Spinosaurus
| Spinosaurus | |
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| Rekonstruiertes Skelett in Schwimmhaltung, National Geographic Museum | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich |
| Stamm: | Chordata |
| Klade: | Dinosaurier () |
| Klade: | Saurischia |
| Klade: | Theropoda |
| Familie: | †Spinosauridae |
| Stamm: | †Spinosaurini |
| Gattung: | †Spinosaurus Stromer, 1915 |
| Typusart | |
| †Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915
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| Synonyme | |
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Spinosaurus (dt. "Wirbelsäulenechse") ist eine Gattung spinosaurider Dinosaurier, die im heutigen Nordafrika während des Cenomaniums bis zum oberen Turonium in der späten Kreidezeit vor etwa 99 bis 93,5 Millionen Jahren lebte. Die Gattung wurde erstmals durch ägyptische Überreste bekannt, die 1912 entdeckt und 1915 vom deutschen Paläontologen Ernst Stromer beschrieben wurden. Die ursprünglichen Überreste wurden im Zweiten Weltkrieg zerstört, aber Anfang des 21. Jahrhunderts kam weiteres Material ans Licht. Es ist unklar, ob es sich bei den Fossilien, über die in der wissenschaftlichen Literatur berichtet wird, um eine oder zwei Arten handelt. Die bekannteste Art ist S. aegyptiacus aus Ägypten, obwohl eine mögliche zweite Art, S. maroccanus, aus Marokko geborgen wurde. Die zeitgenössische spinosauride Gattung Sigilmassasaurus wurde von einigen Autoren mit S. aegyptiacus synonymisiert, obwohl andere Forscher sie für ein eigenständiges Taxon halten. Ein weiteres mögliches Junior-Synonym ist Oxalaia aus der Alcântara-Formation in Brasilien. ⓘ
Spinosaurus ist das längste bekannte terrestrische Raubtier; andere große Raubtiere, die mit Spinosaurus vergleichbar sind, sind Theropoden wie Tyrannosaurus, Giganotosaurus und Carcharodontosaurus. Die jüngste Studie deutet darauf hin, dass frühere Schätzungen der Körpergröße zu hoch angesetzt sind und S. aegyptiacus eine Länge von 14 Metern und eine Körpermasse von 7,4 Tonnen (8,2 short tons) erreichte. Der Schädel von Spinosaurus war lang, niedrig und schmal, ähnlich dem eines modernen Krokodils, und trug gerade, konische Zähne ohne Zacken. Er hatte große, robuste Vorderbeine, die dreifingrige Hände mit einer vergrößerten Klaue am ersten Finger trugen. Die charakteristischen Neuralstacheln von Spinosaurus, die lange Verlängerungen der Wirbel (oder Rückgrate) waren, wurden mindestens 1,65 Meter lang und waren wahrscheinlich mit einer Haut verbunden, die eine segelartige Struktur bildete, obwohl einige Autoren vorgeschlagen haben, dass die Stacheln mit Fett bedeckt waren und einen Buckel bildeten. Die Hüftknochen von Spinosaurus waren reduziert, und die Beine waren im Verhältnis zum Körper sehr kurz. Sein langer und schmaler Schwanz war durch hohe, dünne Neuralstacheln und längliche Chevrons vertieft und bildete eine flexible Flosse oder paddelartige Struktur. ⓘ
Es ist bekannt, dass Spinosaurus sich von Fischen ernährte, und die meisten Wissenschaftler gehen davon aus, dass er sowohl terrestrische als auch aquatische Beute jagte. Es gibt Hinweise darauf, dass er in hohem Maße semiaquatisch war und sowohl an Land als auch im Wasser lebte, ähnlich wie moderne Krokodile. Die Beinknochen von Spinosaurus wiesen Osteosklerose (hohe Knochendichte) auf, was eine bessere Kontrolle des Auftriebs ermöglichte, und der paddelartige Schwanz diente wahrscheinlich dem Unterwasserantrieb. Für das Rückensegel werden mehrere Funktionen vermutet, darunter die Wärmeregulierung und die Zurschaustellung, entweder um Rivalen einzuschüchtern oder um Partner anzulocken. Er lebte in einer feuchten Umgebung von Watten und Mangrovenwäldern zusammen mit vielen anderen Dinosauriern sowie mit Fischen, Krokodilartigen, Eidechsen, Schildkröten, Pterosauriern und Plesiosauriern. ⓘ
Spinosaurus (griechisch-lateinisch „Dornechse“) ist eine Gattung theropoder Dinosaurier, die während der späten Unter- sowie frühen Oberkreide im heutigen Nordafrika lebte. ⓘ
Entdeckung und Benennung
Benennung der Arten
Es wurden zwei Arten von Spinosaurus benannt: Spinosaurus aegyptiacus (d. h. "Ägyptische Stachelechse") und der umstrittene Spinosaurus maroccanus (d. h. "Marokkanische Stachelechse"). ⓘ
Die ersten beschriebenen Überreste von Spinosaurus wurden Anfang des 20. Jahrhunderts gefunden und beschrieben. Jahrhunderts gefunden und beschrieben. 1912 entdeckte Richard Markgraf ein Teilskelett eines riesigen theropoden Dinosauriers in der Bahariya-Formation im Westen Ägyptens. Im Jahr 1915 veröffentlichte der deutsche Paläontologe Ernst Stromer einen Artikel, in dem er das Exemplar einer neuen Gattung und Art, Spinosaurus aegyptiacus, zuordnete. ⓘ
Weitere fragmentarische Überreste aus Bahariya, darunter Wirbel und Hinterbeinknochen, wurden 1934 von Stromer als "Spinosaurus B" bezeichnet. Stromer hielt sie für unterschiedlich genug, um sie einer anderen Art zuzuordnen, und dies hat sich bestätigt. Mit dem Vorteil von mehr Expeditionen und Material, scheint es, dass sie entweder zu Carcharodontosaurus oder zu Sigilmassasaurus gehören. ⓘ
S. maroccanus wurde ursprünglich 1996 von Dale Russell aufgrund der Länge der Halswirbel als neue Art beschrieben. Russell behauptete insbesondere, dass das Verhältnis zwischen der Länge des Zentrums (Wirbelkörper) und der Höhe der hinteren Gelenkfacette bei S. aegyptiacus 1,1 und bei S. maroccanus 1,5 betrug. Spätere Autoren sind in dieser Frage geteilter Meinung. Einige Autoren weisen darauf hin, dass die Länge der Wirbel von Individuum zu Individuum variieren kann, dass das Holotyp-Exemplar zerstört wurde und daher nicht direkt mit dem Exemplar von S. maroccanus verglichen werden kann und dass nicht bekannt ist, welche Halswirbel die Exemplare von S. maroccanus darstellen. Obwohl einige die Art kommentarlos als gültig beibehalten haben, betrachten die meisten Forscher S. maroccanus daher als nomen dubium (zweifelhafter Name) oder als jüngeres Synonym von S. aegyptiacus. ⓘ
Exemplare
Von Spinosaurus sind im Wesentlichen sechs Teilexemplare beschrieben worden. ⓘ
BSP 1912 VIII 19, beschrieben von Stromer 1915 aus der Bahariya-Formation, war der Holotypus. Das Material bestand aus folgenden Teilen, von denen die meisten unvollständig waren: rechte und linke Dentarien und Spleniale des Unterkiefers mit einer Länge von 75 Zentimetern; ein gerades Stück des linken Oberkiefers, das zwar beschrieben, aber nicht gezeichnet wurde; 20 Zähne; 2 Halswirbel; 7 Rückenwirbel; 3 Kreuzbeinwirbel; 1 Schwanzwirbel; 4 Brustrippen; und Gastralia. Von den neun Neuralstacheln, deren Höhe angegeben ist, war der längste ("i", verbunden mit einem Rückenwirbel) 1,65 Meter lang. Stromer behauptete, das Exemplar stamme aus dem frühen Cenomanium, vor etwa 97 Millionen Jahren. ⓘ
Es wurde im Zweiten Weltkrieg zerstört, und zwar "in der Nacht vom 24. auf den 25. April 1944 bei einem britischen Bombenangriff auf München", bei dem das Gebäude des Paläontologischen Museums München (Bayerische Staatssammlung für Paläontologie) schwer beschädigt wurde. Detaillierte Zeichnungen und Beschreibungen des Exemplars blieben jedoch erhalten. Stromers Sohn schenkte Stromers Archive 1995 der Paläontologischen Staatssammlung München, und Smith und Kollegen analysierten zwei Fotografien des Spinosaurus-Holotypus BSP 1912 VIII 19, die im Jahr 2000 in den Archiven entdeckt wurden. Anhand einer Fotografie des Unterkiefers und einer Fotografie des gesamten Exemplars im montierten Zustand kam Smith zu dem Schluss, dass Stromers Originalzeichnungen von 1915 leicht ungenau waren. Im Jahr 2003 schlug Oliver Rauhut vor, dass Stromers Spinosaurus-Holotypus eine Chimäre sei, die sich aus Wirbeln und Neuralstacheln eines Carcharodontosauriden ähnlich Acrocanthosaurus und einem Gebiss von Baryonyx oder Suchomimus zusammensetzt. Die Analyse wurde in mindestens einer späteren Arbeit abgelehnt. ⓘ
NMC 50791, im Besitz des Kanadischen Naturmuseums, ist ein mittlerer Halswirbel mit einer Länge von 19,5 cm aus den Kem Kem Beds in Marokko. Es handelt sich um den Holotypus von Spinosaurus maroccanus, wie er von Russell 1996 beschrieben wurde. Andere Exemplare, die in der gleichen Arbeit S. maroccanus zugeordnet wurden, waren zwei weitere mittlere Halswirbel (NMC 41768 und NMC 50790), ein vorderes Zahnfragment (NMC 50832), ein mittleres Zahnfragment (NMC 50833) und ein vorderer dorsaler Neuralbogen (NMC 50813). Russell stellte fest, dass für das Exemplar "nur allgemeine Ortsangaben gemacht werden konnten" und es daher nur "möglicherweise" in das Albium datiert werden konnte. ⓘ
Bei MNHN SAM 124, das im Muséum National d'Histoire Naturelle aufbewahrt wird, handelt es sich um eine Schnauze (bestehend aus einem Teil der Prämaxillae, einem Teil der Maxillae, einem Vomer und einem Fragment des Dentars). Das 1998 von Taquet und Russell beschriebene Exemplar ist 13,4 bis 13,6 Zentimeter breit; die Länge wurde nicht angegeben. Das Exemplar wurde in Algerien gefunden und ist "albischen Alters". Taquet und Russell glaubten, dass das Exemplar zusammen mit einem Prämaxillafragment (SAM 125), zwei Halswirbeln (SAM 126-127) und einem dorsalen Neuralbogen (SAM 128) zu S. maroccanus gehörte. ⓘ
BM231 (in der Sammlung des Office National des Mines, Tunis) wurde von Buffetaut und Ouaja im Jahr 2002 beschrieben. Es handelt sich um ein 11,5 cm langes Teilstück eines vorderen Zahns aus einer frühalbanischen Schicht der Chenini-Formation in Tunesien. Das Zahnfragment, das vier Alveolen und zwei Teilzähne enthielt, war dem vorhandenen Material von S. aegyptiacus "extrem ähnlich". ⓘ
UCPC-2 in der paläontologischen Sammlung der University of Chicago besteht hauptsächlich aus zwei schmalen, miteinander verbundenen Nasenflügeln mit einem geriffelten Kamm aus der Region zwischen den Augen. Das 18,0 Zentimeter lange Exemplar wurde 1996 in einem frühen Cenoman-Teil der marokkanischen Kem Kem Beds gefunden und 2005 von Cristiano Dal Sasso vom Civic Natural History Museum in Mailand und Kollegen in der wissenschaftlichen Literatur beschrieben. ⓘ
MSNM V4047 (im Museo di Storia Naturale di Milano), von Dal Sasso und Kollegen 2005 beschrieben, besteht aus einer 98,8 cm langen Schnauze (Prämaxillae, partielle Maxillae und partielle Nasale) aus den Kem Kem Beds. Wie UCPC-2 stammt sie vermutlich aus dem frühen Cenomanium. Arden und Kollegen (2018) ordneten dieses Exemplar aufgrund seiner Größe vorläufig Sigilmassasaurus brevicollis zu. In Ermangelung von Begleitmaterial ist es jedoch schwierig, sicher zu sein, welches Material zu welchem Taxon gehört. ⓘ
FSAC-KK 11888 ist ein teilweises subadultes Skelett, das aus den Kem Kem-Schichten in Nordafrika geborgen wurde. Es wurde von Ibrahim und Kollegen (2014) beschrieben und als Neotypus bezeichnet (obwohl Evers und Kollegen 2015 die Bezeichnung Neotypus für FSAC-KK-11888 ablehnen). Es umfasst Halswirbel, Rückenwirbel, Neuralstacheln, ein vollständiges Kreuzbein, Oberschenkelknochen, Schienbeine, Fußglieder, Schwanzwirbel, mehrere Rückenrippen und Fragmente des Schädels. Die Körperproportionen des Exemplars sind umstritten, da die hinteren Gliedmaßen bei diesem Exemplar unverhältnismäßig kürzer sind als bei früheren Rekonstruktionen. Mehrere Paläontologen haben jedoch nachgewiesen, dass es sich bei dem Exemplar nicht um eine Chimäre handelt, sondern tatsächlich um ein Exemplar von Spinosaurus, was darauf hindeutet, dass das Tier viel kleinere Hinterbeine hatte als bisher angenommen. ⓘ
Andere bekannte Exemplare bestehen hauptsächlich aus sehr fragmentarischen Überresten und verstreuten Zähnen. Dazu gehören:
- In einer Arbeit von 1986 wurden prismatische Strukturen im Zahnschmelz von zwei Spinosaurus-Zähnen aus Tunesien beschrieben.
- Buffetaut (1989, 1992) ordnete drei Exemplare aus dem Institut und Museum für Geologie und Paläontologie der Universität Göttingen in Deutschland Spinosaurus zu: ein rechtes Oberkieferfragment IMGP 969-1, ein Kieferfragment IMGP 969-2 und einen Zahn IMGP 969-3. Diese waren 1971 in einer Lagerstätte des Unteren Cenoman oder Oberen Albiums im Südosten Marokkos gefunden worden.
- Kellner und Mader (1997) beschrieben zwei ungezahnte Spinosauridenzähne aus Marokko (LINHM 001 und 002), die den Zähnen des Holotyps von S. aegyptiacus "sehr ähnlich" waren.
- Zähne aus der Chenini-Formation in Tunesien, die "schmal und im Querschnitt etwas abgerundet sind und denen die für Theropoden und basale Archosaurier charakteristischen vorderen und hinteren gezackten Ränder fehlen", wurden im Jahr 2000 Spinosaurus zugeordnet.
- Zähne aus der Echkar-Formation in Niger wurden 2007 vorläufig Spinosaurus zugeordnet.
- Ein 8 cm langer Teilzahn, der auf einer Fossilienmesse erworben wurde und angeblich aus dem Kem Kem-Bett in Marokko stammte und Spinosaurus maroccanus zugeschrieben wurde, wies in einem Artikel aus dem Jahr 2010 1 bis 5 mm breite Längsstreifen und Mikrostrukturen (unregelmäßige Rillen) zwischen den Streifen auf. ⓘ
MHNM.KK374 bis .KK378 sind fünf isolierte Quadrate (Schädelknochen) unterschiedlicher Größe, die von Einheimischen in der Region Kem Kem gesammelt und kommerziell erworben wurden in der Region Kem Kem im Südosten Marokkos gesammelt und erworben wurden. Sie wurden von François Escuillié zur Verfügung gestellt und sind in den Sammlungen des Muséum d'Histoire Naturelle von Marrakesch hinterlegt. Die Quadrate weisen zwei unterschiedliche Morphologien auf, was auf die Existenz von zwei Spinosauriern in Marokko hindeutet. ⓘ
Mögliche Exemplare
Material, das möglicherweise zu Spinosaurus gehört, wurde aus dem Turkana-Kies in Kenia gemeldet. ⓘ
Einige Wissenschaftler halten die Gattung Sigilmassasaurus für ein jüngeres Synonym von Spinosaurus. In Ibrahim und Kollegen (2014) wurden die Exemplare von Sigilmassasaurus zusammen mit "Spinosaurus B" als Neotypus zu Spinosaurus aegyptiacus gestellt, und Spinosaurus maroccanus wurde entsprechend den Schlussfolgerungen der anderen Arbeiten als nomen dubium betrachtet. Eine Neubeschreibung von Sigilmassasaurus aus dem Jahr 2015 widersprach diesen Schlussfolgerungen und betrachtete die Gattung als gültig. Diese Schlussfolgerung wurde 2018 von Arden und Kollegen weiter unterstützt, die Sigilmassasaurus als eigenständige Gattung betrachten, wenn auch als einen sehr nahen Verwandten von Spinosaurus, die beide im Stamm Spinosaurini vereint sind, der in der Studie geprägt wurde. ⓘ
In einer 2020 erscheinenden Arbeit von Symth et al. zur Bewertung von Spinosaurier-Exemplaren aus der Kem Kem-Gruppe wird der brasilianische Spinosaurier Oxalaia als mögliches Junior-Synonym von Spinosaurus aegyptiacus vorgeschlagen. Dies beruhte auf der Betrachtung der Oxalaia zugeordneten Exemplare und der Annahme, dass die Autapomorphien dieses Taxons unbedeutend sind und in das Hypodigma von Spinosaurus aegyptiacus fallen. Wenn dies durch zukünftige Studien bestätigt wird, würde dies bedeuten, dass Spinosaurus aegyptiacus eine größere Verbreitung hatte und den Faunenaustausch zwischen Südamerika und Afrika während dieser Zeit unterstützt. Außerdem deutet die Studie auf eine Synonymie zwischen Spinosaurus und Sigilmassasaurus hin. ⓘ
Beschreibung
Größe
Seit seiner Entdeckung ist Spinosaurus ein Anwärter auf den Titel des längsten und größten theropoden Dinosauriers. Sowohl Friedrich von Huene (1926) als auch Donald F. Glut (1982) zählten ihn mit einer Länge von 15 Metern und einem Gewicht von über 6 Tonnen zu den massivsten Theropoden ihrer Untersuchungen. Gregory S. Paul listete ihn 1988 mit 15 Metern Länge ebenfalls als längsten Theropoden auf, gab aber eine niedrigere Gewichtsschätzung von 4 Tonnen (4,4 short tons) an. ⓘ
Im Jahr 2005 nahmen Dal Sasso und Kollegen an, dass Spinosaurus und der Spinosauride Suchomimus die gleichen Körperproportionen im Verhältnis zu ihren Schädellängen hatten, und berechneten so, dass Spinosaurus 16 bis 18 Meter lang und 7 bis 9 Tonnen schwer war. Die Schätzungen wurden kritisiert, weil die Schätzung der Schädellänge unsicher war und (unter der Annahme, dass die Körpermasse mit der Kubikzahl der Körperlänge zunimmt) die Skalierung von Suchomimus, der 11 Meter lang war und eine Masse von 3,8 Tonnen hatte, auf die geschätzte Länge von Spinosaurus eine geschätzte Körpermasse von 11,7 bis 16,7 Tonnen ergeben würde (12,9 bis 18,4 Tonnen). ⓘ
François Therrien und Donald Henderson stellten in einer 2007 veröffentlichten Arbeit, die eine Skalierung auf der Grundlage der Schädellänge verwendete, frühere Schätzungen der Größe von Spinosaurus in Frage, da sie die Länge für zu groß und das Gewicht für zu gering hielten. Ausgehend von einer geschätzten Schädellänge von 1,5 bis 1,75 Metern errechneten sie eine Körperlänge von 12,6 bis 14,3 Metern und eine Körpermasse von 12 bis 20,9 Tonnen (13,2 bis 23,0 kurze Tonnen). Die niedrigeren Schätzungen für Spinosaurus würden bedeuten, dass das Tier kleiner und leichter war als Carcharodontosaurus und Giganotosaurus. Die Studie von Therrien und Henderson wurde wegen der Auswahl der zum Vergleich herangezogenen Theropoden kritisiert (z. B. handelte es sich bei den meisten Theropoden, die zur Aufstellung der ursprünglichen Gleichungen verwendet wurden, um Tyrannosauriden und Carnosaurier, die einen anderen Körperbau haben als Spinosauriden), und wegen der Annahme, dass der Schädel von Spinosaurus nur 1,5 Meter lang sein könnte. ⓘ
Im Jahr 2014 schlugen Ibrahim und seine Kollegen vor, dass Spinosaurus aegyptiacus eine Länge von über 15 Metern erreichen könnte. Im Jahr 2022 schlugen Paul Sereno und seine Kollegen jedoch vor, dass Spinosaurus aegyptiacus eine maximale Körperlänge von 14 Metern und eine maximale Körpermasse von 7,4 Tonnen erreichte, indem sie ein erwachsenes Fleischmodell "mit der Achsensäule in neutraler Haltung" konstruierten. Sie argumentierten, dass die grafische 2D-Rekonstruktion der aquatischen Hypothese von Ibrahim et al. (2020) die Länge der präsakralen Säule um 10 %, die Tiefe des Brustkorbs um 25 % und die Länge der Vorderextremitäten um 30 % überschätzt, basierend auf CT-gescannten Fossilien; diese proportionalen Überschätzungen verschieben den Schwerpunkt nach vorne, wenn sie auf ein Fleischmodell übertragen werden, und daher kann die Schätzung von Ibrahim und seinen Kollegen nicht als zuverlässige Körpergrößenschätzung angesehen werden. ⓘ
Schädel
Der Schädel hatte eine schmale Schnauze mit geraden, konischen Zähnen, die keine Zacken aufwiesen. An der Vorderseite des Oberkiefers befanden sich auf jeder Seite sechs oder sieben Zähne in den Vorbackenzähnen und weitere zwölf in beiden Oberkiefern dahinter. Der zweite und der dritte Zahn auf jeder Seite waren deutlich größer als die übrigen Zähne im Prämaxilla, so dass zwischen ihnen und den großen Zähnen im vorderen Teil des Oberkiefers ein Zwischenraum entstand; große Zähne im Unterkiefer standen diesem Zwischenraum gegenüber. Die Spitze der Schnauze, in der sich die wenigen großen Vorderzähne befanden, war verbreitert, und vor den Augen befand sich ein kleiner Kamm. Anhand der Abmessungen der drei Exemplare MSNM V4047, UCPC-2 und BSP 1912 VIII 19 und unter der Annahme, dass der postorbitale Teil des Schädels von MSNM V4047 eine ähnliche Form wie der postorbitale Teil des Schädels von Irritator hatte, schätzten Dal Sasso und Kollegen (2005), dass der Schädel von Spinosaurus 1,75 m lang war, aber neuere Schätzungen deuten auf eine Länge von 1,6-1,68 m hin. Die Schätzung der Schädellänge von Dal Sasso und Kollegen wird in Frage gestellt, da die Schädelformen bei verschiedenen Spinosauridenarten variieren können und MSNM V4047 möglicherweise nicht zu Spinosaurus selbst gehört. ⓘ
Postkraniales Skelett
Als Spinosauride hätte Spinosaurus einen langen, muskulösen Hals gehabt, der sigmoid oder S-förmig gebogen war. Die Schultern waren ausgeprägt, die Vorderbeine groß und stämmig und trugen an jeder Hand drei Krallen. Der erste Finger (oder "Daumen") dürfte der größte gewesen sein. Spinosaurus hatte lange Phalangen (Fingerknochen) und nur leicht gebogene Krallen, was darauf hindeutet, dass seine Hände im Vergleich zu denen anderer Spinosauriden länger waren. ⓘ
Sehr hohe Neuralstacheln, die an den Rückenwirbeln von Spinosaurus wuchsen, bildeten die Grundlage für das, was man gewöhnlich als "Segel" des Tieres bezeichnet. Die Länge der Neuralstacheln erreichte mehr als das Zehnfache des Durchmessers der Zentren (Wirbelkörper), von denen sie ausgingen. Die Neuralstacheln waren an der Basis etwas länger als weiter oben und standen im Gegensatz zu den dünnen Stacheln der Pelycosaurier Edaphosaurus und Dimetrodon, aber auch im Gegensatz zu den dickeren Stacheln des Iguanodonten Ouranosaurus. ⓘ
Die Segel von Spinosaurus waren ungewöhnlich, obwohl andere Dinosaurier, nämlich Ouranosaurus, der einige Millionen Jahre früher in der gleichen Region wie Spinosaurus lebte, und der südamerikanische Sauropode Amargasaurus, ähnliche strukturelle Anpassungen ihrer Wirbel entwickelt haben könnten. Das Segel könnte ein Analogon des Segels des permischen Synapsiden Dimetrodon sein, der noch vor den Dinosauriern lebte und durch konvergente Evolution entstand. ⓘ
Die Struktur könnte auch eher höcker- als segelförmig gewesen sein, wie Stromer 1915 ("man könnte eher an die Existenz eines großen Fettbuckels denken, dem die [Neuralstacheln] inneren Halt gaben") und Jack Bowman Bailey 1997 feststellten. Zur Unterstützung seiner "Büffelrücken"-Hypothese argumentierte Bailey, dass bei Spinosaurus, Ouranosaurus und anderen Dinosauriern mit langen Neuralstacheln die Stacheln relativ kürzer und dicker waren als die Stacheln von Pelycosauriern (von denen bekannt war, dass sie Segel hatten); stattdessen ähnelten die Neuralstacheln der Dinosaurier den Neuralstacheln von ausgestorbenen Säugetieren mit Buckelrücken wie Megacerops und Bison latifrons. Im Jahr 2014 stellten Ibrahim und Kollegen stattdessen die These auf, dass die Stacheln aufgrund ihrer Kompaktheit, der scharfen Kanten und der wahrscheinlich schlechten Durchblutung dicht mit Haut bedeckt waren, ähnlich wie bei einem Schopfchamäleon. ⓘ
Spinosaurus hatte ein deutlich kleineres Becken (Hüftknochen) als andere Riesen-Theropoden, wobei die Oberfläche des Illiums (Hauptkörper des Beckens) nur halb so groß war wie bei den meisten Vertretern der Gattung. Die hinteren Gliedmaßen waren mit etwas mehr als 25 Prozent der gesamten Körperlänge kurz, wobei das Schienbein (Wadenbein) länger war als der Oberschenkelknochen (Femur). Anders als bei anderen Theropoden berührte der Hallux (oder vierte Zeh) von Spinosaurus den Boden, und die Phalangen der Zehenknochen waren ungewöhnlich lang und gut gebaut. An ihren Enden befanden sich flache Krallen, die eine flache Unterseite hatten. Diese Art der Fußmorphologie findet sich auch bei Küstenvögeln, was darauf hindeutet, dass sich die Füße von Spinosaurus für das Laufen auf instabilem Untergrund entwickelt haben und dass sie möglicherweise mit Schwimmhäuten versehen waren. ⓘ
Aus den Schwanzwirbeln ragten deutlich verlängerte, dünne Neuralstacheln heraus, wie sie auch bei einigen anderen Spinosauriden zu beobachten sind, wenn auch in einem extremeren Ausmaß. In Verbindung mit den ebenfalls verlängerten Chevron-Knochen an der Unterseite der Schwanzwirbel ergab dies einen tiefen und schmalen Schwanz mit einer paddel- oder flossenartigen Form, vergleichbar mit den Schwänzen von Molchen und Krokodilen. ⓘ
Klassifizierung
Spinosaurus ist der Namensgeber der Dinosaurierfamilie Spinosauridae, die zwei Unterfamilien umfasst: Baryonychinae und Spinosaurinae. Zu den Baryonychinae gehören Baryonyx aus Südengland und Suchomimus aus Niger in Zentralafrika. Zu den Spinosaurinae gehören Spinosaurus, Sigilmassasaurus, Oxalaia, Siamosaurus, Ichthyovenator, Irritator aus Brasilien und Angaturama (das möglicherweise ein Synonym für Irritator ist) aus Brasilien. Die Spinosaurier haben unverzahnte, gerade Zähne, die weit voneinander entfernt sind (z. B. 12 auf einer Seite des Oberkiefers), im Gegensatz zu den Baryonychinen, die zahlreiche gezahnte, gebogene Zähne haben (z. B. 30 auf einer Seite des Oberkiefers). ⓘ
Eine Analyse der Spinosauridae durch Arden und Kollegen (2018) benannte die Klade Spinosaurini und definierte sie als alle Spinosauriden, die näher an Spinosaurus aegyptiacus als an Irritator challengeri oder Oxalaia quilombensis liegen; sie stellte außerdem fest, dass Siamosaurus suteethorni und Icthyovenator laosensis Mitglieder der Spinosaurinae sind. ⓘ
Phylogenie
Die Unterfamilie Spinosaurinae wurde 1998 von Sereno benannt und von Holtz und Kollegen (2004) als alle Taxa definiert, die näher an Spinosaurus aegyptiacus als an Baryonyx walkeri liegen. Die Unterfamilie Baryonychinae wurde 1986 von Charig & Milner benannt. Sie stellten sowohl die Unterfamilie als auch die Familie Baryonychidae für den neu entdeckten Baryonyx auf, bevor dieser zu den Spinosauridae gestellt wurde. Ihre Unterfamilie wurde 2004 von Holtz und Kollegen als die komplementäre Gruppe aller Taxa definiert, die näher mit Baryonyx walkeri als mit Spinosaurus aegyptiacus verwandt sind. Untersuchungen von Marcos Sales, Cesar Schultz und Kollegen (2017) deuten darauf hin, dass die südamerikanischen Spinosauriden Angaturama, Irritator und Oxalaia aufgrund ihrer kraniodentalen Merkmale und der kladistischen Analyse zwischen Baryonychinae und Spinosaurinae stehen. Dies deutet darauf hin, dass die Baryonychinae in der Tat nicht monophyletisch sind. Ihr Kladogramm ist unten zu sehen.
| Spinosauridae |
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Das folgende Kladogramm zeigt die Ergebnisse von Arden und Kollegen (2018):
ⓘ| Spinosauridae |
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Paläobiologie
Funktion der Neuralstacheln
Die Funktion des Dinosauriersegels oder -buckels ist ungewiss; Wissenschaftler haben verschiedene Hypothesen aufgestellt, darunter Wärmeregulierung und Imponiergehabe. Außerdem könnte ein so auffälliges Merkmal auf dem Rücken den Dinosaurier noch größer erscheinen lassen, als er war, und andere Tiere einschüchtern. ⓘ
Die Struktur könnte der Wärmeregulierung gedient haben. Wenn die Struktur reichlich Blutgefäße enthielt, könnte das Tier die große Oberfläche des Segels genutzt haben, um Wärme zu absorbieren. Dies würde bedeuten, dass das Tier bestenfalls nur teilweise warmblütig war und in Klimazonen lebte, in denen die nächtlichen Temperaturen kühl oder niedrig und der Himmel normalerweise nicht bewölkt war. Es ist auch möglich, dass die Struktur dazu diente, überschüssige Wärme vom Körper abzustrahlen, anstatt sie zu speichern. Große Tiere haben aufgrund des relativ kleinen Verhältnisses zwischen Körperoberfläche und Gesamtvolumen (Haldane'sches Prinzip) weitaus größere Probleme, überschüssige Wärme bei höheren Temperaturen abzuleiten, als sie bei niedrigeren Temperaturen zu gewinnen. Die Segel der großen Dinosaurier vergrößerten die Hautfläche ihres Körpers beträchtlich, bei minimalem Anstieg des Volumens. Wenn das Segel von der Sonne abgewandt oder in einem 90-Grad-Winkel zu einem kühlenden Wind positioniert war, kühlte sich das Tier im warmen Klima des kreidezeitlichen Afrikas recht effektiv ab. Bailey (1997) vertrat jedoch die Ansicht, dass ein Segel mehr Wärme absorbiert als abgestrahlt haben könnte. Bailey schlug stattdessen vor, dass Spinosaurus und andere Dinosaurier mit langen Nervenstacheln fettige Höcker auf dem Rücken hatten, die der Energiespeicherung, der Isolierung und der Abschirmung vor Hitze dienten. ⓘ
Viele ausgeklügelte Körperstrukturen heutiger Tiere dienen dazu, bei der Paarung Mitglieder des anderen Geschlechts anzuziehen. Es ist möglich, dass das Segel von Spinosaurus ähnlich wie der Schwanz eines Pfaus zur Balz diente. Stromer spekulierte, dass die Größe der Neuralstacheln bei Männchen und Weibchen unterschiedlich gewesen sein könnte. ⓘ
Gimsa und Kollegen (2015) vermuten, dass das Rückensegel von Spinosaurus analog zu den Rückenflossen von Segelfischen war und einem hydrodynamischen Zweck diente. Gimsa und andere weisen darauf hin, dass basalere, langbeinige Spinosauriden ansonsten runde oder halbmondförmige Rückensegel hatten, während bei Spinosaurus die dorsalen Neuralstacheln eine etwa rechteckige Form bildeten, die den Rückenflossen von Segelfischen ähnelt. Sie argumentieren daher, dass Spinosaurus sein Rückennervensegel auf die gleiche Weise wie Segelfische einsetzte und dass er außerdem seinen langen, schmalen Schwanz zur Betäubung der Beute einsetzte, wie ein moderner Fuchshai. Segelfische setzen ihre Rückenflossen ein, um Fischschwärme zu einem "Köderball" zu treiben, wo sie zusammenarbeiten, um die Fische in einem bestimmten Bereich zu fangen, wo die Segelfische die Fische mit ihren Schnäbeln schnappen können. Das Segel könnte möglicherweise die Gierdrehung reduziert haben, indem es der seitlichen Kraft in die dem Schrägstrich entgegengesetzte Richtung entgegenwirkt, wie von Gimsa und Kollegen (2015) vorgeschlagen. Sie schreiben dazu:
Die Anatomie von Spinosaurus weist ein weiteres Merkmal auf, das eine moderne Entsprechung haben könnte: Sein langer Schwanz ähnelte dem des Drescherhais, der eingesetzt wird, um ins Wasser zu schlagen, um Fischschwärme zu treiben und zu betäuben, bevor sie verschlungen werden (Oliver und Kollegen, 2013). Die Strategien, die Segelfische und Fuchshaie gegen Fischschwärme anwenden, sind effektiver, wenn der Schwarm zunächst zu einem "Köderball" konzentriert wird (Helfman, Collette & Facey, 1997; Oliver und Kollegen, 2013; Domenici und Kollegen, 2014). Da dies für einzelne Raubfische schwierig ist, kooperieren sie bei diesen Bemühungen. Wenn sie einen Schwarm von Fischen oder Tintenfischen zusammentreiben, heben Segelfische auch ihre Segel, um größer zu erscheinen. Wenn sie durch Drehen des Kopfes ihre Schnäbel durch Fischschwärme schlagen oder wischen, werden ihr Rückensegel und ihre Flossen ausgestreckt, um ihren Körper hydrodynamisch zu stabilisieren (Lauder & Drucker, 2004). Domenici und Kollegen (2014) gehen davon aus, dass diese Flossenverlängerungen die Genauigkeit beim Klopfen und Schlagen verbessern. Das Segel kann die Gierdrehung reduzieren, indem es der seitlichen Kraft in der dem Schlag entgegengesetzten Richtung entgegenwirkt. Dies bedeutet, dass die Beute den massiven Rumpf weniger wahrscheinlich als Teil eines sich nähernden Raubtiers erkennt (Marras und Kollegen, 2015; Webb & Weihs 2015). ⓘ
Spinosaurus wies die anatomischen Merkmale auf, die erforderlich waren, um alle drei Jagdstrategien zu kombinieren: ein Segel, um die Beute effizienter zu treiben, sowie einen flexiblen Schwanz und Hals, um die Beute zu betäuben, zu verletzen oder zu töten. Das untergetauchte Rückensegel hätte eine starke, brettartige Gegenkraft für kraftvolle Seitwärtsbewegungen des kräftigen Halses und des langen Schwanzes geboten, wie sie von Segelfischen (Domenici und Kollegen, 2014) oder Fuchshaien (Oliver und Kollegen, 2013) ausgeführt werden. Während kleinere Rückensegel oder Flossen das dorsale Wasservolumen für das Schlagen besser zugänglich machen, kann spekuliert werden, dass ihre geringere Stabilisierungswirkung das seitliche Schlagen weniger effizient macht (z. B. bei Fuchshaien). Als hydrodynamischer Drehpunkt und zur hydrodynamischen Stabilisierung des Rumpfes entlang der dorsoventralen Achse hätte das Segel von Spinosaurus auch die Trägheit des seitlichen Halses durch Schwanzbewegungen kompensiert und umgekehrt, und zwar nicht nur für die Prädation, sondern auch für das beschleunigte Schwimmen. Dieses Verhalten könnte auch ein Grund für die muskulöse Brust und den muskulösen Hals von Spinosaurus gewesen sein, die von Ibrahim und Kollegen (2014) beschrieben wurden. ⓘ
Ernährung und Fütterung
Es ist unklar, ob Spinosaurus in erster Linie ein Landraubtier oder ein Fischfresser war, worauf seine verlängerten Kiefer, konischen Zähne und hochgezogenen Nasenlöcher hindeuten. Die Hypothese, dass Spinosaurus ein spezialisierter Fischfresser war, wurde bereits von A. J. Charig und A. C. Milner für Baryonyx aufgestellt. Sie begründen dies mit der anatomischen Ähnlichkeit mit Krokodilen und dem Vorhandensein von mit Verdauungssäure geätzten Fischschuppen im Brustkorb des Typusexemplars. Große Fische sind aus den Faunen anderer Spinosaurier bekannt, darunter Mawsonia in der mittleren Kreide von Nordafrika und Brasilien. Direkte Beweise für die Ernährung von Spinosauriern stammen von verwandten europäischen und südamerikanischen Taxa. Baryonyx wurde mit Fischschuppen und Knochen eines juvenilen Iguanodon in seinem Magen gefunden, während ein in einen südamerikanischen Pterosaurierknochen eingebetteter Zahn darauf hindeutet, dass Spinosaurier gelegentlich Pterosaurier erbeuteten, aber Spinosaurus war wahrscheinlich ein allgemeines und opportunistisches Raubtier, möglicherweise ein kreidezeitliches Äquivalent zu großen Grizzlybären, mit einer Vorliebe für den Fischfang, obwohl er zweifellos viele Arten kleiner oder mittelgroßer Beutetiere erbeutete und aß. ⓘ
Im Jahr 2009 berichteten Dal Sasso und Kollegen über die Ergebnisse einer Röntgen-Computertomographie der Schnauze von MSNM V4047. Da die Foramina auf der Außenseite alle mit einem Raum auf der Innenseite der Schnauze in Verbindung standen, spekulierten die Autoren, dass Spinosaurus über Druckrezeptoren im Inneren des Raums verfügte, die es ihm ermöglichten, seine Schnauze an die Wasseroberfläche zu halten, um schwimmende Beutetiere zu erkennen, ohne sie zu sehen. Eine Studie von Andrew R. Cuff und Emily J. Rayfield aus dem Jahr 2013 kam zu dem Schluss, dass die biomechanischen Daten darauf hindeuten, dass Spinosaurus kein obligater Fischfresser war und dass seine Ernährung eher mit der Größe des jeweiligen Individuums zusammenhing. Die charakteristische Morphologie des Rostrals von Spinosaurus ermöglichte es seinen Kiefern, sich in vertikaler Richtung nicht zu verbiegen, aber seine Kiefer waren im Vergleich zu anderen Mitgliedern dieser Gruppe (Baryonyx) und modernen Alligatoren schlecht angepasst, was zeigt, dass Spinosaurus eher Fische als Landtiere gefressen hat, obwohl er auch als Raubtier für erstere galt. ⓘ
Gewohnheiten im Wasser
Eine Isotopenanalyse von Romain Amiot und Kollegen aus dem Jahr 2010 ergab, dass die Sauerstoffisotopenverhältnisse von Spinosaurierzähnen, einschließlich der Zähne von Spinosaurus, auf eine semiaquatische Lebensweise hinweisen. Die Isotopenverhältnisse des Zahnschmelzes und anderer Teile von Spinosaurus (gefunden in Marokko und Tunesien) sowie von anderen Raubtieren aus demselben Gebiet wie Carcharodontosaurus wurden mit Isotopenzusammensetzungen von zeitgenössischen Theropoden, Schildkröten und Krokodilen verglichen. Die Studie ergab, dass Spinosaurus-Zähne aus fünf von sechs untersuchten Fundorten ein Sauerstoffisotopenverhältnis aufwiesen, das näher an dem von Schildkröten und Krokodilen lag als bei anderen Theropodenzähnen aus denselben Fundorten. Die Autoren postulierten, dass Spinosaurus zwischen terrestrischen und aquatischen Lebensräumen wechselte, um mit großen Krokodilen bzw. anderen großen Theropoden um Nahrung zu konkurrieren. Eine Studie von Donald Henderson aus dem Jahr 2018 widerlegt jedoch die Behauptung, dass Spinosaurus semiaquatisch war. Durch die Untersuchung des Auftriebs in den Lungen von Krokodilen und den Vergleich mit der Lungenanordnung bei Spinosaurus wurde entdeckt, dass Spinosaurus nicht unter die Wasseroberfläche sinken oder tauchen konnte. Er war auch in der Lage, seinen gesamten Kopf über der Wasseroberfläche zu halten, während er schwamm, ähnlich wie andere nicht-aquatische Theropoden. Darüber hinaus ergab die Studie, dass Spinosaurus ständig mit den Hinterbeinen paddeln musste, um zu verhindern, dass er auf die Seite kippte - etwas, das bei lebenden semiaquatischen Tieren nicht nötig ist. Henderson stellte daher die Theorie auf, dass Spinosaurus wahrscheinlich nicht, wie bisher angenommen, vollständig unter Wasser jagte, sondern einen Großteil seiner Zeit an Land oder im flachen Wasser verbrachte. ⓘ
Jüngste Studien der Schwanzwirbel von Spinosaurus widerlegen Hendersons Vorschlag, dass Spinosaurus hauptsächlich in Landnähe und in seichtem Wasser lebte und zu schwimmfähig war, um unterzutauchen. Untersuchungen des Schwanzes, die dank der von Ibrahim, Pierce, Lauder und Sereno und Kollegen im Jahr 2018 geborgenen und analysierten Exemplare durchgeführt werden konnten, zeigen, dass Spinosaurus einen gekielten Schwanz hatte, der gut geeignet war, das Tier durch das Wasser zu treiben. Die verlängerten Neuralstacheln und Chevrons, die sowohl auf der Rücken- als auch auf der Bauchseite bis zum Ende des Schwanzes verlaufen, deuten darauf hin, dass Spinosaurus in der Lage war, ähnlich wie moderne Krokodile zu schwimmen. Durch Experimente von Lauder und Pierce wurde festgestellt, dass der Schwanz von Spinosaurus einen achtmal so großen Vorwärtsschub hat wie die Schwänze von terrestrischen Theropoden wie Coelophysis und Allosaurus und dass er doppelt so effizient ist, um einen Vorwärtsschub zu erzielen. Die Entdeckung deutet darauf hin, dass Spinosaurus einen Lebensstil hatte, der mit dem moderner Alligatoren und Krokodile vergleichbar ist, da er während der Jagd lange Zeit im Wasser blieb. ⓘ
Dr. David Hone und Dr. Thomas Holtz veröffentlichten im Januar 2021 einen Artikel, in dem sie argumentieren, dass die Anatomie von Spinosaurus eher auf eine Lebensweise als Uferbewohner hindeutet und nicht auf ein aktives aquatisches Raubtier, wie von Ibrahim vorgeschlagen. Sie heben die Positionierung der Nasenlöcher und Augenhöhlen als einen Grund hervor, warum eine krokodilähnliche Lebensweise unwahrscheinlich ist: Sie sind ventral so positioniert, dass der gesamte Kopf ineffizient aus dem Wasser gehoben werden müsste, um zu atmen. Darüber hinaus argumentieren sie, dass die allgemeine Körperform von Spinosaurus schlecht an diese Lebensweise angepasst ist, indem sie den Wasserwiderstand und die Wasserinstabilität des Segels sowie den starren Rumpf und den scheinbar kaum bemuskelten Schwanz anführen. Tiere wie Krokodile benötigen einen flexiblen Körper, um sich durch das Wasser zu bewegen und scharfe Kurven zu machen, wenn sie Beute jagen, und dies steht im direkten Widerspruch zu den Ergebnissen von Hone und Holtz. ⓘ
In einer Studie von Fabbri et al. aus dem Jahr 2022 wurde die Knochenstruktur von Spinosaurus mit der von Baryonyx und Suchomimus verglichen. Die Studie ergab, dass Spinosaurus und Baryonyx dichte Knochen hatten, die es ihnen ermöglichten, zu tauchen und Beute unter Wasser zu verfolgen. Im Vergleich dazu hatte Suchomimus mehr hohle Knochen, was darauf hindeutet, dass er lieber im flachen Wasser jagte. Diese Ergebnisse deuten auch darauf hin, dass die verschiedenen Gattungen der Spinosaurier ökologisch unterschiedlicher waren als bisher angenommen, da einige von ihnen besser für die Jagd in Unterwasserumgebungen geeignet waren als andere, eng verwandte Gattungen. ⓘ
Im Gegensatz zur Studie von Fabbri und Kollegen legt ein Preprint von Sereno et al. aus dem Jahr 2022, der sich derzeit in der Begutachtung befindet, nahe, dass Spinosaurus an Land vollständig zweibeinig war und in der Tiefe ein instabiler, sich langsam bewegender Oberflächenschwimmer. Ihre Ergebnisse beruhen auf der Rekonstruktion eines CT-Modells des Skeletts und der Hinzufügung von innerer Luft und Muskeln. Ihre Ergebnisse in Verbindung mit Fossilien von Spinosaurus, die zeigen, dass er auch weiter landeinwärts an Flüssen und Seen lebte, deuten darauf hin, dass er ein semiaquatischer Fischfresser aus dem Hinterhalt war, der sowohl an den Küsten als auch weiter landeinwärts an Flüssen und Seen bevorzugte. Gleichzeitig legen sie nahe, dass die große Schwanzflosse wahrscheinlich mehr der Zurschaustellung als dem Schwimmen diente, da Schwänze bei lebenden Tieren die gleiche Funktion haben, wenn sie vergleichbar hohe Neuralstacheln besitzen. ⓘ
Fortbewegung und Körperhaltung
Obwohl Spinosaurus in der Wissenschaft traditionell als Zweibeiner dargestellt wird, wurde er Mitte des 20. Jahrhunderts häufig als obligater Vierbeiner ähnlich wie Dimetrodon dargestellt. Ab Mitte der 1970er Jahre wurde die Hypothese aufgestellt, dass Spinosaurus zumindest gelegentlich ein Vierfüßer war, was durch die Entdeckung von Baryonyx, einem Verwandten mit kräftigen Armen, untermauert wurde. Aufgrund der Masse der vermuteten fettigen Rückenhöcker von Spinosaurus war Bailey (1997) offen für die Möglichkeit einer vierfüßigen Haltung, was zu neuen Wiederherstellungen des Tieres als solches führte. Theropoden, einschließlich der Spinosauriden, konnten ihre Hände nicht pronieren (d. h. den Unterarm so drehen, dass die Handfläche zum Boden zeigt), aber eine Ruheposition auf der Seite der Hand war möglich, wie fossile Abdrücke von einem Theropoden aus dem frühen Jura zeigen. Die Hypothese, dass Spinosaurus einen typischen vierfüßigen Gang hatte, wurde inzwischen verworfen, aber es wurde immer noch angenommen, dass Spinosauriden aufgrund biologischer und physiologischer Zwänge in einer vierfüßigen Haltung gehockt haben könnten. ⓘ
Die Möglichkeit eines vierfüßigen Spinosaurus wurde durch eine 2014 erschienene Arbeit von Ibrahim und Kollegen wiederbelebt, in der neues Material des Tieres beschrieben wurde. Darin wurde festgestellt, dass die Hinterbeine von Spinosaurus viel kürzer waren als bisher angenommen und dass sich sein Schwerpunkt in der Mitte des Rumpfes befand und nicht in der Nähe der Hüfte wie bei typischen zweibeinigen Theropoden. Es wurde daher vorgeschlagen, dass Spinosaurus schlecht an die zweibeinige Fortbewegung auf dem Land angepasst war und ein obligater Vierbeiner auf dem Land gewesen sein muss. Bei der in der Studie verwendeten Rekonstruktion handelte es sich um eine Extrapolation auf der Grundlage unterschiedlich großer Individuen, die auf die als korrekt angenommenen Proportionen skaliert wurden. Der Paläontologe John Hutchinson vom Royal Veterinary College der Universität London äußerte sich skeptisch zu der neuen Rekonstruktion und warnte davor, dass die Verwendung verschiedener Exemplare zu ungenauen Chimären führen kann. Scott Hartman äußerte sich ebenfalls kritisch, weil seiner Meinung nach die Beine und das Becken ungenau skaliert sind (27 % zu kurz) und nicht mit den veröffentlichten Längen übereinstimmen. Mark Witton stimmte jedoch mit den in der Veröffentlichung angegebenen Proportionen überein. In ihrer Neubeschreibung von Sigilmassasaurus aus dem Jahr 2015 argumentierten Evers und Kollegen, dass Sigilmassasaurus tatsächlich eine von Spinosaurus getrennte Gattung sei, und bezweifelten daher, ob das von Ibrahim et al. Spinosaurus zugeordnete Material Spinosaurus oder Sigilmassasaurus zugeordnet werden sollte. Im Jahr 2018 ergab eine Analyse von Henderson, dass Spinosaurus wahrscheinlich zur zweibeinigen Fortbewegung auf dem Lande fähig war; der Schwerpunkt lag stattdessen in der Nähe der Hüften, so dass Spinosaurus wie andere zweibeinige Theropoden aufrecht stehen konnte. ⓘ
Ontogenese
Ein 21 Millimeter langes Fingerglied eines sehr jungen Spinosaurus deutet darauf hin, dass der Theropode seine semiaquatischen Anpassungen in einem sehr jungen Alter oder bei der Geburt entwickelt und während seines gesamten Lebens beibehalten hat. Das 1999 gefundene und von Simone Maganuco und Cristiano Dal Sasso und Kollegen beschriebene Exemplar stammt vermutlich von einem 1,78 m großen Tier (unter der Annahme, dass es einer kleineren Version des erwachsenen Tieres ähnelte) und ist damit das kleinste derzeit bekannte Exemplar von Spinosaurus. ⓘ
Paläoumwelt
Die von Spinosaurus bewohnte Umwelt ist nur teilweise bekannt und umfasst einen großen Teil des heutigen Nordafrikas. Die Region Afrikas, in der Spinosaurus erhalten ist, datiert von vor 112 bis 93,5 Millionen Jahren, obwohl ein mögliches Exemplar in Ablagerungen des Campaniums gefunden wurde. Eine Studie aus dem Jahr 1996 kam anhand marokkanischer Fossilien zu dem Schluss, dass Spinosaurus, Carcharodontosaurus und Deltadromeus "während der späten Kreidezeit (Cenomanium) in ganz Nordafrika verbreitet waren". Diejenigen Spinosaurus, die in der Bahariya-Formation des heutigen Ägyptens lebten, kamen möglicherweise mit den Bedingungen an der Küste in den Watten und Kanälen zurecht und lebten in Mangrovenwäldern zusammen mit ähnlich großen Dinosaurier-Raubtieren wie Bahariasaurus und Carcharodontosaurus, den Titanosaurier-Sauropoden Paralititan und Aegyptosaurus, Krokodilomorphen, Knochen- und Knorpelfischen, Schildkröten, Eidechsen und Plesiosauriern. In der Trockenzeit könnte er sich auf die Jagd nach Flugsauriern begeben haben. Diese Situation ähnelt der in der spätjurassischen Morrison-Formation Nordamerikas, in der bis zu fünf Theropoden-Gattungen mit einem Gewicht von über 1 Tonne (1,1 short tons) sowie mehrere kleinere Gattungen vorkommen (Henderson, 1998; Holtz und Kollegen, 2004). Die Unterschiede in der Kopfform und Körpergröße der großen nordafrikanischen Theropoden könnten ausgereicht haben, um eine Nischenaufteilung zu ermöglichen, wie sie heute bei den vielen verschiedenen Raubtierarten in der afrikanischen Savanne anzutreffen ist (Farlow & Pianka, 2002). ⓘ
In der Volkskultur
Spinosaurus erschien im Film Jurassic Park III von 2001 und ersetzte den Tyrannosaurus als Hauptgegner. Der beratende Paläontologe des Films, John R. Horner, wurde mit den Worten zitiert: "Wenn wir den Faktor Wildheit auf die Länge des Tieres beziehen, gab es nichts, was jemals auf diesem Planeten gelebt hat, das mit dieser Kreatur [Spinosaurus] mithalten konnte. Meine Hypothese ist auch, dass der T-rex eigentlich eher ein Aasfresser als ein Killer war. Spinosaurus war in Wirklichkeit ein Raubtier." Inzwischen hat er die Aussage, T. rex sei ein Aasfresser gewesen, zurückgezogen. Im Film wurde Spinosaurus als größer und mächtiger als Tyrannosaurus dargestellt: In einer Szene, die einen Kampf zwischen den beiden wiederauferstandenen Raubtieren zeigt, geht Spinosaurus als Sieger hervor, indem er dem Tyrannosaurus das Genick bricht. Im vierten Film, Jurassic World, gibt es eine Anspielung auf diesen Kampf, in dem der T. rex das Skelett eines Spinosaurus im Höhepunkt des Kampfes gegen Ende des Films zerschlägt. Derselbe Spinosaurus aus dem dritten Film kehrt in der vierten Staffel von Jurassic World zurück: Camp Cretaceous. ⓘ
Spinosaurus wird schon seit langem in populären Büchern über Dinosaurier dargestellt, obwohl es erst seit kurzem genügend Informationen über Spinosauriden gibt, um eine genaue Darstellung zu erstellen. Nach einer einflussreichen Skelettrekonstruktion von Lapparent und Lavocat aus dem Jahr 1955, die auf einem Diagramm von Stromer aus dem Jahr 1936 basierte, wurde Spinosaurus als ein allgemeiner aufrechter Theropode mit einem Schädel, der dem anderer großer Theropoden ähnelt, und einem Segel auf dem Rücken, das sogar vierfingrige Hände hat, behandelt. ⓘ
Neben Filmen, Actionfiguren, Videospielen und Büchern wurde der Spinosaurus auch auf Briefmarken von Ländern wie Angola, Gambia und Tansania abgebildet. ⓘ