Triceratops
| Triceratops | |
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| Skelettpräparat eines T. prorsus-Exemplars im Naturhistorischen Museum von Los Angeles | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Chordata |
| Klade: | Dinosaurier () |
| Ordnung: | †Ornithischia |
| Unterordnung: | †Ceratopsia |
| Familie: | †Ceratopsidae |
| Unterfamilie: | †Chasmosaurinae |
| Stamm: | †Triceratopsini |
| Gattung: | †Triceratops Marsch, 1889 |
| Typusart | |
| †Triceratops horridus Marsch, 1889
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| Art: | |
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| Synonyme | |
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Liste
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Triceratops war eine Gattung pflanzenfressender, chasmosaurischer Ceratopsidendinosaurier, die erstmals im späten Maastricht-Stadium der späten Kreidezeit, vor etwa 68 Millionen Jahren, im heutigen Nordamerika auftrat. Er ist eine der letzten bekannten nicht-avischen Dinosauriergattungen und starb während des Kreide-Paleogen-Aussterbeereignisses vor 66 Millionen Jahren aus. Der Name Triceratops, der wörtlich übersetzt "dreihörniges Gesicht" bedeutet, leitet sich von den griechischen Wörtern trí- (τρί-) für "drei", kéras (κέρας) für "Horn" und ṓps (ὤψ) für "Gesicht" ab. ⓘ
Mit seiner großen knöchernen Halskrause, den drei Hörnern auf dem Schädel und dem großen vierbeinigen Körper, der eine konvergente Evolution mit Nashörnern und Rindern aufweist, ist der Triceratops einer der bekanntesten Dinosaurier und der bekannteste Ceratopsid. Er war auch einer der größten, bis zu 8-9 Meter lang und 7,15 Tonnen schwer. Er teilte sich die Landschaft mit dem Tyrannosaurus und wurde höchstwahrscheinlich von diesem gejagt, obwohl es weniger sicher ist, dass zwei erwachsene Tiere auf die phantasievolle Art und Weise kämpften, wie sie oft in Museen und auf populären Bildern dargestellt wird. Über die Funktion der Rüschen und der drei markanten Gesichtshörner auf seinem Kopf wurde lange diskutiert. Traditionell wurden sie als Verteidigungswaffen gegen Raubtiere angesehen. Neuere Interpretationen halten es für wahrscheinlich, dass diese Merkmale in erster Linie der Arterkennung, der Balz und der Demonstration von Dominanz dienten, ähnlich wie die Geweihe und Hörner moderner Huftiere. ⓘ
Triceratops wurde traditionell zu den Ceratopsiden mit kurzen Kiemen gezählt, doch moderne kladistische Studien zeigen, dass er zu den Chasmosaurinae gehört, die normalerweise lange Kiemen haben. Zwei Arten, T. horridus und T. prorsus, werden heute als gültig angesehen, von den siebzehn Arten, die jemals benannt wurden. Im Jahr 2010 veröffentlichte Forschungsarbeiten kamen zu dem Schluss, dass der zeitgleiche Torosaurus, ein Ceratopsid, der lange Zeit als eigene Gattung angesehen wurde, Triceratops in seiner ausgewachsenen Form darstellt. Diese Ansicht ist umstritten; es werden weitere Daten benötigt, um die Debatte zu klären. ⓘ
Triceratops wurde durch zahlreiche Überreste dokumentiert, die seit der Erstbeschreibung der Gattung im Jahr 1889 durch den amerikanischen Paläontologen Othniel Charles Marsh gesammelt wurden. Es wurden Exemplare gefunden, die Lebensstadien vom Schlüpfling bis zum Erwachsenen repräsentieren. Als archetypischer Ceratopsid ist der Triceratops einer der populärsten Dinosaurier und wurde in Filmen, auf Briefmarken und in vielen anderen Medien abgebildet. ⓘ
Triceratops (von altgriechisch τρεῖς treis ‚drei‘, κέρας kéras ‚Horn‘ und ὤψ ōps ‚Antlitz‘; wörtlich also „Dreihorngesicht“) ist eine Gattung von Vogelbeckensauriern (Ornithischia) aus der Gruppe der Ceratopsia. Die Typusart Triceratops horridus, nachfolgend meist nur Triceratops genannt, ist einer der größten Vertreter der Ceratopsidae, die durch ihre Hörner und ihren Nackenschild charakterisiert waren, und einer der bekanntesten Dinosaurier überhaupt. Triceratops lebte am Ende der Oberkreide im heutigen Nordamerika. ⓘ
Entdeckung und Identifizierung
Das erste benannte fossile Exemplar, das heute dem Triceratops zugeschrieben wird, ist ein Paar braune Hörner, die an einem Schädeldach befestigt sind und im Frühjahr 1887 von George Lyman Cannon in der Nähe von Denver, Colorado, gefunden wurden. Dieses Exemplar wurde an Marsh geschickt, der glaubte, dass die Formation, aus der es stammte, aus dem Pliozän stammte, und dass die Knochen zu einem besonders großen und ungewöhnlichen Bison gehörten, den er Bison alticornis nannte. Ein Jahr später erkannte er, dass es gehörnte Dinosaurier gab, und veröffentlichte anhand von Fragmenten die Gattung Ceratops, aber er hielt B. alticornis immer noch für ein Säugetier aus dem Pliozän. Erst ein dritter, viel vollständigerer Schädel konnte ihn umstimmen. ⓘ
Fossilien, die möglicherweise zu Triceratops gehören, wurden 1872 bzw. 1874 von Marshs Rivalen Edward Drinker Cope als zwei Taxa, Agathaumas sylvestris und Polyonax mortuarius, beschrieben, obwohl sie nicht vertraulich zugeordnet werden konnten. Agathaumas wurde auf der Grundlage eines Beckens, mehrerer Wirbel und einiger Rippen benannt, die Fielding Bradford Meek und Henry Martyn Bannister in der Nähe des Green River im Südosten Wyomings aus Schichten der maastrichtischen Lance-Formation gesammelt hatten. Aufgrund des fragmentarischen Charakters der Überreste kann sie nur mit Sicherheit den Ceratopsidae zugeordnet werden. Polyonax mortuarius wurde 1873 von Cope selbst im Nordosten von Colorado gesammelt und stammt möglicherweise aus der maastrichtianischen Denver-Formation. Die Fossilien bestanden nur aus fragmentarischen Hornkernen, 3 Rückenwirbeln und fragmentarischen Gliedmaßen. Polyonax hat das gleiche Problem wie Agathaumas, da die fragmentarischen Überreste nicht über die Ceratopsidae hinaus zuzuordnen sind. ⓘ
Der Holotypus von Triceratops (YPM 1820) wurde 1888 von dem Fossilienjäger John Bell Hatcher aus der Lance-Formation in Wyoming, USA, gesammelt, doch Marsh beschrieb dieses Exemplar zunächst als eine weitere Ceratops-Art. Der Cowboy Edmund B. Wilson war durch den Anblick eines monströsen Schädels aufgeschreckt worden, der aus dem Rand einer Schlucht ragte. Er versuchte, ihn zu bergen, indem er ein Lasso um eines der Hörner warf. Als es abbrach und der Schädel auf den Grund der Schlucht stürzte, brachte Wilson das Horn zu seinem Chef, dem Rancher und begeisterten Fossiliensammler Charles Arthur Guernsey, der es zufällig Hatcher zeigte. Marsh beauftragte daraufhin Hatcher, den Schädel zu finden und zu bergen. Der Holotypus wurde zunächst als Ceratops horridus bezeichnet. Als bei der weiteren Präparation das dritte Nasenhorn zum Vorschein kam, änderte Marsh seine Meinung und gab dem Stück den Gattungsnamen Triceratops (wörtlich: "Gesicht mit drei Hörnern") und akzeptierte seinen Bison alticornis als weitere Ceratops-Art. (Die robuste Beschaffenheit des Schädels dieses Tieres hat dafür gesorgt, dass viele Exemplare als Fossilien erhalten geblieben sind, so dass die Unterschiede zwischen den Arten und Individuen untersucht werden können. Überreste von Triceratops wurden in den amerikanischen Bundesstaaten Montana und South Dakota (und in Colorado und Wyoming) sowie in den kanadischen Provinzen Saskatchewan und Alberta gefunden. ⓘ
Ein früheres Exemplar, das ebenfalls aus der Lance-Formation geborgen wurde, wurde 1872 von Edward Drinker Cope als Agathaumas sylvestris bezeichnet. Dieses Exemplar, das ursprünglich als Hadrosaurier identifiziert wurde, besteht nur aus postkranialen Überresten und wird nur vorläufig als Beispiel für einen Triceratops angesehen. ⓘ
Art:
Nachdem Triceratops beschrieben worden war, sammelte Hatcher zwischen 1889 und 1891 mit großem Aufwand weitere einunddreißig Schädel dieser Art. Die erste Art wurde von Marsh als T. horridus bezeichnet. Der spezifische Name leitet sich vom lateinischen Wort horridus ("rau, rauh") ab und bezieht sich vielleicht auf die raue Textur des Typusexemplars, das später als ein älteres Individuum identifiziert wurde. Die zusätzlichen Schädel wichen mehr oder weniger stark vom ursprünglichen Holotypus ab. Diese Abweichungen sind nicht überraschend, da es sich bei Triceratops-Schädeln um große dreidimensionale Objekte handelt, die von Individuen unterschiedlichen Alters und beiderlei Geschlechts stammen und die während der Fossilisierung unterschiedlichem Druck ausgesetzt waren. ⓘ
Beim ersten Versuch, die vielen Arten zu verstehen, fand Richard Swann Lull zwei Gruppen, wobei er nicht sagte, wie er sie unterschied: Die eine bestand aus T. horridus, T. prorsus und T. brevicornus ("der Kurzhörnige"); die andere aus T. elatus und T. calicornis. Zwei Arten (T. serratus und T. flabellatus) heben sich von diesen Gruppen ab. Bis 1933 und seiner Überarbeitung der bahnbrechenden Hatcher-Marsh-Lull-Monographie aller bekannten Ceratopsen von 1907 behielt er seine zwei Gruppen und zwei nicht zugehörige Arten bei, mit einer dritten Linie von T. obtusus und T. hatcheri ("Hatcher's"), die durch ein sehr kleines Nasenhorn gekennzeichnet war. T. horridus-T. prorsus-T. brevicornus wurde nun als die konservativste Linie angesehen, mit einer Zunahme der Schädelgröße und einer Abnahme der Nasenhorngröße, und T. elatus-T. calicornis wurde durch große Stirnhörner und ein kleines Nasenhorn definiert. C. M. Sternberg nahm eine Änderung vor, indem er T. eurycephalus ("der Breitköpfige") hinzufügte und vorschlug, dass dies die zweite und dritte Linie enger miteinander verbinde, als sie es mit der T. horridus-Linie taten. ⓘ
Mit der Zeit gewann die Idee an Popularität, dass die unterschiedlichen Schädel repräsentativ für die individuelle Variation innerhalb einer (oder zweier) Arten sein könnten. 1986 veröffentlichten John Ostrom und Peter Wellnhofer eine Arbeit, in der sie vorschlugen, dass es nur eine Art, nämlich Triceratops horridus, gab. Sie begründeten dies unter anderem damit, dass es in einer Region in der Regel nur eine oder zwei Arten von großen Tieren gibt. Thomas Lehman fügte ihren Erkenntnissen die alten Lull-Sternberg-Linien in Verbindung mit der Reife und dem Geschlechtsdimorphismus hinzu und schlug vor, dass die T. horridus-T. prorsus-T. brevicornus-Linie aus Weibchen, die T. calicornis-T. elatus-Linie aus Männchen und die T. obtusus-T. hatcheri-Linie aus pathologisch alten Männchen bestand. ⓘ
Diese Ergebnisse wurden einige Jahre später von Catherine Forster angefochten, die das Triceratops-Material einer umfassenderen Analyse unterzog und zu dem Schluss kam, dass die Überreste in zwei Arten, T. horridus und T. prorsus, eingeteilt werden können, obwohl der charakteristische Schädel von T. ("Nedoceratops") hatcheri sich so stark unterscheidet, dass eine eigene Gattung gerechtfertigt ist. Sie stellte fest, dass T. horridus und mehrere andere Arten zusammengehörten, während T. prorsus und T. brevicornus allein standen. Da es in der ersten Gruppe viel mehr Exemplare gab, schlug sie vor, dass es sich bei den beiden Gruppen um zwei Arten handelte. Es ist immer noch möglich, die Unterschiede so zu interpretieren, dass es sich um eine einzige Art mit sexuellem Dimorphismus handelt. ⓘ
Im Jahr 2009 unterstützten John Scannella und Denver Fowler die Trennung von T. prorsus und T. horridus und stellten fest, dass die beiden Arten auch stratigraphisch innerhalb der Hell Creek Formation getrennt sind, was darauf hindeutet, dass sie nicht zur gleichen Zeit zusammen lebten. ⓘ
Gültige Arten
- T. horridus (Marsh, 1889) Marsh, 1889 (ursprünglich Ceratops) (Typusart)
- T. prorsus Marsh, 1890 ⓘ
Synonyme und zweifelhafte Arten
Einige der folgenden Arten sind Synonyme, wie in Klammern angegeben ("=T. horridus" oder "=T. prorsus"). Alle anderen gelten als nomen dubium (wörtlich: "zweifelhafter Name"), da sie auf Überresten beruhen, die zu schlecht oder unvollständig sind, um von bereits existierenden Triceratops-Arten unterschieden werden zu können. ⓘ
- T. albertensis C. M. Sternberg, 1949
- T. alticornis (Marsh 1887) Hatcher, Marsh, und Lull, 1907 [ursprünglich Bison alticornis, Marsh 1887, und Ceratops alticornis, Marsh 1888]
- T. brevicornus Hatcher, 1905 (=T. prorsus)
- T. calicornis Marsh, 1898 (=T. horridus)
- T. elatus Marsh, 1891 (=T. horridus)
- T. eurycephalus Schlaikjer, 1935
- T. flabellatus Marsh, 1889 (= Sterrholophus Marsh, 1891) (=T. horridus)
- T. galeus Marsh, 1889
- T. hatcheri (Hatcher & Lull 1905) Lull, 1933 (umstritten; siehe Nedoceratops unten)
- T. ingens Marsh vide Lull, 1915
- T. maximus Brown, 1933
- T. mortuarius (Cope, 1874) Kuhn, 1936 (nomen dubium; ursprünglich Polyonax mortuarius)
- T. obtusus Marsh, 1898 (= T. horridus)
- T. serratus Marsh, 1890 (=T. horridus)
- T. sulcatus Sumpf, 1890
- T. sylvestris (Cope, 1872) Olshevsky, 2000 (nomen dubium; ursprünglich Agathaumas sylvestris) ⓘ
Beschreibung
Größe
Ursprünglich schätzte man die Länge von Triceratops auf 7,9 bis 9 Meter, die Höhe auf 2,9 bis 3,0 Meter und die Körpermasse auf 6,1 bis 12,0 Tonnen. Studien, die die allometrische Methode anwandten, legten jedoch nahe, dass ein 8 m langer Triceratops fast 5 t (5,5 short tons) gewogen haben müsste. Gregory S. Paul schlug eine höhere Gewichtsschätzung von 9 Tonnen (9,9 short tons) vor. Das größte bekannte Triceratops-Exemplar (LACM 150076) hätte 7,15 t (7,88 short tons) gewogen, wenn man das Verhältnis von Oberarm- zu Oberschenkelumfang des Titanoceratops zugrunde legt. Das auffälligste Merkmal ist ihr großer Schädel, der zu den größten aller Landtiere gehört. Der größte bekannte Schädel (Exemplar MWC 7584, ehemals BYU 12183) war schätzungsweise 2,5 Meter lang, wenn er vollständig war, und konnte fast ein Drittel der Länge des gesamten Tieres erreichen. Ein Exemplar von T. horridus namens Kelsey war 7,3 Meter lang, hatte einen 2 Meter langen Schädel, war etwa 2,3 Meter hoch und wog nach Schätzungen des Black Hills Institute fast 6 Tonnen. ⓘ
Schädel
Wie alle Chasmosaurier hatte der Triceratops einen großen Schädel im Verhältnis zu seiner Körpergröße. Die Vorderseite des Kopfes war mit einem großen Schnabel vor den Zähnen ausgestattet. Der Kern des Oberschnabels wurde von einem speziellen Rostral-Knochen gebildet. Dahinter befanden sich die Prämaxillarknochen, die von hinten durch sehr große runde Nasenlöcher eingefasst waren. Bei den Chasmosauriern trafen die Prämaxillae in ihrer Mittellinie in einer komplexen Knochenplatte zusammen, deren hinterer Rand durch die "Narialstrebe" verstärkt wurde. Von der Basis dieser Strebe ragte ein dreieckiger Fortsatz in das Nasenloch hinein. Triceratops unterscheidet sich von den meisten Verwandten dadurch, dass dieser Fortsatz an der Außenseite ausgehöhlt war. Hinter dem zahnlosen Prämaxilla trug der Oberkiefer sechsunddreißig bis vierzig Zahnpositionen, wobei drei bis fünf Zähne pro Position vertikal gestapelt waren. Die Zähne standen eng aneinander und bildeten eine nach innen gewölbte "Zahnbatterie". Der Schädel trug ein einzelnes Horn auf der Schnauze, oberhalb der Nasenlöcher. Bei Triceratops ist das Nasenhorn manchmal als eine separate Verknöcherung, das Epinasal, erkennbar. ⓘ
Der Schädel wies auch ein Paar Stirn- oder Supraorbitalhörner auf, die etwa 1 m lang waren, eines über jedem Auge. Die Jugalknochen zeigten an den hinteren Seiten des Schädels nach unten und wurden von separaten Epijugalknochen bedeckt. Bei Triceratops waren diese nicht besonders groß und berührten manchmal die Quadratojugale. Die Knochen des Schädeldachs waren miteinander verschmolzen. Durch eine Faltung der Stirnknochen wurde ein "doppeltes" Schädeldach geschaffen. Bei Triceratops zeigen einige Exemplare eine Fontanelle, eine Öffnung in der oberen Dachschicht. Der Hohlraum zwischen den Schichten drang in die Knochenkerne der Stirnhörner ein. ⓘ
An der Rückseite des Schädels wuchsen die äußeren Squamosalknochen und die inneren Scheitelknochen zu einer relativ kurzen, knöchernen Halskrause, die bei jungen Exemplaren mit Epoccipitalen verziert war. Dabei handelt es sich um niedrige dreieckige Fortsätze am Rand der Halskrause, die separate Hautverknöcherungen oder Osteoderme darstellen. Bei Triceratops-Exemplaren sind typischerweise zwei Epoccipitale an jedem Scheitelbein vorhanden, mit einem zusätzlichen zentralen Fortsatz an deren Rand. Jedes Squamosalknochen hatte fünf Fortsätze. Die meisten anderen Ceratopsiden hatten große Fenestrae (Öffnungen) in ihren Scheitelklappen, aber die von Triceratops waren auffallend massiv, es sei denn, die Gattung Torosaurus repräsentiert ausgewachsene Triceratops-Exemplare. Unter der Halskrause, am hinteren Teil des Schädels, verband ein riesiger Hinterhauptkondylus, der einen Durchmesser von bis zu drei Metern hatte, den Kopf mit dem Hals. ⓘ
Die Unterkiefer waren langgestreckt und trafen sich an ihren Spitzen in einem gemeinsamen Epidentarium, dem Kern des zahnlosen Unterschnabels. Im Zahnbein wölbte sich die Zahnbatterie nach außen, um auf die Batterie des Oberkiefers zu treffen. Im hinteren Teil des Unterkiefers war der Gelenkknochen außergewöhnlich breit und entsprach der allgemeinen Breite des Kiefergelenks. T. horridus unterscheidet sich von T. prorsus durch eine flachere Schnauze. ⓘ
Der größte jemals gefundene Triceratops-Schädel wurde 1992 entdeckt und 2003 in Dawson County, Montana, in der Hell Creek Formation ausgegraben. Es handelt sich um einen 66 Millionen Jahre alten männlichen Triceratops-Schädel, der lang, hoch und breit ist und über . Er wurde "Dragon King" genannt und gilt als der teuerste Schädel, der jemals privat gehandelt wurde. ⓘ
Postkraniales Skelett
Die Chasmosaurier wiesen nur geringe Unterschiede in ihrem postcranialen Skelett auf. Das Skelett von Triceratops ist ausgesprochen robust. Beide Triceratops-Arten besaßen einen kräftigen Körperbau mit starken Gliedmaßen, kurzen Händen mit je drei Hufen und kurzen Füßen mit je vier Hufen. Die Wirbelsäule bestand aus zehn Hals-, zwölf Rücken-, zehn Kreuzbein- und etwa fünfundvierzig Schwanzwirbeln. Die vorderen Halswirbel waren zu einem Syncervikal verschmolzen. Traditionell ging man davon aus, dass dies die ersten drei Wirbel umfasste, was bedeuten würde, dass der vorderste Atlas sehr groß war und eine neurale Wirbelsäule besaß. Spätere Interpretationen griffen eine alte Hypothese von John Bell Hatcher wieder auf, wonach ganz vorne ein Überbleibsel des echten Atlas zu sehen ist und der syncervicale Teil dann aus vier Wirbeln besteht. Die erwähnte Wirbelzahl ist an diese Ansicht angepasst. Bei Triceratops sind die Neuralstacheln des Halses konstant in der Höhe, anstatt allmählich nach oben abzufallen. Eine weitere Besonderheit ist, dass die Halsrippen erst mit dem neunten Halswirbel beginnen, sich zu verlängern. ⓘ
Die eher kurzen und hohen Rückenwirbel waren im mittleren Bereich durch verknöcherte Sehnen verstärkt, die an den Spitzen der Neuralbögen entlangliefen. Das gerade Kreuzbein war lang und bei erwachsenen Tieren waren alle Kreuzbeinwirbel miteinander verschmolzen. Bei Triceratops besaßen die ersten vier und die letzten beiden Sakralwirbel Querfortsätze, die die Wirbelsäule mit dem Becken verbanden und an ihren distalen Enden verschmolzen waren. Die Kreuzbeine sieben und acht hatten längere Fortsätze, wodurch das Kreuzbein in der Draufsicht ein ovales Profil aufwies. Auf der Oberseite des Kreuzbeins befand sich eine Neuralplatte, die aus einer Verschmelzung der Neuralstacheln des zweiten bis fünften Wirbels bestand. Triceratops hatte ein großes Becken mit einem langen Darmbein. Das Sitzbein war nach unten gekrümmt. Der Fuß war kurz und hatte vier funktionelle Zehen. Die Phalangenformel des Fußes lautet 2-3-4-5-0. ⓘ
Die Haltung der gehörnten Dinosaurier war lange Zeit umstritten, obwohl sie zweifellos vierfüßig waren. Ursprünglich glaubte man, dass die Vorderbeine des Tieres in einem beträchtlichen Winkel vom Brustkorb abgewinkelt sein mussten, um das Gewicht des Kopfes besser tragen zu können. Diese Haltung ist auf den Gemälden von Charles Knight und Rudolph Zallinger zu sehen. Technologische Beweise in Form von Fährten von gehörnten Dinosauriern und neuere Rekonstruktionen von Skeletten (sowohl physisch als auch digital) scheinen zu zeigen, dass Triceratops und andere Ceratopsiden bei der normalen Fortbewegung eine aufrechte Haltung einnahmen, wobei die Ellbogen nach hinten gebeugt und leicht nach außen gebogen waren, in einem Zwischenzustand zwischen völlig aufrecht und völlig ausgestreckt, vergleichbar mit dem modernen Nashorn. ⓘ
Die Hände und Unterarme des Triceratops waren im Vergleich zu anderen vierfüßigen Dinosauriern wie den Thyreophoren und vielen Sauropoden noch recht primitiv gebaut. Bei diesen beiden Gruppen waren die Vorderbeine der vierfüßigen Arten in der Regel so gedreht, dass die Hände nach vorne zeigten und die Handflächen nach hinten ("proniert"), wenn die Tiere liefen. Der Triceratops, wie auch die anderen Ceratopoden und die verwandten vierfüßigen Ornithopoden, die zusammen die Cerapoda bilden, gingen mit den meisten Fingern nach außen und vom Körper weg zeigend, der ursprüngliche Zustand der Dinosaurier, der auch von zweibeinigen Formen wie den Theropoden beibehalten wurde. Beim Triceratops wurde das Gewicht des Körpers nur von den ersten drei Fingern der Hand getragen, während die Ziffern 4 und 5 rudimentär waren und keine Krallen oder Hufe besaßen. Die Phalangenformel der Hand lautet 2-3-4-3-1, was bedeutet, dass der erste oder innerste Finger der Vordergliedmaße aus zwei Knochen besteht, der nächste aus drei, usw. ⓘ
Die ersten Halswirbel von Triceratops waren wie bei allen Ceratopsidae zum Syncervical verschmolzen. Seine Gliedmaßen waren robust gebaut, die Vordergliedmaßen waren wie bei fast allen Dinosauriern kürzer als die Hintergliedmaßen und erreichten nur rund 70 % von deren Länge. Die Röhrenknochen wiesen stark vergrößerte Enden mit rauer Oberfläche auf, was ein Anzeichen für dicke Knorpelballen darstellen könnte. Der Oberarmknochen war länger als die Speiche. Der Vorderfuß war immer kleiner als der Hinterfuß und kurz und breit gebaut. Er endete in fünf Zehen. Auch der Oberschenkelknochen war stets länger als das Schienbein. Der Hinterfuß war kurz und kräftig und endete in vier Zehen mit stumpfen Hufen. ⓘ
Haut
Erhaltene Haut von Triceratops ist von einem in Wyoming gefundenen Exemplar bekannt, obwohl sie in der wissenschaftlichen Literatur noch nicht offiziell veröffentlicht wurde. Sie besteht aus großen sechseckigen Höckern mit einem Durchmesser von ~ und aus größeren Höckern mit einem Durchmesser von ~ und konischen Vorsprüngen. ⓘ
Klassifizierung
Triceratops ist die bekannteste Gattung der Ceratopsidae, einer Familie großer, meist nordamerikanischer gehörnter Dinosaurier. Die genaue Verwandtschaft von Triceratops mit den Ceratopsiden ist seit Jahren umstritten. Die Verwirrung rührte vor allem von der Kombination einer kurzen, festen Halskrause (ähnlich wie bei den Centrosaurinae) mit langen, braunen Hörnern (die eher den Chasmosaurinae ähneln) her. In der ersten Übersicht über gehörnte Dinosaurier stellte R. S. Lull die Hypothese auf, dass es zwei Abstammungslinien gab, eine mit Monoclonius und Centrosaurus, die zu Triceratops führte, die andere mit Ceratops und Torosaurus, was Triceratops zu einem Centrosaurier machte, wie die Gruppe heute verstanden wird. Spätere Überarbeitungen unterstützten diese Ansicht, wobei Lawrence Lambe 1915 die erste, kurzschnäblige Gruppe formell als Centrosaurinae (einschließlich Triceratops) und die zweite, langschnäblige Gruppe als Chasmosaurinae beschrieb. ⓘ
1949 war Charles M. Sternberg der erste, der diese Position in Frage stellte und stattdessen vorschlug, dass Triceratops aufgrund von Schädel- und Hornmerkmalen enger mit Arrhinoceratops und Chasmosaurus verwandt sei, was Triceratops zu einer chasmosaurinen ("ceratopsine" in seinem Sprachgebrauch) Gattung machte. Er wurde weitgehend ignoriert, da John Ostrom und später David Norman Triceratops in die Centrosaurinae stellten. ⓘ
Spätere Entdeckungen und Analysen bewiesen jedoch die Richtigkeit von Sternbergs Ansicht über die Stellung von Triceratops, wobei Thomas Lehman 1990 beide Unterfamilien definierte und Triceratops aufgrund mehrerer morphologischer Merkmale als "ceratopsin" diagnostizierte. Abgesehen von dem einen Merkmal einer verkürzten Halskrause hat Triceratops keine abgeleiteten Merkmale mit den Zentrosauriern gemeinsam. Weitere Untersuchungen von Peter Dodson, darunter eine kladistische Analyse von 1990 und eine Studie von 1993 unter Verwendung von RFTRA (resistant-fit theta-rho analysis), einer morphometrischen Technik, die systematisch Ähnlichkeiten in der Schädelform misst, bekräftigen die Einordnung von Triceratops in die Chasmosaurinen. ⓘ
Das nachstehende Kladogramm folgt Longrich (2014), der eine neue Art Pentaceratops benannte und fast alle Arten der Chasmosaurier einschloss. ⓘ
Viele Jahre nach seiner Entdeckung blieben die tieferen evolutionären Ursprünge von Triceratops und seinen nahen Verwandten weitgehend im Dunkeln. Im Jahr 1922 wurde der neu entdeckte Protoceratops von Henry Fairfield Osborn als sein Vorfahre angesehen, aber es vergingen viele Jahrzehnte, bis weitere Funde ans Licht kamen. In den letzten Jahren wurden mehrere Vorfahren von Triceratops entdeckt. Zuniceratops, der älteste bekannte Ceratops mit braunen Hörnern, wurde in den späten 1990er Jahren beschrieben, Yinlong, der erste bekannte Jura-Ceratops, im Jahr 2005. ⓘ
Diese neuen Funde haben entscheidend dazu beigetragen, die Herkunft gehörnter Dinosaurier im Allgemeinen zu klären. Sie deuten auf einen asiatischen Ursprung in der Jurazeit und auf das Auftreten wirklich gehörnter Ceratopsier zu Beginn der späten Kreidezeit in Nordamerika hin. ⓘ
In der phylogenetischen Taxonomie wurde die Gattung Triceratops als Bezugspunkt für die Definition der Dinosauria verwendet; die Dinosaurier wurden als alle Nachkommen des jüngsten gemeinsamen Vorfahren von Triceratops und modernen Vögeln bezeichnet. Darüber hinaus wurden die vogelartigen Dinosaurier als diejenigen Dinosaurier definiert, die enger mit Triceratops als mit modernen Vögeln verwandt sind. ⓘ
Paläobiologie
Obwohl Triceratops gemeinhin als Herdentiere dargestellt werden, gibt es derzeit kaum Hinweise darauf, dass sie in Herden lebten. Während von mehreren anderen Gattungen gehörnter Dinosaurier Knochenlager bekannt sind, die Knochen von zwei bis zu Hunderten oder Tausenden von Individuen enthalten, gibt es bisher nur ein dokumentiertes Knochenlager, das von Triceratops-Knochen dominiert wird: eine Fundstelle im südöstlichen Montana mit den Überresten von drei Jungtieren. Es könnte von Bedeutung sein, dass nur Jungtiere vorhanden waren. Im Jahr 2012 wurde in der Nähe von Newcastle, Wyoming, eine Gruppe von drei Triceratops in relativ vollständigem Zustand gefunden, die von einem ausgewachsenen Tier bis zu einem kleinen Jungtier reichen. Die Überreste werden derzeit von dem Paläontologen Peter Larson und einem Team des Black Hills Institute ausgegraben. Es wird vermutet, dass die Tiere als Familienverband unterwegs waren, aber es ist noch nicht bekannt, ob die Gruppe aus einem Paar und seinem Nachwuchs oder aus zwei Weibchen und einem Jungtier bestand, für das sie sorgten. Die Überreste zeigen auch Anzeichen von Raub oder Plünderung durch Tyrannosaurus, insbesondere bei dem größten Exemplar, wobei die Knochen der vorderen Gliedmaßen Brüche und Einstichwunden von Tyrannosaurus-Zähnen aufweisen. Neue Beweise, die 2020 von Illies und Fowler et al. vorgelegt wurden, deuten darauf hin, dass Triceratops in kleinen Gruppen von vielleicht fünf bis zehn Individuen lebte, basierend auf Fossilien, die im letzten Jahrzehnt gesammelt wurden. ⓘ
Viele Jahre lang waren Triceratops-Funde nur von Einzelgängern bekannt. Diese Überreste sind sehr häufig; Bruce Erickson, ein Paläontologe des Science Museum of Minnesota, hat beispielsweise berichtet, dass er 200 Exemplare von T. prorsus in der Hell Creek Formation von Montana gesehen hat. In ähnlicher Weise behauptete Barnum Brown, über 500 Schädel im Gelände gesehen zu haben. Da Triceratops-Zähne, Hornfragmente, Fragmente von Halskrausen und andere Schädelfragmente in der Lancian-Fauna der späten Maastricht-Periode (Spätkreide, 66 mya) des westlichen Nordamerikas so häufig vorkommen, wird er als einer der dominierenden Pflanzenfresser dieser Zeit angesehen, wenn nicht sogar als der dominierende Pflanzenfresser. Robert Bakker schätzte 1986, dass er fünf Sechstel der großen Dinosaurierfauna am Ende der Kreidezeit ausmachte. Anders als bei den meisten Tieren sind Schädelfossilien bei Triceratops viel häufiger als postkraniale Knochen, was darauf hindeutet, dass der Schädel ein ungewöhnlich hohes Erhaltungspotenzial hatte. ⓘ
Analysen der endokranialen Anatomie des Triceratops lassen vermuten, dass sein Geruchssinn im Vergleich zu dem anderer Dinosaurier schwach war. Seine Ohren waren angesichts der kurzen Cochlea-Längen, die in einer Analyse von Sakagami et al. festgestellt wurden, auf niederfrequente Töne eingestellt. Dieselbe Studie deutet auch darauf hin, dass der Triceratops seinen Kopf in einem Winkel von etwa 45 Grad zum Boden hielt; ein Winkel, der die Hörner und die Halskrause am besten zur Geltung brachte und es dem Tier gleichzeitig ermöglichte, die Nahrung durch Abweiden zu nutzen. ⓘ
Eine Studie von Wiemann und Kollegen aus dem Jahr 2022 über verschiedene Dinosauriergattungen, darunter auch Triceratops, deutet darauf hin, dass er einen ektothermen (kaltblütigen) oder gigantothermen Stoffwechsel hatte, der dem moderner Reptilien gleichkommt. Dies wurde durch die Spektroskopie von Lipoxidationssignalen aufgedeckt, die Nebenprodukte der oxidativen Phosphorylierung sind und mit der Stoffwechselrate korrelieren. Sie schlugen vor, dass ein solcher Stoffwechsel für ornithische Dinosaurier im Allgemeinen üblich gewesen sein könnte, wobei sich die Gruppe von einem Vorfahren mit einem endothermen (warmblütigen) Stoffwechsel zur Ektothermie entwickelt hat. ⓘ
Gebiss und Ernährung
Triceratops waren Pflanzenfresser, und aufgrund ihres tief hängenden Kopfes bestand ihre Hauptnahrung wahrscheinlich aus niedrig wachsender Vegetation, auch wenn sie mit ihren Hörnern, ihrem Schnabel und ihrer Masse in der Lage gewesen sein könnten, höhere Pflanzen umzuwerfen. An der Spitze des Kiefers befand sich ein tiefer, schmaler Schnabel, der sich vermutlich besser zum Greifen und Rupfen als zum Beißen eignete. ⓘ
Die Zähne des Triceratops waren in Gruppen angeordnet, die Batterien genannt wurden, mit 36 bis 40 Zahnspalten auf jeder Seite jedes Kiefers, mit 3 bis 5 gestapelten Zähnen pro Spalte, je nach Größe des Tieres. Daraus ergibt sich eine Spanne von 432 bis 800 Zähnen, von denen nur ein Bruchteil zu einem bestimmten Zeitpunkt in Gebrauch war (die Zähne wurden während des gesamten Lebens des Tieres kontinuierlich ersetzt). Sie funktionierten durch Scheren in vertikaler bis nahezu vertikaler Ausrichtung. Die Größe und die zahlreichen Zähne des Triceratops lassen vermuten, dass er große Mengen an faserigem Pflanzenmaterial fraß, wobei einige Forscher Palmen und Cycadeen vermuten, andere wiederum Farne, die damals in den Prärien wuchsen. ⓘ
Die Zähne von Triceratops waren mit den senkrechten Okklusionsflächen für eine schneidende, nicht aber mahlende Bewegung ausgerichtet. Das Kiefergelenk saß tiefer als die Zahnreihe, der Muskelfortsatz (Processus coronoideus) am Unterkieferast war vergrößert und bot den Ansatzpunkt für eine vermutlich sehr kräftige Kaumuskulatur. All das deutet auf eine hohe Beißkraft dieser Tiere hin. Die schmale, zugespitzte Schnauze, die Triceratops mit allen Ceratopsia gemeinsam hatte, gilt gemeinhin als Anzeichen für eine selektive Nahrungsaufnahme. Sie dürfte eher zum Zupacken und Ausrupfen, nicht aber zum Abbeißen geeignet gewesen sein. ⓘ
Funktionen der Hörner und der Halskrause
Über die Funktionen des Kopfschmucks von Triceratops ist viel spekuliert worden. Die beiden Haupttheorien drehen sich um die Verwendung im Kampf und bei der Balz, wobei letztere nun als die wahrscheinlichste Hauptfunktion angesehen wird. ⓘ
Schon früh postulierte Lull, dass die Rüschen als Verankerungspunkte für die Kiefermuskeln gedient haben könnten, um das Kauen zu erleichtern, indem sie den Muskeln mehr Größe und damit Kraft verliehen. Diese Vermutung wurde im Laufe der Jahre auch von anderen Autoren geäußert, aber spätere Studien fanden keine Beweise für große Muskelansätze an den Kieferknochen. ⓘ
Lange Zeit ging man davon aus, dass Triceratops ihre Hörner und Kehllappen im Kampf gegen Raubtiere wie Tyrannosaurus einsetzten. Diese Idee wurde zuerst von Charles H. Sternberg im Jahr 1917 und 70 Jahre später von Robert Bakker diskutiert. Es gibt Beweise dafür, dass Tyrannosaurus aggressiv auf Triceratops losgegangen ist, und zwar anhand von teilweise verheilten Tyrannosaurus-Zahnspuren auf dem Stirnhorn und dem Squamosal eines Triceratops; das abgebissene Horn ist ebenfalls gebrochen, wobei nach dem Bruch neuer Knochen gewachsen ist. Welches Tier der Angreifer war, ist nicht bekannt. Da die Wunden des Triceratops verheilten, ist es sehr wahrscheinlich, dass der Triceratops die Begegnung überlebt hat. Der Paläontologe Peter Dodson schätzt, dass der Triceratops in einem Kampf gegen einen Triceratops-Bullen die Oberhand behielt und sich erfolgreich verteidigte, indem er dem Tyrannosaurus mit seinen scharfen Hörnern tödliche Wunden zufügte. Es ist auch bekannt, dass Tyrannosaurus sich von Triceratops ernährt hat, wie ein stark zahnbewehrtes Darmbein und Kreuzbein eines Triceratops zeigt. ⓘ
Neben dem Kampf gegen Raubtiere mit Hilfe der Hörner werden Triceratops auch gerne mit geschlossenen Hörnern im Kampf gegeneinander gezeigt. Studien zeigen zwar, dass eine solche Aktivität möglich wäre, wenn auch anders als bei den heutigen gehörnten Tieren, aber es besteht Uneinigkeit darüber, ob sie dies taten. Obwohl Grübchen, Löcher, Läsionen und andere Schäden an Triceratops-Schädeln (und den Schädeln anderer Ceratopsiden) oft auf Hornverletzungen im Kampf zurückgeführt werden, findet eine Studie aus dem Jahr 2006 keine Beweise dafür, dass Hornstoßverletzungen diese Formen von Schäden verursacht haben (zum Beispiel gibt es keine Hinweise auf Infektionen oder Heilung). Stattdessen werden nicht-pathologische Knochenresorption oder unbekannte Knochenerkrankungen als Ursache vermutet. Eine neuere Studie verglich die Häufigkeit von Schädelverletzungen und Knochenhautreaktionen bei Triceratops und Centrosaurus und zeigte, dass diese mit dem Einsatz der Hörner bei Triceratops im Kampf und der Anpassung der Halskrause als Schutzstruktur übereinstimmen, während die geringeren Pathologieraten bei Centrosaurus eher auf eine visuelle als auf eine physische Nutzung der Schädelverzierung oder auf eine Form des Kampfes hinweisen, die sich eher auf den Körper als auf den Kopf konzentriert. Bei Triceratops lag die Häufigkeit von Verletzungen bei 14 %. Die Forscher kamen auch zu dem Schluss, dass die an den untersuchten Exemplaren festgestellten Schäden oft zu lokalisiert waren, um auf eine Knochenkrankheit zurückzuführen zu sein. Die histologische Untersuchung zeigt, dass die Halskrause von Triceratops aus fibrolamellarem Knochen besteht, der Fibroblasten enthält, die eine entscheidende Rolle bei der Wundheilung spielen und in der Lage sind, während des Umbaus schnell Knochen abzulagern. ⓘ
Ein Schädel wurde mit einem Loch im Jugalknochen gefunden, offenbar eine Einstichwunde, die das Tier zu Lebzeiten erlitten hat, wie Anzeichen der Heilung zeigen. Das Loch hat einen Durchmesser, der dem des distalen Endes eines Triceratops-Horns entspricht. Diese und andere scheinbar verheilte Wunden in den Schädeln von Ceratopsen wurden als Beweis für einen nicht tödlichen innerartlichen Wettbewerb bei diesen Dinosauriern angeführt. Ein anderes Exemplar, das als "Big John" bezeichnet wird, weist eine ähnliche Wunde am Schambein auf, die von einem anderen Triceratops-Horn verursacht wurde, und der Schambeinknochen zeigt Anzeichen einer deutlichen Heilung, was die Hypothese bestätigt, dass dieser Ceratops seine Hörner für den innerartlichen Kampf nutzte. ⓘ
Die große Halskrause könnte auch dazu beigetragen haben, die Körperfläche zu vergrößern, um die Körpertemperatur zu regulieren. Eine ähnliche Theorie wurde in Bezug auf die Platten von Stegosaurus vorgeschlagen, obwohl diese Verwendung allein nicht die bizarre und extravagante Variation erklären würde, die bei verschiedenen Mitgliedern der Ceratopsidae zu beobachten ist, was eher die Theorie der sexuellen Zurschaustellung unterstützen würde. ⓘ
Die Theorie, dass die Kehllappen als sexuelles Zeichen dienten, wurde erstmals 1961 von Davitashvili vorgeschlagen und hat sich seitdem zunehmend durchgesetzt. Ein Beweis dafür, dass die visuelle Zurschaustellung wichtig war, sei es bei der Balz oder bei anderen sozialen Verhaltensweisen, sind die gehörnten Dinosaurier, die sich in ihrem Schmuck deutlich unterscheiden, was jede Art sehr charakteristisch macht. Auch moderne Lebewesen mit solchen Hörnern und Verzierungen verwenden sie in ähnlicher Weise. Eine Studie aus dem Jahr 2006 am kleinsten Triceratops-Schädel, bei dem festgestellt wurde, dass es sich um ein Jungtier handelt, zeigt, dass sich die Halskrause und die Hörner bereits in einem sehr frühen Alter entwickelt haben, also vor der Geschlechtsentwicklung, und daher wahrscheinlich für die visuelle Kommunikation und die Artenerkennung im Allgemeinen wichtig waren. Die Verwendung der übertriebenen Strukturen, die es den Dinosauriern ermöglichte, ihre eigene Art zu erkennen, ist in Frage gestellt worden, da es keine derartige Funktion für solche Strukturen bei modernen Arten gibt. ⓘ
Zur Funktion der Hörner und Nackenschilde sind mehrere Hypothesen aufgestellt worden. Die gängigste geht davon aus, dass sie der Verteidigung gegenüber Fressfeinden dienten. Die Hörner seien Stoßwaffen und die Schilde schützten den Nacken gegenüber Bissen. Hauptfressfeinde in diesem Szenario sind die Tyrannosauridae; insbesondere das „Late Cretaceous All-Star Game“ zwischen Tyrannosaurus und Triceratops ist ein beliebtes Motiv der populären Dinosaurierdarstellung. Diese Hypothese hat aber einige Schwachpunkte: So haben die Verwandten von Triceratops jeweils eigene Formen der Hörner und Schilde entwickelt, von denen einige nutzlos oder sogar kontraproduktiv wären, wie die Rückbildung der Überaugenhörner bei manchen Arten. Darüber hinaus war der Schild sehr dünn und kaum als Schutz vor Nackenbissen geeignet. ⓘ
Verworfen wird heute die Hypothese, der Nackenschild hätte als Ansatzstelle für eine stark vergrößerte Kaumuskulatur gedient. Denkbar ist unter Umständen die Hypothese, der Schild sei ein Werkzeug zur Thermoregulation. ⓘ
Die heute am häufigsten vertretene Hypothese besagt, dass die Hörner und Nackenschilde der Kommunikation und der Auseinandersetzung um Reviere oder Paarungspartnern gedient hätten. Dabei lässt sich ein Szenario erahnen, in dem die Zurschaustellung des Kopfschmucks, Drohgebärden oder Kämpfe zwischen Artgenossen eine Rolle spielten, bei denen es um Wettstreite um Territorien oder das Paarungsvorrecht oder die Bildung von Rangordnungen ging. Eine Untersuchung aus dem Jahr 2009 fand viele Verletzungen in den Schilden dieser Tiere, was dafür spricht, dass die Hörner bei Kämpfen mit Artgenossen eingesetzt wurden. ⓘ
Es ist durchaus denkbar, dass die Hörner und Nackenschilde mehreren Zwecken gleichzeitig dienten. Auch in Analogie zu heute lebenden Tierarten gilt die Hypothese der Identifikation und Auseinandersetzung mit Artgenossen nach heutigem Kenntnisstand als am plausibelsten. ⓘ
Wachstum und Ontogenese
Im Jahr 2006 wurde die erste umfassende ontogenetische Studie über Triceratops in der Zeitschrift Proceedings of the Royal Society veröffentlicht. Die Studie von John R. Horner und Mark Goodwin ergab, dass die Individuen von Triceratops in vier allgemeine ontogenetische Gruppen eingeteilt werden können: Säuglinge, Jungtiere, subadulte und erwachsene Tiere. Bei einer Gesamtzahl von 28 untersuchten Schädeln war der jüngste nur lang. Zehn der 28 Schädel konnten in eine Wachstumsreihe eingeordnet werden, wobei ein Schädel jedes Alter repräsentierte. Jedes der vier Wachstumsstadien wies identifizierende Merkmale auf. Es wurden mehrere ontogenetische Trends entdeckt, darunter die Verkleinerung der Epoccipitale, die Entwicklung und Neuausrichtung der Postorbitalhörner und die Aushöhlung der Hörner. ⓘ
Torosaurus als Wachstumsstadium von Triceratops
Torosaurus ist eine Ceratopsidengattung, die erstmals 1891 anhand eines Schädelpaars identifiziert wurde, zwei Jahre nach der Identifizierung von Triceratops durch Charles Marsh. Die Gattung Torosaurus ähnelt Triceratops in Bezug auf das geologische Alter, die Verbreitung, die Anatomie und die Größe und wurde als enger Verwandter anerkannt. Seine charakteristischen Merkmale sind ein länglicher Schädel und das Vorhandensein von zwei Fenestrae oder Löchern in der Halskrause. Paläontologen, die die Ontogenese von Dinosauriern (Wachstum und Entwicklung von Individuen im Laufe ihres Lebens) in der Hell Creek Formation in Montana untersuchten, haben kürzlich Beweise dafür vorgelegt, dass die beiden eine einzige Gattung darstellen. ⓘ
John Scannella hat in einem Vortrag auf der Konferenz der Society of Vertebrate Paleontology in Bristol (25. September 2009) Torosaurus als besonders reife Triceratops-Individuen neu klassifiziert, die möglicherweise ein einziges Geschlecht darstellen. Horner, Scannellas Mentor am Bozeman Campus der Montana State University, stellte fest, dass Ceratops-Schädel aus metaplastischem Knochen bestehen. Charakteristisch für metaplastische Knochen ist, dass sie sich im Laufe der Zeit verlängern und verkürzen, sich ausdehnen und resorbieren, um neue Formen zu bilden. Selbst bei den Schädeln, die bereits als Triceratops identifiziert wurden, ist eine erhebliche Vielfalt festzustellen, so Horner: "Die Hörner sind bei den Jungtieren nach hinten und bei den Erwachsenen nach vorne gerichtet". Etwa 50 % aller subadulten Triceratops-Schädel weisen zwei dünne Bereiche in der Halskrause auf, die mit den "Löchern" in Torosaurus-Schädeln übereinstimmen, was darauf hindeutet, dass sich die Löcher entwickelt haben, um das Gewicht auszugleichen, das andernfalls bei der Reifung von Triceratops-Individuen mit längeren Halskrausen entstanden wäre. Im Juli 2010 veröffentlichten Scannella und Horner eine Arbeit, in der sie diese Ergebnisse im Detail beschreiben. Darin wird formell argumentiert, dass Torosaurus und der ähnliche zeitgenössische Nedoceratops mit Triceratops gleichzusetzen sind. ⓘ
Diese Behauptung löste eine Debatte aus. Andrew Farke hatte 2006 betont, dass abgesehen von der Halskrause keine systematischen Unterschiede zwischen Torosaurus und Triceratops gefunden werden konnten. Dennoch bestritt er Scannellas Schlussfolgerung, indem er 2011 argumentierte, dass die vorgeschlagenen morphologischen Veränderungen, die erforderlich wären, um einen Triceratops in einen Torosaurus zu "altern", bei Ceratopsiden ohne Beispiel wären. Solche Veränderungen würden das Wachstum zusätzlicher Epoccipitale, die Umkehrung der Knochenstruktur von einem erwachsenen zu einem unreifen Typ und wieder zurück zu einem erwachsenen Typ sowie das Wachstum von Kehllappenlöchern zu einem späteren Zeitpunkt als üblich umfassen. In einer Studie von Nicholas Longrich und Daniel Field wurden 35 Exemplare sowohl von Triceratops als auch von Torosaurus untersucht. Die Autoren kamen zu dem Schluss, dass sowohl Triceratops-Individuen, die zu alt sind, um als unreife Formen zu gelten, als auch Torosaurus-Individuen, die zu jung sind, um als ausgewachsene Tiere zu gelten, im Fossilbericht vertreten sind. Die Synonymie von Triceratops und Torosaurus könne ohne überzeugendere Zwischenformen als die von Scannella und Horner ursprünglich vorgelegten nicht aufrechterhalten werden, so die Autoren. Scannellas Triceratops-Exemplar mit einem Loch in der Halskrause, so argumentierten sie, könnte eher ein krankes oder missgebildetes Individuum darstellen als ein Übergangsstadium zwischen einem unreifen Triceratops und einer reifen Torosaurus-Form. ⓘ
Andere Gattungen als Wachstumsstadien von Triceratops
Die Meinungen über die Gültigkeit einer eigenen Gattung für Nedoceratops gehen auseinander. Scannella und Horner betrachteten ihn als ein Zwischenstadium zwischen Triceratops und Torosaurus. Farke kam in seiner 2011 veröffentlichten Neubeschreibung des einzigen bekannten Schädels zu dem Schluss, dass es sich um ein älteres Individuum seines eigenen gültigen Taxons, Nedoceratops hatcheri, handelt. Longrich und Fields hielten ihn ebenfalls nicht für einen Übergang zwischen Torosaurus und Triceratops, da sie davon ausgingen, dass die Kragenlöcher pathologisch waren. ⓘ
Wie oben beschrieben, hatte Scannella im Jahr 2010 argumentiert, dass Nedoceratops als Synonym von Triceratops betrachtet werden sollte. Farke (2011) vertrat die Auffassung, dass es sich um eine eigenständige Gattung handelt. Longrich stimmte mit Scannella in Bezug auf Nedoceratops überein und machte einen weiteren Vorschlag: dass der kürzlich beschriebene Ojoceratops ebenfalls ein Synonym sei. Die Fossilien seien nicht von den Exemplaren von Triceratops horridus zu unterscheiden, die früher der nicht mehr existierenden Art Triceratops serratus zugeordnet wurden. ⓘ
Longrich stellte fest, dass eine andere neu beschriebene Gattung, Tatankaceratops, eine seltsame Mischung von Merkmalen aufweist, die bereits bei erwachsenen und jugendlichen Triceratops gefunden wurden. Anstatt eine eigene Gattung zu bilden, könnte Tatankaceratops genauso gut ein Zwerg-Triceratops oder ein Triceratops-Individuum mit einer Entwicklungsstörung sein, die zu einem vorzeitigen Wachstumsstopp führte. ⓘ
Sozialverhalten und Lebensraum
Zwar ist Triceratops einer der am häufigsten gefundenen Ceratopsidae, allerdings gibt es im Gegensatz zu vielen anderen Vertretern keine bone beds („Knochenlager“). Das sind Massenablagerungen von dutzenden, manchmal sogar tausenden Individuen. Diese Massenablagerungen gelten als Hinweis, dass einige Arten zumindest einen Teil des Jahres Verbände mit Artgenossen bildeten. Aufgrund der fehlenden Massenablagerungen von Triceratops sind keine Aussagen über das Sozialverhalten möglich. ⓘ
Körperhaltung und Fortbewegung
Die Frage nach der Körperhaltung und Fortbewegung von Triceratops hat sich als nicht leicht zu beantworten herausgestellt. Viele alte Zeichnungen ebenso wie die ersten Skelett-Aufbauten zeigten die Tiere mit aufgerichteten, senkrechten Hinterbeinen und weit auseinandergespreizten, abgeknickten Vorderbeinen, bei denen die Oberarmknochen nahezu waagrecht gehalten wurden. Die Gründe dafür lagen wohl im Bau des Kopfes des Oberarmknochens und des Rabenbeins. ⓘ
Anatomische Studien ebenso wie die Untersuchung von Ichnofossilien (versteinerten Fußabdrücken) kamen zu dem Ergebnis, diese Tiere hätten ihre Vorderbeine annähernd gerade, also parallel zur Körperlängsebene (parasagittal), und mit nur leicht abgewinkelten Ellbogen gehalten. Die gleiche Untersuchung kommt auch zu dem Ergebnis, dass diese Tiere zu einer dem Galopp ähnlichen Fortbewegung fähig waren und eine Geschwindigkeit ähnlich der der Nashörner (über 40 km/h) erreichen konnten. ⓘ
Paläoökologie
Triceratops lebte in der späten Kreidezeit Nordamerikas. Seine Fossilien stammen aus der Evanston-Formation, der Scollard-Formation, der Laramie-Formation, der Lance-Formation, der Denver-Formation und der Hell-Creek-Formation. Diese fossilen Formationen stammen aus der Zeit des kreidezeitlich-paläogenen Aussterbeereignisses, das auf vor 66 ± 0,07 Millionen Jahren datiert wird. In diesen Formationen wurden zahlreiche Tiere und Pflanzen gefunden, vor allem aber in der Lance Formation und der Hell Creek Formation. Triceratops war eine der letzten Ceratops-Gattungen, die vor dem Ende des Mesozoikums auftraten. Der verwandte Torosaurus und der entfernter verwandte Leptoceratops waren ebenfalls vorhanden, ihre Überreste wurden jedoch nur selten gefunden. ⓘ
Zu den Theropoden aus diesen Formationen gehören Gattungen von Dromaeosauriden, Tyrannosauriden, Ornithomimiden, Troodontiden, Avialanen und Caenagnathiden, Dromaeosaurier aus der Hell Creek Formation sind Acheroraptor und Dakotaraptor. Unbestimmte Dromaeosaurier sind aus anderen fossilen Formationen bekannt. Gemeinsame Zähne, die früher Dromaeosaurus und Saurornitholestes zugeordnet wurden, wurden später für Acheroraptor gehalten. Die Tyrannosauriden aus der Formation sind Nanotyrannus und Tyrannosaurus, wobei ersterer möglicherweise ein jüngeres Synonym von letzterem ist. Zu den Ornithomimiden gehören die Gattungen Struthiomimus und Ornithomimus; ein unbeschriebenes Tier namens "Orcomimus" könnte aus der Formation stammen. Troodontiden sind nur durch Pectinodon und Paronychodon in der Hell Creek Formation vertreten; eine mögliche Art von Troodon stammt aus der Lance Formation. Eine Coelurosaurierart ist aus der Hell Creek-Formation und ähnlichen Formationen durch eine einzige Art, Richardoestesia, bekannt. Nur drei Oviraptorosaurier stammen aus der Hell Creek Formation: Anzu, Leptorhynchos und eine riesige Caenagnathidenart, die Gigantoraptor sehr ähnlich ist, aus South Dakota. Es wurden jedoch nur versteinerte Fußabdrücke entdeckt. Bei den aus der Formation bekannten Avialanen handelt es sich um Avisaurus, mehrere Arten von Brodavis und mehrere andere Arten von Hesperornithoformen sowie mehrere Arten von echten Vögeln, darunter Cimolopteryx. ⓘ
Ornithischia sind in der Scollard-, Laramie-, Lance-, Denver- und Hell Creek-Formation reichlich vorhanden. Die Hauptgruppen der Ornithischier sind Ankylosaurier, Ornithopoden, Ceratopsier und Pachycephalosaurier. Drei Ankylosaurier sind bekannt: Ankylosaurus, Denversaurus und möglicherweise eine Art von Edmontonia oder eine unbeschriebene Gattung. Aus der Formation sind mehrere Gattungen von Ceratopsen bekannt, außer Triceratops, dem Leptoceratopsiden Leptoceratops und den chasmosaurischen Ceratopsiden Torosaurus, Nedoceratops und Tatankaceratops. Ornithopoden sind in der Hell Creek Formation weit verbreitet und durch mehrere Arten des Ornithopoden Thescelosaurus und des Hadrosauriden Edmontosaurus bekannt. Mehrere Pachycephalosaurier wurden in der Hell Creek Formation und in ähnlichen Formationen gefunden. Dazu gehören die abgeleiteten Pachycephalosaurier Stygimoloch, Dracorex, Pachycephalosaurus, Sphaerotholus und ein unbeschriebenes Exemplar aus North Dakota. Die ersten beiden könnten Junior-Synonyme von Pachycephalosaurus sein. ⓘ
Säugetiere sind in der Hell Creek Formation zahlreich vertreten. Zu den vertretenen Gruppen gehören Multituberculaten, Metatherier und Eutherier: Zu den Vielsäugern gehören Paracimexomys, die Cimolomyiden Paressonodon, Meniscoessus, Essonodon, Cimolomys, Cimolodon und Cimexomys sowie die Neoplagiaulaciden Mesodma und Neoplagiaulax. Die Metatherier sind vertreten durch die Alphadontiden Alphadon, Protalphodon und Turgidodon, die Pediomyiden Pediomys, Protolambda und Leptalestes, den Stagodontiden Didelphodon, den Deltatheridiiden Nanocuris, den Herpetotheriiden Nortedelphys und den Glasbiiden Glasbius. Es sind einige Eutherier bekannt, die durch Alostera, Protungulatum, die Cimolestiden Cimolestes und Batodon, den Gypsonictopsiden Gypsonictops und den möglichen Nyctitheriiden Paranyctoides vertreten sind. ⓘ
Darstellungen
Der Triceratops ist das offizielle Staatsfossil von South Dakota und der offizielle Staatsdinosaurier von Wyoming. Im Jahr 1942 malte Charles R. Knight für die National Geographic Society ein Wandgemälde, das eine Konfrontation zwischen einem Tyrannosaurus und einem Triceratops im Field Museum of Natural History zeigt und die beiden als Feinde in der öffentlichen Vorstellung etablierte. Der Paläontologe Bob Bakker sagte über die imaginäre Rivalität zwischen Tyrannosaurus und Triceratops: "Kein Aufeinandertreffen von Raubtier und Beute war jemals dramatischer. Es ist irgendwie passend, dass diese beiden massiven Antagonisten ihre koevolutionäre Feindschaft in den letzten Tagen der letzten Epoche des Zeitalters der Dinosaurier auslebten." ⓘ
Ein Tyrannosaurus-Schädel neben einem Triceratops-Schädel.
Triceratops horridus
Der Big John Triceratops in Paris wird versteigert.
Eine Seitenansicht von Triceratops.
Torosaurus (eine mögliche Art der Gattung Triceratops). ⓘ
Systematik
Innere Systematik
Von Triceratops sind über 50 vollständig oder teilweise erhaltene Schädel bekannt, dazu zahlreiche Teile des Rumpfskeletts. Die Funde unterscheiden sich zum Teil voneinander, es ist aber umstritten, inwieweit es sich dabei um verschiedene Arten, innerartliche Variation oder Sexualdimorphismus handelt. Es wurden insgesamt 16 Triceratops-Arten beschrieben, die sich in kleineren Variationen des Schädelbaus unterscheiden sollen. Heute geht die Sichtweise eher dahin, all die Unterschiede als innerartliche Variation zu sehen und alle Funde zu einer einzigen Art, Triceratops horridus, zusammenzufassen. ⓘ
Trivia
Der Hauptgürtelasteroid (9937) Triceratops wurde nach der Gattung benannt. ⓘ
Der Triceratops war das Maskottchen der Fernsehsendung Neo Magazin Royale. ⓘ