Ichthyosaurier
| Ichthyosaurier | |
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| Skelett von Ichthyosaurus somersetensis | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich |
| Stamm: | Chordata |
| Klasse: | Reptilien () |
| Klade: | †Eoichthyosauria |
| Ordnung: | †Ichthyosauria Blainville, 1835 |
| Untergruppen: | |
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Siehe Text | |
Ichthyosaurier (altgriechisch für "Fischechse" - ἰχθύς oder ichthys bedeutet "Fisch" und σαῦρος oder sauros "Eidechse") sind große ausgestorbene Meeresreptilien. Ichthyosaurier gehören zur Ordnung der Ichthyosauria oder Ichthyopterygia ("Fischflossen" - eine Bezeichnung, die 1842 von Sir Richard Owen eingeführt wurde, obwohl der Begriff heute eher für die Stammgruppe der Ichthyosauria verwendet wird). ⓘ
Ichthyosaurier lebten während eines Großteils des Mesozoikums; Fossilien zufolge traten sie erstmals vor etwa 250 Millionen Jahren auf, und mindestens eine Art überlebte bis vor etwa 90 Millionen Jahren, also bis in die späte Kreidezeit. Während der frühen Trias entwickelten sich die Ichthyosaurier aus einer Gruppe nicht identifizierter Landreptilien, die ins Meer zurückkehrten, ähnlich wie die Säugetiervorfahren der heutigen Delfine und Wale, die Millionen Jahre später ins Meer zurückkehrten und sich dort allmählich im Rahmen einer konvergenten Evolution aneinander anglichen. Ichthyosaurier waren in der späten Trias und im frühen Jura besonders häufig anzutreffen, bis sie in der späten Jura- und frühen Kreidezeit von einer anderen Gruppe mariner Reptilien, den Plesiosauriern, als wichtigste aquatische Raubtiere abgelöst wurden, obwohl frühere Ansichten über den Rückgang der Ichthyosaurier in diesem Zeitraum wahrscheinlich übertrieben sind. Die Vielfalt der Ichthyosaurier ging aufgrund von Umweltschwankungen, die durch klimatische Umwälzungen in der frühen späten Kreidezeit verursacht wurden, zurück und starb um die Grenze zwischen Cenoman und Turin aus. ⓘ
Die Wissenschaft wurde sich der Existenz der Ichthyosaurier im frühen neunzehnten Jahrhundert bewusst, als in England die ersten vollständigen Skelette gefunden wurden. Im Jahr 1834 wurde die Ordnung Ichthyosauria benannt. Später im selben Jahrhundert wurden in Deutschland zahlreiche hervorragend erhaltene Ichthyosaurier-Fossilien entdeckt, darunter auch Weichteilreste. Seit dem späten zwanzigsten Jahrhundert hat das Interesse an dieser Gruppe wieder zugenommen, was zu einer wachsenden Zahl von Ichthyosauriern aus allen Kontinenten führte, von denen heute über fünfzig gültige Gattungen bekannt sind. ⓘ
Die Ichthyosaurier-Arten waren zwischen 1 und 20 Metern lang. Ichthyosaurier ähnelten sowohl modernen Fischen als auch Delfinen. Ihre Gliedmaßen waren vollständig zu Flossen umgebildet, die manchmal eine sehr große Anzahl von Gliedmaßen und Fingerknochen enthielten. Zumindest einige Arten besaßen eine Rückenflosse. Ihre Köpfe waren spitz, und die Kiefer waren oft mit konischen Zähnen ausgestattet, mit denen sie kleinere Beutetiere fangen konnten. Einige Arten hatten größere, mit Klingen versehene Zähne, mit denen sie große Tiere angreifen konnten. Die Augen waren sehr groß, was wahrscheinlich beim Tieftauchen nützlich war. Der Hals war kurz, und spätere Arten hatten einen eher steifen Rumpf. Sie besaßen auch eine eher senkrechte Schwanzflosse, die für einen kräftigen Vortrieb sorgte. Die Wirbelsäule, die aus vereinfachten, scheibenförmigen Wirbeln bestand, ging in den unteren Lappen der Schwanzflosse über. Ichthyosaurier waren luftatmend, warmblütig und brachten lebende Junge zur Welt. Möglicherweise besaßen sie zur Isolierung eine Schicht aus Blubber. ⓘ
| Ichthyosaurier ⓘ | ||||||||||||
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Lebensbild von Shastasaurus, einem Vertreter riesiger Ichthyosaurier aus der Trias | ||||||||||||
| Zeitliches Auftreten | ||||||||||||
| Untertrias (Olenekium) bis Oberkreide (Cenomanium) | ||||||||||||
| 251,2 bis 93,9 Mio. Jahre | ||||||||||||
| Fundorte | ||||||||||||
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| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Ichthyopterygia | ||||||||||||
| Owen, 1840 | ||||||||||||
Das erste komplette Skelett eines Ichthyosauriers wurde 1811 durch die zwölfjährige Mary Anning im englischen Lyme Regis gefunden, als Dinosaurier noch unbekannt waren. Die Fossilien verwirrten die Menschen, denn der Körperbau erinnerte in einigen Punkten an den von Landwirbeltieren. Trotzdem wurden sie von einigen Forschern zunächst für Fische gehalten. Andere sahen in ihnen Amphibien oder sogar Meeressäugetiere. ⓘ
Geschichte der Entdeckungen
Frühe Funde
Die ersten bekannten Abbildungen von Ichthyosaurier-Knochen, -Wirbeln und -Gliedmaßen wurden von dem Waliser Edward Lhuyd in seiner Lithophylacii Brittannici Ichnographia von 1699 veröffentlicht. Lhuyd vermutete, dass es sich um Fischreste handelte. 1708 beschrieb der Schweizer Naturforscher Johann Jakob Scheuchzer zwei Ichthyosaurier-Wirbel in der Annahme, sie gehörten zu einem in der Sintflut ertrunkenen Menschen. Im Jahr 1766 wurde in Weston bei Bath ein Ichthyosaurier-Kiefer mit Zähnen gefunden. Im Jahr 1783 wurde dieses Stück von der Society for Promoting Natural History als das eines Krokodils ausgestellt. Im Jahr 1779 wurden Ichthyosaurierknochen in John Walcotts Descriptions and Figures of Petrifications abgebildet. Gegen Ende des achtzehnten Jahrhunderts nahmen die britischen Fossiliensammlungen rasch an Umfang zu. Die Sammlungen der Naturforscher Ashton Lever und John Hunter wurden in ihrer Gesamtheit von Museen erworben; später wurde festgestellt, dass sie Dutzende von Ichthyosaurierknochen und -zähnen enthielten. Die Knochen wurden in der Regel als von Fischen, Delphinen oder Krokodilen stammend bezeichnet; die Zähne wurden als die von Seelöwen angesehen. ⓘ
Die Nachfrage der Sammler führte zu einer verstärkten kommerziellen Grabungstätigkeit. Zu Beginn des neunzehnten Jahrhunderts führte dies zur Entdeckung weiterer vollständiger Skelette. Im Jahr 1804 entdeckte Edward Donovan in St. Donats ein vier Meter langes Ichthyosaurier-Exemplar, das einen Kiefer, Wirbel, Rippen und einen Schultergürtel enthielt. Es wurde für eine Riesenechse gehalten. Im Oktober 1805 berichtete ein Zeitungsartikel über den Fund zweier weiterer Skelette, von denen eines in Weston von Jacob Wilkinson und das andere im selben Dorf von Reverend Peter Hawker entdeckt wurde. Das letzte Exemplar wurde 1807 von Joseph Hawker, dem Cousin des letzteren, beschrieben. Dieses Exemplar erlangte unter Geologen als "Hawker's Crocodile" Berühmtheit. 1810 wurde in der Nähe von Stratford-upon-Avon ein Ichthyosaurier-Kiefer gefunden, der mit Plesiosaurier-Knochen kombiniert wurde, um ein vollständigeres Exemplar zu erhalten, was darauf hindeutet, dass die Besonderheit der Ichthyosaurier noch nicht verstanden war, da man auf die Entdeckung weitaus besserer Fossilien wartete. ⓘ
Die ersten vollständigen Skelette
1811 wurde in Lyme Regis, an der heutigen Jurassic Coast von Dorset, der erste vollständige Ichthyosaurier-Schädel von Joseph Anning gefunden, dem Bruder von Mary Anning, die 1812 als junges Mädchen den Torso desselben Exemplars sicherte. Ihre Mutter, Molly Anning, verkaufte das kombinierte Stück für 23 Pfund an den Gutsbesitzer Henry Henley, der das Fossil an das Londoner Museum für Naturgeschichte von William Bullock verlieh. Als dieses Museum geschlossen wurde, kaufte das British Museum das Fossil zum Preis von 47,5 Pfund; es gehört noch immer zur Sammlung des jetzt unabhängigen Natural History Museum und hat die Inventarnummer BMNH R.1158. Es wurde als ein Exemplar von Temnodontosaurus platyodon identifiziert. ⓘ
Im Jahr 1814 wurde das Exemplar der Annings von Professor Everard Home in der ersten wissenschaftlichen Veröffentlichung über einen Ichthyosaurier beschrieben. Home war von dem seltsamen Tier fasziniert und versuchte, weitere Exemplare in bestehenden Sammlungen zu finden. Im Jahr 1816 beschrieb er Ichthyosaurier-Fossilien aus dem Besitz von William Buckland und James Johnson. Im Jahr 1818 veröffentlichte Home Daten, die er durch Korrespondenz mit Naturforschern in ganz Großbritannien erhalten hatte. 1819 schrieb er zwei Artikel über Exemplare, die von Henry Thomas De la Beche und Thomas James Birch gefunden wurden. Eine letzte Veröffentlichung von 1820 war einer Entdeckung von Birch in Lyme Regis gewidmet. Die Artikelserie von Home behandelte die gesamte Anatomie der Ichthyosaurier, zeigte aber nur Details auf; eine systematische Beschreibung fehlte noch. ⓘ
Home war sich sehr unsicher, wie das Tier zu klassifizieren sei. Obwohl die meisten einzelnen Skelettelemente sehr reptilienartig aussahen, ähnelte die Anatomie als Ganzes der eines Fisches, so dass er das Tier zunächst den Fischen zuordnete, was durch die flache Form der Wirbel bestätigt zu werden schien. Gleichzeitig betrachtete er es als eine Übergangsform zwischen Fischen und Krokodilen, nicht im evolutionären Sinne, sondern im Hinblick auf seinen Platz in der scala naturae, der "Kette des Seins", die alle Lebewesen hierarchisch verbindet. 1818 stellte Home einige zufällige Ähnlichkeiten zwischen dem Coracoid der Ichthyosaurier und dem Brustbein des Schnabeltiers fest. Dies veranlasste ihn dazu, ihren Status als Übergangsform zu betonen, die wie das Schnabeltier Merkmale mehrerer größerer Gruppen in sich vereint. Im Jahr 1819 betrachtete er sie als eine Form zwischen Molchen, wie dem Olm, und Eidechsen; er gab ihr nun einen formellen Gattungsnamen: Proteo-Saurus. Allerdings hatte Karl Dietrich Eberhard Koenig das Tier bereits 1817 als Ichthyosaurus bezeichnet, "Fischsaurier" von griechisch ἰχθύς, ichthys, "Fisch". Dieser Name war damals ein ungültiges Nomen nudum und wurde erst 1825 von Koenig veröffentlicht, wurde aber 1819 von De la Beche in einem Vortrag übernommen, in dem er drei Ichthyosaurus-Arten benannte. Dieser Text wurde erst 1822 veröffentlicht, kurz nachdem De la Beches Freund William Conybeare eine Beschreibung dieser Arten sowie einer vierten Art veröffentlicht hatte. Die Typusart war Ichthyosaurus communis, basierend auf einem heute verlorenen Skelett. Conybeare vertrat die Ansicht, dass Ichthyosaurus gegenüber Proteosaurus Vorrang habe. Obwohl dies nach heutigen Maßstäben falsch ist, wurde der letztgenannte Name zu einem "vergessenen" Nomen oblitum. 1821 lieferten De la Beche und Conybeare die erste systematische Beschreibung der Ichthyosaurier und verglichen sie mit einer anderen neu identifizierten Gruppe mariner Reptilien, den Plesiosauria. Ein Großteil dieser Beschreibung spiegelt die Erkenntnisse ihres Freundes, des Anatomen Joseph Pentland, wider. ⓘ
Im Jahr 1835 wurde die Ordnung Ichthyosauria von Henri Marie Ducrotay de Blainville benannt. 1840 benannte Richard Owen eine Ordnung Ichthyopterygia als alternatives Konzept. ⓘ
Popularisierung im 19. Jahrhundert
Die Entdeckung einer bis dahin unbekannten, ausgestorbenen Gruppe großer Meeresreptilien erregte großes Aufsehen und fesselte die Phantasie der Wissenschaftler und der breiten Öffentlichkeit. Die Menschen waren fasziniert von dem seltsamen Körperbau der Tiere, insbesondere von den großen Skleralringen in den Augenhöhlen, von denen man manchmal fälschlicherweise annahm, dass sie auch beim lebenden Tier sichtbar gewesen wären. Ihre bizarre Form löste ein Gefühl der Befremdung aus und ließ die Menschen erkennen, welch immense Zeitspanne seit der Ära, in der der Ichthyosaurier die Ozeane durchschwamm, vergangen war. Nicht alle waren davon überzeugt, dass die Ichthyosaurier ausgestorben waren: Reverend George Young fand 1819 in Whitby ein Skelett; in seiner Beschreibung von 1821 äußerte er die Hoffnung, dass noch lebende Exemplare gefunden werden könnten. Der Geologe Charles Lyell hingegen ging davon aus, dass die Erde ewig sei und der Ichthyosaurier im Laufe der Zeit wieder auftauchen könnte, eine Möglichkeit, die in einer berühmten Karikatur von De la Beche verspottet wurde. ⓘ
Das öffentliche Bewusstsein wurde durch die Arbeiten des exzentrischen Sammlers Thomas Hawkins geschärft, der als Prä-Adamit glaubte, dass Ichthyosaurier monströse Schöpfungen des Teufels seien: Memoirs of Ichthyosauri and Plesiosauri von 1834 und The Book of the Great Sea-Dragons von 1840. Das erste Werk wurde mit Schabkunstwerken von John Samuelson Templeton illustriert. Diese Veröffentlichungen enthielten auch wissenschaftliche Beschreibungen und stellten die ersten Lehrbücher zu diesem Thema dar. Im Sommer 1834 verkaufte Hawkins nach einer Besteuerung durch William Buckland und Gideon Mantell seine umfangreiche Sammlung, die damals die größte ihrer Art in der Welt war, an das British Museum. Kurator Koenig entdeckte jedoch schnell, dass die Fossilien von einem italienischen Künstler aus Lucca mit Gips restauriert worden waren; von dem schönsten Stück, einem Ichthyosaurus-Exemplar, war fast der gesamte Schwanz gefälscht. Es stellte sich heraus, dass Professor Buckland dies schon vorher gewusst hatte, und das Museum war gezwungen, sich mit Hawkins zu einigen und die gefälschten Teile mit einer helleren Farbe zu versehen, um sie von den echten Skelettelementen zu unterscheiden. ⓘ
Ichthyosaurier wurden 1854 noch populärer, als der Crystal Palace, der ursprünglich anlässlich der Weltausstellung von 1851 errichtet worden war, am Sydenham Hill wieder aufgebaut wurde. Im umliegenden Park wurden lebensgroße, bemalte Betonstatuen von ausgestorbenen Tieren aufgestellt, die von Benjamin Waterhouse Hawkins unter der Leitung von Richard Owen entworfen wurden. Darunter befanden sich auch drei Modelle eines Ichthyosauriers. Obwohl bekannt war, dass Ichthyosaurier Tiere des offenen Meeres waren, wurden sie an der Küste liegend dargestellt, eine Konvention, der viele Illustrationen des neunzehnten Jahrhunderts folgten, um, wie Conybeare einmal erklärte, ihren Körperbau besser zu zeigen. Dies führte zu dem Missverständnis, dass sie tatsächlich eine amphibische Lebensweise führten. Die Becken im Park waren damals dem Gezeitenwechsel unterworfen, so dass die Ichthyosaurier-Statuen durch die Schwankungen des Wasserspiegels zeitweise überflutet wurden, was ihnen einen gewissen Realismus verlieh. Bemerkenswert ist, dass die inneren Skelettstrukturen, wie die Skleralringe und die vielen Phalangen der Brustflossen, an der Außenseite gezeigt wurden. ⓘ
Spätere Funde aus dem 19. Jahrhundert
Im Laufe des neunzehnten Jahrhunderts nahm die Zahl der beschriebenen Ichthyosaurier-Gattungen allmählich zu. Neue Funde ermöglichten ein besseres Verständnis ihrer Anatomie. Owen hatte festgestellt, dass viele Fossilien einen nach unten gebogenen Hinterschwanz aufwiesen. Zunächst erklärte er dies als einen postmortalen Effekt, eine Sehne, die das Schwanzende nach dem Tod nach unten zieht. Nach einem Artikel von Philip Grey Egerton zu diesem Thema zog Owen jedoch die Möglichkeit in Betracht, dass der schräge Abschnitt den unteren Lappen einer Schwanzflosse getragen haben könnte. Diese Hypothese wurde durch neue Funde aus Deutschland bestätigt. Im Posidonienschiefer von Holzmaden, der aus dem frühen Jura stammt, waren bereits im frühen neunzehnten Jahrhundert die ersten Ichthyosaurierskelette gefunden worden. In der zweiten Hälfte des Jahrhunderts stieg die Zahl der Funde rasch auf einige hundert pro Jahr an. Schließlich wurden über viertausend Skelette gefunden, die den Großteil der heute ausgestellten Ichthyosaurier ausmachen. Die Fundstellen waren auch eine Konservat-Lagerstätte, was bedeutet, dass nicht nur die Quantität, sondern auch die Qualität außergewöhnlich war. Die Skelette waren sehr vollständig und enthielten oft noch Weichteile, einschließlich Schwanz- und Rückenflossen. Außerdem wurden weibliche Individuen mit Embryonen entdeckt. ⓘ
20. Jahrhundert
Zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurde die Ichthyosaurier-Forschung von dem deutschen Paläontologen Friedrich von Huene dominiert, der eine umfangreiche Reihe von Artikeln verfasste und dabei den leichten Zugang zu den zahlreichen in seinem Land gefundenen Exemplaren nutzte. Die Menge der anatomischen Daten wurde dadurch erheblich vergrößert. Von Huene reiste auch weit ins Ausland und beschrieb viele Fossilien von Orten außerhalb Europas. Im Laufe des 20. Jahrhunderts wurde Nordamerika zu einer wichtigen Quelle für neue Fossilien. Jahrhundert wurde Nordamerika zu einer wichtigen Quelle für neue Fossilien. 1905 fand die von John Campbell Merriam geleitete und von Annie Montague Alexander finanzierte Saurier-Expedition 25 Exemplare in Zentralnevada, das während der Trias unter einem flachen Ozean lag. Einige davon befinden sich heute in der Sammlung des University of California Museum of Paleontology. ⓘ
Nach einer Flaute in der Mitte des Jahrhunderts, als zwischen den 1930er und den 1970er Jahren keine neuen Gattungen benannt wurden, nahm die Zahl der Entdeckungen gegen Ende des Jahrhunderts wieder zu. Weitere Exemplare sind im Berlin-Ichthyosaur State Park in Nye County in den Felsen eingelassen und sichtbar. Im Jahr 1977 wurde der 17 Meter lange triassische Ichthyosaurier Shonisaurus zum Staatsfossil von Nevada ernannt. Etwa die Hälfte der heute als gültig angesehenen Ichthyosaurier-Gattungen wurde nach 1990 beschrieben. Im Jahr 1992 entdeckte die kanadische Paläontologin Elizabeth Nicholls das größte bekannte Exemplar, einen 23 Meter langen Shastasaurus (75 Fuß). Die neuen Funde ermöglichten eine allmähliche Verbesserung der Kenntnisse über die Anatomie und Physiologie der bis dahin als recht fortschrittlich geltenden "mesozoischen Delfine". Christopher McGowan veröffentlichte eine größere Anzahl von Artikeln und machte die Gruppe auch der breiten Öffentlichkeit bekannt. Die neue Methode der Kladistik ermöglichte es, die Beziehungen zwischen Tiergruppen genau zu berechnen, und 1999 veröffentlichte Ryosuke Motani die erste umfassende Studie zur Phylogenetik der Ichthyosaurier. Im Jahr 2003 veröffentlichten McGowan und Motani das erste moderne Lehrbuch über die Ichthyosaurier und ihre engsten Verwandten. ⓘ
Evolutionäre Geschichte
Herkunft
Der Ursprung der Ichthyosaurier ist umstritten. Bis vor kurzem waren noch keine eindeutigen Übergangsformen zu landlebenden Wirbeltiergruppen gefunden worden, da die frühesten bekannten Arten der Ichthyosaurierlinie bereits vollständig aquatisch lebten. Im Jahr 2014 wurde eine kleine basale Ichthyosaurierform aus der oberen Untertrias beschrieben, die in China entdeckt worden war und Merkmale aufwies, die auf eine amphibische Lebensweise schließen lassen. Im Jahr 1937 stellte Friedrich von Huene sogar die Hypothese auf, dass Ichthyosaurier keine Reptilien waren, sondern eine von den Amphibien getrennte Abstammungslinie darstellten. Heute ist diese Auffassung verworfen worden, und es besteht ein Konsens darüber, dass Ichthyosaurier zu den Amnioten-Tetrapoden gehören, die im späten Perm oder in der frühen Trias von den eierlegenden Landamnioten abstammen. Es hat sich jedoch als schwierig erwiesen, ihre Position innerhalb des Stammbaums der Amnioten zu bestimmen. Es wurden mehrere widersprüchliche Hypothesen zu diesem Thema aufgestellt. In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts ging man davon aus, dass Ichthyosaurier zu den Anapsida gehören, die als ein früher Zweig der "primitiven" Reptilien angesehen werden. Dies würde das frühe Auftreten der Ichthyosaurier im Fossilbericht erklären und auch das Fehlen eindeutiger Verwandtschaftsbeziehungen zu anderen Reptiliengruppen, da die Anapsiden als wenig spezialisiert galten. Diese Hypothese ist inzwischen unpopulär, weil sie von Natur aus vage ist, denn die Anapsida sind eine unnatürliche, paraphyletische Gruppe. Moderne exakte quantitative kladistische Analysen zeigen durchweg, dass Ichthyosaurier zu den Diapsida gehören. Einige Studien ergaben eine basale oder niedrige Position im Diapsidenbaum. Weitere Analysen kommen zu dem Ergebnis, dass sie zu den Neodiapsida gehören, einer abgeleiteten Untergruppe der Diapsiden. Die meisten dieser Untersuchungen weisen sie als basale lepidosauromorphe Tiere aus; eine Minderheit weist sie als basale archosauromorphe Tiere aus. ⓘ
Bis in die 1980er Jahre wurde eine enge Verwandtschaft zwischen den Ichthyosauria und den Sauropterygia, einer weiteren Gruppe mariner Reptilien, innerhalb einer übergreifenden Euryapsida angenommen. Heute wird dies jedoch in der Regel abgelehnt, und die Euryapsida werden als eine unnatürliche polyphyletische Ansammlung von Reptilien betrachtet, die zufällig einige Anpassungen an eine schwimmende Lebensweise gemeinsam haben. Eine Ausnahme bildet eine Studie von John Merck aus dem Jahr 1997, in der monophyletische archosauromorphe Euryapsiden nachgewiesen wurden. ⓘ
Phylogenetische Analysen zeigen, dass die Ichthyosaurier zu den diapsiden Reptilien gehören, aber nicht wie die zweite Großgruppe mariner Reptilien im Mesozoikum, die Sauropterygia zu deren Kronengruppe, die die heutigen Schuppenkriechtiere, die Brückenechsen, die Krokodile und die Vögel einschließt. Wahrscheinlich spaltete sich die Linie der Ichthyosaurier vor der Teilung der Diapsida in Archosauromorpha und Lepidosauromorpha ab. Sie sind also nicht näher mit den anderen marinen Großreptilien des Erdmittelalters, den Plesiosauriern und den Mosasauriern, verwandt, die beide zu den Lepidosauromorpha gehören. ⓘ
Die Stellung der Ichthyosaurier innerhalb der Reptilien verdeutlicht das nachfolgende Kladogramm:
- Reptilia
- Parareptilia
- Diapsida
- Neodiapsida
- † Younginiformes
- † Ichthyopterygia
- Sauria sensu Gauthier et al., 1988
- Lepidosauromorpha (Schuppenkriechtiere, Brückenechsen)
- Archosauromorpha (Krokodile, Dinosaurier, Vögel) ⓘ
- Neodiapsida
Die innere Systematik der Ichthyosaurier wird in folgendem Kladogramm dargestellt: ⓘ
Verwandtschaft mit den Hupehsuchia
Seit 1959 ist eine zweite rätselhafte Gruppe alter Meeresreptilien bekannt, die Hupehsuchia. Wie die Ichthyopterygia haben die Hupehsuchia eine spitze Schnauze und weisen Polydaktylie auf, also den Besitz von mehr als fünf Fingern oder Zehen. Ihre Gliedmaßen ähneln eher denen von Landtieren, was sie als eine Übergangsform zwischen diesen und den Ichthyosauriern erscheinen lässt. Ursprünglich wurde diese Möglichkeit weitgehend vernachlässigt, da die Hupehsuchia eine grundlegend andere Art der Fortbewegung mit einem extrem versteiften Rumpf haben. Die Ähnlichkeiten wurden als ein Fall von konvergenter Evolution erklärt. Zudem ist die Abstammung der Hupehsuchia nicht minder unklar, so dass eine mögliche enge Verwandtschaft die allgemeine evolutionäre Stellung der Ichthyosaurier kaum klären würde. ⓘ
Im Jahr 2014 wurde Cartorhynchus vorgestellt, eine kleine Art mit kurzer Schnauze, großen Flossen und steifem Rumpf. Seine Lebensweise könnte amphibisch gewesen sein. Motani stellte fest, dass sie basaler als die Ichthyopterygia ist, und benannte eine umfassende Gruppe Ichthyosauriformes. Die letztere Gruppe wurde mit den Hupesuchia zu den Ichthyosauromorpha zusammengefasst. Die Ichthyosauromorphen wurden als Diapsiden eingestuft. ⓘ
Die vorgeschlagenen Verwandtschaftsbeziehungen sind in diesem Kladogramm dargestellt:
| Ichthyosauromorpha |
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Frühe Ichthyopterygia
Die frühesten Ichthyosaurier sind aus den Schichten der frühen und früh-mittleren Trias (Olenekium und Anisium) in Kanada, China, Japan und Spitzbergen in Norwegen bekannt und sind bis zu 246 Millionen Jahre alt. Zu diesen ersten Formen gehörten die Gattungen Chaohusaurus, Grippia und Utatsusaurus. Diese Vielfalt deutet auf einen noch früheren Ursprung hin. Sie ähnelten eher Eidechsen mit Flossen als Fischen oder Delfinen, denen die späteren, bekannteren Arten ähnelten. Ihre Körper waren langgestreckt, und sie bewegten sich wahrscheinlich mit Hilfe von Wellenbewegungen des gesamten Rumpfes fort. Wie bei den Landtieren waren ihr Brustgürtel und ihr Becken robust gebaut, und ihre Wirbel besaßen noch die üblichen ineinander greifenden Fortsätze, um den Körper gegen die Schwerkraft zu stützen. Allerdings waren sie mit ihren vollständig zu Flossen umgewandelten Gliedmaßen schon recht weit fortgeschritten. Außerdem waren sie wahrscheinlich Warmblüter und lebendgebärend. ⓘ
Diese sehr frühen "Proto-Ichtyosaurier" waren im Vergleich zu den "eigentlichen Ichthyosauriern" so unterschiedlich gebaut, dass Motani sie aus den Ichthyosauriern ausschloss und sie in eine basale Position in einer größeren Gruppe, den Ichthyopterygia, stellte. Diese Lösung wurde jedoch nicht von allen Forschern übernommen. ⓘ
Spätere triassische Formen
Aus den basalen Formen entwickelten sich schnell Ichthyosaurier im engeren Sinne, etwa an der Grenze zwischen der frühen Trias und der mittleren Trias; die frühesten Ichthyosauria im Sinne von Motanis Begriff tauchen vor etwa 245 Millionen Jahren auf. Diese haben sich später in eine Vielzahl von Formen diversifiziert, darunter der immer noch seeschlangenähnliche Cymbospondylus, eine problematische Form, die zehn Meter Länge erreichte, und kleinere, typischere Formen wie Mixosaurus. Die Mixosauria waren bereits sehr fischähnlich mit einem spitzen Schädel, einem kürzeren Rumpf, einer eher vertikalen Schwanzflosse, einer Rückenflosse und kurzen Flossen mit vielen Phalangen. Die Schwestergruppe der Mixosauria waren die weiter entwickelten Merriamosauria. In der späten Trias bestanden die Merriamosaurier sowohl aus den großen, klassischen Shastasauria als auch aus den weiterentwickelten, "delphinartigen" Euichthyosauria. Die Experten sind sich nicht einig, ob es sich dabei um ein evolutionäres Kontinuum handelt, bei dem die weniger spezialisierten Shastasaurier eine paraphyletische Klasse darstellen, die sich zu den fortgeschritteneren Formen weiterentwickelte, oder ob es sich bei den beiden um getrennte Gruppen handelt, die sich früher aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelten. Die Euichthyosauria besaßen schmalere Vorderflossen mit einer geringeren Anzahl von Fingern. Basale Euichthyosaurier waren Californosaurus und Toretocnemus. Ein abgeleiteterer Zweig waren die Parvipelvia mit einem reduzierten Becken, zu deren basalen Formen Hudsonelpidia und Macgowania gehören. ⓘ
Während des Karniums und Noriums erreichten die Shastosauria enorme Größen. Shonisaurus popularis, von dem einige Exemplare aus dem Karn von Nevada bekannt sind, war 15 m (49 ft) lang. Norische Shonisauridae sind von beiden Seiten des Pazifiks bekannt. Himalayasaurus tibetensis und Tibetosaurus (wahrscheinlich ein Synonym) wurden in Tibet gefunden. Diese großen (10 bis 15 m langen) Ichthyosaurier wurden von einigen in die Gattung Shonisaurus gestellt. Der gigantische Shonisaurus sikanniensis (zwischen 2011 und 2013 als Shastasaurus betrachtet), dessen Überreste in der Pardonet-Formation von British Columbia von Elizabeth Nicholls gefunden wurden, wurde auf eine Länge von bis zu 21 m geschätzt - falls dies zutrifft, ist er das größte bisher bekannte Meeresreptil. ⓘ
In der späten Trias erreichten die Ichthyosaurier den Höhepunkt ihrer Vielfalt. Sie besetzten viele ökologische Nischen. Einige waren Spitzenprädatoren, andere jagten kleine Beutetiere. Mehrere Arten waren möglicherweise auf Saugnahrung spezialisiert oder waren Rammler; außerdem sind durophage Formen bekannt. Gegen Ende der späten Trias scheint es zu einem Rückgang der Variabilität gekommen zu sein. Die riesigen Arten schienen am Ende des Noriums verschwunden zu sein. Aus England sind Ichthyosaurier aus dem Rätien (jüngste Trias) bekannt, die denen aus dem frühen Jura sehr ähnlich sind. Eine mögliche Erklärung ist eine verstärkte Konkurrenz durch Haie, Teleostei und die ersten Plesiosauria. Wie die Dinosaurier überlebten auch die Ichthyosaurier und ihre Zeitgenossen, die Plesiosaurier, das triassisch-jurassische Aussterbeereignis und diversifizierten sich schnell wieder, um die freien ökologischen Nischen des frühen Juras zu besetzen. ⓘ
Jurassic
Während des frühen Juras wiesen die Ichthyosaurier noch eine große Artenvielfalt auf, die von 1 bis 10 m Länge reichte. Aus dieser Epoche stammen die ersten britischen Entdeckungen, so dass ihre Namen unter den Ichthyosauriern der breiten Öffentlichkeit am geläufigsten sind. Zu den Gattungen gehören Eurhinosaurus, Ichthyosaurus, Leptonectes, Stenopterygius und das große Raubtier Temnodontosaurus sowie der basale Parvipelvian Suevoleviathan, der sich gegenüber seinen norischen Vorfahren kaum verändert hat. Die allgemeine morphologische Variabilität hatte sich jedoch stark verringert. Riesige Formen, Saugfresser und durophage Arten fehlten. Alle diese Tiere waren stromlinienförmige, delphinähnliche Formen, obwohl die basaleren Tiere vielleicht länglicher waren als die fortgeschrittenen und kompakten Stenopterygius und Ichthyosaurus. Letztere gehörten zu einer Untergruppe der Parvipeliden, den Thunnosauria. Diese waren vollständig an eine effiziente thunniforme Fortbewegung angepasst und trieben sich nur mit dem Ende des Schwanzes an, der mit einer vertikalen Schwanzflosse ausgestattet war. Ihre Vorderflossen hatten mehr als fünf Finger. Ein weiterer Zweig der Parvipeliden waren die Eurhinosaurier, wie Leptonectes und Eurhinosaurus, die spezialisierte Formen mit sehr langen und spitzen Schnauzen waren. ⓘ
Aus dem mittleren Jura sind nur wenige Ichthyosaurier-Fossilien bekannt. Dies könnte darauf zurückzuführen sein, dass es aus dieser Epoche generell nur wenige Fossilien gibt. Die Schichten des Spätjuras scheinen darauf hinzudeuten, dass die Vielfalt weiter abgenommen hat. Ab dem Mitteljura gehörten fast alle Ichthyosaurier zur Thunnosaurier-Klade Ophthalmosauridae. Der 4 m lange Ophthalmosaurus und verwandte Gattungen waren Ichthyosaurus in ihrem allgemeinen Körperbau sehr ähnlich. Die Augen von Ophthalmosaurus waren riesig, und diese Tiere jagten wahrscheinlich im dunklen und tiefen Wasser. Neue Funde aus der Kreidezeit deuten jedoch darauf hin, dass die Vielfalt der Ichthyosaurier im Spätjura unterschätzt worden sein muss. ⓘ
Kreidezeit
Traditionell ging man davon aus, dass die Vielfalt der Ichthyosaurier mit der Kreidezeit noch weiter abnahm, obwohl sie weltweit verbreitet waren. Alle Fossilien aus dieser Zeit wurden einer einzigen Gattung zugeordnet: Platypterygius. Man nahm an, dass diese letzte Ichthyosaurier-Gattung bereits in der späten Kreidezeit, im Cenomanium vor etwa 95 Millionen Jahren, ausgestorben war. Die Ichthyosaurier wären also viel früher verschwunden als andere große mesozoische Reptiliengruppen, die im Allgemeinen bis zum Ende der Kreidezeit überlebten. Dafür gibt es zwei wichtige Erklärungen. Erstens könnte es sich um einen Zufall gehandelt haben. Nach der zweiten Erklärung wurde das Aussterben durch Konkurrenz verursacht. Weniger hydrodynamisch effiziente Tiere wie die Mosasauridae und die langhalsigen Plesiosaurier florierten. Die Überspezialisierung der Ichthyosaurier könnte zu ihrem Aussterben beigetragen haben, da sie möglicherweise nicht in der Lage waren, mit den schnell schwimmenden und hoch ausweichenden neuen Teleostfischen "mitzuhalten", die sich zu dieser Zeit durchgesetzt hatten und denen die Mosasauriden mit ihrer Strategie des Abwartens aus dem Hinterhalt überlegen waren. Dieses Modell unterstreicht also die Stagnation der Evolution, wobei die einzige Innovation von Platypterygius seine 10 Finger sind. ⓘ
Neuere Studien zeigen jedoch, dass die Ichthyosaurier in der Kreidezeit viel vielfältiger waren als bisher angenommen. Fragmente, die als Platypterygius bezeichnet wurden, repräsentierten in Wirklichkeit verschiedene Arten. Im Jahr 2012 überbrückten mindestens acht Linien die Grenze zwischen Jura und Kreide, darunter Acamptonectes, Sveltonectes, Caypullisaurus und Maiaspondylus. Im Jahr 2013 wurde ein basaler Thunnosaurier aus der Kreidezeit entdeckt: Malawania. Wahrscheinlich kam es in der frühen Kreidezeit zu einer Ausbreitung, als die Kontinente weiter auseinanderbrachen und sich die Küstenlinien vergrößerten. ⓘ
Das Aussterben der Ichthyosaurier wurde kürzlich als ein zweistufiger Prozess beschrieben. Durch ein erstes Aussterbeereignis zu Beginn des Cenomaniums wurden zwei der drei damals existierenden Ichthyosaurier-Gruppen, die "Spezialisten für weiche Beute" und die "Generalisten", eliminiert, so dass nur noch eine Gruppe von Spitzenprädatoren übrig blieb, die wahrscheinlich nicht besonders spezialisiert war. Das zweite große Ichthyosaurier-Aussterben fand während des Grenzereignisses zwischen Cenoman und Turin statt, einem "anoxischen Ereignis", das die Spitzenprädatoren auslöschte, woraufhin nur eine einzige Linie überlebte, Platypterygius hercynicus, die kurz darauf, vor etwa 93 Millionen Jahren, verschwand. Das Aussterben der Ichthyosaurier war also eher ein Paar abrupter Ereignisse als ein langer Rückgang, der wahrscheinlich mit den Umweltumwälzungen und klimatischen Veränderungen im Cenomanium und Turonium zusammenhing. Wenn dem so ist, wurde es nicht durch die Konkurrenz der Mosasaurier verursacht; große Mosasaurier traten erst 3 Millionen Jahre nach dem Aussterben der Ichthyosaurier auf und füllten wahrscheinlich die entstandene ökologische Lücke. Plesiosaurier-Polycoltyliden füllten vielleicht auch einige der Nischen, die zuvor von Ichthyosauriern besetzt waren, obwohl sie 19 Millionen Jahre lang nebeneinander existiert hatten. Das Aussterben war höchstwahrscheinlich das Ergebnis ökologischer Veränderungen und Unbeständigkeiten, die zu Veränderungen bei den Wanderungen, der Nahrungsverfügbarkeit und den Geburtenplätzen führten. In diesem Teil der Kreidezeit starben viele andere Meereslebewesen aus, darunter einige Arten von Mikroplankton, Ammoniten, Belemniten und riffbildende Muscheln. ⓘ
Ein weiterer möglicher Grund ist das ozeanische anoxische Ereignis am Ende des Cenomanium. Es führte dazu, dass die Weltmeere unterhalb der Oberflächenschicht an Sauerstoff verarmten, was ein Aussterben mariner Wirbelloser und auch von Cephalopoden bewirkte. Nach dieser Theorie gingen die Ichthyosaurier zugrunde, weil ihre Nahrungsgrundlage versiegte. Einige Wissenschaftler verweisen auf die Vermehrungsstrategie der Ichthyosaurier. Ein Ichthyosaurier bekam nur wenige relativ große, weit entwickelte Jungtiere. Für sie waren die neuen, großen Raubfische in der Oberkreide gefährlich, wie Xiphactinus aus der Ordnung der Ichthyodectiformes. ⓘ
Taxonomie
Diese Taxonomie wurde von Michael Werner Maisch in seinem 2010 erschienenen Überblick über die Klassifizierung der Ichthyosaurier vorgestellt.
- Klade Ichthyopterygia (im Sinne von Motani (1999))
- Gattung Chaohusaurus
- Familie Grippiidae
- Familie Parvinatatoridae
- Familie Thaisauridae
- Familie Utatsusauridae
- ? Familie Omphalosauridae
- ? Gattung Isfjordosaurus
- Ordnung Ichthyosauria (sensu Motani (1999))
- Familie Quasianosteosauridae
- Parvordere Hueneosauria
- Unterordnung Mixosauria
- Familie Wimaniidae
- Familie Mixosauridae
- Unterordnung Longipinnati
- Familie Toretocnemidae
- Familie Cymbospondylidae
- Unterordnung Merriamosauria
- Familie Merriamosauridae
- Familie Besanosauridae
- Familie Shastasauridae
- Familie Shonisauridae
- Familie Californosauridae
- Unterordnung Parvipelvia
- Familie Hudsonelpidiidae
- Familie Macgowaniidae
- Unterordnung Neoichthyosauria
- Familie Temnodontosauridae
- Familie Leptonectidae
- Familie Suevoleviathanidae
- Unterordnung Thunnosauria
- Familie Ichthyosauridae
- Familie Stenopterygiidae
- Familie Ophthalmosauridae ⓘ
- Unterordnung Mixosauria
Phylogenie
In der modernen Phylogenie werden Kladen definiert, die alle Arten enthalten, die einen bestimmten Zweig des Evolutionsbaums bilden. Auf diese Weise lassen sich auch alle Beziehungen zwischen den verschiedenen Untergruppen in einem Kladogramm klar darstellen. Im Jahr 1999 definierte Motani eine Knotenklade Ichthyopterygia als die Gruppe, die aus dem letzten gemeinsamen Vorfahren von Ichthyosaurus communis, Utatsusaurus hataii und Parvinatator wapitiensis sowie allen seinen Nachkommen besteht. In Motanis Phylogenie waren die Ichthyopterygia die größere übergeordnete Gruppe einer kleineren Stammgruppe Ichthyosauria, die als die Gruppe definiert wurde, die aus Ichthyosaurus communis und allen Arten besteht, die enger mit Ichthyosaurus als mit Grippia longirostris verwandt sind. Motanis Konzept der Ichthyosauria war somit enger gefasst als das traditionelle Konzept, das auch basale Formen wie Grippia, Utatsusaurus und Parvinatator umfasste. ⓘ
Das folgende Kladogramm basiert auf Motani (1999):
ⓘ| Ichthyopterygia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Eine alternative Terminologie wurde von Maisch & Matzke im Jahr 2000 vorgeschlagen, um den traditionellen, umfassenderen Inhalt des Begriffs Ichthyosauria zu erhalten. Sie definierten eine Knotenklade Ichthyosauria als die Gruppe, die aus dem letzten gemeinsamen Vorfahren von Thaisaurus chonglakmanii, Utatsusaurus hataii und Ophthalmosaurus icenicus sowie allen seinen Nachkommen besteht. Ichthyosauria sensu Motani könnte materiell identisch mit einer Klade sein, die Maisch & Matzke im Jahr 2000 als Hueneosauria bezeichneten, abhängig von den tatsächlichen Beziehungen. ⓘ
Kladogramm basierend auf Maisch und Matzke (2000) und Maisch und Matzke (2003) mit Kladennamen nach Maisch (2010):
ⓘ| Ichthyosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| → Merriamosauria |
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Beschreibung
Größe
Ichthyosaurier waren im Durchschnitt etwa 2-4 m lang. Einzelne Exemplare waren bis zu 0,3 m kurz; einige Arten waren viel größer: der triassische Shonisaurus popularis war etwa 15 m lang, und 2004 wurde Shonisaurus sikanniensis (zwischen 2011 und 2013 als Shastasaurus klassifiziert) auf 21 m Länge geschätzt. Fragmentarische Funde deuten auf das Vorhandensein einer 15 m langen Form im frühen Jura hin. Im Jahr 2018 wurden Unterkieferfragmente aus England gemeldet, die auf eine Länge zwischen 20 und 25 m hinweisen. Nach Gewichtsschätzungen von Ryosuke Motani wog ein 2,4 m langer Stenopterygius etwa 163-168 kg, während ein 4 m langer Ophthalmosaurus icenicus 930-950 kg wog. ⓘ
Allgemeiner Körperbau
Während die frühesten bekannten Mitglieder der Ichthyosaurierlinie eher aalähnlich gebaut waren, ähnelten spätere Ichthyosaurier eher typischen Fischen oder Delfinen und hatten einen schweinswalähnlichen Kopf mit einem kurzen Hals und einer langen Schnauze. Die vorderen und hinteren Gliedmaßen der Ichthyosaurier waren vollständig zu Flossen umgebildet. Einige Arten hatten eine Rückenflosse und eine mehr oder weniger senkrechte Flosse am hinteren Ende eines recht kurzen Schwanzes. Obwohl Ichthyosaurier wie Fische aussahen, waren sie keine.
Der Evolutionsbiologe Stephen Jay Gould bezeichnete den Ichthyosaurier als sein Lieblingsbeispiel für konvergente Evolution, bei der Ähnlichkeiten in der Struktur analog und nicht homolog sind, also nicht auf eine gemeinsame Abstammung zurückzuführen sind, sondern auf eine ähnliche Anpassung an eine identische Umgebung:
"Dieses Meeresreptil mit terrestrischen Vorfahren konvergierte so stark mit Fischen, dass es tatsächlich eine Rückenflosse und einen Schwanz an genau der richtigen Stelle und mit genau dem richtigen hydrologischen Design entwickelte. Diese Strukturen sind umso bemerkenswerter, als sie sich aus dem Nichts entwickelt haben - die Vorfahren der Landreptilien hatten weder einen Buckel auf dem Rücken noch ein Blatt am Schwanz, das als Vorläufer dienen konnte." ⓘ
Diagnostische Merkmale
Abgeleitete Ichthyosaurier im engeren Sinne, wie sie von Motani 1999 definiert wurden, unterscheiden sich von ihren engsten basalen Verwandten, den Ichthyopterygiern, durch bestimmte Merkmale. Motani listet eine Reihe dieser Merkmale auf. Das äußere Nasenloch befindet sich an der Seite des Schädels und ist von oben kaum sichtbar. Der obere Rand der Augenhöhle besteht aus einem Knochensteg, der von den präfrontalen und den postfrontalen Knochen gebildet wird. Das Postorbitale ist in der Seitenansicht von der supratemporalen Fenestra ausgeschlossen. Die Öffnung für das Parietalauge befindet sich an der Grenze zwischen Parietal- und Stirnbein. Der seitliche Flügel des Pterygoids ist unvollständig und variabel verknöchert. An der Elle fehlt der Teil hinter der ursprünglichen Schaftachse. Die hinteren Rückenwirbel sind scheibenförmig. ⓘ
Skelett
Schädel
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Schon die basalen Ichthyopterygia hatten längliche, dreieckige Schädel. Bei Ichthyosauriern im engeren Sinne wurde ihre Schnauze sehr spitz. Die Schnauze wird durch den Prämaxilla gebildet. Der dahinter liegende Oberkiefer ist in der Regel kürzer und wird manchmal durch den hinteren Ast des Oberkiefers vom äußeren Nasenloch ausgeschlossen. Dementsprechend hoch ist die Zahl der Prämaxillarzähne, während die Maxillarzähne weniger zahlreich sind oder sogar ganz fehlen. Die hintere Spitze der Schnauze wird von den Nasenbeinen gebildet. Abgeleitete Arten haben ein Foramen internasale, eine Öffnung in der Mittellinie, die das hintere Ende der Nasenbeine trennt. Das Nasenbein bildet in der Regel den oberen und vorderen Rand des knöchernen Nasenlochs, das wiederum oft direkt vor der Augenhöhle liegt. Bei einigen triassischen Arten ist der Prämaxilla jedoch so stark nach hinten verlängert, dass er sogar das Nasenbein vom Nasenloch ausschließt. ⓘ
Die Rückseite des Schädels wird von einer großen Augenhöhle dominiert, die oft den größten Teil der hinteren Seitenfläche einnimmt. In der Augenhöhle befindet sich ein großer Skleralring, eine kreisförmige Struktur aus kleinen, sich überlappenden Knochensegmenten, die das Auge gegen den Wasserdruck schützt. Sowohl im relativen als auch im absoluten Sinne haben Ichthyosaurier die größten Augenhöhlen aller bekannten Wirbeltiere. Die anderen hinteren Schädelteile sind in der Regel so zusammengedrückt und verschmolzen, dass sie schwer zu erkennen sind. Als oberstes hinteres Element des Schädels wurde gewöhnlich das Supratemporale angenommen, während das Squamosale und das Quadratojugale manchmal verschmolzen waren. Alfred Sherwood Romer stellte jedoch 1968 fest, dass das vermeintliche Supratemporale in Wirklichkeit das Squamosale ist, was 1973 von McGowan bestätigt wurde. 1990 überzeugte John Steve Massare jedoch die meisten Forscher davon, dass die ursprüngliche Identifizierung doch richtig war. Das Supratemporale bildet den hinteren Rand der supratemporalen Öffnung; eine untere temporale Öffnung an der Seite fehlt. Der vordere Rand der supratemporalen Öffnung wird typischerweise durch das Postfrontale gebildet; nur beim sehr basalen Utatsusaurus reichen das Postorbitale und das Squamosale noch bis an den Rand. Zwischen den paarigen supratemporalen Öffnungen ist das Schädeldach schmal; einige Arten haben darauf einen Längskamm als Ansatz für die Kiefermuskulatur. Die basalen Ichthyopterygia haben eine parietale Augenöffnung zwischen den paarigen Scheitelknochen. Bei den eigentlichen Ichthyosauriern verlagert sich diese Öffnung nach vorne, zunächst an die Grenze zwischen den Parietalknochen und den Frontalknochen und schließlich zwischen die Frontalknochen, was bei abgeleiteten Arten der Fall ist. Postparietal- und Tabularknochen sind nicht vorhanden. Oft sind die Knochen des hinteren Schädels und des Gaumens unvollständig verknöchert, da sie offenbar teilweise aus Knorpel bestehen. Der Hinterhauptskondylus ist typischerweise sehr konvex. Der Steigbügel, der Knochen, der die Schallwellen vom Trommelfell zum Mittelohr überträgt, ist länglich und nicht von einem Foramen durchbohrt. Die Pterygoidzähne fehlen in der Regel. ⓘ
Unterkiefer
Wie die Schnauze sind auch die Unterkiefer langgestreckt. Bei einigen Arten, wie z. B. Eurhinosaurus und Excalibosaurus, ragt der vordere Teil der Schnauze jedoch weit über die Unterkiefer hinaus. Während die Vorderseite des Unterkiefers typischerweise niedrig ist, ist die Tiefe der Rückseite sehr variabel. Der größte Teil des Unterkiefers wird vom vorderen Dentarium, dem zahntragenden Knochen, gebildet. An seiner Innenseite wird das Dentarium von einem Splenium bedeckt, das sich nach vorne bis zur Symphyse erstreckt, der gemeinsamen Kontaktfläche, an der beide Unterkiefer zusammengewachsen sind. Die Kiefergelenke ermöglichen keine horizontale Kaubewegung, sondern dienen als einfache Scharniere zum vertikalen Öffnen und Schließen der Kiefer. ⓘ
Zähne
Ichthyosaurierzähne sind typischerweise konisch. Fischfressende Arten haben lange und schlanke Zahnkronen, die leicht gebogen sind. Formen, die auf den Fang größerer Beute spezialisiert sind, haben kürzere, breitere und geradere Zähne; manchmal sind Schneidekanten vorhanden. Thalattoarchon, ein Spitzenprädator, hatte größere Zähne, die wie abgeflachte Klingen geformt waren. Durophage Arten, die Schalentiere fraßen, haben niedrige, konvexe Zähne, die dicht gepackt sind. Viele Ichthyosauriergebisse sind heterodont, d. h. sie kombinieren mehrere Zahnformen, z. B. kleine Zähne vorne und größere Zähne hinten. Die Zähne befinden sich in der Regel in Zahnfächern; abgeleitete Arten besitzen eine gemeinsame Zahnfurche. Im letzteren Fall werden erwachsene Individuen manchmal zahnlos. Die Zähne in den Zahnfächern verschmelzen manchmal mit dem Kieferknochen. Bei Ichthyosaurierzähnen weist das Dentin auffällige vertikale Falten auf. Durophage Formen haben Zähne mit tiefen vertikalen Rillen und Falten im Zahnschmelz. ⓘ
Postkranie
Wirbelsäule
Die basalen Ichthyopterygia besaßen wie ihre landlebenden Vorfahren noch Wirbel, die über einen vollständigen Satz von Fortsätzen verfügten, die es ihnen ermöglichten, ineinanderzugreifen und sich zu artikulieren und so eine Wirbelsäule zu bilden, die das Gewicht des Körpers trug. Da Ichthyosaurier vollständig im Wasser lebten, wurde ihr Körper durch die archimedische Kraft des Wassers gestützt, d. h. sie waren schwimmfähig. Daher hatten die Wirbelfortsätze einen Großteil ihrer Funktion verloren. Bei den frühen Ichthyosauriern waren die hinteren Rückenwirbel scheibenförmig, wie bei den typischen Fischen. Bei weiter entwickelten Arten wurden auch die vorderen Rückenwirbel zu Scheiben. Allmählich gingen die meisten Fortsätze verloren, auch die zur Befestigung der Rippen. Die Wirbelkörper wurden deutlich kürzer. Die Vorder- und Hinterseiten der Scheiben wurden ausgehöhlt, was zu einem so genannten amphikulären Zustand führte. Ein Querschnitt durch einen solchen Wirbel hat die Form einer Sanduhr. Diese Morphologie ist innerhalb der Amniota einzigartig und macht es leicht, Ichthyosaurier-Wirbel von denen anderer Meeresreptilien zu unterscheiden. Der einzige Prozess, der seine Funktion beibehielt, war die Wirbelsäule am oberen Ende, die als Ansatz für die Rückenmuskulatur diente. Aber auch die Wirbelsäule wurde zu einer einfachen Struktur. Der Neuralbogen, aus dem er hervorging, ist typischerweise nicht mehr mit dem Wirbelzentrum verwachsen. ⓘ
Der Hals ist kurz, und bei den abgeleiteten Arten ist die Zahl der Halswirbel reduziert. Durch den kurzen Hals liegt der Schädel nahe am Rumpf, in der Regel leicht schräg zum Rumpf. Abgeleitete Arten haben in der Regel auch eine reduzierte Anzahl von Rückenwirbeln, die Gesamtzahl der präsakralen Wirbel beträgt etwa vierzig bis fünfzig. Die Wirbelsäule ist wenig differenziert. Basale Ichthyopterygia haben noch zwei Kreuzbeinwirbel, die jedoch nicht miteinander verschmolzen sind. Frühe triassische Formen haben einen quer abgeflachten Schwanzansatz mit hohen Stacheln für eine wellenförmige Schwanzbewegung. Abgeleitete Formen haben einen kürzeren Schwanz mit dem charakteristischen Knick am Ende; ein Abschnitt keilförmiger Wirbel, der selbst den fleischigen oberen Schwanzflossenlappen stützt, drückte das Schwanzende in den unteren Flossenlappen. ⓘ
Da die abgeleiteten Arten keine Querfortsätze mehr an ihren Wirbeln haben - wiederum ein einzigartiger Zustand bei den Amniota -, sind die parapophysären und diapophysären Rippengelenke auf flache Facetten reduziert worden, von denen sich mindestens eine am Wirbelkörper befindet. Die Anzahl der Facetten kann ein oder zwei betragen; ihr Profil kann rund oder oval sein. Ihre Form hängt oft von der Position des Wirbels innerhalb der Säule ab. Das Vorhandensein von zwei Facetten pro Seite bedeutet nicht, dass die Rippe selbst doppelköpfig ist: Auch in diesem Fall hat sie oft nur einen Kopf. Die Rippen sind typischerweise sehr dünn und weisen sowohl auf der Innen- als auch auf der Außenseite eine Längsfurche auf. Die untere Seite des Brustkorbs wird von den Gastralia gebildet. Diese Bauchrippen haben ein einziges mittleres Segment und ein oder zwei äußere Segmente pro Seite. Sie sind nicht zu einem echten Plastron verschmolzen. Normalerweise sind zwei Gastralia pro dorsaler Rippe vorhanden. ⓘ
Appendikuläres Skelett
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Der Schultergürtel der Ichthyosaurier ist im Vergleich zu seinem ursprünglichen Zustand nur wenig verändert. Einige basale Formen weisen ein beil- oder halbmondförmiges Schulterblatt oder Scapula auf; abgeleitete Formen haben ein längliches Blatt, das auf einer breiteren Basis steht. Das Schulterblatt ist nicht mit dem Schulterdach zu einem Scapulocoracoid verschmolzen, was darauf hindeutet, dass die auf den Schultergürtel ausgeübten Kräfte moderat waren. Das Schultergelenk befindet sich an der Grenze zwischen Schulterblatt und Rabenschnabelbein. Beide Coracoidea sind in ihrer gemeinsamen Mittellinie miteinander verwachsen. Die Form des Coracoids ist sehr variabel, in der Regel ist es jedoch eher niedrig. Der obere Teil des Schultergürtels wird von zwei langen und schlanken Schlüsselbeinen gebildet, die von einem zentralen Schlüsselbein gekrönt werden, das bei den basalen Formen groß und dreieckig, bei den jurassischen Arten klein und T-förmig ist. Brustknochen oder Sterna fehlen. ⓘ
Die basalen Formen haben eine Vordergliedmaße, die funktionell noch differenziert ist und in einigen Details dem Arm ihrer landlebenden Vorfahren ähnelt; Elle und Speiche sind verlängert und etwas voneinander getrennt; die Handwurzeln sind abgerundet und ermöglichen die Drehung des Handgelenks; die Anzahl der Phalangen liegt im Bereich der Landtiere. Ichthyosaurier hingegen haben eine Vordergliedmaße, die vollständig an ihre Funktion als Flosse angepasst ist. Allerdings sind die Anpassungen sehr unterschiedlich. Arten aus der Trias haben typischerweise einen sehr abgeleiteten Oberarmknochen, der in eine Scheibe umgewandelt wurde. Jurassische Arten haben in der Regel eine länglichere Oberarmknochenform mit einem abgerundeten Kopf, einem schmalen Schaft und einem erweiterten unteren Ende. Speiche und Elle sind immer stark abgeflacht, können aber auch kreisförmig sein, mit oder ohne Kerbe, oder eine Taille haben. Die Einkerbungen können den ursprünglichen Schäften entsprechen, aber auch neu gebildet werden. Jurassische Formen haben keinen Zwischenraum, das Spatium interosseum, zwischen Speiche und Elle mehr. Oft gehen die letztgenannten Knochen allmählich in niedrigere, scheibenförmige Elemente über - die bis zu vier Handwurzeln, die sich wiederum in ihrer Form kaum von den bis zu fünf Mittelhandknochen unterscheiden. ⓘ
Einen stark abgeleiteten Zustand zeigen die Phalangen, kleine, scheibenförmige Elemente, die in langen Reihen angeordnet sind. Manchmal ist die Zahl der Finger auf bis zu zwei reduziert. Dies ist ein recht häufiges Phänomen bei den Tetrapoda. Einzigartig für abgeleitete Tetrapoden ist jedoch die Tatsache, dass einige Arten eine nichtpathologische Polydaktylie aufweisen, bei der die Anzahl der Finger mehr als fünf beträgt. Einige Arten haben 10 Finger pro Hand. Diese Finger können wiederum eine erhöhte Anzahl von Fingergliedern aufweisen, bis zu 30, ein Phänomen, das Hyperphalangie genannt wird und auch von den Plesiosauriern, den Mosasauriern und den Cetacea bekannt ist. Durch die hohe Anzahl von Gliedern kann die Flosse die Form eines Tragflügels annehmen. Wenn eine große Anzahl von Fingern vorhanden ist, ist es schwierig, ihre Identität zu bestimmen. In der Regel geht man davon aus, dass sowohl vorne als auch hinten Finger hinzugefügt wurden, vielleicht zu einem Kern von vier ursprünglichen Fingern. Wenn Finger hinzukommen, erhöht sich oft auch die Zahl der Mittelhand- und Handwurzelknochen; manchmal ist sogar ein zusätzliches Unterarmelement vorhanden. Früher wurden Ichthyosaurier üblicherweise in lang- und latipinnate Formen eingeteilt, je nach der langen oder breiten Form der Vorderflossen, aber neuere Forschungen haben gezeigt, dass dies keine natürlichen Gruppen sind; Ichthyosauriergruppen enthalten oft Arten mit und ohne verlängerte Vordergliedmaßen. ⓘ
Das Becken der Ichthyosaurier ist typischerweise eher reduziert. Die drei Beckenknochen, das Darmbein, das Sitzbein und das Schambein, sind nicht miteinander verwachsen und berühren sich oft nicht einmal. Auch berühren sich die linke und die rechte Beckenseite nicht mehr; nur bei den basalen Formen sind die Kreuzbeinrippen noch vorhanden, die das Darmbein mit der Wirbelsäule verbinden. Das Hüftgelenk ist auf der Innenseite nicht geschlossen. Das Schambein ist in der Regel nicht mit dem dahinter liegenden Sitzbein verbunden; der Raum dazwischen wird von einigen Forschern als fenestra thyreoidea bezeichnet; andere Forscher bestreiten, dass dieser Begriff angesichts der allgemeinen lockeren Struktur des Beckens zutreffend ist. Einige spätere Arten haben ein zusammenhängendes Schambein und Sitzbein, aber in diesem Fall ist der Oberschenkelkopf nicht mehr mit dem Hüftgelenk verbunden. Trias-Arten haben plattenförmige Schambeine und Sitzbeine; bei späteren Arten werden diese Elemente länglich mit einem schmalen Schaft und können eine einzige Stange bilden. ⓘ
Typischerweise sind die hinteren Gliedmaßen kürzer als die vorderen und weisen eine geringere Anzahl von Elementen auf. Oft ist die Hinterflosse nur halb so lang wie die Vorderflosse. Der Oberschenkelknochen ist kurz und breit, oft mit einer schmalen Taille und einem erweiterten unteren Ende. Das Schienbein, das Wadenbein und die Mittelfußknochen sind zu einem Mosaik aus Knochenscheiben verschmolzen, die das Hydrofoil stützen. Es sind drei bis sechs Zehen vorhanden. Die Zehenglieder weisen ebenfalls eine Hyperphalangie auf; ausnahmsweise zeigt Ophthalmosaurus eine reduzierte Anzahl von Zehengliedern. ⓘ
Weichteile
Bei den frühesten Rekonstruktionen der Ichthyosaurier wurden die Rückenflossen und die Schwanzflossen weggelassen, da diese nicht durch eine harte Skelettstruktur gestützt wurden und daher bei vielen Fossilien nicht erhalten waren. Nur der untere Schwanzlappen wird von der Wirbelsäule gestützt. In den frühen 1880er Jahren wurden die ersten Körperumrisse von Ichthyosauriern entdeckt. Im Jahr 1881 berichtete Richard Owen über Körperumrisse von Ichthyosauriern mit Schwanzflossen aus dem Unterjura in Barrow-upon-Soar, England. Andere gut erhaltene Exemplare haben seitdem gezeigt, dass bei einigen primitiveren Ichthyosauriern, wie einem Exemplar von Chaohusaurus geishanensis, die Schwanzflosse nur schwach entwickelt war und nur einen dorsalen Schwanzlappen besaß, wodurch der Schwanz eher paddelartig war. Im Laufe der Jahre ist die Sichtbarkeit der Schwanzflosse bei diesem Exemplar verblasst. ⓘ
Das Vorhandensein von Rückenflossen bei Ichthyosauriern ist umstritten. Fein erhaltene Exemplare aus den Holzmaden-Lagerstätten in Deutschland, die im späten 19. Jahrhundert gefunden wurden, enthüllten zusätzliche, meist schwarz eingefärbte Spuren der Umrisse des gesamten Körpers, darunter auch den ersten Nachweis von Rückenflossen bei Ichthyosauriern. Die einzigartigen Bedingungen ermöglichten die Erhaltung dieser Umrisse, die wahrscheinlich aus Bakterienmatten und nicht aus den Überresten des ursprünglichen Gewebes selbst bestehen. 1987 argumentierte David Martill, dass diese Umrisse angesichts der indirekten Methode der Konservierung durch Bakterien wahrscheinlich nicht zuverlässig in allen Einzelheiten erhalten geblieben sind. Er kam zu dem Schluss, dass keine authentischen Rückenflossen entdeckt worden waren. Nachdem vom Körper abgelöste Hautlappen zunächst als Flossen fehlinterpretiert worden waren, gingen die Fossilienpräparatoren später davon aus, dass solche Flossen vorhanden waren, und hätten jede Verfärbung an der entsprechenden Stelle als Rückenflosse identifiziert oder solche Strukturen sogar gefälscht. Das Fehlen einer Rückenflosse würde auch erklären, warum Ichthyosaurier im Gegensatz zu Schweinswalen Hinterflossen hatten, da diese für die Stabilität benötigt wurden. Andere Forscher merkten an, dass die Umrisse zwar von den Präparatoren geschärft und geglättet worden sein könnten, da fossile Bakterienmatten in der Regel undeutliche Ränder aufweisen, dass aber viele der erhaltenen Rückenflossen wahrscheinlich authentisch sind und dem wahren Körperumriss zumindest einigermaßen nahe kommen. Mindestens ein Exemplar, R158 (in den Sammlungen des Paleontologiska Museet, Universität Uppsala), weist die erwarteten verblichenen Ränder einer Bakterienmatte auf, wurde also nicht von Präparatoren verändert und zeigt dennoch einen im Allgemeinen thunfischartigen Körperumriss einschließlich einer Rückenflosse. Im Jahr 1993 räumte Martill ein, dass zumindest einige Exemplare der Rückenflosse authentisch sind. ⓘ
Die fossilen Exemplare, bei denen Rückenflossen erhalten waren, zeigten auch, dass die Flossen spitz und oft viel breiter waren, als es die darunter liegenden Knochen vermuten ließen. Die Flossen wurden durch faseriges Gewebe gestützt. Bei einigen Exemplaren sind vier Kollagenschichten sichtbar, wobei sich die Fasern der Deckschichten mit denen des darunter liegenden Kollagens kreuzen. ⓘ
2017 wurde aus dem deutschen Posidonienschiefer die Entdeckung von 182,7 Millionen Jahre alten Wirbeln von Stenopterygius in einer Karbonatknolle gemeldet, die noch Kollagenfasern, Cholesterin, Blutplättchen sowie rote und weiße Blutkörperchen enthielten. Die Strukturen sind nicht versteinert, sondern stellen das ursprüngliche organische Gewebe dar, in dem die Biomoleküle identifiziert werden konnten. Die außergewöhnliche Erhaltung wurde mit der schützenden Umgebung erklärt, die das Knötchen bot. Die gefundenen roten Blutkörperchen waren ein Viertel bis ein Fünftel so groß wie die von modernen Säugetieren. Dies wäre eine Anpassung für eine verbesserte Sauerstoffaufnahme gewesen, auch im Hinblick auf die niedrigen Sauerstoffwerte während des Toarciums. Das Cholesterin wies einen hohen Kohlenstoff-13-Isotopenanteil auf, was auf eine höhere Position in der Nahrungskette und eine Ernährung mit Fischen und Kopffüßern hindeuten könnte. ⓘ
Im Jahr 2018 wurde bei Stenopterygius ein Nachweis für Blubber entdeckt. ⓘ
Haut und Färbung
Fossilien, in denen sie erhalten ist, legen nahe, dass die Haut der Ichthyosaurier glatt und elastisch war und keine Schuppen hatte. Bei diesen Überresten handelt es sich jedoch nicht um Abdrücke im eigentlichen Sinne, sondern um Konturen, die durch bakterielles Wachstum entstanden sind. In einem Fall wurde ein echter Hautabdruck von einem Exemplar von Aegirosaurus im Solnhofener Plattenkalk gefunden, einem Gestein, das selbst feinste Details bewahren kann. Bei diesem Exemplar schienen winzige Schuppen sichtbar zu sein. ⓘ
Die Färbung der Ichthyosaurier ist schwer zu bestimmen. Im Jahr 1956 berichtete Mary Whitear über den Fund von Melanozyten, Pigmentzellen, in denen noch rötlich-braune Pigmentkörnchen vorhanden sind, in einer Hautprobe eines britischen Fossils, R 509. Bei Ichthyosauriern wird traditionell davon ausgegangen, dass sie wie Haie, Pinguine und andere moderne Tiere eine Gegenschattierung (oben dunkel, unten hell) zur Tarnung bei der Jagd verwendeten. Dies wurde 2014 durch die Entdeckung von Melanosomen, schwarzen melaninhaltigen Strukturen, in der Haut des Ichthyosaurier-Exemplars YORYM 1993.338 durch Johan Lindgren von der Universität Lund widerlegt. Man kam zu dem Schluss, dass Ichthyosaurier wahrscheinlich aus Gründen der Wärmeregulierung und zur Tarnung bei der Jagd im tiefen Wasser einheitlich dunkel gefärbt waren. Dies steht im Gegensatz zu den Mosasauriern und den prähistorischen Lederschildkröten, bei denen eine gegensätzliche Färbung festgestellt wurde. In einer Studie aus dem Jahr 2015 wurde Lindgrens Interpretation jedoch angezweifelt. In dieser Studie wurde festgestellt, dass eine basale Schicht von Melanosomen in der Haut bei der Färbung von Reptilien allgegenwärtig ist, aber nicht unbedingt mit einem dunklen Aussehen einhergeht. Andere chromatophore Strukturen (wie Iridiophoren, Xanthophoren und Erythrophoren) beeinflussen die Färbung bei lebenden Reptilien, sind aber in Fossilien nur selten erhalten oder identifiziert. Aufgrund des unbekannten Vorhandenseins dieser Chromatophoren könnte YORYM 1993.338 daher gegenschattig, grün oder in verschiedenen anderen Farben oder Mustern gefärbt gewesen sein. ⓘ
Gastrolithen
Gastrolithen, Magensteine, die die Verdauung unterstützt oder den Auftrieb reguliert haben könnten, wurden nur in wenigen Fällen in Verbindung mit Ichthyosaurier-Skeletten gefunden, einmal bei einem Exemplar von Nannopterygius und ein zweites Mal bei einem Panjiangsaurus-Fossil. Ichthyosaurier-Koprolithen, versteinerte Fäkalien, sind dagegen sehr häufig und wurden bereits von Mary Anning verkauft. ⓘ
Paläobiologie
Ökologie
Abgesehen von den offensichtlichen Ähnlichkeiten mit Fischen wiesen Ichthyosaurier auch parallele Entwicklungsmerkmale mit Delfinen, Lamnidenhaien und Thunfischen auf. Dies verlieh ihnen ein weitgehend ähnliches Aussehen, implizierte möglicherweise ein ähnliches Aktivitätsniveau (einschließlich Thermoregulation) und platzierte sie vermutlich weitgehend in einer ähnlichen ökologischen Nische. Ichthyosaurier waren nicht in erster Linie Küstentiere, sondern bewohnten auch den offenen Ozean, so dass es nicht möglich ist, ein bestimmtes Gebiet als ihren Ursprungsort zu bestimmen. ⓘ
Fütterung
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Ichthyosaurier waren Fleischfresser; sie waren so unterschiedlich groß und überlebten so lange, dass sie wahrscheinlich ein breites Spektrum an Beutetieren hatten. Arten mit spitzen Schnauzen waren in der Lage, kleinere Tiere zu ergreifen. McGowan spekulierte, dass Formen mit vorstehenden Oberkiefern in der Eurhinosauria ihre spitzen Schnauzen zum Aufschlitzen von Beutetieren nutzten, wie es für Schwertfische angenommen wurde. Der am häufigsten erhaltene Darminhalt bei Ichthyosauriern sind die Überreste von Kopffüßern. Seltener ernährten sie sich von Fischen und anderen Wirbeltieren, einschließlich kleinerer Ichthyosaurier. Die große triassische Form Thalattoarchon hatte große, mit Klingen versehene Zähne und war wahrscheinlich ein Makropredator, der in der Lage war, Beutetiere seiner eigenen Größe zu töten, und auch Himalayasaurus und mehrere Temnodontosaurus-Arten waren an das Töten sehr großer Beutetiere angepasst. Diese Nahrungsvorlieben wurden durch Koprolithen bestätigt, die tatsächlich Überreste von Fischen und Kopffüßern enthalten. Eine weitere Bestätigung liefert der versteinerte Mageninhalt. Buckland beschrieb 1835 das Vorhandensein einer großen Menge teilweise verdauter Fische in einem Exemplar, die an ihren Schuppen erkennbar waren. Spätere Untersuchungen im Jahr 1968 ergaben, dass diese zur Fischgattung Pholidophorus gehörten, aber auch Schnäbel von Kopffüßern und Saugnäpfe waren vorhanden. Solche harten Nahrungspartikel wurden offenbar im Magen zurückgehalten und regelmäßig wieder erbrochen. Auch Kadaver von ertrunkenen Tieren wurden gefressen: 2003 wurde berichtet, dass ein Exemplar von Platypterygius longmani neben Fischen und einer Schildkröte auch die Knochen eines Landvogels in seinem Magen hatte. ⓘ
Einige frühe Ichthyosaurier waren durophag und hatten flache, konvexe Zähne, mit denen sie Schalentiere zerkleinern konnten. Sie ernährten sich also vom Benthos auf dem Boden flacher Meere. Andere Arten waren vielleicht Saugfresser, die Tiere in ihr Maul saugten, indem sie ihre relativ kurzen Kiefer schnell öffneten. Dies wurde zunächst für Shonisaurus vermutet, dessen riesiger Körper auf diese Weise eine konstante Nahrungsversorgung sichergestellt haben könnte, und 2011 für den kurzschnäuzigen Guanlingsaurus liangae. Eine Studie aus dem Jahr 2013 kam jedoch zu dem Schluss, dass das Zungenbein der Ichthyosaurier an der Zungenbasis nicht ausreichend verknöchert war, um eine saugende Nahrungsaufnahme zu unterstützen, und schlug die Alternative vor, dass diese Arten Rammler waren, die ihre Nahrung durch ständiges Vorwärtsschwimmen mit weit geöffnetem Maul aufnahmen. ⓘ
Die typischen Ichthyosaurier hatten sehr große Augen, die von einem knöchernen Ring geschützt wurden, was darauf hindeutet, dass sie nachts oder in großen Tiefen jagten; die einzigen heute lebenden Tiere mit ähnlich großen Augen sind die Riesenkalmare und die Kolossalkalmare. Das Sehvermögen scheint also einer der wichtigsten Sinne bei der Jagd gewesen zu sein. Das Gehör könnte angesichts der sehr robusten Form des Steigbügels schlecht gewesen sein. Furchen im Gaumen deuten jedoch darauf hin, dass der Geruchssinn ausgeprägt war oder sogar elektrosensorische Organe vorhanden gewesen sein könnten. ⓘ
Ichthyosaurier dienten selbst als Nahrung für andere Tiere. In der Trias bestanden ihre natürlichen Fressfeinde hauptsächlich aus Haien und anderen Ichthyosauriern; in der Jurazeit kamen große Plesiosaurier und marine Crocodylomorpha hinzu. Dies wird auch durch Mageninhalte bestätigt: 2009 wurde z. B. ein Plesiosaurier-Exemplar mit einem Ichthyosaurier-Embryo in seinem Darm gefunden. ⓘ
Fortbewegung
Bei den Ichthyosauriern erfolgte die Fortbewegung hauptsächlich durch eine seitliche Bewegung des Körpers. Frühe Formen bewegten sich aalförmig, mit Wellenbewegungen des gesamten Rumpfes und Schwanzes. Dies wird im Allgemeinen als ziemlich ineffizient angesehen. Spätere Formen, wie die Parvipelvia, haben einen kürzeren Rumpf und Schwanz und nutzten wahrscheinlich eine effizientere carangiforme oder sogar thunniforme Bewegung, bei der nur das letzte Drittel des Körpers bzw. das Schwanzende gebogen wird. Der Rumpf ist bei diesen Arten ziemlich steif. ⓘ
Der Schwanz war zweilappig, wobei der untere Lappen von der Schwanzwirbelsäule gestützt wurde, die ventral "geknickt" war, um den Konturen des ventralen Lappens zu folgen. Die basalen Arten hatten eine eher asymmetrische oder "heterocercale" Schwanzflosse. Die Asymmetrie unterschied sich von der der Haie dadurch, dass der untere Lappen größer war als der obere. Weiter abgeleitete Formen hatten eine fast vertikale symmetrische Schwanzflosse. Haie nutzen ihre asymmetrische Schwanzflosse, um die Tatsache zu kompensieren, dass sie einen negativen Auftrieb haben, d. h. schwerer sind als Wasser, indem der vom Schwanz ausgeübte Abwärtsdruck den Körper als Ganzes in einen aufsteigenden Winkel zwingt. Auf diese Weise wird beim Vorwärtsschwimmen genügend Auftrieb erzeugt, um die durch ihr Gewicht verursachte Sinkkraft auszugleichen. 1973 kam McGowan zu dem Schluss, dass Ichthyosaurier aufgrund der im Vergleich zu Haien umgekehrten Asymmetrie der Schwanzflosse offenbar einen positiven Auftrieb hatten und leichter als Wasser waren, was durch das Fehlen von Gastrolithen und Pachyostose oder dichten Knochen bestätigt würde. Der Schwanz diente dazu, den Körper in einem absteigenden Winkel zu halten. Die vorderen Brustflossen dienten dazu, den vorderen Teil des Körpers weiter nach unten zu drücken und die Neigung zu kontrollieren. 1987 schlug Michael A. Taylor jedoch eine alternative Hypothese vor: Da Ichthyosaurier im Gegensatz zu Haien (denen eine Schwimmblase fehlt) ihren Lungeninhalt variieren konnten, konnten sie auch ihren Auftrieb regulieren. Der Schwanz diente also hauptsächlich dem neutralen Vortrieb, während kleine Schwankungen im Auftrieb durch leichte Veränderungen der Flossenwinkel stabilisiert wurden. 1992 akzeptierte McGowan diese Ansicht und wies darauf hin, dass Haifischschwänze keine gute Analogie zu den Schwänzen abgeleiteter Ichthyosaurier sind, die schmalere Lappen haben und eher vertikal und symmetrisch sind. Abgeleitete Ichthyosaurier-Schwanzflossen ähneln eher denen von Thunfischen und deuten auf eine vergleichbare Fähigkeit hin, eine hohe Reisegeschwindigkeit aufrechtzuerhalten. Eine vergleichende Studie von Motani aus dem Jahr 2002 kam zu dem Schluss, dass bei lebenden Tieren kleine Schwanzflossenlappen positiv mit einer hohen Schlagfrequenz korrelieren. Moderne Forscher sind sich im Allgemeinen einig, dass Ichthyosaurier einen negativen Auftrieb besaßen. ⓘ
Im Jahr 1994 kam Judy Massare zu dem Schluss, dass Ichthyosaurier die schnellsten Meeresreptilien waren. Ihr Verhältnis zwischen Länge und Tiefe lag zwischen drei und fünf, die optimale Zahl, um den Wasserwiderstand zu minimieren. Ihre glatte Haut und ihre stromlinienförmigen Körper verhinderten übermäßige Turbulenzen. Ihre hydrodynamische Effizienz, d. h. der Grad der Energieumwandlung in eine Vorwärtsbewegung, würde sich der von Delfinen annähern und bei etwa 0,8 liegen. Ichthyosaurier wären um ein Fünftel schneller als Plesiosaurier, wobei die Hälfte des Unterschieds durch die Annahme eines 30 % höheren Stoffwechsels bei Ichthyosauriern erklärt wurde. Zusammengenommen ergaben diese Effekte im Modell von Massare eine Reisegeschwindigkeit von etwas weniger als fünf Stundenkilometern. Im Jahr 2002 korrigierte Motani jedoch einige Fehler in Massares Formeln und revidierte die geschätzte Reisegeschwindigkeit auf weniger als zwei Stundenkilometer, also etwas weniger als die der modernen Cetacea. Da jedoch die geschätzten Geschwindigkeiten für Plesiosaurier und Mosasaurier ebenfalls nach unten korrigiert wurden, behielten die Ichthyosaurier ihre relative Position. ⓘ
Ichthyosaurier hatten flossenähnliche Gliedmaßen von unterschiedlicher relativer Länge. Die Standardinterpretation besagt, dass diese zusammen mit der Rückenflosse und der Schwanzflosse als Steuerflächen für die Richtungsstabilität, die Steuerung des Gierens und die Stabilisierung von Nick- und Rollbewegungen und nicht für den Vortrieb verwendet wurden. In den 1980er Jahren schlug der deutsche Paläontologe Jürgen Riess jedoch ein alternatives Modell vor. Nachdem er die Flugbewegung der Vorderbeine von Plesiosauriern untersucht hatte, schlug er vor, dass zumindest die Ichthyosaurier, die lange Flossen hatten, diese für einen kräftigen Vortrieb nutzten, indem sie sie auf und ab bewegten. Dies würde den nicht degenerierten Schultergürtel und die Entwicklung der Handknochen erklären, deren perfektes Tragflächenprofil nutzlos gewesen wäre, wenn es nicht funktional eingesetzt worden wäre. Er glaubte, im Lungenfisch von Queensland und im Amazonasdelfin moderne Analoga entdeckt zu haben, von denen er annahm, dass sie ihre langen Flossen ebenfalls für den Vortrieb nutzten. Riess erläuterte diese Hypothese in einer Reihe von Artikeln. Diese alternative Interpretation wurde im Allgemeinen von anderen Forschern nicht übernommen. 1998 wies Darren Naish darauf hin, dass der Lungenfisch und der Flussdelfin ihre Flossen tatsächlich nicht auf diese Weise benutzen und dass z. B. der moderne Buckelwal sehr lange Vorderflossen hat, die von einem Mosaik von Knochen gestützt werden, die aber dennoch hauptsächlich als Ruder dienen. Im Jahr 2013 kam eine Studie zu dem Schluss, dass die breiten Flossen der Ichthyosaurier, wie die von Platyptergygius, nicht zum Antrieb, sondern als Steuerfläche verwendet wurden. ⓘ
Tauchen
Viele lebende lungenatmende Meerestiere sind in der Lage, tief zu tauchen. Es gibt einige Hinweise auf die Tauchfähigkeit von Ichthyosauriern. Das schnelle Auftauchen aus größerer Tiefe kann die Dekompressionskrankheit verursachen. Die daraus resultierende Knochennekrose ist bei jurassischen und kreidezeitlichen Ichthyosauriern gut dokumentiert, wo sie bei 15 % bzw. 18 % der Exemplare auftritt, während sie bei triassischen Arten selten ist. Dies könnte ein Zeichen dafür sein, dass die basalen Formen nicht so tief tauchten, könnte aber auch durch einen größeren Raubdruck in den späteren Epochen erklärt werden, der häufiger einen schnellen Flug an die Oberfläche erforderte. Diese letzte Möglichkeit wird jedoch durch die Tatsache widerlegt, dass bei modernen Tieren die Schäden nicht durch eine begrenzte Anzahl von schnellen Aufstiegsvorfällen verursacht werden, sondern durch eine allmähliche Anhäufung von nicht invalidierenden Degenerationen während des normalen Tauchverhaltens. ⓘ
Ein weiterer Beweis sind die Augen der Ichthyosaurier, die unter den Wirbeltieren sowohl relativ als auch absolut die größten bekannten sind. Moderne Seeleoparden können bei der Jagd auf Sicht bis zu 1 km weit tauchen. Motani vermutet, dass Ichthyosaurier mit ihren relativ viel größeren Augenhöhlen in der Lage gewesen sein müssten, noch größere Tiefen zu erreichen. Temnodontosaurus mit Augen, die einen Durchmesser von fünfundzwanzig Zentimetern hatten, konnte wahrscheinlich noch in einer Tiefe von 1.600 Metern sehen. In diesen Tiefen wären solche Augen besonders nützlich gewesen, um große Objekte zu sehen. Spätere Arten wie Ophthalmosaurus hatten verhältnismäßig größere Augen, was wiederum ein Hinweis darauf ist, dass die Tauchfähigkeit der späten Jura- und Kreideformen besser war. ⓘ
Stoffwechsel
Ähnlich wie die modernen Wale und Delfine waren Ichthyosaurier Luftatmer. Wale und Delfine sind Säugetiere und warmblütig. Bei den Ichthyosauriern wurde traditionell angenommen, dass sie Kaltblüter waren, da sie Reptilien waren. Seit den 1970er Jahren werden jedoch viele dominante Reptiliengruppen des Mesozoikums, wie Theropoden, Pterosaurier und Plesiosaurier, als Warmblüter betrachtet, da dies eine elegante Erklärung für ihre Dominanz bietet. Es gibt einige direkte Hinweise darauf, dass auch Ichthyosaurier endotherm gewesen sein könnten. Im Jahr 1990 veröffentlichte Vivian de Buffrénil eine histologische Studie, aus der hervorging, dass Ichthyosaurier eine fibrolamellare Knochenstruktur besaßen, wie sie für warmblütige Tiere im Allgemeinen typisch ist, die sich durch schnelles Wachstum und eine starke Gefäßbildung auszeichnet. Bereits frühe triassische Arten weisen diese Merkmale auf. Im Jahr 2012 wurde berichtet, dass sogar die sehr basale Form Utatsusaurus diesen Knochentyp aufwies, was darauf hindeutet, dass die Vorfahren der Ichthyosaurier bereits warmblütig waren. Ein weiterer direkter Beweis für einen hohen Stoffwechsel ist das Isotopenverhältnis des Sauerstoffs in den Zähnen, das auf eine Körpertemperatur zwischen 35 und 39 °C hinweist, etwa 20° höher als das umgebende Meerwasser. Der Blubber steht im Einklang mit der Warmblütigkeit, da das Tier aufgrund seiner isolierenden Eigenschaften seine eigene Wärme erzeugen muss. ⓘ
Indirekte Beweise für Endothermie liefert die Körperform der abgeleiteten Ichthyosaurier, die mit ihrem kurzen Schwanz und der senkrechten Schwanzflosse für eine hohe Reisegeschwindigkeit optimiert zu sein scheint, die nur durch einen hohen Stoffwechsel aufrechterhalten werden kann: Alle heute lebenden Tiere, die auf diese Weise schwimmen, sind entweder vollständig warmblütig oder halten, wie Haie und Thunfische, eine hohe Temperatur in ihrem Körperkern aufrecht. Dieses Argument gilt nicht für basale Formen mit einem eher aalartigen Körper und wellenförmigen Schwimmbewegungen. 1996 nahm Richard Cowen zwar Endothermie für die Gruppe an, vermutete aber, dass die Ichthyosaurier der Carrier'schen Einschränkung unterlagen, einer Einschränkung der Atmung von Reptilien, die David Carrier 1987 aufgezeigt hatte: Ihre wellenförmige Fortbewegung drückt die Luft aus den Lungen und verhindert so, dass sie während der Bewegung Luft holen. Cowen stellte die Hypothese auf, dass Ichthyosaurier dieses Problem durch Schweinswale überwunden hätten: Durch ständige Sprünge aus dem Wasser hätten sie bei jedem Sprung einen Schluck frische Luft aufnehmen können. Andere Forscher neigen zu der Annahme, dass zumindest für abgeleitete Ichthyosaurier die Carrier'sche Einschränkung aufgrund ihrer steifen Körper nicht galt, was durch ihre gute Tauchfähigkeit bestätigt zu werden scheint, was ein effektives Atmungs- und Sauerstoffspeichersystem voraussetzt. Für diese Arten war das Schweinswalschwimmen keine Notwendigkeit. Dennoch tauchten die Ichthyosaurier zum Atmen häufig auf, wobei sie wahrscheinlich den Kopf leicht neigten, um Luft aufzunehmen, da die Nasenlöcher im Vergleich zu denen von Delfinen tiefer lagen. ⓘ
Fortpflanzung
Ichthyosaurier waren lebendgebärend, d. h. sie brachten lebende Junge zur Welt, anstatt Eier zu legen. Obwohl sie Reptilien waren und von eierlegenden, oviparen Vorfahren abstammten, ist Viviparität nicht so unerwartet, wie es zunächst scheint. Luftatmende Meerestiere müssen entweder an Land kommen, um Eier zu legen, wie Schildkröten und einige Seeschlangen, oder sie müssen ihre Jungen lebend an der Wasseroberfläche zur Welt bringen, wie Wale und Delfine. Angesichts ihrer stromlinienförmigen und quer abgeflachten Körper, die stark an schnelles Schwimmen angepasst sind, wäre es für Ichthyosaurier schwierig, wenn nicht gar unmöglich gewesen, sich weit genug an Land zu bewegen, um Eier zu legen. Dies wurde bereits am 9. Dezember 1845 bestätigt, als der Naturforscher Joseph Chaning Pearce einen kleinen Embryo in einem Fossil von Ichthyosaurus communis entdeckte. Der elf Zentimeter lange Embryo befand sich im Geburtskanal seiner zweieinhalb Meter langen Mutter, wobei sein Kopf nach hinten zeigte. Pearce schloss aus dem Fossil, dass Ichthyosaurier lebendgebärend gewesen sein müssen. ⓘ
Später wurden in den Holzmadener Ablagerungen zahlreiche erwachsene Fossilien mit Föten gefunden. Im Jahr 1880 kam Harry Govier Seeley, der eine britische paläontologische Sonderkommission leitete, die das Problem der Ichthyosaurier-Fortpflanzung untersuchte, zu dem Schluss, dass die Geburt im Wasser stattfand und dass es sich bei den Fossilien, die Föten im Geburtskanal enthielten, wahrscheinlich um Fälle handelte, in denen das Jungtier vorzeitig starb und damit auch das Muttertier ums Leben kam. Es wurde ein Vergleich mit Delfinen und Walen gezogen, deren Jungtiere mit dem Schwanz voran geboren werden müssen, um nicht zu ertrinken; wird das Jungtier mit dem Kopf voran geboren, stirbt es und die Mutter mit ihm, wenn der Leichnam im Geburtskanal stecken bleibt. Eine alternative Erklärung ist jedoch, dass es sich bei diesen Fossilien um Weibchen handelt, die während der Schwangerschaft aus anderen Gründen starben, woraufhin die Zersetzungsgase die Föten mit dem Kopf voran austrieben. Im Jahr 2014 wurde in einer Studie der Fund eines versteinerten Chaohusaurus-Weibchens gemeldet, das bei der Geburt von drei Neugeborenen gestorben war. Zwei waren bereits ausgestoßen worden, während sich ein drittes noch im Geburtskanal befand. Das Fossil belegt auch, dass frühe Ichthyosaurier mit dem Kopf voran geboren wurden, vielleicht im Gegensatz zu späteren Gattungen. Da es sich bei Chaohusaurus um einen sehr basalen Ichthyosaurier handelt - die basalste Gattung, von der Föten bekannt waren, war Mixosaurus -, deutet diese Entdeckung darauf hin, dass die frühesten landbewohnenden Vorfahren der Ichthyosaurier bereits lebendgebärend waren. ⓘ
Im Vergleich zu plazentalen Säugetieren oder Plesiosauriern sind Ichthyosaurierföten meist sehr klein, und ihre Zahl pro Wurf ist oft hoch. Bei einem Stenopterygius-Weibchen wurden sieben, bei einem anderen elf identifiziert. Die Föten sind höchstens ein Viertel so lang wie das Muttertier. Die Jungtiere haben etwa die gleichen Körperproportionen wie die erwachsenen Tiere. Die wichtigsten ontogenetischen Veränderungen während des Wachstums bestehen in der Verschmelzung und größeren Robustheit der Skelettelemente. ⓘ
Krokodile, die meisten Meeresschildkröten und einige Eidechsen steuern das Geschlecht ihrer Nachkommen durch Manipulation der Umgebungstemperatur der sich entwickelnden Eier, d. h. sie haben keine unterschiedlichen Geschlechtschromosomen. Lebendgebärende Reptilien regulieren ihr Geschlecht nicht über die Bruttemperatur. Eine Studie aus dem Jahr 2009, in der 94 lebende Reptilien-, Vogel- und Säugetierarten untersucht wurden, ergab, dass die genetische Steuerung des Geschlechts offenbar entscheidend für die Lebendgeburt ist. Man kam zu dem Schluss, dass diese Steuerung bei Meeresreptilien der Viviparie vorausging und eine Anpassung an das stabile Meeresklima in Küstenregionen war. Bei Ichthyosauriern, Mosasauriern und Plesiosauriern wurde das Geschlecht wahrscheinlich genetisch gesteuert. ⓘ
Sozialverhalten und Intelligenz
Es wird oft angenommen, dass Ichthyosaurier in Herden oder Jagdgruppen lebten. Über die Art des Sozialverhaltens der Ichthyosaurier gibt es nur wenige Hinweise. Es gibt einige Hinweise darauf, dass ein gewisser Geschlechtsdimorphismus vorhanden war. Skelette von Eurhinosaurus und Shastasaurus zeigen zwei Morphotypen. Individuen mit einer längeren Schnauze, größeren Augen, einem längeren Rumpf, einem kürzeren Schwanz und längeren Flossen mit zusätzlichen Phalangen könnten die Weibchen dargestellt haben; der längere Rumpf könnte Platz für die Embryonen geboten haben. ⓘ
Im Allgemeinen zeigt das Gehirn die begrenzte Größe und längliche Form des Gehirns moderner kaltblütiger Reptilien. Allerdings wies McGowan 1973 beim Studium des natürlichen Endokastens eines gut erhaltenen Exemplars darauf hin, dass das Telencephalon nicht sehr klein war. Die Sehlappen waren groß, wie es die Größe der Augen erwarten ließ. Die Riechlappen waren zwar nicht besonders groß, aber gut ausdifferenziert; dasselbe galt für das Kleinhirn. ⓘ
Pathologien
Obwohl Fossilien, die das Verhalten von Ichthyosauriern zeigen, selten sind, ist ein Ichthyosaurierfossil bekannt, das Bisse im Bereich der Schnauze erlitten hat. Die in Australien entdeckten und 2011 von Benjamin Kear et alii analysierten Bisswunden zeigen, dass die Bisswunden von einem anderen Ichthyosaurier, wahrscheinlich von derselben Art, zugefügt wurden. Die Wunden zeigen Zeichen der Heilung in Form von Knochenwachstum, was bedeutet, dass das Opfer den Angriff überlebt hat. Ein weiterer, sehr großer Ichthyosaurier von fast neun Metern Länge wurde in Svalbard gefunden; er war bis auf den Schwanz fast vollständig. Die Untersuchung des Fundes ergab, dass der Ichthyosaurier bei der Jagd auf Ammoniten (wie eine Ammonitenschale in der Halsregion beweist) in einen Hinterhalt geriet und angegriffen wurde, wahrscheinlich von einem Pliosaurier (der aus demselben Lebensraum bekannt ist), der ihm den Schwanz abtrennte. Der Ichthyosaurier sank dann in die Tiefe, ertrank und versteinerte schließlich im tiefen Wasser. Der Fund wurde in der National Geographic-Sondersendung Death of a Sea Monster der Öffentlichkeit vorgestellt. ⓘ
Geologische Formationen
Es folgt eine Liste der geologischen Formationen, in denen Ichthyosaurier-Fossilien gefunden wurden:
| Name | Alter | Ort | Anmerkungen ⓘ |
|---|---|---|---|
|
Agardhfjellet-Formation |
spätes Tithonium |  Norwegen
|
Kryopterygius, Janusaurus, Palvennia |
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Antimonio-Formation |
spätes Karnium |  Mexiko
|
Shastasaurus pacificus, Toretocnemus californicus |
|
Besano-Formation |
Mittlere Trias |
|
Besanosaurus, Cymbospondylus buchseri, Mikadocephalus, Mixosaurus cornalianus, Mixosaurus kuhnschnyderi, Phalarodon fraasi, Phalarodon major, Tholodus, Wimanius |
|
Blauer Lias |
Sinemurium |  UK
|
Ichthyosaurus communis, Leptonectes tenuirostris, Temnodontosaurus platyodon |
|
Clearwater-Formation |
frühes Albium |  Kanada
|
Athabascasaurus |
|
Favret-Formation (Fossil Hill Member) |
Aniszeit |  USA
|
Cymbospondylus nichollsi, Phalarodon callawayi, Phalarodon fraasi, Thalattoarchon |
|
Franciscan-Formation |
Jurassic | USA
|
Ichthyosaurus californicus und Ichthyosaurus franciscanus |
|
Guanling-Formation |
Aniszeit |  China
|
Barracudasauroides, Contectopalatus, Xinminosaurus |
|
Hosselkus-Kalkstein |
spätes Karnium | USA
|
Californosaurus, Shastasaurus pacificus, Toretocnemus californicus, Toretocnemus zitteli |
|
Jialingjiang-Formation |
Olenekium | China
|
Chaohusaurus zhangjiawanensis |
| Katrol-Formation | Kimmeridgium |  Indien
|
Unbestimmte "Ichthyosaurier" |
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Khao Thong-Hügel |
Frühe Trias |  Thailand
|
Thaisaurus |
|
Kimmeridge-Ton |
Kimmeridgium | UK
|
Brachypterygius extremus, Nannopterygius |
|
Loon River-Formation |
frühes Albium | Kanada
|
Maiaspondylus |
|
Los Molles-Formation |
frühes Bajozium |  Argentinien
|
Chacaicosaurus, Mollesaurus |
|
Unterer Grünsand |
Frühes Aptium | UK
|
Ichthyosaurus sp. |
|
Luning-Formation |
spätes Karnium | USA
|
Shonisaurus popularis |
|
Muschelkalk |
Mittlere Trias |  Deutschland
|
Contectopalatus, Cymbospondylus germanicus, Cymbospondylus parvus, Omphalosaurus peyeri, Omphalosaurus wolfi, Phalarodon major, Phantomosaurus, Tholodus |
|
Nanlinghu-Formation |
spätes Olenekium | China
|
Chaohusaurus geishanensis |
|
Nyalam |
Norikum | China
|
Himalayasaurus |
|
Opalinuston-Formation |
frühes Aalener | Deutschland
|
Stenopterygius aaleniensis |
|
Osawa-Formation (oben) |
Olenekium |  Japan
|
Utatsusaurus |
|
Oxford-Ton |
Kallovium | UK
|
Ophthalmosaurus icenicus |
|
Paja-Formation |
Aptium |  Kolumbien
|
Muiscasaurus, Kyhytysuka |
|
Pardonet-Formation |
Mittleres Norium | Kanada
|
Callawayia, Hudsonelpidia, Macgowania, Shonisaurus/Shastasaurus sikkanniensis |
|
Posidonien-Schiefer |
frühes Toarcium | Deutschland
|
Eurhinosaurus longirostris, Hauffiopteryx, Stenopterygius quadriscissus, Stenopterygius triscissus, Stenopterygius uniter, Suevoleviathan disinteger, Suevoleviathan integer |
|
Prida-Formation (Fossil Hill Member) |
Aniszeit | USA
|
Cymbospondylus petrinus, Omphalosaurus nettarhynchus, Omphalosaurus nevadanus, Phalarodon fraasi |
|
Ringnes-Formation |
Oxfordian-Kimmeridgian | Kanada
|
Arthropterygius |
|
Solnhofener Kalkstein |
Tithonium | Deutschland
|
Aegirosaurus |
|
Speeton-Ton |
Hauterivium | UK
|
Acamptonectes |
|
Sticky Keep Formation |
spätes Olenekium | Norwegen
|
Grippia, Isfjordosaurus, Omphalosaurus merriami, Pessopteryx, Quasianosteosaurus |
|
Strawberry Bank, Ilminster |
frühes Toarcium | UK
|
Hauffiopteryx, Stenopterygius triscissus |
|
Sulphur Mountain Formation |
spätes Olenekium - Anisium | Kanada
|
Gulosaurus, Parvinatator, Phalarodon fraasi, Utatsusaurus |
|
Sundance-Formation |
Bathonium - Oxfordium | USA
|
Baptanodon |
| Toolebuc-Formation | Albium |  Australien
|
Platypterygius |
|
Tschermakfjellet-Formation |
Ladinisch - Karnisch | Norwegen
|
Cymbospondylus sp., Mikadocephalus, Phalarodon callawayi, Phalarodon fraasi |
|
Vaca Muerta |
Tithonium | Argentinien
|
Caypullisaurus |
|
Xiaowa-Formation |
Karnisch | China
|
Guanlingsaurus, Guizhouichthyosaurus tangae, Guizhouichthyosaurus wolonggangense, Qianichthyosaurus |
SchweizMerkmale
Ichthyosaurier waren Reptilien und gehörten damit zu den Landwirbeltieren. Sie sind sekundär wieder zum Leben im Wasser übergegangen. Ihr Schultergürtel ist nicht fest mit dem Schädel verwachsen wie bei Fischen, und in ihren Flossen lassen sich Ober- und Unterarmknochen, Handwurzelknochen und Fingerknochen unterscheiden. Wie andere diapside Reptilien haben sie Schädelfenster, die oberen Temporalfenster. Die bei anderen Diapsiden vorhandenen unteren Temporalfenster wurden sekundär wieder geschlossen. ⓘ
Wie die Plesiosaurier und Mosasaurier sollen die Ichthyosaurier in der Lage gewesen sein, ihre Körpertemperatur auf einem konstant hohen, gleichwarmen Niveau von 35 bis 39 °C zu halten (Endothermie). Die Taphonomie von Ichthyosauriern legt nahe, dass diese Tiergruppe – wie die meisten rezenten Walarten auch – ein höheres spezifisches Gewicht als Meerwasser aufgewiesen haben. Dunkle Spuren (Eumelanin) im fossil erhaltenen Weichgewebe von Ichthyosaurierfossilien zeigen, dass sie dunkel gefärbt und dass manche Ichthyosaurier – ähnlich wie die tief tauchenden Pottwale – einfarbig dunkel waren und keine Konterschattierung mit einer hellen Bauchseite zeigten. ⓘ
Ichthyosaurier konnten ein Meter (Mixosaurus), aber auch bis über zwanzig Meter (Shonisaurus) lang werden. Ein 2016 in der obersten Trias von Lilstock in England gefundenes Knochenfragment wurde als Teil des Unterkiefers eines großen Ichthyosauriers erkannt. Die Gesamtlänge des Tieres, zu dem dieser Knochen gehörte, wurde in einer Veröffentlichung aus dem Jahr 2018 mittels verschiedener Vergleichsverfahren vorsichtig auf ungefähr 20 bis 25 Meter geschätzt, womit die größten Fischsaurier die Länge von Blauwalen erreichten. ⓘ
Extremitäten
Alle Ichthyosaurier, auch die frühesten, hatten flossenartige Gliedmaßen. Diese sind homolog zu denen der übrigen Wirbeltiere, jedoch haben sie sich im Laufe der Zeit in Anpassung an den Lebensraum Wasser drastisch verändert. Die Knochen der Vordergliedmaßen verkürzten und verbreiterten sich infolge der evolutionären Veränderungen. Gleichzeitig vermehrten sich die Fingerknochen (Hyperphalangie). Dann verschwand der erste der fünf Finger (der dem menschlichen Daumen entsprach). Danach kam es an beiden Seiten der verbleibenden Finger zu einer Vermehrung der Finger (Polydaktylie) selbst. Die Vordergliedmaßen wurden wahrscheinlich nur zur Steuerung und zur Richtungsänderung benutzt, während der Vortrieb bei primitiven Formen durch das aalartige Schlängeln des Körpers, bei fortgeschrittenen Formen durch Schläge mit der Schwanzflosse erzeugt wurde. Einige Paläontologen vermuten auch einen Vortrieb durch die Vordergliedmaßen, aber der Schultergürtel der Ichthyosaurier ist nicht sehr stark, sondern schwächer als bei Wirbeltieren, die sich auf diese Weise fortbewegen. ⓘ
Ernährung
Die Ichthyosaurier konnten bei geringer Lichtmenge sehen. Das bedeutet aber nicht, dass sie nachtaktiv waren. Vielmehr haben sie ihre Nahrung in der Tiefe des Ozeans gesucht. ⓘ
Die Ernährung einiger fortgeschrittener Ichthyosaurier ist durch Überreste der Beute in der Magenregion bekannt. Dabei haben sich vor allem die Fanghäkchen an den Fangarmen der Belemniten und Fischschuppen erhalten. Die Rostren der Belemniten wurden eventuell ausgespien. Wahrscheinlich fraßen sehr große Formen wie der zehn Meter Länge erreichende Temnodontosaurus auch andere Wirbeltiere. Bei einem Fossil aus der Oberkreide von Australien sind in der Magengegend zahlreiche junge Meeresschildkröten der Familie Protostegidae und ein Vogel aus der Gruppe der Enantiornithes gefunden worden. Spätere Formen, wie Ophthalmosaurus, hatten kurze starke Kiefer, abgestumpfte Zähne und fraßen wahrscheinlich hartschalige Tiere, wie Muscheln oder Ammoniten. Die Ammoniten wurden vor dem Verschlucken zerbissen und die Gehäuse weggeschleudert. ⓘ