrokodil (Crocodylus porosus), Amerikanischer Alligator (Alligator mississippiensis) und Gharial (Gavialis gangeticus)
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierreich (Animalia)
Stamm:	Chordata
Klasse:	Reptilien ()
Klade:	Pseudosuchia
Überordnung:	Crocodylomorpha
Klade:	Eusuchia
Ordnung:	Krokodilia Owen, 1842
Untergruppen
Alligatoroidea Alligatoridae Longirostres Gavialoidea Gavialidae Crocodyloidea Crocodylidae †Mekosuchinae †Prodiplocynodon †Asiatosuchus †Brachyuranochampsa †"Crocodylus" affinis †"Crocodylus" acer
Verbreitung der Crocodylia an Land (grün) und im Meer (blau)

Crocodilia (oder Crocodylia, beides /krɒkəˈdɪliə/) ist eine Ordnung meist großer, räuberischer, semiaquatischer Reptilien, die als Krokodile bekannt sind. Sie traten erstmals vor 95 Millionen Jahren in der späten Kreidezeit (Cenomanium) auf und sind die engsten lebenden Verwandten der Vögel, da die beiden Gruppen die einzigen bekannten Überlebenden der Archosauria sind. Die Mitglieder der Gesamtgruppe der Ordnung, der Klade Pseudosuchia, traten vor etwa 250 Millionen Jahren in der frühen Trias auf und diversifizierten sich während des Mesozoikums. Zur Ordnung Crocodilia gehören die Echten Krokodile (Familie Crocodylidae), die Alligatoren und Kaimane (Familie Alligatoridae) sowie der Gharial und der falsche Gharial (Familie Gavialidae). Obwohl der Begriff "Krokodile" manchmal für alle diese Arten verwendet wird, ist "Krokodile" ein weniger zweideutiger umgangssprachlicher Begriff für die Mitglieder dieser Gruppe. ⓘ

Krokodile sind große, kräftig gebaute, echsenähnliche Reptilien mit einer langen, abgeflachten Schnauze, einem seitlich zusammengedrückten Schwanz und Augen, Ohren und Nasenlöchern an der Oberseite des Kopfes. Sie können gut schwimmen und sich an Land in einem "hohen Gang" und einem "niedrigen Gang" fortbewegen, während kleinere Arten sogar galoppieren können. Ihre Haut ist dick und mit nicht überlappenden Schuppen bedeckt. Sie haben kegelförmige, pflockartige Zähne und einen kräftigen Biss. Sie haben ein Herz mit vier Kammern und, ähnlich wie Vögel, ein unidirektionales Kreislaufsystem in der Lunge, aber wie andere lebende Reptilien sind sie ektotherm. ⓘ

Krokodile sind vor allem im Tiefland der Tropen zu finden, aber Alligatoren leben auch im Südosten der Vereinigten Staaten und im Jangtse-Fluss in China. Sie sind weitgehend Fleischfresser, wobei sich die verschiedenen Arten von Tieren wie Fischen, Krustentieren, Weichtieren, Vögeln und Säugetieren ernähren; einige Arten wie der indische Gharial sind spezialisierte Fresser, während andere wie das Salzwasserkrokodil eine allgemeine Ernährung haben. Krokodile sind in der Regel Einzelgänger und territoriale Tiere, obwohl auch kooperative Fütterung vorkommt. Während der Fortpflanzungszeit versuchen die dominanten Männchen, die verfügbaren Weibchen für sich zu beanspruchen. Die Weibchen legen ihre Eier in Löchern oder in Erdhügeln ab und kümmern sich, anders als die meisten anderen Reptilien, um ihre Jungen. ⓘ

Von einigen Krokodilarten ist bekannt, dass sie Menschen angegriffen haben. Die meisten Angriffe gehen auf das Nilkrokodil zurück. Die größte Bedrohung für die Krokodilpopulationen geht vom Menschen aus, der sie unter anderem jagt, wildert und ihren Lebensraum zerstört, doch hat die Zucht von Krokodilen den illegalen Handel mit Wildhäuten stark eingeschränkt. Künstlerische und literarische Darstellungen von Krokodilen sind in menschlichen Kulturen auf der ganzen Welt seit dem alten Ägypten zu finden. Die früheste bekannte Erwähnung der Geschichte, dass Krokodile um ihre Opfer weinen, stammt aus dem 9. Jahrhundert; sie wurde später von Sir John Mandeville im Jahr 1400 und dann von William Shakespeare im späten 16. und frühen 17. ⓘ

Krokodile leben in Flüssen und Seen der Tropen und Subtropen, nur das Leistenkrokodil kann auch im Meer leben und kommt häufig an den Küsten Australiens und verschiedener Inseln Südostasiens vor. Ihr echsenartiges, urtümlich anmutendes Aussehen ist nur eine von vielen Anpassungen an ihre Lebensweise als im Wasser lebende Lauerjäger. Sie besitzen einen seitlich abgeflachten Schwanz, mit dessen Hilfe sie schnell schwimmen können. Außerdem haben sie hochliegende Augen und Nasenlöcher, sodass sie fast vollständig untertauchen, aber trotzdem noch atmen und aus dem Wasser schauen können. ⓘ

Neben den Vögeln sind die Krokodile eines der beiden heute noch lebenden (rezenten) Taxa der Archosaurier, zu denen unter anderem auch die ausgestorbenen Pterosaurier und die Nicht-Vogel-Dinosaurier gehören (vgl. äußere Systematik). Die heutigen Krokodile weisen jedoch nur einen Bruchteil der Artenvielfalt der Vögel auf. Die relativ enge Verwandtschaft zwischen Vögeln und Krokodilen lässt sich anhand einer ganzen Reihe von Merkmalen, vor allem dem Bau des Herz-Kreislauf-Systems, nachweisen. ⓘ

Aufgrund eines Rückenpanzers aus in der Haut liegenden Knochenplatten werden die Krokodile umgangssprachlich auch als Panzerechsen bezeichnet. ⓘ

Schreibweise und Etymologie

Crocodilia und Crocodylia wurden jahrzehntelang synonym verwendet, beginnend mit Schmidts Neubeschreibung der Gruppe aus dem früher nicht mehr gebräuchlichen Begriff Loricata. Schmidt verwendete den älteren Begriff Crocodilia, der auf Owens ursprünglichem Namen für die Gruppe beruhte. Kurz darauf entschied sich Wermuth für Crocodylia als Eigennamen für diese neu beschriebene Gruppe, wobei er sich auf die Typusgattung Crocodylus (Laurenti, 1768) stützte. Dundee plädierte in einer Revision vieler Reptilien- und Amphibiennamen nachdrücklich für Crocodylia als Schreibweise für die Gruppe. Doch erst mit dem Aufkommen der Kladistik und der phylogenetischen Nomenklatur wurde eine solidere Begründung für die Annahme einer Schreibweise gegenüber der anderen vorgeschlagen. ⓘ

Vor 1988 war Crocodilia/Crocodylia eine Gruppe, die sowohl die heutigen Tiere als auch ihre entfernteren Verwandten umfasste, die jetzt in den größeren Gruppen Crocodylomorpha und Pseudosuchia zusammengefasst sind. Nach der aktuellen Definition als Kronengruppe (im Gegensatz zu einer stammesbasierten Gruppe) beschränkt sich Crocodylia nun auf den letzten gemeinsamen Vorfahren der heutigen modernen Krokodile (Alligatoren, Krokodile und Gharials) und alle seine (lebenden oder ausgestorbenen) Nachkommen. Diese Unterscheidung ist für Paläontologen, die die Evolution der Krokodile untersuchen, von größerer Bedeutung. Daher werden die alternativen Schreibweisen Crocodilia und Crocodylia in der neontologischen Literatur immer noch austauschbar verwendet. ⓘ

Crocodilia scheint eine Latinisierung des griechischen κροκόδειλος (crocodeilos) zu sein, das sowohl Eidechse als auch Nilkrokodil bedeutet. Der von Wermuth geprägte Name Crocodylia für die Gattung Crocodylus scheint sich aus dem altgriechischen κρόκη (kroke) für Schindel oder Kieselstein und δρîλος oder δρεîλος (dr(e)ilos) für "Wurm" abzuleiten. Der Name könnte sich auf die Angewohnheit des Tieres beziehen, sich an den Kieselsteinen des Nils zu sonnen. ⓘ

Morphologie und Physiologie

Montiertes Skelett und Taxidermie eines Nilkrokodils ⓘ

Krokodile, wie dieser Brillenkaiman, können sich im Wasser verstecken, wobei nur ihre Nasenlöcher, Augen und Ohren an der Oberfläche zu sehen sind. ⓘ

Die Größe der Krokodile reicht von den Paleosuchus- und Osteolaemus-Arten, die 1 bis 1,5 m erreichen, bis zum Salzwasserkrokodil, das bis zu 7 m lang und bis zu 2.000 kg schwer wird. Einige prähistorische Arten wie der Deinosuchus aus der späten Kreidezeit waren mit bis zu 11 m und 3.450 kg sogar noch größer. Sie neigen dazu, geschlechtsdimorph zu sein, wobei die Männchen viel größer sind als die Weibchen. Obwohl es Unterschiede in der Form der Schnauze und der Zähne gibt, haben alle Krokodilarten im Wesentlichen die gleiche Körpermorphologie. Sie haben solide gebaute, echsenartige Körper mit verlängerten, abgeflachten Schnauzen und seitlich zusammengedrückten Schwänzen. Ihre Gliedmaßen sind reduziert; die Vorderfüße haben fünf Zehen mit wenig oder gar keinen Schwimmhäuten, die Hinterfüße haben vier Schwimmhäute und einen rudimentären fünften Zeh. Das Skelett ist in gewisser Weise typisch für Tetrapoden, obwohl der Schädel, das Becken und die Rippen spezialisiert sind; insbesondere die knorpeligen Fortsätze der Rippen ermöglichen es dem Brustkorb, beim Tauchen zusammenzufallen, und die Struktur des Beckens kann große Nahrungsmassen oder mehr Luft in der Lunge aufnehmen. Beide Geschlechter haben eine Kloake, eine einzige Kammer und einen Ausgang an der Schwanzwurzel, in die der Darm-, Harn- und Genitaltrakt münden. Sie beherbergt bei den Männchen den Penis und bei den Weibchen die Klitoris. Der Penis des Krokodils ist ständig erigiert und stützt sich auf die Muskeln der Kloake, um sich zu strecken, sowie auf elastische Bänder und eine Sehne, um sich zurückzuziehen. Die Keimdrüsen befinden sich in der Nähe der Nieren. ⓘ

Die Augen, Ohren und Nasenlöcher der Krokodile befinden sich am oberen Ende des Kopfes. Dadurch können sie sich mit dem größten Teil ihres Körpers unter Wasser an ihre Beute heranpirschen. Krokodile besitzen ein Tapetum lucidum, das die Sicht bei schwachem Licht verbessert. Während die Sehkraft in der Luft recht gut ist, ist sie unter Wasser erheblich geschwächt. Bei anderen Wirbeltieren ist die Fovea in der Regel kreisförmig, bei Krokodilen hingegen ist sie ein horizontaler Balken mit dicht gepackten Rezeptoren in der Mitte der Netzhaut. Wenn das Tier vollständig untergetaucht ist, bedecken die Nickhautmembranen die Augen. Außerdem sondern Drüsen auf der Nickhaut ein salziges Schmiermittel ab, das das Auge sauber hält. Wenn ein Krokodil das Wasser verlässt und sich abtrocknet, ist diese Substanz als "Tränen" sichtbar. ⓘ

Die Ohren sind so angepasst, dass sie sowohl in der Luft als auch unter Wasser hören, und die Trommelfelle sind durch Klappen geschützt, die durch Muskeln geöffnet oder geschlossen werden können. Krokodile verfügen über ein breites Hörspektrum, dessen Empfindlichkeit mit der der meisten Vögel und vieler Säugetiere vergleichbar ist. Sie haben nur eine Geruchskammer und das Vomeronasalorgan fehlt bei erwachsenen Tieren, was darauf hindeutet, dass die gesamte Geruchswahrnehmung auf das Geruchssystem beschränkt ist. Verhaltens- und Geruchsexperimente deuten darauf hin, dass Krokodile sowohl luft- als auch wasserlösliche Chemikalien wahrnehmen und ihr Geruchssystem für die Jagd nutzen. Über Wasser verbessern Krokodile ihre Fähigkeit, flüchtige Geruchsstoffe zu erkennen, durch Gularpumpen, eine rhythmische Bewegung des Rachenbodens. Der gut entwickelte Trigeminusnerv ermöglicht es ihnen, Vibrationen im Wasser wahrzunehmen (z. B. die von potenzieller Beute). Die Zunge kann sich nicht frei bewegen, sondern wird durch eine gefaltete Membran an ihrem Platz gehalten. Sie scheinen ihr Zirbeldrüsenorgan verloren zu haben, zeigen aber noch Anzeichen von Melatonin-Rhythmen. Obwohl ihnen die Stimmbänder von Säugetieren und die Syrinx von Vögeln fehlen, können Krokodile durch Vibration von drei Klappen im Kehlkopf Laute erzeugen. Der Kehlkopf der Krokodile ist zu einer komplexen motorischen Steuerung fähig, ähnlich wie bei Vögeln und Säugetieren. Obwohl das Gehirn eines Krokodils relativ klein ist, ist es lernfähiger als das der meisten Reptilien. ⓘ

Fortbewegung

Nilkrokodil beim Schwimmen. Der Lauf erfolgt von rechts nach links. ⓘ

Krokodile sind ausgezeichnete Schwimmer. Bei der Fortbewegung im Wasser bewegt sich der muskulöse Schwanz wellenförmig von einer Seite zur anderen, um das Tier durch das Wasser zu treiben, während die Gliedmaßen dicht am Körper gehalten werden, um den Widerstand zu verringern. Wenn das Tier anhalten, lenken oder in eine andere Richtung manövrieren muss, werden die Gliedmaßen abgespreizt. Krokodile bewegen sich im Allgemeinen langsam an der Oberfläche oder unter Wasser mit sanften, gewundenen Bewegungen des Schwanzes, aber wenn sie verfolgt werden oder Beute jagen, können sie sich schnell bewegen. Krokodile sind weniger gut an die Fortbewegung an Land angepasst und haben - ungewöhnlich unter den Wirbeltieren - zwei verschiedene Arten der Fortbewegung an Land: den "hohen Gang" und den "niedrigen Gang". Ihre Fußgelenke lassen sich anders beugen als bei anderen Reptilien, ein Merkmal, das sie mit einigen frühen Archosauriern teilen. Einer der oberen Knöchelknochen, der Astragalus, bewegt sich mit dem Schienbein und dem Wadenbein. Der andere, das Fersenbein, ist funktionell ein Teil des Fußes und besitzt eine Gelenkpfanne, in die ein Zapfen des Astragalus passt. Dadurch können die Beine an Land fast senkrecht unter dem Körper gehalten werden, und der Fuß kann bei der Fortbewegung durch eine Drehbewegung am Knöchel gedreht werden. ⓘ

Krokodile, wie dieser amerikanische Alligator, können im Gegensatz zu anderen Reptilien mit fast senkrecht gehaltenen unteren Gliedmaßen "hoch laufen". ⓘ

Der hohe Gang der Krokodile, bei dem der Bauch und der größte Teil des Schwanzes vom Boden abgehoben werden, ist unter den lebenden Reptilien einzigartig. Er ähnelt in gewisser Weise dem Gang eines Säugetiers, mit der gleichen Abfolge von Gliedmaßenbewegungen: linke Vorderhand, rechte Hinterhand, rechte Vorderhand, linke Hinterhand. Der niedrige Gang ähnelt dem hohen Gang, ohne dass der Körper angehoben wird, und unterscheidet sich deutlich vom ausladenden Gang der Salamander und Eidechsen. Das Tier kann blitzschnell von einer Gangart in die andere wechseln, aber der hohe Gang ist die übliche Fortbewegungsart an Land. Das Tier kann seinen Körper nach oben schieben und diese Form sofort nutzen, oder es kann ein oder zwei Schritte im niedrigen Gang machen, bevor es den Körper nach oben hebt. Im Gegensatz zu den meisten anderen Landwirbeltieren erhöhen Krokodile, wenn sie ihr Lauftempo erhöhen, die Geschwindigkeit, mit der die untere Hälfte jedes Gliedes (und nicht das ganze Bein) nach vorne schwingt; dadurch nimmt die Schrittlänge zu, während die Schrittdauer abnimmt. ⓘ

Obwohl sie an Land in der Regel langsam sind, können Krokodile kurze Geschwindigkeitsschübe erzeugen, und einige können über kurze Strecken mit 12 bis 14 km/h laufen. Um von einem schlammigen Ufer aus schnell ins Wasser zu gelangen, kann man sich auf den Boden stürzen, den Körper von einer Seite zur anderen drehen und die Gliedmaßen spreizen. Bei einigen kleinen Arten, wie dem Süßwasserkrokodil, kann der Laufschritt in einen hüpfenden Galopp übergehen. Dabei werfen die hinteren Gliedmaßen den Körper nach vorne und die vorderen Gliedmaßen übernehmen das Gewicht. Anschließend schwingen die Hinterbeine nach vorne, während sich die Wirbelsäule dorso-ventral beugt, und dieser Bewegungsablauf wiederholt sich. Bei der Fortbewegung an Land kann ein Krokodil seinen Rücken und Schwanz gerade halten, da die Schuppen durch Muskeln an den Wirbeln befestigt sind. Ob an Land oder im Wasser, Krokodile können springen, indem sie ihren Schwanz und ihre Hinterbeine gegen den Untergrund drücken und sich dann in die Luft katapultieren. ⓘ

Kiefer und Zähne

Bei den Echten Krokodilen (Crocodylidae), hier ein Nilkrokodil, liegen die großen Unterkieferzähne außerhalb (wangenseitig) der Zahnreihe des Oberkiefers. Besonders deutlich wird dies beim vierten und größten Unterkieferzahn. ⓘ

Bei den Echten Alligatoren (Alligatorinae), hier ein Mississippi-Alligator, liegen alle Unterkieferzähne innerhalb (zungenseitig) der Oberkieferzahnreihe. ⓘ

Die Befestigung der kegelförmigen, einspitzigen Zähne in den Kieferknochen ist thecodont, das heißt, die Zahn„wurzeln“ sitzen, wie bei den Säugern, in Zahnfächern (Alveolen) und sind darin mittels Bindegewebe befestigt. ⓘ

Bedeutende Unterschiede hinsichtlich der Organisation des Gebisses bestehen vor allem zwischen den drei Krokodilfamilien. Das Gebiss der Krokodile ist, wie für „niedere“ Tetrapoden allgemein üblich und anders als bei fast allen Säugetieren, prinzipiell homodont, das heißt, alle Zähne haben die gleiche Form. Bei Echten Krokodilen (Crocodylidae) und Alligatoren (Alligatoridae) sind die Zähne jedoch nicht alle gleich groß. Deshalb wird das Gebiss dieser beiden Gruppen als pseudoheterodont bezeichnet. Die Ränder des Oberkiefers sind wellig, sowohl in der Längsvertikalebene (Sagittalebene) als auch in der Horizontalebene (Frontalebene), was als Festonierung bezeichnet wird. Die größten Zähne sitzen jeweils auf den „Wellenbergen“, was die Pseudoheterodontie zusätzlich betont. Die Ränder der Unterkiefer sind ebenfalls festoniert. „Wellenberge“ und größte Zähne befinden sich dort, wo im Oberkiefer die „Wellentäler“ sind. Einer dieser größten Zähne ist der vierte Unterkieferzahn. Bei den Echten Alligatoren (Alligatorinae) ist die Festonierung weniger ausgeprägt als bei den Echten Krokodilen und alle Unterkieferzähne liegen bei geschlossenem Maul innerhalb (an der Zungenseite) der Oberkieferzahnreihe und sind von außen nicht zu sehen. Die Krone des vierten Unterkieferzahns liegt dann in einer Grube des Oberkieferknochens. Bei den Echten Krokodilen liegen aufgrund der horizontalen Festonierung die Zähne des Unterkiefers bei geschlossenem Maul teilweise zungenseitig und teilweise wangenseitig der Zähne des Oberkiefers und sind daher zum Teil von außen sichtbar. Der vierte Unterkieferzahn greift dabei in ein besonders tiefes, kerbenartiges „Wellental“ des Oberkiefers. Bei den Kaimanen (Caimaninae) ist die Festonierung weniger ausgeprägt als bei den Krokodilen, aber ausgeprägter als bei Echten Alligatoren. Bei den Gavialen (Gavialidae) ist die Schnauze sehr schmal, stark verlängert und bis auf den vordersten Teil nicht festoniert. Die Zähne sind relativ lang und dünn, in etwa alle gleich groß (Homodontie im eigentlichen Sinn) und wangenseitig geneigt. Dies wird als Reusengebiss bezeichnet. ⓘ

Krokodilgebisse erfahren, wie die Gebisse der meisten Wirbeltiere, einen mehrfachen, regelmäßigen Zahnwechsel (Polyphyodontie), wobei sich die Ersatzzähne in den Zahnfächern der funktionellen („aktiven“) Zähne entwickeln. Bei älteren Tieren wird jeder Zahn einmal pro Jahr ersetzt, bei jüngeren Tieren öfter. Es wird geschätzt, dass im Laufe des Lebens eines vier Meter langen Individuums jeder Zahn bis zu 50-mal gewechselt wird. Mit zunehmendem Alter findet der Zahnwechsel jedoch immer seltener statt und stoppt schließlich ganz, sodass bei sehr alten Tieren die Zahnkronen bis auf den Kiefer abgenutzt sein können. ⓘ

Schädel eines amerikanischen Alligators ⓘ

Die Form der Schnauze von Krokodilen variiert von Art zu Art. Krokodile können entweder eine breite oder eine schlanke Schnauze haben, während Alligatoren und Kaimane meist eine breite Schnauze haben. Gharials haben extrem verlängerte Rüsseln. Die Muskeln, die das Maul schließen, sind viel massiver und kräftiger als die, die es öffnen, und das Maul eines Krokodils kann von einem Menschen relativ leicht geschlossen gehalten werden. Umgekehrt lassen sich die Kiefer nur sehr schwer aufbrechen. Die kräftigen Schließmuskeln setzen am mittleren Teil des Unterkiefers an, und das Kieferscharnier ist mit dem Kopfgelenk verbunden, so dass das Tier sein Maul ziemlich weit öffnen kann. ⓘ

Krokodile haben eine der stärksten Bisskräfte im Tierreich. In einer im Jahr 2003 veröffentlichten Studie wurde die Bisskraft eines amerikanischen Alligators mit bis zu 9,45 kN (2.125 lbf) gemessen. In einer Studie aus dem Jahr 2012 wurde die Bisskraft eines Salzwasserkrokodils mit 16 kN (3.700 lbf) sogar noch höher gemessen. Auch in dieser Studie wurde kein Zusammenhang zwischen der Bisskraft und der Form der Schnauze festgestellt. Dennoch sind die extrem schlanken Kiefer des Gharials relativ schwach und eher auf einen schnellen Kieferschluss ausgelegt. Die Bisskraft von Deinosuchus betrug möglicherweise 100 kN (23.000 lbf) und war damit sogar größer als die von theropoden Dinosauriern wie Tyrannosaurus. ⓘ

Haut und Schuppen

Haut eines jugendlichen Nilkrokodils ⓘ

Die Haut von Krokodilen ist dick und verhornt und mit sich nicht überlappenden Schuppen, den so genannten Scutes, bedeckt, die in regelmäßigen Reihen und Mustern angeordnet sind. Diese Schuppen werden durch Zellteilung in der darunter liegenden Schicht der Epidermis, dem Stratum germinativum, ständig neu gebildet, und die Oberfläche der einzelnen Schuppen löst sich in regelmäßigen Abständen ab. Die äußere Oberfläche der Schuppen besteht aus dem relativ starren Beta-Keratin, während der Scharnierbereich zwischen den Schuppen nur das biegsamere Alpha-Keratin enthält. ⓘ

Viele der Schuppen sind durch knöcherne Platten, so genannte Osteoderme, verstärkt, die die gleiche Größe und Form wie die oberflächlichen Schuppen haben, aber unter ihnen wachsen. Sie sind auf dem Rücken und am Hals der Tiere am zahlreichsten und können einen Schutzpanzer bilden. Sie haben oft ausgeprägte, klumpige Grate und sind mit widerstandsfähigem Beta-Keratin bedeckt. Kopf und Kiefer haben keine Schuppen, sondern sind mit einer straffen, keratinisierten Haut bedeckt, die bei Belastung reißt. Die Haut am Hals und an den Flanken ist locker, während die Haut am Bauch und an der Unterseite des Schwanzes mit großen, flachen, quadratischen Schuppen bedeckt ist, die in sauberen Reihen angeordnet sind. Die Schuppen enthalten Blutgefäße und können bei der Thermoregulation Wärme absorbieren oder abstrahlen. Forschungsergebnisse deuten auch darauf hin, dass alkalische Ionen, die von Kalzium und Magnesium in diesen Hautknochen ins Blut abgegeben werden, bei längerem Untertauchen als Puffer dienen, wenn der steigende Kohlendioxidgehalt sonst eine Azidose verursachen würde. ⓘ

Einige Schuppen enthalten eine einzige Pore, die als Sinnesorgan bekannt ist. Krokodile und Gharials haben diese an großen Teilen ihres Körpers, während Alligatoren und Kaimane sie nur am Kopf haben. Ihre genaue Funktion ist noch nicht vollständig geklärt, aber es wurde vermutet, dass es sich um mechanische Sinnesorgane handelt. Eine andere Möglichkeit ist, dass sie ein öliges Sekret produzieren, das verhindert, dass der Schlamm an der Haut haftet. Es gibt auffällige paarige Integumentaldrüsen in den Hautfalten des Halses und weitere in den Seitenwänden der Kloake. Für diese Drüsen wurden verschiedene Funktionen vorgeschlagen. Möglicherweise spielen sie eine Rolle bei der Kommunikation, da indirekte Hinweise darauf hindeuten, dass sie Pheromone absondern, die bei der Balz oder beim Nisten verwendet werden. Die Haut von Krokodilen ist widerstandsfähig und kann Verletzungen durch Artgenossen widerstehen, und das Immunsystem ist effektiv genug, um Wunden innerhalb weniger Tage zu heilen. ⓘ

Den Namen Panzerechsen verdanken die Krokodile ihrem harten Schuppenpanzer, der sich über den gesamten Rumpf, den Schwanz und die Extremitäten erstreckt. Dabei besteht die oberste Hautschicht, die Hornhaut (Stratum corneum), aus einer wechselnden Anzahl von Schichten aus Kollagenfasern. Krokodilembryos weisen zwei bis drei dieser Schichten auf. Mit zunehmendem Alter lagern sich darunter weitere Schichten an, sodass bei einem ausgewachsenen Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis) bis zu 24 Schichten übereinander liegen können. Krokodile häuten sich nicht, neue Schichten werden durch Abrieb der äußeren Schichten kompensiert. ⓘ

Die Schuppen auf dem Rücken sind besonders großflächig und kräftig entwickelt und werden deshalb auch Rückenschilde genannt. Sie sind gekielt und durch knöcherne Platten (Osteoderme) verstärkt, die ebenfalls gekielt sind. Dabei bilden, artabhängig, vier bis zehn nebeneinander liegende Platten eine Querreihe und jede Querreihe entspricht einem Wirbel der Wirbelsäule. Auch die Schilde im Nacken der Tiere, die Nuchalplatten, sind mit Osteodermen unterlegt und bilden arttypische Muster. Die Bauchschilde der meisten Arten sind ungekielt-flach und viereckig, und nur bei wenigen Arten durch Osteoderme verstärkt. Am Schwanz berühren sich die Querreihen der Rücken- und Bauchschilde und bilden somit Querringe. Die Oberseite des Schwanzes trägt einen paarigen Schuppenkamm, der zur Schwanzspitze hin in einen einzelnen Schuppenkamm übergeht. Besonders bei kleinwüchsigeren Arten, wie den Glattstirnkaimanen (Gattung Paleosuchus), dem Stumpfkrokodil (Osteolaemus tetraspis) und dem Schwarzen Kaiman (Melanosuchus niger), sind auch die Schuppen an den Extremitäten, am Hals und sogar an den Augenlidern mit Osteodermen versehen. An den Augenlidern werden diese als Palpebralia bezeichnet. Größere Arten wie das Leistenkrokodil (Crocodylus porosus) schützen sich vor allem durch ihre Größe und ihr Schuppenkleid weist deutlich weniger Osteoderme auf. ⓘ

Kreislauf

Verschiedene Organsysteme, insbesondere das Atmungs- und das Kreislaufsystem, sind in besonderer Weise an die amphibische Lebensweise angepasst. Dies betrifft unter anderem den Bau der Nase: die Nasenlöcher liegen weit vorn und erhöht auf der Schnauze, der Nasenraum ist durch das knöcherne sekundäre Munddach fast vollständig vom Mundraum isoliert, und die inneren Nasenöffnungen (Choanen) liegen weit hinten und münden in den Rachenraum ein. Durch diesen Nasenaufbau können Krokodile atmen, auch wenn sie fast vollständig untergetaucht sind, indem sie nur die Schnauzenspitze aus dem Wasser zu halten brauchen. Ein fleischiges Gaumensegel verschließt bei unter Wasser geöffnetem Maul den Rachenraum gegen den Mundraum und verhindert, dass Wasser in die Luftröhre eindringen kann. Das sekundäre Munddach ermöglicht zudem, dass Krokodile atmen können, während sie ein größeres Beutetier mit ihren Kiefern festhalten und warten müssen, bis dieses seinen Widerstand aufgibt. Die Lungen sind sehr voluminös, in mehrere taschenartige Einzelkammern aufgeteilt und werden durch Muskelbewegung des Brustraums und durch ein dem Zwerchfell ähnliches Septum ventiliert. ⓘ

Wie alle Amnioten besitzen Krokodile ein vierkammeriges Herz mit zwei Haupt- und zwei Vorkammern. Die Herzscheidewand (Ventrikelseptum) trennt beide Hauptkammern (Ventrikel) vollständig, genau wie es bei Vögeln und Säugern der Fall ist. Im Gegensatz zu Säugern und Vögeln besitzen jedoch Krokodile, ähnlich wie alle anderen Reptilien, zwei Aorten (Körperschlagadern), eine rechte und eine linke. Die linke Aorta entspringt zusammen mit der Lungenarterie dem rechten Ventrikel. Die rechte Aorta, von der die Schlagadern zur Versorgung der Kopfregion (Carotiden) abzweigen, entspringt dem linken Ventrikel. Oberhalb der Aortenwurzel befindet sich das sogenannte Foramen panizzae, ein kleiner Durchbruch zwischen linker und rechter Aorta. ⓘ

Dieser Durchbruch erfüllt zwei Hauptfunktionen. Er sorgt zum einen bei normaler Atmung dafür, dass auch die linke Aorta sauerstoffreiches Blut erhält und damit Mischblut in den Rumpf zu den Organen führt (sogenannter rechts-links shunt), und zum anderen übernimmt sie bei längeren Tauchgängen den Druckausgleich zwischen rechtem und linkem Ventrikel bzw. linker und rechter Aortenwurzel (links-rechts shunt), denn im rechten Ventrikel bzw. linken Aortenstamm herrscht trotz stark herabgesetzter Herzschlagfrequenz in diesen Zeiträumen ein höherer Druck, weil sich die Lungenarterie stark verengt. Da die Lungen vor dem Tauchgang mit Luft gefüllt werden, erfolgt über den Lungenkreislauf nach wie vor Transport von relativ sauerstoffreichem Blut in die linke Herzhälfte und von dort in die rechte Aorta, damit das Gehirn und die Sinnesorgane in der Kopfregion ausreichend mit Sauerstoff versorgt werden, während über die linke Aorta nur sauerstoffarmes Blut transportiert wird. ⓘ

Der vierkammerige Aufbau des Herzes mit vollständig geschlossenem Ventrikelseptum gilt als wichtiger Hinweis darauf, dass Krokodile mit Vögeln enger verwandt sind als mit allen anderen Reptilien. ⓘ

Schema von Herz und Kreislauf des Krokodils ⓘ

Unter Wasser verlangsamt sich der Herzschlag des Krokodils auf ein bis zwei Schläge pro Minute, und die Durchblutung der Muskeln wird reduziert. Wenn das Krokodil auftaucht und Luft holt, beschleunigt sich sein Herzschlag innerhalb von Sekunden, und die Muskeln werden mit neuem sauerstoffreichem Blut versorgt. Im Gegensatz zu vielen Meeressäugetieren haben Krokodile nur wenig Myoglobin, um Sauerstoff in ihren Muskeln zu speichern. Beim Tauchen werden die Muskeln mit Sauerstoff versorgt, wenn eine steigende Konzentration von Bikarbonat-Ionen das Hämoglobin im Blut dazu veranlasst, Sauerstoff freizusetzen. ⓘ

Atmung

Röntgendurchleuchtungsaufnahmen eines weiblichen Amerikanischen Alligators, die die Kontraktion der Lungen beim Atmen zeigen (dorsoventrale Ansicht oben und seitliche Ansicht unten)

Bisher ging man davon aus, dass Krokodile wie Säugetiere atmen, wobei sich der Luftstrom in Gezeitenrichtung ein- und ausströmt. In 2010 und 2013 veröffentlichte Studien kommen jedoch zu dem Schluss, dass Krokodile eher wie Vögel atmen, wobei sich der Luftstrom in einer unidirektionalen Schleife innerhalb der Lunge bewegt. Wenn ein Krokodil einatmet, strömt die Luft durch die Luftröhre in zwei primäre Bronchien oder Atemwege, die sich in engere sekundäre Gänge verzweigen. Die Luft strömt weiter durch diese, dann in noch engere tertiäre Atemwege und schließlich in andere sekundäre Atemwege, die beim ersten Mal umgangen wurden. Die Luft strömt dann zurück in die primären Atemwege und wird ausgeatmet. Diese aerodynamischen Ventile innerhalb des Bronchialbaums sollen erklären, warum Krokodile einen unidirektionalen Luftstrom ohne vogelähnliche Luftsäcke haben können. ⓘ

Die Lungen der Krokodile sind durch den Musculus diaphragmaticus (analog zum Zwerchfell bei Säugetieren) mit der Leber und dem Becken verbunden. Beim Einatmen dehnen die äußeren Zwischenrippenmuskeln die Rippen aus, so dass das Tier mehr Luft einatmen kann, während der Musculus ischiopubis die Hüften nach unten schwingen lässt und den Bauch nach außen drückt, und der Musculus diaphragmaticus die Leber zurückzieht. Beim Ausatmen drücken die inneren Zwischenrippenmuskeln die Rippen nach innen, während der M. rectus abdominis die Hüften und die Leber nach vorne und den Bauch nach innen zieht. Da sich die Lungen in den zuvor von der Leber eingenommenen Raum ausdehnen und zusammengedrückt werden, wenn sich die Leber in ihre Position zurückbewegt, wird diese Bewegung manchmal auch als "Leberkolben" bezeichnet. Krokodile können diese Muskeln auch einsetzen, um die Position ihrer Lunge zu verändern und so ihren Auftrieb im Wasser zu steuern. Ein Tier sinkt, wenn die Lunge zum Schwanz gezogen wird, und schwimmt, wenn sie sich zum Kopf hin bewegt. So können sie sich durch das Wasser bewegen, ohne Störungen zu verursachen, die potenzielle Beutetiere alarmieren könnten. Sie können sich auch drehen und winden, indem sie ihre Lungen seitlich bewegen. ⓘ

Schwimmende und tauchende Krokodile scheinen ihr Lungenvolumen eher für den Auftrieb als für die Sauerstoffspeicherung zu nutzen. Kurz vor dem Tauchen atmet das Tier aus, um sein Lungenvolumen zu verringern und einen negativen Auftrieb zu erreichen. Beim Abtauchen schließen sich die Nasenlöcher der Krokodile. Alle Arten haben eine Gaumenklappe, einen häutigen Hautlappen an der Rückseite der Mundhöhle, der verhindert, dass Wasser in den Rachen, die Speiseröhre und die Luftröhre eindringt. Dadurch können sie ihr Maul unter Wasser öffnen, ohne zu ertrinken. Krokodile bleiben in der Regel höchstens fünfzehn Minuten unter Wasser, aber einige können unter idealen Bedingungen bis zu zwei Stunden lang die Luft anhalten. Die maximale Tauchtiefe ist nicht bekannt, aber Krokodile können mindestens 20 m tief tauchen (66 Fuß). ⓘ

Verdauung

Krokodilzähne sind zum Greifen und Festhalten von Beute geeignet, und die Nahrung wird unzerkaut geschluckt. Der Verdauungstrakt ist relativ kurz, da Fleisch eine relativ einfach zu verdauende Substanz ist. Der Magen ist in zwei Teile gegliedert: einen muskulösen Muskelmagen, der die Nahrung zerkleinert, und eine Verdauungskammer, in der Enzyme auf die Nahrung einwirken. Der Magen ist saurer als der aller anderen Wirbeltiere und enthält Rillen für Gastrolithen, die bei der mechanischen Aufspaltung der Nahrung eine Rolle spielen. Die Verdauung läuft bei höheren Temperaturen schneller ab. Krokodile haben eine sehr niedrige Stoffwechselrate und folglich einen geringen Energiebedarf. So können sie viele Monate lang mit einer einzigen großen Mahlzeit überleben, indem sie die Nahrung langsam verdauen. Sie können längere Fastenzeiten überstehen und sich zwischen den Mahlzeiten von gespeichertem Fett ernähren. Selbst frisch geschlüpfte Krokodile sind in der Lage, 58 Tage ohne Nahrung zu überleben, wobei sie in dieser Zeit 23 % ihres Körpergewichts verlieren. Ein erwachsenes Krokodil benötigt zwischen einem Zehntel und einem Fünftel der Nahrungsmenge, die ein Löwe gleichen Gewichts benötigt, und kann ein halbes Jahr lang ohne Nahrung auskommen. ⓘ

Die Samen des Teichapfelbaums (Amona glabra), die aus dem Magen eines Alligators mississippiensis (Amerikanischer Alligator) geborgen wurden, der in den Küsten-Everglades von Florida gefangen wurde, waren unter idealen Keimbedingungen nicht lebensfähig und wurden wahrscheinlich durch die Magensäure zerstört. Es ist unwahrscheinlich, dass Alligatoren Teichapfelsamen verbreiten und stattdessen als Samenfresser fungieren. ⓘ

Thermoregulation

Indischer Gharial in Gefangenschaft sonnt sich und klafft ein Loch ⓘ

Krokodile sind ektotherm, d. h. sie produzieren relativ wenig Wärme im Körper und sind auf externe Wärmequellen angewiesen, um ihre Körpertemperatur zu erhöhen. Die Sonnenwärme ist das wichtigste Mittel zur Erwärmung eines Krokodils, während das Eintauchen in Wasser entweder die Temperatur durch Wärmeleitung erhöht oder das Tier bei heißem Wetter abkühlt. Die wichtigste Methode zur Regulierung der Temperatur ist das Verhalten. So beginnt beispielsweise ein Alligator in gemäßigten Regionen den Tag damit, sich an Land in der Sonne zu aalen. Das massige Tier erwärmt sich nur langsam, aber irgendwann im Laufe des Tages geht es ins Wasser, wobei es seine Rückenfläche weiterhin der Sonne aussetzt. Nachts bleibt er unter Wasser, und seine Temperatur sinkt langsam ab. Die Liegezeit wird im Winter verlängert und im Sommer verkürzt. Für Krokodile in den Tropen ist die Vermeidung von Überhitzung im Allgemeinen das Hauptproblem. Sie können sich morgens kurz sonnen, sich dann aber in den Schatten begeben und dort für den Rest des Tages bleiben, oder sie tauchen in Wasser ein, um sich abzukühlen. Das Aufreißen des Mundes kann durch Verdunstung aus der Mundschleimhaut für Abkühlung sorgen. Auf diese Weise wird der Temperaturbereich der Krokodile in der Regel zwischen 25 und 35 °C gehalten, wobei er sich meist im Bereich von 30 bis 33 °C bewegt. ⓘ

Die Verbreitungsgebiete des Amerikanischen und des Chinesischen Alligators erstrecken sich bis in Regionen, in denen es im Winter manchmal Frostperioden gibt. Da Krokodile ektotherm sind, sinkt ihre Körpertemperatur bei sinkenden Temperaturen, und sie werden träge. An warmen Tagen können sie aktiver werden, aber im Winter fressen sie normalerweise gar nicht. Bei kaltem Wetter bleiben sie mit dem Schwanz in tieferem, weniger kaltem Wasser untergetaucht, wobei ihre Nasenlöcher gerade noch aus der Wasseroberfläche herausragen. Wenn sich Eis auf dem Wasser bildet, behalten sie eisfreie Atemlöcher bei, und es ist schon vorgekommen, dass ihre Schnauzen im Eis eingefroren sind. Bei wild lebenden amerikanischen Alligatoren wurde mit Hilfe von Temperaturfühlern festgestellt, dass ihre Körperkerntemperatur bis auf etwa 5 °C sinken kann, aber solange sie noch atmen können, zeigen sie keine negativen Auswirkungen, wenn sich das Wetter erwärmt. ⓘ

Osmoregulation

Salzwasserkrokodil beim Ausruhen am Strand ⓘ

Obwohl das Salzwasserkrokodil und das Amerikanische Krokodil in der Lage sind, auf das Meer hinauszuschwimmen, sind ihre normalen Lebensräume Flussmündungen, Flussmündungen, Mangrovensümpfe und hypersaline Seen, obwohl mehrere ausgestorbene Arten einen marinen Lebensraum hatten, einschließlich des kürzlich ausgestorbenen Ikanogavialis papuensis, der in einem vollständig marinen Lebensraum an den Küsten der Salomonen vorkam. Alle Krokodile müssen die Salzkonzentration in ihren Körperflüssigkeiten auf einem angemessenen Niveau halten. Die Osmoregulation hängt mit der Menge an Salzen und Wasser zusammen, die mit der Umwelt ausgetauscht werden. Die Aufnahme von Wasser und Salzen erfolgt über die Mundschleimhaut, wenn Wasser getrunken wird, zufällig beim Fressen und wenn es in der Nahrung enthalten ist. Wasser verliert der Körper bei der Atmung, und sowohl Salze als auch Wasser gehen mit dem Urin und den Fäkalien, über die Haut und über salzabsondernde Drüsen auf der Zunge verloren, die allerdings nur bei Krokodilen und Gharials vorhanden sind. Die Haut ist eine weitgehend wirksame Barriere für Wasser und Ionen. Beim Gaffen kommt es zu Wasserverlusten durch Verdunstung aus der Mundschleimhaut, und an Land geht das Wasser auch über die Haut verloren. Große Tiere sind besser in der Lage, die Homöostase in Zeiten osmotischen Stresses aufrechtzuerhalten als kleinere Tiere. Neu geschlüpfte Krokodile vertragen Salzwasser viel weniger als ältere Jungtiere, vermutlich weil sie ein größeres Verhältnis von Oberfläche zu Volumen haben. ⓘ

Die Nieren und das Ausscheidungssystem sind weitgehend identisch mit denen anderer Reptilien, aber Krokodile haben keine Harnblase. Im Süßwasser ist die Osmolalität (die Konzentration der gelösten Stoffe, die zum osmotischen Druck einer Lösung beitragen) im Plasma viel höher als im umgebenden Wasser. Die Tiere sind gut hydriert, und der Urin in der Kloake ist reichlich und verdünnt, wobei der Stickstoff als Ammoniumbicarbonat ausgeschieden wird. Der Natriumverlust ist gering und erfolgt unter Süßwasserbedingungen hauptsächlich über die Haut. Im Meerwasser ist das Gegenteil der Fall. Die Osmolalität des Plasmas ist niedriger als die des umgebenden Wassers, was für das Tier dehydrierend ist. Der Kloakenharn ist viel konzentrierter, weiß und undurchsichtig, wobei die stickstoffhaltigen Abfallstoffe hauptsächlich als unlösliche Harnsäure ausgeschieden werden. ⓘ

Verbreitung und Lebensraum

Brillenkaiman in einem mit Vegetation bedeckten Wasser ⓘ

Krokodile sind amphibische Reptilien, die einen Teil ihrer Zeit im Wasser und einen Teil an Land verbringen. Die letzte vollständig an Land lebende Gattung, Mekosuchus, starb vor etwa 3000 Jahren aus, nachdem der Mensch auf die pazifischen Inseln gelangt war, so dass das Aussterben möglicherweise vom Menschen verursacht wurde. Die wichtigsten Ausnahmen sind der amerikanische und der chinesische Alligator, deren Verbreitungsgebiet der Südosten der Vereinigten Staaten bzw. der Jangtse-Fluss ist. Florida in den Vereinigten Staaten ist der einzige Ort, an dem Krokodile und Alligatoren Seite an Seite leben. Die meisten Krokodile leben im Tiefland, und nur wenige sind oberhalb von 1.000 Metern zu finden, wo die Temperaturen in der Regel etwa 5 °C niedriger sind als an der Küste. Keines der Krokodile hält sich ständig im Meer auf, obwohl sich einige von ihnen dorthin wagen können, und mehrere Arten können das Brackwasser von Flussmündungen, Mangrovensümpfen und den extremen Salzgehalt von hypersalinen Seen tolerieren. Das Salzwasserkrokodil hat das größte Verbreitungsgebiet aller Krokodile, das sich von Ostindien bis nach Neuguinea und Nordaustralien erstreckt. Ein Großteil seines Erfolges ist auf seine Fähigkeit zurückzuführen, aufs Meer hinauszuschwimmen und neue Gebiete zu besiedeln, aber es ist nicht auf die Meeresumwelt beschränkt und verbringt viel Zeit in Flussmündungen, Flüssen und großen Seen. ⓘ

Die verschiedenen Krokodilarten nutzen unterschiedliche Arten von Wasserlebensräumen. Einige Arten sind eher terrestrisch und bevorzugen Sümpfe, Teiche und die Ränder von Seen, wo sie sich in der Sonne sonnen können und es reichlich Pflanzen gibt, die eine vielfältige Tierwelt unterstützen. Andere verbringen mehr Zeit im Wasser und bewohnen die unteren Abschnitte von Flüssen, Mangrovensümpfen und Flussmündungen. Diese Lebensräume weisen ebenfalls eine reiche Flora auf und bieten reichlich Nahrung. Die asiatischen Gharials finden die Fische, von denen sie sich ernähren, in den Tümpeln und Nebengewässern der schnellen Flüsse. Südamerikanische Zwergkaimane leben in kühlen, schnell fließenden Bächen, oft in der Nähe von Wasserfällen, während andere Kaimane in wärmeren, trüben Seen und langsam fließenden Flüssen leben. Die Krokodile leben hauptsächlich in Flüssen, und der chinesische Alligator ist in langsam fließenden, trüben Flüssen in den Überschwemmungsgebieten Chinas zu finden. Der amerikanische Alligator ist eine anpassungsfähige Art und bewohnt Sümpfe, Flüsse oder Seen mit klarem oder trübem Wasser. Auch klimatische Faktoren beeinflussen die lokale Verbreitung der Krokodile. Während der Trockenzeit können sich Kaimane mehrere Monate lang auf tiefe Tümpel in Flüssen beschränken; in der Regenzeit ist ein Großteil der Savanne in den Orinoco-Llanos überschwemmt, und sie verteilen sich weit über die Ebene. Die Wüstenkrokodile in Mauretanien haben sich an ihre trockene Umgebung angepasst, indem sie sich während der trockensten Perioden in Höhlen oder Erdlöchern aufhalten und einen Ruhezustand einnehmen. Wenn es regnet, versammeln sich die Reptilien in Gueltas. ⓘ

Amerikanische Krokodile beim Sonnenbaden ⓘ

Trockenes Land ist ebenfalls wichtig, da es ihnen die Möglichkeit bietet, sich zu sonnen, zu nisten und extremen Temperaturen zu entfliehen. Das Gaffen ermöglicht die Verdunstung von Feuchtigkeit aus der Mundschleimhaut und hat eine kühlende Wirkung, und mehrere Arten nutzen flache Höhlen an Land, um sich abzukühlen. Auch das Suhlen im Schlamm kann dazu beitragen, dass sie nicht überhitzen. Vier Krokodilarten klettern auf Bäume, um sich in Gebieten zu sonnen, in denen es kein Ufer gibt. Die Vegetation an den von Krokodilen bewohnten Flüssen und Seen besteht zumeist aus feuchtem Tropenwald und Mangrovensümpfen in den Mündungsgebieten. Diese Wälder sind für die Krokodile von großer Bedeutung, da sie geeignete Mikrohabitate schaffen, in denen sie gedeihen können. Die Wurzeln der Bäume nehmen bei Regen Wasser auf und geben es langsam wieder an die Umwelt ab. Wenn die Wälder gerodet werden, um Platz für die Landwirtschaft zu schaffen, neigen die Flüsse zur Verschlammung, das Wasser fließt schnell ab, die Wasserläufe können in der Trockenzeit austrocknen und in der Regenzeit überschwemmt werden. Die Zerstörung des Lebensraums Wald ist wahrscheinlich eine größere Bedrohung für die Krokodile als die Jagd. ⓘ

Ökologische Rollen

Gharial getarnt mit schwimmendem Unkraut ⓘ

Da Krokodile äußerst effiziente Raubtiere sind, stehen sie in der Regel an der Spitze der Nahrungskette in ihrer wasserreichen Umgebung. Die von einigen Krokodilarten errichteten Nesthügel werden von anderen Tieren für ihre Zwecke genutzt. Amerikanische Krokodilhügel werden von Schildkröten und Schlangen genutzt, um sich zu sonnen und ihre eigenen Eier abzulegen. Die Florida-Rotbauchschildkröte ist darauf spezialisiert, und in Alligatorhügeln können sich neben den Eiern des Besitzers mehrere Gelege von Schildkröten entwickeln. Alligatoren verändern einige Feuchtgebiete in flachen Gebieten wie den Everglades, indem sie kleine Teiche anlegen, die als "Alligatorlöcher" bekannt sind. Diese schaffen feuchtere oder trockenere Lebensräume für andere Organismen wie Pflanzen, Fische, wirbellose Tiere, Amphibien, Reptilien und Säugetiere. In den Kalksteinmulden der Zypressensümpfe sind die Alligatorlöcher meist groß und tief. Die Löcher in Mergelprärien und felsigen Lichtungen sind in der Regel klein und flach, während die Löcher in den Torfmulden von Kamm- und Sumpffeuchtgebieten variabler sind. Vom Menschen geschaffene Löcher scheinen keine so großen Auswirkungen zu haben. ⓘ

Als die Kaimane im Amazonasbecken Mitte des 20. Jahrhunderts infolge der Überjagung seltener wurden, ging auch die Zahl der einheimischen Fische, wie z. B. des wichtigen Arapaima (Arapaima gigas), zurück. Da es sich um nährstoffarme Gewässer handelt, könnten Urin und Kot der Kaimane die Primärproduktion erhöht haben, indem sie Pflanzennährstoffe einbrachten. Die Anwesenheit der Reptilien könnte sich also positiv auf den Fischbestand ausgewirkt haben; die Anzahl der Krokodile in einem Gewässer scheint mit dem Fischbestand korreliert zu sein. ⓘ

Verhaltensweisen und Lebensgeschichte

Abstände

Erwachsene Krokodile sind in der Regel territorial und einzelgängerisch. Einzelne Tiere verteidigen Sonnenplätze, Nistplätze, Futterstellen, Kinderstuben und Überwinterungsplätze. Männliche Salzwasserkrokodile errichten ganzjährig Reviere, die mehrere Nistplätze von Weibchen umfassen. Einige Arten sind gelegentlich gesellig, insbesondere während Dürreperioden, wenn sich mehrere Individuen an verbleibenden Wasserstellen versammeln. Bei einigen Arten teilen sich die Individuen zu bestimmten Tageszeiten die Sonnenplätze. ⓘ

Fütterung

Nilkrokodil, das wandernde Gnus bei der Überquerung des Mara-Flusses überfällt ⓘ

Krokodile sind größtenteils Fleischfresser, und die Ernährungsweise der verschiedenen Arten kann je nach Form der Schnauze und Schärfe der Zähne variieren. Arten mit scharfen Zähnen und langen, schlanken Schnauzen, wie der indische Gharial und das australische Süßwasserkrokodil, sind auf die Ernährung von Fischen, Insekten und Krustentieren spezialisiert, während extrem breitschnäuzige Arten mit stumpfen Zähnen, wie der chinesische Alligator und der breitschnäuzige Kaiman, auf den Verzehr von hartschaligen Mollusken spezialisiert sind. Arten, deren Schnauze und Zähne zwischen diesen beiden Formen liegen, wie das Salzwasserkrokodil und der amerikanische Alligator, ernähren sich allgemein und fressen opportunistisch Wirbellose, Fische, Amphibien, andere Reptilien, Vögel und Säugetiere. Obwohl sie meist Fleischfresser sind, wurden mehrere Krokodilarten beim Verzehr von Früchten beobachtet, was bei der Verbreitung von Samen eine Rolle spielen könnte. ⓘ

Im Allgemeinen sind Krokodile Raubtiere, die sich an Sträucher und Büsche heranpirschen, wobei die Jagdstrategien je nach Art und Beute variieren. Terrestrische Beute wird vom Ufer aus verfolgt, dann gepackt und ertränkt. Gharials und andere fischfressende Arten reißen ihre Kiefer zur Seite, um Beute zu schnappen, und diese Tiere können aus dem Wasser springen, um Vögel, Fledermäuse und springende Fische zu fangen. Ein kleines Tier kann durch Peitschenhiebe getötet werden, wenn das Raubtier seinen Kopf schüttelt. Kaimane benutzen ihren Schwanz und ihren Körper, um Fische ins flache Wasser zu treiben. Sie graben auch nach wirbellosen Bodenlebewesen, und der Glattstirnkaiman jagt sogar an Land. Bei einigen Krokodilarten hat man beobachtet, dass sie Stöcke und Äste benutzen, um Vögel anzulocken, die ein Nest bauen. Nilkrokodile sind dafür bekannt, dass sie kooperativ jagen, und es kann vorkommen, dass mehrere Individuen denselben Kadaver fressen. Die meisten Arten fressen alles, was ihnen in die Finger kommt, und sind auch opportunistische Aasfresser. ⓘ

Ein Gharial frisst einen Fisch ⓘ

Da Krokodile nicht kauen können und ihre Nahrung im Ganzen schlucken müssen, wird Beute, die zu groß zum Schlucken ist, in Stücke gerissen. Sie sind unter Umständen nicht in der Lage, mit einem großen Tier mit dicker Haut fertig zu werden, und warten, bis es verwest ist und sich leichter zerlegen lässt. Um ein Stück Gewebe aus einem großen Kadaver herauszureißen, dreht ein Krokodil seinen Körper kontinuierlich, während es sich mit den Kiefern festhält - ein Manöver, das als "Todesrolle" bekannt ist. Bei der kooperativen Fütterung können sich einige Tiere an der Beute festhalten, während andere die Rolle ausführen. Die Tiere kämpfen nicht, sondern ziehen sich jeweils mit einem Stück Fleisch zurück und warten auf die nächste Fütterung. Normalerweise nehmen Krokodile ihre Nahrung mit dem Kopf über Wasser auf. Die Nahrung wird mit den Kieferspitzen festgehalten, durch einen Aufwärtsruck des Kopfes nach hinten geschleudert und dann heruntergeschluckt. Nilkrokodile können Kadaver unter Wasser für den späteren Verzehr aufbewahren. ⓘ

Fortpflanzung und Elternschaft

Nilkrokodil-Eier ⓘ

Krokodile sind in der Regel polygyn, d. h. einzelne Männchen versuchen, sich mit so vielen Weibchen wie möglich zu paaren. Monogame Paare wurden bei amerikanischen Alligatoren beobachtet. Dominante männliche Krokodile patrouillieren und verteidigen Reviere, in denen mehrere Weibchen leben. Die Männchen einiger Arten, wie z. B. des amerikanischen Alligators, versuchen, die Weibchen mit aufwendigen Balzspielen anzulocken. Während der Balz können sich Krokodilmännchen und -weibchen aneinander reiben, umeinander kreisen und Schwimmübungen machen. Die Paarung findet normalerweise im Wasser statt. Wenn ein Weibchen bereit ist, sich zu paaren, krümmt es seinen Rücken, während Kopf und Schwanz untertauchen. Das Männchen reibt sich am Hals des Weibchens, umklammert es dann mit seinen Hinterbeinen und schiebt seinen Schwanz unter ihren, so dass sich ihre Kloaken ausrichten und sein Penis eingeführt werden kann. Die Paarung kann bis zu 15 Minuten dauern, wobei das Paar immer wieder abtaucht und auftaucht. Während dominante Männchen in der Regel die fortpflanzungsfähigen Weibchen für sich beanspruchen, ist bei amerikanischen Alligatoren eine Mehrfachvaterschaft bekannt, bei der bis zu drei verschiedene Männchen in einem einzigen Gelege Nachwuchs zeugen können. Innerhalb eines Monats nach der Paarung beginnt das Krokodilweibchen, ein Nest zu bauen. ⓘ

Im Gegensatz zu den meisten Reptilien kümmern sich Krokodile auch nach dem Schlüpfen um ihre Jungen. ⓘ

Amerikanische Krokodilmutter mit Nest und Jungen ⓘ

Je nach Art können Krokodilweibchen entweder Löcher oder Hügel als Nester bauen, letztere aus Pflanzen, Streu, Sand oder Erde. Die Nester befinden sich in der Regel in der Nähe von Höhlen oder Höhlungen. Die von verschiedenen Weibchen gebauten Nester liegen manchmal nahe beieinander, vor allem bei Arten, die in Höhlen nisten. Die Zahl der in einem einzigen Gelege gelegten Eier liegt zwischen zehn und fünfzig. Die Eier der Krokodile sind durch harte Schalen aus Kalziumkarbonat geschützt. Die Inkubationszeit beträgt zwei bis drei Monate. Die Temperatur, bei der die Eier ausgebrütet werden, entscheidet über das Geschlecht der Jungtiere. Bei konstanten Nesttemperaturen über 32 °C schlüpfen mehr Männchen, während bei Temperaturen unter 31 °C mehr Weibchen schlüpfen. Bei Krokodilen kann das Geschlecht jedoch innerhalb eines kurzen Zeitraums bestimmt werden, und die Nester sind Temperaturschwankungen ausgesetzt. In den meisten natürlichen Nestern schlüpfen Jungtiere beider Geschlechter, aber es gibt auch Gelege mit nur einem Geschlecht. ⓘ

Die Jungtiere können alle in einer einzigen Nacht schlüpfen. Krokodile sind unter den Reptilien ungewöhnlich, was die elterliche Fürsorge nach dem Schlüpfen der Jungtiere anbelangt. Die Mutter hilft beim Ausgraben der Jungtiere aus dem Nest und trägt sie in ihrem Maul zum Wasser. Neu geschlüpfte Krokodile versammeln sich und bleiben in der Nähe ihrer Mutter. Sowohl männliche als auch weibliche erwachsene Krokodile reagieren auf die Laute der geschlüpften Jungtiere. Von Brillenkaimanen in den venezolanischen Llanos ist bekannt, dass einzelne Mütter ihre Jungen in denselben Kinderstuben oder Krippen zurücklassen, und eine der Mütter bewacht sie. Die Schlüpflinge vieler Arten neigen dazu, sich tagsüber in einer Gruppe zu sonnen und bei Einbruch der Dunkelheit zu verschwinden, um zu fressen. Die Zeit, die junge Krokodile brauchen, um unabhängig zu werden, kann variieren. Bei amerikanischen Alligatoren bleiben die Jungtiere ein bis zwei Jahre bei den Erwachsenen, während junge Salzwasser- und Nilkrokodile schon nach wenigen Monaten unabhängig werden. ⓘ

Kommunikation

Krokodile können sich mit verschiedenen Lauten verständigen, z. B. mit Balgen, Brüllen, Grunzen, Bellen, Husten, Zischen, Tuten, Muhs, Winseln und Zirpen. Die Jungtiere beginnen schon vor dem Schlüpfen miteinander zu kommunizieren. Es hat sich gezeigt, dass ein leichtes Klopfgeräusch in der Nähe des Nestes von den Jungen nacheinander wiederholt wird. Diese frühe Kommunikation kann ihnen helfen, gleichzeitig zu schlüpfen. Sobald ein Jungtier aus dem Ei geschlüpft ist, gibt es entweder spontan oder auf äußere Reize hin Schreie und Grunzlaute von sich, und selbst nicht verwandte Erwachsene reagieren schnell auf Notrufe von Jungtieren. ⓘ

Die Vokalisationen sind häufig, wenn sich die Jungtiere zerstreuen und wenn sie sich am Morgen wieder versammeln. In der Nähe befindliche erwachsene Tiere, vermutlich die Eltern, geben ebenfalls Signale ab, die vor Raubtieren warnen oder die Jungtiere auf das Vorhandensein von Nahrung aufmerksam machen. Der Umfang und die Menge der Laute variieren von Art zu Art. Alligatoren sind am lautesten, während einige Krokodilarten fast völlig stumm sind. Ausgewachsene weibliche Neuguinea-Krokodile und Siamesische Krokodile brüllen, wenn sich ihnen ein anderes erwachsenes Tier nähert, während Nilkrokodile in einer ähnlichen Situation grunzen oder brüllen. Der amerikanische Alligator ist außergewöhnlich laut; er stößt in Abständen von zehn Sekunden eine Reihe von etwa sieben kehligen Bälgen aus, die jeweils ein paar Sekunden lang sind. Außerdem gibt er verschiedene Grunz- und Zischlaute von sich. Die Männchen erzeugen Vibrationen im Wasser, um Infraschallsignale auszusenden, die dazu dienen, Weibchen anzulocken und Rivalen einzuschüchtern. Der vergrößerte Buckel des männlichen Gharials kann als Schallresonator dienen. ⓘ

Eine weitere Form der akustischen Kommunikation ist der Kopfschlag. Dieser beginnt in der Regel damit, dass ein Tier im Wasser seine Schnauze anhebt und stillsteht. Nach einiger Zeit werden die Kiefer scharf geöffnet und dann mit einer bissigen Bewegung zusammengepresst, die ein lautes klatschendes Geräusch erzeugt. Einige Arten brüllen dann, während andere mit dem Schwanz auf das Wasser klatschen. Episoden von Kopfklatschen ziehen sich durch die ganze Gruppe. Der Zweck ist unterschiedlich, aber es scheint mit der Aufrechterhaltung sozialer Beziehungen verbunden zu sein und wird auch bei der Balz eingesetzt. Dominante Individuen können auch ihre Körpergröße zur Schau stellen, während sie an der Wasseroberfläche schwimmen, und ein untergeordnetes Tier unterwirft sich, indem es seinen Kopf in einem spitzen Winkel mit geöffnetem Maul hält, bevor es sich unter Wasser zurückzieht. ⓘ

Wachstum und Sterblichkeit

Junge Salzwasserkrokodile in Gefangenschaft ⓘ

Die Sterblichkeit von Eiern und Jungtieren ist hoch, und die Nester sind durch Überschwemmungen, Überhitzung und Raubtiere bedroht. Überschwemmungen sind eine der Hauptursachen dafür, dass Krokodile nicht erfolgreich brüten können: Nester werden überflutet, die sich entwickelnden Embryos erhalten keinen Sauerstoff mehr und die Jungtiere werden weggeschwemmt. Zahlreiche Raubtiere, sowohl Säugetiere als auch Reptilien, können Nester überfallen und Krokodil-Eier fressen. Trotz der mütterlichen Fürsorge, die sie erhalten, werden die Jungtiere häufig Opfer von Raubtieren. Während das Weibchen einige von ihnen in den Aufzuchtbereich bringt, werden andere von Raubtieren, die in der Nähe des Nests lauern, gerissen. Neben Raubtieren auf dem Land sind die Jungtiere auch Angriffen von Fischen im Wasser ausgesetzt. Vögel fordern ihren Tribut, und in jedem Gelege kann es missgebildete Individuen geben, die wahrscheinlich nicht überleben werden. In Nordaustralien liegt die Überlebensrate der geschlüpften Salzwasserkrokodile bei nur fünfundzwanzig Prozent, doch mit jedem weiteren Lebensjahr verbessert sich diese Rate und erreicht im fünften Jahr sechzig Prozent. ⓘ

Die Sterblichkeitsrate bei den ausgewachsenen Tieren ist relativ gering, obwohl sie gelegentlich von großen Katzen und Schlangen angegriffen werden. In Südamerika können der Jaguar und der Riesenotter Kaimane jagen. In anderen Teilen der Welt töten Elefanten und Flusspferde Krokodile zu Verteidigungszwecken. Die Behörden sind sich nicht einig, ob es unter Krokodilen viel Kannibalismus gibt. Erwachsene Krokodile fressen normalerweise nicht ihren eigenen Nachwuchs, aber es gibt einige Belege dafür, dass Jungtiere von Erwachsenen gefressen werden und dass Erwachsene Jungtiere angreifen. Rivalisierende männliche Nilkrokodile töten sich manchmal während der Brutzeit gegenseitig. ⓘ

Das Wachstum von Jungtieren und jungen Krokodilen hängt vom Nahrungsangebot ab, und die Geschlechtsreife ist eher mit der Länge als mit dem Alter verbunden. Weibliche Salzwasserkrokodile werden mit 2,2 bis 2,5 m geschlechtsreif, während männliche Tiere mit 3 m geschlechtsreif werden. Australische Süßwasserkrokodile brauchen zehn Jahre, um mit 1,4 m ausgewachsen zu sein. Der Brillenkaiman wird früher geschlechtsreif und erreicht seine ausgewachsene Länge von 1,2 m (4 ft) in vier bis sieben Jahren. Krokodile wachsen ihr ganzes Leben lang weiter. Vor allem die männlichen Tiere nehmen mit zunehmendem Alter weiter an Gewicht zu, allerdings meist in Form eines größeren Umfangs und nicht in Form von Länge. Krokodile können 35-75 Jahre alt werden, und ihr Alter lässt sich anhand der Wachstumsringe in ihren Knochen bestimmen. ⓘ

Taxonomie und Klassifizierung

Entwicklung

Das Hauptunterscheidungsmerkmal der Diapsiden ist das Vorhandensein von zwei Öffnungen (Schläfenfenstern) auf beiden Seiten des Schädels hinter dem Auge. Zu den lebenden Diapsiden gehören moderne Reptilien und Vögel. Das Merkmal, das Archosaurier von anderen Diapsiden unterscheidet, ist ein zusätzliches Paar von Öffnungen im Schädel (Antorbitalfenestrae) vor den Augenhöhlen. Archosauria ist die Kronengruppe, die den jüngsten gemeinsamen Vorfahren der Krokodile und Vögel und alle seine Nachkommen umfasst. Sie umfasst die Pseudosuchia, die "falschen Krokodile", und die Avemetatarsalia, zu denen wiederum die Dinosaurier (einschließlich der Vögel) und die Pterosaurier gehören. Zu den Pseudosuchia gehören die lebenden Krokodile und alle Archosaurier, die enger mit den Krokodilen als mit den Vögeln verwandt sind. Es wird angenommen, dass die Abspaltung von Pseudosuchia und Vögeln in der Nähe des permisch-triassischen Massenaussterbens stattfand. Bei den modernen Krokodilen sind die Antorbitalfenster nach außen hin zugemauert und bestehen nur noch als Nebenhöhlen. Bei den meisten ihrer fossilen Vorfahren waren sie als kleine Öffnungen vorhanden. ⓘ

Wiederherstellung des frühen krokodylomorphen Protosuchus ⓘ

Die Krokodylomorphen sind die einzigen Pseudosuchier, die das Aussterbeereignis der Trias und des Jura vor 201,3 Millionen Jahren überlebt haben. Während der frühen Jurazeit dominierten die Dinosaurier an Land, und die Krokodylomorphen unterzogen sich großen Anpassungsleistungen, um ökologische Nischen zu besetzen, die von kürzlich ausgestorbenen Gruppen frei geworden waren. Fossile Belege zeigen, dass die mesozoischen Krokodylomorphen eine viel größere Formenvielfalt aufwiesen als moderne Krokodile. Einige wurden zu kleinen, sich schnell bewegenden Insektenfressern, andere zu spezialisierten Fischfressern, wieder andere zu marinen und terrestrischen Fleischfressern und einige wenige zu Pflanzenfressern. Die früheste Stufe der Krokodilentwicklung waren die Protosuchier, die sich in der späten Trias und im frühen Jura entwickelten. Auf sie folgten die Mesosuchier, die sich während des Jura und des Tertiärs stark diversifizierten. Eine weitere Gruppe, die Eusuchier, entstand in der späten Kreidezeit vor 80 Millionen Jahren und umfasst alle heute lebenden Krokodile. ⓘ

Skelett des Riesenkrokodils Deinosuchus aus der späten Kreidezeit Nordamerikas ⓘ

Protosuchier waren kleine, meist landlebende Tiere mit kurzen Schnauzen und langen Gliedmaßen. Sie hatten einen Knochenpanzer in Form von zwei Plattenreihen, die sich vom Kopf bis zum Schwanz erstreckten, und diesen Panzer haben die meisten modernen Krokodile beibehalten. Ihre Wirbel waren an den beiden Hauptgelenkflächen konvex, und ihre knöchernen Gaumen waren wenig entwickelt. Bei den Mesosuchiern verschmolzen die Gaumenknochen zu einem zweiten knöchernen Gaumen und die Nasengänge wurden bis in die Nähe der Pterygoid-Knochen ausgedehnt. Dadurch konnte das Tier durch seine Nasenlöcher atmen, während sein Maul unter Wasser geöffnet war. Die Eusuchier setzten diesen Prozess fort, wobei sich die inneren Nasenlöcher nun durch eine Öffnung in den Pterygoid-Knochen öffneten. Die Wirbel der Eusuchier hatten eine konvexe und eine konkave Gelenkfläche, was eine Art Kugelgelenk zwischen den Wirbeln ermöglichte und zu größerer Flexibilität und Stärke führte. Der älteste bekannte Eusuchianer ist Hylaeochampsa vectiana aus der unteren Kreidezeit von der Isle of Wight im Vereinigten Königreich. Ihm folgten im Paläogen Krokodile wie die Planocraniidae, die so genannten "Hufkrokodile". Aus der Kreidezeit und dem Paläogen stammt die Gattung Borealosuchus aus Nordamerika mit sechs Arten, deren stammesgeschichtliche Stellung jedoch nicht geklärt ist. ⓘ

Die drei Hauptzweige der Crocodilia hatten sich bis zum Ende des Mesozoikums auseinanderentwickelt. Die frühesten bekannten Mitglieder der Gruppe sind Portugalosuchus aus dem Cenomanium (vor 95 Millionen Jahren) und danach Alligatoroide und Gavialoide, die während des Campaniums (vor etwa 83,6-72,1 Millionen Jahren) in Nordamerika und Europa lebten. Die ersten bekannten Krokodile erschienen im Maastrichtium (vor ca. 72,1-66,0 Millionen Jahren), diese Linie muss also während des Campaniums vorhanden gewesen sein, und die frühesten Alligatoroiden und Gavialoiden umfassen hochgradig abgeleitete Formen, was darauf hindeutet, dass der Zeitpunkt der tatsächlichen Divergenz zwischen den drei Linien ein Ereignis vor dem Campanium gewesen sein muss. ⓘ

Die Wissenschaftler kommen zu dem Schluss, dass Umweltfaktoren bei der Evolution der Krokodile und ihrer Vorfahren eine wichtige Rolle spielten, wobei ein wärmeres Klima mit hohen Evolutionsraten und großen Körpergrößen verbunden war. ⓘ

Verwandtschaftsbeziehungen

Von links: Gangesgavial (Gavialis gangeticus), Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis) und Spitzkrokodil (Crocodylus acutus). ⓘ

Sunda-Gavial (Tomistoma schlegelii) ⓘ

Sumpfkrokodil (Crocodylus palustris) ⓘ

Kopf des Rautenkrokodils (Crocodylus rhombifer). Sehr schön erkennbar ist hier, wie die Größe der Zähne mit der Festonierung der Kieferränder korreliert. ⓘ

Kopf des Panzerkrokodils (Mecistops cataphractus) ⓘ

Kopf eines Stumpfkrokodils (Osteolaemus) ⓘ

Schwarzer Kaiman (Melanosuchus niger) ⓘ

Die rezenten Krokodile werden meist in drei Familien gegliedert: Echte Krokodile (Crocodylidae), Alligatoren (Alligatoridae) und Gaviale (Gavialidae). Alternativ werden sie auch als eine Familie, Crocodylidae, betrachtet und in drei Unterfamilien gegliedert, bisweilen auch zuzüglich einer vierten, den Falschen Gavialen (Tomistominae). Nach traditioneller Ansicht vieler Biologen umfasst die Familie Gavialidae nur eine rezente Art, den Gangesgavial (Gavialias gangeticus). Dies wird jedoch bereits seit vielen Jahren angezweifelt, denn auch der Sunda-Gavial (Tomistoma schlegelii) weist Merkmale auf, anhand derer er in die Familie Gavialidae gestellt werden könnte. Die enge Verwandtschaft von Ganges- und Sunda-Gavial wird auch durch molekulargenetische Analysen gestützt und ist heute weitgehend anerkannt. Beide Arten fallen durch ihre extrem lange und schmale Schnauze auf. Die Crocodylidae oder Echten Krokodile sind erkennbar an ihren meist kräftig gewellten (festonierten) Kieferrändern, wobei der größte Zahn des Unterkiefers bei geschlossenem Maul in einer seitlichen Einbuchtung des Oberkiefers liegt und von außen sichtbar ist. Bei den Echten Alligatoren sind die Kieferränder deutlich schwächer festoniert, die Schnauze ist wesentlich breiter als bei den Crocodylidae und der vierte Unterkieferzahn ist bei geschlossenem Maul von außen nicht sichtbar. Die folgende Liste enthält alle rezenten Gattungen und Arten, nach gängigster Auffassung aufgeteilt auf drei Familien. ⓘ

• Gaviale (Gavialidae)
  • Gattung: Gavialis
    • Gangesgavial (Gavialis gangeticus)
  • ? Gattung: Tomistoma
    • Sunda-Gavial oder Falscher Gavial (Tomistoma schlegelii) ⓘ

• Echte Krokodile (Crocodylidae)
  • Gattung: Crocodylus
    • Nördliches Neuguinea-Krokodil (Crocodylus novaeguineae)
    • Südliches Neuguineakrokodil (Crocodylus halli)
    • „Borneokrokodil“ (Crocodylus raninus)^*
    • Salzwasserkrokodil oder Leistenkrokodil (Crocodylus porosus)
    • Süßwasserkrokodil oder Australien-Krokodil (Crocodylus johnsoni)
    • Philippinen-Krokodil (Crocodylus mindorensis)
    • Siam-Krokodil (Crocodylus siamensis)
    • Sumpfkrokodil (Crocodylus palustris)
    • Nilkrokodil (Crocodylus niloticus)
    • Westafrikanisches Krokodil (Crocodylus suchus)
    • Beulenkrokodil (Crocodylus moreletii)
    • Kuba- oder Rautenkrokodil (Crocodylus rhombifer)
    • Orinoko-Krokodil (Crocodylus intermedius)
    • Spitzkrokodil (Crocodylus acutus)
  • Gattung: Mecistops
    • Westafrikanisches Panzerkrokodil (Mecistops cataphractus)
    • Zentralafrikanisches Panzerkrokodil (Mecistops leptorhynchus)
  • Gattung: Osteolaemus
    • Stumpfkrokodil (Osteolaemus tetraspis)
    • „Osborn’sches Stumpfkrokodil“ (Osteolaemus osborni)
  • ? Gattung: Tomistoma
    • Sunda-Gavial oder Falscher Gavial (Tomistoma schlegelii) ⓘ

• Alligatoren (Alligatoridae)
  • Gattung: Alligator
    • Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis)
    • China-Alligator (Alligator sinensis)
  • Gattung: Caiman
    • Breitschnauzenkaiman (Caiman latirostris)
    • Brillenkaiman (Caiman yacare) (Status umstritten)
    • Krokodilkaiman (Caiman crocodilus)
  • Gattung: Melanosuchus
    • Schwarzer Kaiman (Melanosuchus niger)
  • Gattung: Paleosuchus
    • Brauen-Glattstirnkaiman (Paleosuchus palpebrosus)
    • Keilkopf-Glattstirnkaiman (Paleosuchus trigonatus)

^* Taxonomischer Status des „Borneokrokodils“ als eigenständige Art ist unklar, seit dem späten 19. Jahrhundert oft als identisch mit dem Leistenkrokodil betrachtet, möglicherweise aber auch dem Nördlichen Neuguinea-Krokodil sehr nahestehend. ⓘ

Die genauen Verwandtschaftsverhältnisse der rezenten Krokodile untereinander sind noch nicht vollständig geklärt. Kontrovers ist nicht nur die Stellung des Sunda-Gavials, sondern auch die Stellung der Gaviale als Schwestergruppe der gemeinsamen Klade aus Echten Krokodilen und Alligatoren (Brevirostres). Hierbei stützen vor allem Verwandtschaftsanalysen, die auf morphologischen Daten (d. h., auf Merkmalen des Körperbaus) beruhen, die Stellung des Sunda-Gavials als Vertreter der Echten Krokodile sowie die Brevirostres-Hypothese, während Analysen, die auf molekulargenetischen Daten basieren, eine enge Verwandtschaft von Sunda- und Gangesgavial sowie eine Stellung der Gaviale als Schwestergruppe der Echten Krokodile nahelegen. ⓘ

Morphologischer Baum mit Brevirostres-Hypothese (nach Brochu, 1999, 2003):

Krokodile (Crocodylia)

Brevirostres     Echte Krokodile (Crocodylidae)     Crocodylinae    Stumpfkrokodil (Osteolaemus tetraspis) ⓘ      Crocodylus   Tomistominae    Sunda-Gavial (Tomistoma schlegelii)   Alligatoren (Alligatoridae)    Echte Alligatoren (Alligatorinae)   Kaimane (Caimaninae)     Jacarea    Echte Kaimane (Caiman)      Schwarzer Kaiman (Melanosuchus niger)      Glattstirnkaimane (Paleosuchus)   Gaviale (Gavialidae)    Gangesgavial (Gavialis gangeticus)

Molekularer Baum mit alternativer Anordnung (nach Oaks, 2011):

Krokodile (Crocodylia)

Echte Krokodile (Crocodylidae)    Stumpfkrokodil (Osteolaemus tetraspis) ⓘ      Panzerkrokodile (Mecistops)      Crocodylus   Gaviale (Gavialidae)    Gangesgavial (Gavialis gangeticus)      Sunda-Gavial (Tomistoma schlegelii)   Alligatoren (Alligatoridae)    Echte Alligatoren (Alligatorinae)   Kaimane (Caimaninae)     Jacarea    Echte Kaimane (Caiman)      Schwarzer Kaiman (Melanosuchus niger)      Glattstirnkaimane (Paleosuchus)

Crocodylia ist kladistisch definiert als der letzte gemeinsame Vorfahre von Gavialis gangeticus (dem Gharial), Alligator mississippiensis (amerikanischer Alligator) und Crocodylus rhombifer (das kubanische Krokodil) und all seinen Nachfahren. Die phylogenetische Verwandtschaft der Krokodile ist Gegenstand von Debatten und widersprüchlichen Ergebnissen. Viele Studien und die daraus resultierenden Kladogramme oder "Stammbäume" der Krokodile haben ergeben, dass die "kurzschnäuzigen" Familien der Crocodylidae und Alligatoridae eng miteinander verwandt sind, während die langschnäuzigen Gavialidae einen abweichenden Zweig des Stammbaums darstellen. Die daraus resultierende Gruppe der kurzschnäuzigen Arten mit dem Namen Brevirostres wurde hauptsächlich durch morphologische Studien gestützt, bei denen ausschließlich Skelettmerkmale analysiert wurden. ⓘ

Bandbreite der Schädelform bei Krokodilen, von schmal bis breitschnäuzig ⓘ

Jüngste molekulare Studien mit Hilfe von DNA-Sequenzierung lebender Krokodile haben diese eigenständige Gruppe Brevirostres jedoch verworfen, da die langschnäuzigen Gavialiden enger mit Krokodilen als mit Alligatoren verwandt sind. ⓘ

Interaktionen mit dem Menschen

Krokodilfarmen

Krokodile in der Show einer thailändischen Krokodilfarm ⓘ

Krokodilfarmen wurden vor allem auf Bestreben der Leder verarbeitenden Industrie eingerichtet, als die Bestände vieler kommerziell nutzbarer Krokodilarten zu schwinden drohten. Diese unterscheiden sich von reinen Schauanlagen dadurch, dass die Tiere dort nicht nur gehalten, sondern auch genutzt werden können. Heute gibt es für verschiedene Arten Zuchtanlagen, die neben der Nutzung vor allem der Arterhaltung und der Aufstockung der Wildbestände dienen. Die Haupteinnahmequellen für diese Farmen ist heute allerdings nicht mehr die Lederindustrie – hauptsächlich dienen die Farmen als touristische Attraktionen. ⓘ

Vor allem in den südlichen USA hat sich neben den Krokodilfarmen die Krokodilranch etabliert, die Eier und Jungtiere aus der Wildnis entnimmt und kommerziell nutzt. Dies ist möglich, da sich der Bestand der Mississippi-Alligatoren weitgehend stabilisiert hat. Auf diese Weise können kommerzielle Krokodilranches sowohl das Leder als auch das Fleisch vermarkten, Gatorburger und Schmalz aus Alligatorenfett gehören dabei zu den Hauptprodukten. Krokodilfarmen und -ranches unterliegen ständigen Kontrollen und Handelseinschränkungen durch die Convention on International Trade in Endangered Species of the Wild Fauna and Flora (CITES). Um Krokodile kommerziell nutzen zu können, müssen die Betriebe immer nachweisen können, dass sie eine überlebensfähige Generation in der Zucht behalten. ⓘ

Luftaufnahme einer Krokodilfarm in Kambodscha ⓘ

Alligatoren und Krokodile wurden erstmals zu Beginn des 20. Jahrhunderts gezüchtet, allerdings in zooähnlichen Anlagen, deren Haupteinnahmequelle der Tourismus war. In den frühen 1960er Jahren wurde angesichts des weltweiten Rückgangs vieler Krokodilarten untersucht, ob diese Reptilien in kommerziellem Maßstab gezüchtet werden können. Bei der Zucht geht es um die Aufzucht und Haltung von Tieren in Gefangenschaft auf eigenständiger Basis, während bei der Aufzucht Eier, Jungtiere oder ausgewachsene Tiere verwendet werden, die jedes Jahr aus der freien Natur entnommen werden. Kommerzielle Organisationen müssen die Kriterien des Übereinkommens über den internationalen Handel mit gefährdeten Arten (CITES) erfüllen, indem sie nachweisen, dass sie in dem betreffenden Gebiet keine negativen Auswirkungen auf die Wildpopulationen haben. ⓘ

Die Alligator- und Krokodilzucht begann wegen der Nachfrage nach ihren Häuten, aber inzwischen werden fast alle Teile des Tieres verwendet. Aus den Seiten- und Bauchhäuten lässt sich das beste Leder herstellen, das Fleisch wird gegessen, die Gallenblasen werden in Ostasien geschätzt, und die Köpfe werden manchmal zu Schmuckstücken verarbeitet. In der traditionellen chinesischen Medizin soll das Fleisch des Alligators Erkältungen heilen und Krebs vorbeugen, und verschiedenen inneren Organen werden medizinische Eigenschaften zugeschrieben. ⓘ

Angriffe

Krokodile sind opportunistische Raubtiere, die im Wasser und am Rande des Wassers am gefährlichsten sind. Es ist bekannt, dass mehrere Arten Menschen angreifen, sei es, um ihr Revier, ihre Nester oder ihre Jungen zu verteidigen, sei es aus Versehen, wenn sie Haustiere wie Hunde angreifen, sei es, um sich zu ernähren, denn größere Krokodile können Beute machen, die genauso groß oder größer ist als der Mensch. Die Arten, über die es die meisten Daten gibt, sind das Salzwasserkrokodil, das Nilkrokodil und der amerikanische Alligator. Andere Arten, die gelegentlich Menschen angegriffen haben, sind der schwarze Kaiman, das Morelet-Krokodil, das Raubkrokodil, das amerikanische Krokodil, der Gharial und das Süßwasserkrokodil. ⓘ

Schild in Florida, das vor Alligatoren warnt ⓘ

Das Nilkrokodil hat den Ruf, der größte Killer von großen Tieren, einschließlich Menschen, auf dem afrikanischen Kontinent zu sein. Es ist weit verbreitet, kommt in vielen Lebensräumen vor und ist kryptisch gefärbt. Aus einer Warteposition, in der sich nur die Augen und Nasenlöcher über dem Wasser befinden, kann es sich auf trinkende Tiere, Fischer, Badende oder Menschen, die Wasser holen oder Wäsche waschen, stürzen. Wenn sie einmal gefasst und ins Wasser gezogen wurde, hat das Opfer kaum eine Chance zu entkommen. Eine Analyse der Angriffe zeigt, dass die meisten während der Brutzeit stattfinden oder wenn Krokodile Nester oder frisch geschlüpfte Jungtiere bewachen. Obwohl viele Angriffe nicht gemeldet werden, schätzt man die Zahl auf über 300 pro Jahr, von denen 63 % tödlich enden. Wild lebende Salzwasserkrokodile haben in Australien zwischen 1971 und 2004 62 bestätigte, unprovozierte Angriffe mit Verletzungen oder Todesfolge verübt. Auch in Malaysia, Neuguinea und anderswo haben diese Tiere bereits Todesopfer gefordert. Sie sind sehr territorial und nehmen es übel, wenn andere Krokodile, Menschen oder Boote wie Kanus in ihr Revier eindringen. Sie können von Tieren unterschiedlicher Größe angegriffen werden, aber im Allgemeinen sind die größeren Männchen für die Todesfälle verantwortlich. Mit zunehmender Größe steigt auch ihr Bedarf an größerer Säugetierbeute; Schweine, Rinder, Pferde und Menschen liegen alle in der Größenordnung, die sie suchen. Die meisten der angegriffenen Personen waren entweder schwimmend oder watend unterwegs, in zwei Fällen schliefen sie jedoch in Zelten. ⓘ

Amerikanische Alligatoren haben zwischen 1948 und Mitte 2004 242 unprovozierte Angriffe verübt, bei denen sechzehn Menschen ums Leben kamen. Zehn davon ereigneten sich im Wasser und zwei an Land; die Umstände der anderen vier sind nicht bekannt. Die meisten Angriffe fanden in den wärmeren Monaten des Jahres statt, obwohl in Florida mit seinem wärmeren Klima Angriffe zu jeder Jahreszeit vorkommen können. Alligatoren gelten als weniger aggressiv als Nil- oder Salzwasserkrokodile, aber die zunehmende Bevölkerungsdichte in den Everglades hat Menschen und Alligatoren einander näher gebracht und das Risiko von Alligatorangriffen erhöht. In Mauretanien hingegen, wo das Wachstum der Krokodile durch die trockenen Bedingungen stark gehemmt ist, schwimmen die Einheimischen mit ihnen, ohne angegriffen zu werden. ⓘ

Krokodile spielen in der Kulturgeschichte einer Vielzahl von Völkern eine große Rolle, die vor allem von Angst, Ehrfurcht und Bewunderung geprägt ist. In allen Erdteilen, in denen Krokodile leben, haben sie Einzug in die Mythologie der dort lebenden Völker gefunden. Die Faszination für diese Tiere reicht bis in die Neuzeit, wo Krokodile als Motive in der Literatur und in Filmen eingesetzt werden. ⓘ

CrocBITE, die Datenbank für Krokodilangriffe der Charles Darwin University, registrierte bisher (Stand: Jan. 2014) weltweit 2150 Attacken auf Menschen, 1128 davon waren tödlich. Etwa die Hälfte der letalen und der gesamten Angriffe gehen auf das Konto von Leistenkrokodilen. Das an zweiter Stelle stehende Nilkrokodil verursacht nur ein Viertel aller weltweiten Vorfälle, bei denen aber zwei Drittel tödlich für das Opfer endeten. Mississippi-Alligator und Sumpfkrokodil sind mit etwa 150 Angriffen registriert, wobei beim Sumpfkrokodil die Hälfte der Angegriffenen starben, beim Mississippi-Alligator nur 17. Das Spitzkrokodil ist mit 115 Angriffen (24 davon tödlich) registriert, den anderen Arten werden deutlich weniger Angriffe zugeschrieben. ⓘ

Terrarienhaltung

Mississippi-Alligatoren im Tierpark Berlin ⓘ

Die Haltung von Krokodilen als Terrarientiere spielt nur eine sehr geringe Rolle, nimmt aber seit einigen Jahren zu. Dabei sind es vor allem die kleineren Arten, die als Heimtiere gehalten werden, darunter etwa das Stumpfkrokodil oder die kleineren Kaimanarten. Wie beim Handel mit Krokodilprodukten unterliegen auch die lebenden Krokodile strengen Handelseinschränkungen und dürfen nur mit vorhandenen Genehmigungspapieren der CITES weitergegeben werden. Hinzu kommen Haltungsvorschriften, die vor allem die Größe und Ausstattung des Terrariums betreffen, sowie regional Auflagen zur Haltung „gefährlicher Tiere“. ⓘ

Die Haltung der Tiere gilt als nur für Terrarienexperten geeignet. ⓘ

Mehrere Krokodilarten werden als exotische Haustiere gehandelt. Sie sind attraktiv, wenn sie jung sind, und die Besitzer von Tierhandlungen können sie leicht verkaufen, aber Krokodile sind keine guten Haustiere; sie werden groß und sind sowohl gefährlich als auch teuer in der Haltung. Wenn sie älter werden, werden Krokodile als Haustiere oft von ihren Besitzern aufgegeben, und in den Vereinigten Staaten und Kuba gibt es verwilderte Populationen von Brillenkaimanen. Die meisten Länder haben strenge Vorschriften für die Haltung dieser Reptilien. ⓘ

In der Medizin

Das Blut von Alligatoren und Krokodilen enthält Peptide mit antibiotischen Eigenschaften. Laut National Geographic könnten diese zu künftigen antibakteriellen Medikamenten beitragen. ⓘ

Naturschutz

Handtasche aus der Haut des Westafrikanischen Zwergkrokodils (Osteolaemus tetraspis) im Natural History Museum, London. ⓘ

Die größte Bedrohung für Krokodile auf der ganzen Welt sind menschliche Aktivitäten wie die Jagd und die Zerstörung von Lebensräumen. Anfang der 1970er Jahre wurden mehr als 2 Millionen Häute wild lebender Krokodile verschiedener Arten gehandelt, wodurch die meisten Krokodilpopulationen dezimiert und in einigen Fällen fast ausgerottet wurden. Ab 1973 versuchte CITES, den Handel mit Körperteilen gefährdeter Tiere, wie z. B. Krokodilhäuten, zu verhindern. Dies erwies sich in den 1980er Jahren als problematisch, da Krokodile in einigen Teilen Afrikas zahlreich vorkamen und für den Menschen gefährlich waren, und ihre Jagd war legal. Auf der Konferenz der Vertragsparteien 1983 in Botswana wurde im Namen der geschädigten lokalen Bevölkerung argumentiert, dass es vernünftig sei, die rechtmäßig gejagten Felle zu verkaufen. In den späten 1970er Jahren begann man in verschiedenen Ländern, Krokodile zu züchten, zunächst aus Eiern, die in freier Wildbahn entnommen wurden. In den 1980er Jahren wurden Krokodilhäute in ausreichender Menge gezüchtet, um den illegalen Handel mit wild lebenden Krokodilen zu unterbinden. Bis zum Jahr 2000 wurden Häute von zwölf Krokodilarten, ob legal in freier Wildbahn geerntet oder gezüchtet, von dreißig Ländern gehandelt, und der illegale Handel mit diesen Produkten war fast verschwunden. ⓘ

Junger Gharial im Kukrail Reserve Forest ⓘ

Das Vorkommen des Gurials ist langfristig chronisch zurückgegangen, verbunden mit einem rapiden kurzfristigen Rückgang, was die IUCN dazu veranlasst hat, die Art als "stark gefährdet" einzustufen. Im Jahr 1946 war die Population weit verbreitet und umfasste etwa 5.000 bis 10.000 Tiere; bis 2006 war sie jedoch um 96-98 % zurückgegangen und auf eine kleine Anzahl weit verstreuter Teilpopulationen mit weniger als 235 Tieren reduziert worden. Für diesen langfristigen Rückgang gibt es mehrere Ursachen, darunter das Sammeln von Eiern und die Jagd, z. B. für die indigene Medizin. Der rasche Rückgang um etwa 58 % zwischen 1997 und 2006 wurde durch den zunehmenden Einsatz von Kiemennetzen und den Verlust von Lebensraum im Fluss verursacht. Die Gharial-Population ist nach wie vor durch Umweltgefahren wie Schwermetalle und Protozoen-Parasiten bedroht, aber seit 2013 steigt die Zahl der Tiere wieder an, da die Nester vor Eierräubern geschützt werden. Der chinesische Alligator war früher im gesamten östlichen Jangtse-Fluss-System weit verbreitet, ist aber heute aufgrund der Fragmentierung und Zerstörung seines Lebensraums auf einige Gebiete in der südöstlichen Provinz Anhui beschränkt. Es wird angenommen, dass die Wildpopulation nur noch in kleinen fragmentierten Teichen lebt. Im Jahr 1972 wurde die Art von der chinesischen Regierung zu einer gefährdeten Art der Klasse I erklärt und erhielt den maximalen gesetzlichen Schutz. Seit 1979 wurden in China und Nordamerika Programme zur Zucht in Gefangenschaft eingerichtet, wodurch eine gesunde Population in Gefangenschaft entstand. Im Jahr 2008 wurden im Bronx Zoo gezüchtete Alligatoren erfolgreich auf der Chongming-Insel wieder angesiedelt. Das Philippinenkrokodil ist vielleicht das am stärksten bedrohte Krokodil und wird von der IUCN als stark gefährdet eingestuft. Die Jagd und die zerstörerischen Fischereigewohnheiten haben den Bestand bis 2009 auf etwa 100 Tiere reduziert. Im selben Jahr wurden 50 in Gefangenschaft gezüchtete Krokodile in die freie Wildbahn entlassen, um die Population zu stärken. Die Unterstützung durch die lokale Bevölkerung ist für das Überleben der Art entscheidend. ⓘ

Auch der Amerikanische Alligator hat in seinem gesamten Verbreitungsgebiet durch die Jagd und den Verlust seines Lebensraums stark abgenommen und ist vom Aussterben bedroht. Im Jahr 1967 wurde er als gefährdete Art eingestuft, doch der United States Fish and Wildlife Service und die staatlichen Wildtierbehörden im Süden der Vereinigten Staaten setzten sich für seine Erholung ein. Dank des Schutzes konnte sich die Art erholen, und 1987 wurde sie von der Liste der gefährdeten Arten gestrichen. Im Rockefeller Wildlife Refuge, einem großen Sumpfgebiet im Bundesstaat Louisiana, wurden zahlreiche Forschungsarbeiten zur Alligatorhaltung durchgeführt. Die daraus gewonnenen Daten haben zu einem besseren Verständnis der Gehege, der Besatzraten, der Eiausbrütung, des Schlüpfens, der Aufzucht und der Ernährung geführt, und diese Informationen wurden in anderen Einrichtungen auf der ganzen Welt genutzt. Die Einnahmen aus der Alligatorenhaltung im Rockefeller Wildlife Refuge tragen zur Erhaltung des Sumpfgebiets bei. Eine Studie über Alligatorenfarmen in den Vereinigten Staaten hat gezeigt, dass sie einen erheblichen Beitrag zum Naturschutz leisten und dass die Wilderei von wilden Alligatoren stark zurückgegangen ist. ⓘ

Kulturelle Darstellungen

In der Mythologie, Religion und Folklore

Relief des ägyptischen Gottes Sobek ⓘ

Krokodile spielen in den Mythen und Legenden verschiedener Kulturen auf der ganzen Welt eine wichtige Rolle und könnten sogar Geschichten über Drachen inspiriert haben. In der altägyptischen Religion werden Ammit, der dämonische Verschlinger unwürdiger Seelen, und Sobek, der Gott der Macht, des Schutzes und der Fruchtbarkeit, beide mit Krokodilköpfen dargestellt. Dies zeigt, dass die Ägypter das Krokodil sowohl als furchterregendes Raubtier als auch als wichtigen Teil des Ökosystems Nil betrachteten. Das Krokodil war eines von mehreren Tieren, die die Ägypter mumifizierten. Krokodile wurden von den Völkern Westafrikas auch mit verschiedenen Wassergottheiten in Verbindung gebracht. Im Benin-Reich galten Krokodile als die "Polizisten des Wassers" und symbolisierten die Macht des Königs oder Oba, Übeltäter zu bestrafen. Der im Buch Hiob beschriebene Leviathan könnte einem Krokodil nachempfunden worden sein. In Mesoamerika hatten die Azteken einen Krokodilgott der Fruchtbarkeit namens Cipactli, der die Ernten beschützte. In der aztekischen Mythologie wird die Erdgottheit Tlaltecuhtli manchmal als krokodilähnliches Ungeheuer dargestellt. Auch die Maya assoziierten Krokodile mit Fruchtbarkeit und Tod. ⓘ

In den indischen Volksmärchen kommt der Gharial vor. In einer Geschichte freunden sich ein Gharial und ein Affe an, als der Affe dem Gharial Früchte schenkt, aber die Freundschaft endet, nachdem der Gharial gesteht, dass er versucht hat, ihn in sein Haus zu locken, um ihn zu fressen. Ähnliche Geschichten gibt es in den Legenden der amerikanischen Ureinwohner und in der afroamerikanischen Volkserzählung von einem Alligator und Br'er Rabbit. In einer beliebten malaiischen Volkserzählung überlistet ein Mäusehirsch eine Gruppe von Krokodilen, damit sie ihm eine Brücke bauen, damit er einen Fluss überqueren kann, ohne ihn zu fressen. Eine Legende aus Osttimor erzählt, wie ein Junge ein riesiges Krokodil rettet, das gestrandet ist. Im Gegenzug beschützt das Krokodil ihn für den Rest seines Lebens, und wenn es stirbt, wird sein schuppiger Rücken zu den Hügeln von Timor. Eine australische Traumzeitgeschichte erzählt von einem Krokodilvorfahren, der das Feuer ganz für sich allein hatte. Eines Tages stahl ein "Regenbogenvogel" dem Krokodil die Feuerstäbe und gab sie den Menschen. Daher lebt das Krokodil im Wasser. ⓘ

In der Literatur

Krokodil im mittelalterlichen Bestiarium von Rochester, Ende des 13. ⓘ

Alte Historiker haben Krokodile seit den frühesten historischen Aufzeichnungen beschrieben, obwohl ihre Beschreibungen oft ebenso viel Legende wie Tatsache enthalten. Der altgriechische Historiker Herodot (ca. 440 v. Chr.) beschrieb das Krokodil detailliert, wenngleich ein Großteil seiner Beschreibung phantasievoll ist; er behauptete, dass es mit offenem Maul dalag, damit ein "Trochilus"-Vogel (möglicherweise ein ägyptischer Regenpfeifer) eindringen und alle Blutegel entfernen konnte, die es fand. Das Krokodil war eines der Tiere, die im Bestiarium von Rochester aus dem späten 13. Jahrhundert beschrieben wurden, das auf klassischen Quellen wie der Historia naturalis von Plinius (ca. 79 n. Chr.) und den Etymologien von Isidor von Sevilla beruhte. Isidor behauptet, dass das Krokodil nach seiner safranfarbenen Farbe benannt ist (lateinisch croceus, "Safran") und dass es oft zwanzig Ellen (10 m) lang ist. Außerdem behauptete er, dass das Krokodil von Fischen getötet werden kann, die mit gezackten Kämmen in seinen weichen Unterleib sägen, und dass das Männchen und das Weibchen abwechselnd die Eier bewachen. ⓘ

Seit der Bibliotheca von Photios I. von Konstantinopel aus dem 9. Jahrhundert wird Krokodilen nachgesagt, dass sie um ihre Opfer weinen. Die Geschichte wurde in späteren Berichten wie dem von Bartholomeus Anglicus aus dem 13. Jahrhundert wiederholt. Weithin bekannt wurde sie im Jahr 1400, als der englische Reisende Sir John Mandeville seine Beschreibung der "cockodrills" verfasste:

"In diesem Land [von Prester John] und in ganz Indien gibt es eine große Anzahl von Cockodrills, das ist eine Art langer Schlange, wie ich bereits sagte. Und in der Nacht wohnen sie im Wasser, und am Tage auf dem Lande, in Felsen und in Höhlen. Und sie essen den ganzen Winter über kein Fleisch, sondern sie liegen wie im Traum, wie die Schlangen. Diese Schlangen erschlagen Menschen und fressen sie weinend; und wenn sie fressen, bewegen sie den Oberkiefer und nicht den Unterkiefer, und sie haben keine Zunge." ⓘ

Das Krokodil, das die Nase des Elefantenkindes in einer von Rudyard Kiplings "Einfach so"-Geschichten streckt. Illustration von Kipling, 1902 ⓘ

Krokodile, insbesondere das Krokodil, sind in der gesamten Neuzeit immer wiederkehrende Figuren in Geschichten für Kinder. Lewis Carrolls Alice's Adventures in Wonderland (1865) enthält das Gedicht How Doth the Little Crocodile, eine Parodie auf ein moralisierendes Gedicht von Isaac Watts, Against Idleness and Mischief. In J. M. Barries Roman Peter und Wendy (1911) hat die Figur des Kapitän Hook seine Hand an das Krokodil verloren. Hook fürchtet sich vor dem Krokodil, wird aber durch das Ticken einer Uhr, die es verschluckt hat, vor dessen Ankunft gewarnt. In Rudyard Kiplings Just So Stories (1902) erwirbt das Elefantenkind seinen Rüssel, indem das Krokodil "am Ufer des großen graugrünen, schmierigen Limpopo-Flusses" kräftig an seiner (kurzen) Nase zieht. Die neue Nase ermöglicht es ihm, Früchte zu pflücken, anstatt zu warten, bis sie fallen, und viele andere nützliche Dinge zu tun. Roald Dahls The Enormous Crocodile (1978), illustriert von Quentin Blake, erzählt, wie ein Krokodil auf der Suche nach Kindern zum Fressen durch den Dschungel wandert und dabei einen Trick nach dem anderen ausprobiert. In Andrew Fusek Peters' Geschichtenbuch Monkey's Clever Tale wird ein Krokodil von einem Affen ausgetrickst. Der Affe bittet das Krokodil, ihn über einen Fluss zu tragen, und verspricht, ihm im Gegenzug seinen Schwanz zum Fressen zu geben, doch es entkommt mit unversehrtem Schwanz. ⓘ

Im Sport und in den Medien

Krokodile werden manchmal als Maskottchen für Sportmannschaften verwendet. Die Canton Crocodiles waren ein Baseballteam in der Frontier League, während die Sportteams der Universität von Florida als Florida Gators bekannt sind, in Anlehnung an den amerikanischen Alligator, und ihre Maskottchen sind Albert und Alberta Gator. In Film und Fernsehen werden Krokodile als gefährliche Hindernisse oder als monströse Menschenfresser in Horrorfilmen wie Eaten Alive (1977), Alligator (1980), Lake Placid (1999), Crocodile (2000), Primeval (2007) und Black Water (2007) dargestellt. In dem Film Crocodile Dundee stammt der Spitzname der Titelfigur von dem Tier, das ihm ein Bein abgebissen hat. Einige Medien haben versucht, diese Reptilien in einem positiveren oder aufklärerischen Licht darzustellen, wie zum Beispiel Steve Irwins Dokumentarserie The Crocodile Hunter. ⓘ

Merkmale

Krokodilformen (historische Darstellung aus dem Jahre 1907) ⓘ

Allgemeines

Der Körperbau der heutigen Krokodile sowie ihre Physiologie sind sehr stark durch die Lebensweise im Wasser geprägt. Zu diesen Merkmalen gehören der flache Körperbau mit der meist breiten und flachen Schnauze sowie der zu einem Ruder ausgebildete und seitlich abgeflachte Schwanz. Krokodile sind im Vergleich zu den meisten übrigen rezenten Reptilien sehr große Tiere und erreichen abhängig von der Art Körperlängen von 1,20 Meter bis 6,70 Meter. Dabei steht das Körpergewicht ungefähr mit der dritten Potenz zur Körperlänge im Verhältnis, sodass die kleinen Arten deutlich weniger als 100 Kilogramm wiegen, die großen Arten hingegen mehr als 1000 Kilogramm erreichen können. Fossile Arten erreichten sogar Körperlängen über zwölf Meter und ein entsprechend deutlich höheres Gewicht (möglicherweise mehr als 10 Tonnen). Krokodile wachsen fast ein Leben lang, die Geschwindigkeit des Wachstums nimmt jedoch mit zunehmendem Alter deutlich ab, sodass der jährliche Längenzuwachs bei älteren Krokodilen nur noch wenige Zentimeter beträgt. ⓘ

Schädel

Schädel eines ausgewachsenen Vertreters einer großwüchsigen Crocodylus-Art mit deutlich erkennbarer Ornamentierung, unpaarer Nasenöffnung und ausgeprägten Retroarticularfortsätzen am Unterkiefer. ⓘ

Der Schädel der Krokodile ist, verglichen mit dem vieler anderer Reptilien, relativ langgestreckt, bei einigen Formen sogar extrem verlängert. Der überwiegende Teil des Schädels (meist mehr als zwei Drittel) wird von der Schnauzenpartie eingenommen. Je nach Ernährungsweise unterscheiden sich bei den verschiedenen Arten die Schnauzen in Länge und Breite. So haben die meisten Arten eine eher unspezialisierte, relativ breite Schnauze, die ihnen die Nutzung eines breiten Nahrungsspektrums gestattet. Arten wie der Gangesgavial (Gavialis gangeticus) und der Sunda-Gavial (Tomistoma schlegelii), die auf Fischfang spezialisiert sind, haben dagegen eine sehr schmale, langgezogene Schnauze. ⓘ

Die Augenhöhlen der Krokodile sind im Laufe der Evolution am Schädel nach oben gewandert und die Augen heben sich beim lebenden Tier deutlich von der Stirn ab. Die knöchernen äußeren Nasenöffnungen sind, wie bei den Säugetieren, zu einer einzigen Öffnung verschmolzen. Diese ist oval, liegt weit vorn auf der Schnauze und ist durch ein langes Kanalsystem, das durch ein sekundäres Munddach von der Mundhöhle abgetrennt ist, mit dem Rachen verbunden, sodass die Tiere auch mit gefülltem Maul oder im Wasser eingetaucht problemlos atmen können. Die vordere Partie des sekundären Munddachs wird von den Oberkieferknochen gebildet. Auch dies ist eine Parallele zur Anatomie der Säugetiere. ⓘ

Wie bei den anderen Vertretern der Archosaurier und der Diapsiden generell, besitzt der Schädel beidseitig zwei Schläfenfenster. Das hintere obere Schädeldach ist bei Krokodilen, anders als bei vielen anderen Diapsiden, tischartig-flach ausgebildet und besteht aus dickwandigem Knochen. Die oberen Schläfenfenster bilden rundliche Öffnungen in diesem „Schädeltisch“ und sind nicht, wie z. B. bei Eidechsen, durch schmale Knochenstege von den unteren Schläfenfenstern getrennt, sondern deutlich von diesen abgesetzt. Das untere Schläfenfenster liegt, leicht versteckt durch den seitlich überhängenden „Schädeltisch“, hinter der Augenöffnung (Orbita) in der Schädelseitenwand. Insgesamt ist der Schädel eher kompakt gebaut. Abgesehen vom Kiefergelenk hat er keine gegeneinander beweglichen Teile (akinetischer Schädel). Auf der Oberseite der Schnauze, auf dem hinteren oberen Schädeldach und an der Außenseite des Unterkiefers ist die Knochenoberfläche wabenartig skulpturiert, was damit zusammenhängt, dass der Knochen an diesen Stellen fest mit der darüber liegenden Haut (Integument) verwachsen ist. ⓘ

Der hintere Bereich der äußeren Seitenwand des Unterkiefers ist zudem durch eine auffällige ovale Öffnung gekennzeichnet, das sogenannte Mandibularfenster. Das Hinterende des Unterkiefers weist einen Auswuchs auf, den Retroarticularfortsatz, durch den der Unterkiefer insgesamt länger ist als das Oberteil des Schädels (Cranium) und deutlich über das Hinterhaupt (Occiput) hinausragt. Der Retroarticularfortsatz dient als Hebel und Ansatz für die Muskeln zum Öffnen (Absenken) des Unterkiefers. ⓘ

Achsenskelett und Extremitäten

Krokodil, Vorderfuß ⓘ

Die Wirbelsäule aller Krokodile besteht aus neun Hals- und 17 Rumpfwirbeln, an die sich der Schwanz mit 35 bis 37 einzelnen Wirbeln anschließt. Die Rumpfwirbel können wiederum in acht Brust-, sieben Lenden- und zwei Sakralwirbel unterteilt werden. Bei allen Wirbeln handelt es sich um sogenannte „procoele Wirbel“, also Wirbelkörper, die am Vorderende eine Aushöhlung haben, in die der nächstvordere Wirbel greift. Eine Ausnahme bilden dabei der Atlas, der Epistropheus sowie der zentrale Sakralwirbel und der erste Schwanzwirbel. Krokodile besitzen Rippen entlang der gesamten Rumpfwirbelsäule bis zu den ersten Schwanzwirbeln, außerdem findet man bei ihnen Bauchrippen (Gastralia) ohne Ansatz an der Wirbelsäule. Das Brustbein (Sternum) ist knorpelig ausgebildet. ⓘ

Der Schultergürtel ist einfach aufgebaut und entspricht im Wesentlichen dem Grundbauplan der Tetrapoden. Die Schlüsselbeine (Claviculae) fehlen, wodurch eine größere Bewegungsfreiheit gegeben ist. Interessant ist das Becken, das ähnlich wie das der Säugetiere aufgebaut ist und aufgrund der Ausrichtung von Scham- und Sitzbein Hinweise auf eine ursprünglich zweibeinige Fortbewegungsweise gibt. Die Vordergliedmaßen enden in einer fünffingrigen Hand, von der nur die medialen drei Finger Krallen tragen. Zwischen den vier Zehen der Hintergliedmaßen sind Schwimmhäute ausgebildet. Der äußersten (lateralen) Zehe fehlt ebenfalls die Kralle. ⓘ

Lebensweise

Verbreitung der Vertreter der drei Familien der Krokodile. ⓘ

Lebenserwartung

Das Wissen darüber, wie alt Krokodile werden können, ist zurzeit noch sehr begrenzt. Daten von Krokodilen, die sicher eines natürlichen Todes starben, stammen ausschließlich aus Zoologischen Gärten, wobei jedoch nur von wenigen Tieren das Geburtsjahr genau bekannt war. Zudem ist unklar, ob Krokodile in Zoos aufgrund medizinischer Versorgung und permanent bereitgestellter Nahrung älter werden als ihre wilden Artgenossen, oder ob sie aufgrund von Besucherstress und dem Leben in einem künstlichen Habitat früher sterben. Wilde Krokodile werden anhand der Wachstumslamellen an ihren Langknochen oder ihren Osteodermen datiert (Skeletochronologie), jedoch ist diese Methode mit gewissen Unsicherheiten behaftet. ⓘ

Für kleinere Arten (z. B. die Kaimane) in Gefangenschaft werden Höchstalter von 20 bis 30 Jahren angegeben. Größere Arten, wie das Salzwasserkrokodil, können bis zu 70 Jahre erreichen. Das älteste in menschlicher Obhut gestorbene Krokodil der Welt soll 115 Jahre alt geworden sein. ⓘ

Krokodile im alten Ägypten

Sobek in Kom Ombo ⓘ

Die Ägypter kannten ausschließlich das heimische Nilkrokodil sowie das heute nicht mehr in Ägypten vorkommende Westafrikanische Krokodil (Crocodylus suchus). Im alten Ägypten wurden diese Krokodile als heilige Tiere verehrt und in der Gestalt des krokodilköpfigen Gottes Sobek (auch Souchos) vergöttert. Sobek galt den Ägyptern als ein Gott des ewigen Fortbestandes. Es ist unbekannt, ob die Tiere aus Furcht geheiligt wurden oder ob dies erst nach der Entstehung der Gottheit Sobek geschah, um den Gott zu besänftigen. Zahlreiche Tempel mit Teichanlagen für die heiligen Tiere waren Sobek geweiht, die wichtigsten darunter fanden sich bei Kom Ombo in Oberägypten, bei Tebtunis sowie in Krokodilopolis in Fajum. Krokodile, die in diesen heiligen Tempeln verstarben, wurden wie Menschen einbalsamiert und als Mumien begraben. So fand man bei Kom-Ombo sowie in den Höhlen von Maabdah tausende dieser Krokodilmumien, vor allem Jungtiere. Die größten Exemplare wiesen eine Länge von über fünf Metern auf. ⓘ

Weitere afrikanische Länder

Ähnlich wie in Ägypten wurden auch in anderen Teilen Afrikas Krokodile verehrt, vor allem entlang des Nil und seiner Quellflüsse, des Volta sowie in der Umgebung der Großen Seen. So wurden im Bereich der Bwaba in Burkina Faso Krokodile in Teichen gehalten und mit Speiseopfern bedacht. Die Akan und Twi in Ghana glaubten, dass Krokodile wie auch Tse-Tse-Fliegen oder Schlangen von Hexen für bösartige Botengänge genutzt werden konnten. ⓘ

Die Insel Damba im Viktoriasee war den Krokodilen geweiht, denen gelegentlich Leichenteile der Feinde der hier ansässigen Bagandas als Opfer zum Fraß vorgeworfen wurden. In dem Tempel, der auf der Insel stand, nahm nach Berichten von Missionaren ein Medium Kontakt mit den Krokodilgeistern auf und sprach zum Volk, indem es den Mund wie ein Krokodil öffnete und schloss. Die Nuer am Nil respektierten die Krokodile als Totem, jagten sie jedoch zugleich als Nahrungsquelle. Wenn sie ein Krokodil verletzt oder getötet hatten, brachten sie den Geistern Opfer dar. ⓘ

Auf Madagaskar herrschte der Glaube, dass Krokodile nur dann Menschen töten, wenn diese zuvor ein Krokodil getötet hatten. Genauso galt die Regel, dass ein Mensch ein Krokodil töten durfte, wenn dies zuvor einen Unschuldigen getötet hatte. Wenn jemand im Verdacht stand, ein Krokodil getötet zu haben, wurde er an einen Fluss mit Krokodilen gebracht und musste diesen unversehrt durchqueren, um seine Unschuld zu beweisen. ⓘ

Der chinesische Drache

Die Alligatoren und Krokodile, die in den Flüssen und an den Küsten Chinas leben, waren wahrscheinlich das Vorbild für den doppelschwänzigen Drachen Long der chinesischen Mythologie. Seine Geschichte entstand etwa 2200 v. Chr. in den Regionen am Jangtsekiang, dem „Langen Fluss“. Er galt als der „Herr aller beschuppten Reptilien“ und während der nachfolgenden Generationen wurde dieser Drache immer weiter ausgeschmückt und mit Merkmalen und Eigenschaften weiterer Tierarten ausgestattet. ⓘ

Während der Tang-Dynastie (etwa 618 bis 906) tauchten Krokodile und Alligatoren erstmals getrennt in Beschreibungen verschiedener Bücher auf. So sollten die „südlichen Barbaren“ aufgrund des Rufes der Alligatoren Regen vorhersagen und sein Fleisch auf Hochzeiten verteilen. Aufgrund der gepanzerten Haut galt der Alligator außerdem als Vorbote des Krieges. ⓘ

Südostasien

Der mittlere Betelnussbehälter von Timor zeigt die stilisierte Darstellung eines Krokodils ⓘ

In Südostasien geht die mythologische Bedeutung meist einher mit dem Glauben an verstorbene Herrscher oder Ahnen, die als Krokodile wieder auf die Welt gekommen sind. Dabei handelt es sich meist um das gefürchtete Leistenkrokodil, das in den Glauben einging. ⓘ

Bei einigen traditionellen Völkern der Philippinen, so etwa bei den Panay, galt das Krokodil als göttlich und durfte nicht getötet werden. Ein britischer Major namens G. B. Bowers berichtete Anfang des 20. Jahrhunderts von einem Krokodil an der Küste von Luzon, das von den Anwohnern als Reinkarnation eines alten Berghäuptling angesehen wurde. ⓘ

In Osttimor wird das Leistenkrokodil als „Großvater Krokodil“ verehrt. Ursprung dafür ist die Legende „das gute Krokodil“, nach der die Insel Timor aus einem Krokodil entstanden ist. Aus dem heute indonesischen Westtimor wurde 1884 von Opferungen junger Mädchen an Krokodile durch die Herrscher von Kupang berichtet: Die Krokodile galten als die Vorfahren der Dynastie, die Mädchen sandte man ihnen als Ehefrauen. ⓘ

Die Kayan auf Borneo sahen in den Krokodilen Schutzengel, die als Blutsbrüder böse Geister vertreiben konnten. Die Tötung von Krokodilen war auf ganz Borneo verboten, auch bei den ansonsten sehr kriegerischen Dayak. Diese erzählten ein Märchen, nach dem ein Dayak-Krieger namens Bantangnorang verkleidet mit einem Tigerfell und den Federn des Nashornvogels auf der Suche nach Gold die Höhle eines Krokodils betrat. Das Krokodil bot ihm als Test Menschenfleisch an, und Bantangnorang aß dieses auch, tötete jedoch später das Krokodil und nahm ihm seine Schätze. ⓘ

Australien

Krokodile spielen eine große Rolle in der Mythologie der Aborigines Nordaustraliens. Dabei gibt es sehr unterschiedliche Bedeutungen der Tiere. So gilt ein Krokodilvorfahr den Gunwinggu im Arnhem Land als Erschaffer des heutigen Liverpool River, indem er bei der Durchquerung des Landes den Boden durchkaute. Die Rillen füllten sich mit Wasser und bildeten den Fluss. Bei den Murinbata existiert eine Geschichte um den Betrug von Essen und die Tötung eines Totemwesens. Dabei stellt das Krokodil als Totemwesen Yagpa die Figur dar, die den Mörder und Betrüger holen würde. In weniger konkreten Geschichten kommt es vor, dass Menschen auf der Jagd oder auf Reisen von Krokodilen verschlungen werden. ⓘ

Aus Australien stammen auch die ältesten bekannten Darstellungen von Krokodilen. So fand man in Panaramittee in Südaustralien Ritzzeichnungen mit Krokodilen, die auf ein Alter von 30.000 Jahren geschätzt werden. Diese Funde werfen zudem die Frage auf, ob die Krokodile zu der Zeit auch im Süden lebten oder nur durch Erzählungen bekannt wurden. Bei den Manggalilis in Nordaustralien sowie im Bereich von Oenpelli sind kunstvolle Rindenmalereien mit Krokodilmotiven bis heute verbreitet. Auch bei den europäischen Einwanderern wurden Krokodile zu einem Motiv in der Kunst, etwa bei einem Gemälde von Thomas Baines aus dem Jahr 1856. Zu den modernsten Darstellungen der australischen Krokodile in der Kultur gehört die Kinofilmreihe „Crocodile Dundee“ mit Paul Hogan in der Hauptrolle, der als Krokodiljäger und Waldläufer Australiens dargestellt und den Stadtbewohnern New Yorks gegenübergestellt wird. ⓘ

Melanesische Inselwelt

Krokodil-Schnitzerei aus dem Sepik-Gebiet ⓘ

Vor allem aus der Region am Sepik und dessen Zuflüssen in Neu-Guinea sind zahlreiche Skulpturen und Holzschnitzereien bekannt, die Krokodile darstellen. So finden sich am Karawari schlanke und beinlose Krokodilschnitzereien, die mit Tätowierungen bestückt sind. Die Schwänze dieser Körper gehen dabei in Schlangenköpfe über. Auch krokodilförmige Mundstücke für Blasinstrumente sind recht häufig, und als Beigabe bei Begräbnissen dienen in dieser Region Figuren, die teilweise Menschen und teilweise Krokodile darstellen. ⓘ

Bei den Iatmul am mittleren Sepik gilt das Leistenkrokodil als Schöpfergottheit. Dies erschuf die Welt aus dem Wasser, indem es Land aufsteigen ließ. Des Weiteren erschuf es einen Spalt in der Erde, mit dem es sich paarte und so die Lebewesen schuf. Aus dem Oberkiefer des Krokodils wurde der Himmel, während der Unterkiefer die Berge der Erde formte. Beim gleichen Volk existieren auch Geschichten von uralten Krokodilen, die das Land besiedelten und Siedlungen gründeten. Bei den Initiationsriten der Männer der Iatmul spielt der Mythos eine Rolle, nach dem der Knabe von einem Krokodil verschluckt und als Mann wieder ausgewürgt wird. Um dies zu demonstrieren, werden den Initiierten beim Mannbarkeitsritual Wunden in den Körper und vor allem in die Schultern geschnitten, deren Narben später die Beißnarben des Krokodils darstellen sollen (siehe Skarifizierung am Mittelsepik). ⓘ

Eine sehr bekannte Gestalt in Neu-Guinea ist Yali aus Sor, der Gründer des Mandang-Kultes. Sein Kamerad tötete in einem Kampf dessen Totemtier, das Krokodil, worauf sich Yali im Urwald verlief und nicht mehr gesehen wurde. Nach Ansicht der Elema am Golf von Papua konnten sich Zauberer in Gestalt des Krokodils ins Wasser begeben und so ihre Feinde überraschend angreifen, an Land sollten sie die Gestalt von Kasuaren annehmen und so ins Landesinnere eindringen. ⓘ

Nord- und Südamerika

Über die Rolle der Krokodile und Alligatoren in der Mythologie und dem Volksglauben Amerikas ist nur sehr wenig überliefert. Bei den Maya des 10. Jahrhunderts und den Azteken des 14. Jahrhunderts existierte etwa der Glaube, dass die Welt auf dem Rücken eines großen krokodilähnlichen Reptils in einem Seerosenteich ruht. Auch der Gott Ah ouh puc war krokodilähnlich und wurde mit dem Rücken eines Krokodils dargestellt. ⓘ

Die einzigen Hinweise auf einen Umgang der nordamerikanischen Indianer mit den Alligatoren zeigt eine Radierung von Theodore de Bryce Le Moin aus dem Jahre 1565, auf dem Indianer aus dem heutigen Florida Alligatoren mit langen Spießen jagen. Der Anthropologe William Holmes konnte im 19. Jahrhundert den Bezug der Chiriquí-Indianer Panamas zu den Krokodilen ihrer Heimat aufzeigen. Hierfür suchte er die Wurzeln von stilisierten Zeichnungen auf den Tongefäßen des Volkes und fand heraus, dass sie von gut erkennbaren Abbildern von Krokodilen stammen. ⓘ

Westliche Kultur und Neuzeit

Krokodilskulptur am Berliner Neptunbrunnen ⓘ

Im Jahre 58 v. Chr. wurden in Rom erstmals fünf Krokodile gezeigt. Augustus ließ 36 Krokodile im Circus Flaminius töten. Elagabal hielt sich ein Krokodil als Haustier. Die Griechen kannten und beschrieben Krokodile im Nil, deren Länge mit bis zu 8 bzw. 11 m angegeben wurde. Krokodile wurden mit Angeln, Netzen und Harpunen gejagt. ⓘ

In der westlichen Kunst und Literatur waren Krokodile sehr lange fast unbekannt, so fehlten sie auch in den Dschungelbeschreibungen von Henri Rousseau. Man findet Erwähnungen von Krokodilen etwa im Werk „Antonius und Kleopatra“ von William Shakespeare, und der gleichzeitig lebende Edmund Spenser griff in seinem Gedicht „Die Elfenkönigin“ den antiken Begriff der Krokodilstränen auf. ⓘ

„Doth meet a cruell craftie Crocodile, Which in false griefe hyding his harmefull guile, Doth weepe full sore, and sheddeth tender teares“

„ein brutales, listig Krokodil birgt in falscher Trauer seine schädliche Tücke, weint voller Not und sondert zärtliche Zähren.“ ⓘ

Aufgegriffen wurde der Begriff später von Robert Burton und Francis Bacon, die es auf die Tücke und Kriegslist des Menschen übertrugen, der vor dem Rückschlag im Krieg weint. Das Krokodil selbst wurde zu dieser Zeit zu einem Symbol für Brutalität, Tücke und Gerissenheit. Auch der Roman „Peter Pan“, in dem James M. Barrie das Krokodil mit dem verschluckten Wecker nutzte, um den noch böseren Captain Hook zu töten, änderte daran nichts. In den Darstellungen der Tiere sieht man sie beinahe immer mit Menschen kämpfen. Um 1830 stellte der französische Bildhauer Antoine-Louis Barye Krokodile dar, die mit anderen Tieren kämpften. Im Kaspertheater ist das Krokodil eine feste Figur, die für Gier, unverstellten Trieb und Gefahr steht. ⓘ

Der Symbolcharakter steigerte sich durch die neuen Medien Film und Fernsehen im 20. Jahrhundert, in denen Krokodile unter anderem neben Haien zu brutalen und berechnenden Monstern wurden, wie etwa in der Verfilmung des 1977 erschienenen Buches „Alligator“ von Shelley Katz oder dem Film Der Horror-Alligator. Krokodile werden auch in den australischen Horrorfilmen Rogue und Black Water thematisiert. ⓘ

Das heutige Bild ist geprägt von diesen Darstellungen sowie kursierenden Geschichten, nach denen Krokodile in den Abwassersystemen größerer Städte leben (siehe Krokodil im Kanal). Daneben existiert auch eine weitere, häufig verniedlichende Sichtweise auf die Tiere, die in der Verwendung derselben als Markenzeichen (etwa bei der Bekleidungsfirma Lacoste) und Konsumprodukten (etwa Schnappi, das kleine Krokodil) sowie als Maskottchen einer Fußballmannschaft deutlich wird. ⓘ

Krokodile wurden zum Zootier des Jahres 2021 gewählt. ⓘ

Die Crocodile Trophy ist seit 1995 ein MTB-Radrennen über 8 Tagesetappen in Cairns, Australien. ⓘ

Wirtschaftliche Nutzung

Gift aus Krokodilgalle

Die Galle von Krokodilen gilt in Schwarzafrika als sehr giftig und soll unter anderem zur Herstellung von Pfeilgift und mithilfe von „Hexen“ auch zum Töten von Menschen eingesetzt worden sein. Jedoch sind an einer starken Toxizität von Krokodilgalle, die sich vom Gallensaft anderer Wirbeltiere nicht wesentlich unterscheidet, bereits in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts Zweifel angemeldet worden, und es wurde vermutet, dass sie bei der Herstellung von Pfeilgift wegen ihrer klebrigen Konsistenz lediglich als Trägersubstanz für das eigentliche Toxin diente, das z. B. aus Strophanthus gewonnen wurde. Tierversuche an Mäusen und Pavianen mit der Galle von Nilkrokodilen in Simbabwe bestätigten, dass zumindest der Gallensaft dieser Spezies nicht hochtoxisch ist. ⓘ

Herkunft des Namens

Der Name „Krokodile“ geht auf das altgriechische Wort „κροκόδῑλος“ [krokódῑlos] zurück, dessen Ursprung vermutlich in „κροκό-δριλος“ [krokó-drilos], „Steinwurm“, zu finden ist, einer Verknüpfung von κρόκη [króke], gleich κροκάλη [krokále], „Strandkiesel“, mit δρῖλος [drílos], „Wurm“. ⓘ