Kolibris
| Kolibri | |
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| Vier Kolibris aus Trinidad und Tobago | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Chordata |
| Klasse: | Aves |
| Ordnung: | Apodiformes |
| Familie: | Trochilidae Vigors, 1825 |
| Unterfamilien | |
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†Eurotrochilus | |
Kolibris sind auf dem amerikanischen Kontinent beheimatete Vögel und gehören zur biologischen Familie der Trochilidae. Mit etwa 361 Arten und 113 Gattungen kommen sie von Alaska bis Feuerland vor, doch die meisten Arten sind in den Tropen zu finden. Es sind kleine Vögel, die meisten Arten erreichen eine Länge von 7,5-13 cm (3-5 in). Die kleinste existierende Kolibriart ist der 5 cm große Bienenkolibri, der weniger als 2,0 g wiegt. Die größte Kolibriart ist der 23 cm große Riesenkolibri, der 18-24 Gramm wiegt. Sie sind auf die Ernährung mit Blütennektar spezialisiert, aber alle Arten fressen auch fliegende Insekten oder Spinnen. ⓘ
Die Kolibris spalteten sich vor etwa 42 Millionen Jahren von ihrer Schwestergruppe, den Mauerseglern und Baumschwalben, ab. Man schätzt, dass der gemeinsame Vorfahre der heutigen Kolibris vor 22 Millionen Jahren in Südamerika gelebt hat. Sie sind als Kolibris bekannt, weil sie mit ihren Flügeln, die mit hohen, für den Menschen hörbaren Frequenzen schlagen, ein Brummen erzeugen. Sie schweben in der Luft mit schnellen Flügelschlägen, die von etwa 12 Schlägen pro Sekunde bei den größten Arten bis zu etwa 80 pro Sekunde bei kleinen Kolibris reichen. Bei den Arten, die in Windkanälen beim Fliegen gemessen wurden, beträgt die Höchstgeschwindigkeit mehr als 15 m/s (54 km/h). Während der Balz stürzen sich einige männliche Arten aus 30 Metern Höhe über einem Weibchen mit einer Geschwindigkeit von etwa 23 m/s (83 km/h; 51 mph). ⓘ
Kolibris haben die höchste massenspezifische Stoffwechselrate aller homöothermen Tiere. Um bei Nahrungsmangel und nachts, wenn sie nicht auf Nahrungssuche sind, Energie zu sparen, können sie in einen dem Winterschlaf ähnlichen Zustand eintreten und ihre Stoffwechselrate auf 1/15 der normalen Rate senken. ⓘ
Die Kolibris (Trochilidae) sind eine Familie kleiner, Nektar fressender Vögel aus Süd-, Mittel- und Nordamerika. Sie sind sowohl mit den Seglern (Apodidae) als auch mit den Baumseglern (Hemiprocnidae) so nahe verwandt, dass sie mit diesen in der Ordnung der Seglervögel (Apodiformes) zusammengefasst werden. Einige Autoren stellen sie auch in eine eigenständige Ordnung, die Trochiliformes. ⓘ
Die Familie der Kolibris umfasst mehr als 100 Gattungen mit zusammen 368 Arten. Der Name Kolibri wurde im 18. Jahrhundert aus dem Französischen entlehnt (frz. colibri) und stammt wohl aus einer karibischen Sprache. ⓘ
Taxonomie und Systematik
Die Familie Trochilidae wurde 1825 von dem irischen Zoologen Nicholas Aylward Vigors mit Trochilus als Typusgattung eingeführt. Molekularphylogenetische Untersuchungen der Kolibris haben gezeigt, dass die Familie aus neun Hauptgruppen besteht. Als Edward Dickinson und James Van Remsen Jr. 2013 die Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World für die vierte Auflage aktualisierten, unterteilten sie die Kolibris in sechs Unterfamilien. ⓘ
ⓘ| Trochilidae |
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Das obige Kladogramm der Kolibri-Familie basiert auf einer molekularphylogenetischen Studie von Jimmy McGuire und Mitarbeitern, die 2014 veröffentlicht wurde. Die englischen Namen sind die von Robert Bleiweiss, John Kirsch und Juan Matheus 1997 eingeführten. Die lateinischen Namen sind die von Dickinson und Remsen im Jahr 2013 vorgeschlagenen. ⓘ
In der traditionellen Taxonomie werden Kolibris in die Ordnung Apodiformes gestellt, zu der auch die Mauersegler gehören, aber einige Taxonomen haben sie in eine eigene Ordnung, die Trochiliformes, eingeordnet. Die Flügelknochen der Kolibris sind hohl und zerbrechlich, was die Fossilisierung erschwert und dazu führt, dass ihre Evolutionsgeschichte nur unzureichend dokumentiert ist. Wissenschaftler vermuten, dass Kolibris ursprünglich aus Südamerika stammen, wo die Artenvielfalt am größten ist, aber mögliche Vorfahren der heutigen Kolibris könnten in Teilen Europas und im heutigen Südrussland gelebt haben. ⓘ
Rund 360 Kolibris sind beschrieben worden. Sie werden traditionell in zwei Unterfamilien eingeteilt: die Einsiedler (Unterfamilie Phaethornithinae) und die typischen Kolibris (Unterfamilie Trochilinae, alle anderen). Molekulare phylogenetische Studien haben jedoch gezeigt, dass die Einsiedler mit den Topas verwandt sind, so dass die frühere Definition der Trochilinae nicht monophyletisch ist. Die Kolibris bilden neun Hauptgruppen: die Topas und Jacobine, die Eremiten, die Mangos, die Koketten, die Brillanten, den Riesenkolibri (Patagona gigas), die Mountaingems, die Bienen und die Smaragde. Die Topase und die Jacobine zusammen haben die älteste Aufteilung mit den übrigen Kolibris. Die Kolibri-Familie hat die drittgrößte Artenzahl aller Vogelfamilien (nach den Tyrannenfliegenschnäppern und den Tanagern). ⓘ
Fossile Kolibris sind aus dem Pleistozän in Brasilien und auf den Bahamas bekannt, aber keine der beiden Arten wurde bisher wissenschaftlich beschrieben, und es sind Fossilien und Subfossilien einiger weniger heute lebender Arten bekannt. Bis vor kurzem waren ältere Fossilien nicht sicher als solche von Kolibris identifizierbar. ⓘ
Im Jahr 2004 identifizierte Gerald Mayr zwei 30 Millionen Jahre alte Kolibri-Fossilien. Die Fossilien dieser primitiven Kolibriart mit dem Namen Eurotrochilus inexpectatus ("unerwarteter europäischer Kolibri") lagen in einer Museumsschublade in Stuttgart; sie waren in einer Tongrube in Wiesloch-Frauenweiler, südlich von Heidelberg, ausgegraben worden, und da man davon ausging, dass Kolibris nie außerhalb Amerikas vorkamen, wurden sie nicht als Kolibris erkannt, bis Mayr sie genauer untersuchte. ⓘ
In der Grube Messel und im Kaukasus wurden Fossilien von Vögeln gefunden, die weder eindeutig den Kolibris noch einer verwandten, ausgestorbenen Familie, den Jungornithidae, zuzuordnen sind. Sie stammen aus der Zeit vor 35 bis 40 Millionen Jahren, was darauf hindeutet, dass die Trennung zwischen diesen beiden Linien tatsächlich zu dieser Zeit stattfand. In den Gebieten, in denen diese frühen Fossilien gefunden wurden, herrschte zu dieser Zeit ein ähnliches Klima wie in der nördlichen Karibik oder im südlichsten China. Das größte verbleibende Rätsel ist derzeit, was mit den Kolibris in den rund 25 Millionen Jahren zwischen dem primitiven Eurotrochilus und den modernen Fossilien geschah. Die erstaunlichen morphologischen Anpassungen, die Verkleinerung, die Ausbreitung nach Amerika und das Aussterben in Eurasien fielen allesamt in diese Zeitspanne. Die Ergebnisse der DNA-DNA-Hybridisierung deuten darauf hin, dass die Hauptausbreitung der südamerikanischen Kolibris zumindest teilweise im Miozän, vor etwa 12 bis 13 Millionen Jahren, während der Hebung der nördlichen Anden stattfand. ⓘ
Im Jahr 2013 wurde in Wyoming ein 50 Millionen Jahre altes Vogelfossil ausgegraben, das sich als Vorläufer sowohl der Kolibris als auch der Mauersegler erwies, bevor sich die beiden Gruppen auseinander entwickelten. ⓘ
Die Skelette sind etwa vier Zentimeter lang, haben einen langen Schnabel, um Blütennektar zu saugen, sowie Flügel, die zum Schweben auf der Stelle befähigen. Damit weisen sie die typischen Merkmale heutiger Kolibris auf. ⓘ
Entwicklung
Man nimmt an, dass sich die Kolibris vor etwa 42 Millionen Jahren, wahrscheinlich in Eurasien, von anderen Mitgliedern der Apodiformes, den insektenfressenden Mauerseglern (Familie Apodidae) und den Baumseglern (Familie Hemiprocnidae), abgespalten haben. Trotz ihrer heutigen Verbreitung in der Neuen Welt stammen die frühesten bekannten Kolibriarten aus dem frühen Oligozän (Rupelium vor ~34-28 Millionen Jahren) in Europa und gehören zur Gattung Eurotrochilus, die in ihrer Morphologie den heutigen Kolibris sehr ähnlich ist. Ein phylogenetischer Stammbaum zeigt eindeutig, dass die modernen Kolibris aus Südamerika stammen, wobei der letzte gemeinsame Vorfahre aller lebenden Kolibris vor etwa 22 Millionen Jahren lebte. ⓘ
Eine Karte des Kolibri-Stammbaums - rekonstruiert aus der Analyse von 284 der weltweit 338 bekannten Arten - zeigt die rasche Diversifizierung seit vor 22 Millionen Jahren. Die Kolibris lassen sich in neun Hauptgruppen einteilen - Topas, Einsiedler, Mango, Brillant, Kokette, Riesenkolibri, Bergkolibri, Biene und Smaragd -, die ihre Beziehung zu nektarhaltigen Blütenpflanzen und die kontinuierliche Ausbreitung der Vögel in neue geografische Gebiete bestimmen. ⓘ
Während alle Kolibris auf Blütennektar angewiesen sind, um ihren hohen Stoffwechsel und ihren Schwebeflug zu finanzieren, haben koordinierte Veränderungen der Blüten- und Schnabelform die Entstehung neuer Kolibriarten und Pflanzen gefördert. Aufgrund dieses außergewöhnlichen Evolutionsmusters können in einer bestimmten Region, z. B. in den Anden, bis zu 140 Kolibriarten koexistieren. ⓘ
Der Evolutionsbaum der Kolibris zeigt, dass ein Schlüsselfaktor der Evolution ein veränderter Geschmacksrezeptor gewesen zu sein scheint, der es den Kolibris ermöglichte, Nektar zu suchen. ⓘ
Die Anden scheinen ein besonders reichhaltiges Umfeld für die Evolution der Kolibris zu sein, da die Diversifizierung gleichzeitig mit der Hebung der Berge in den letzten 10 Millionen Jahren stattfand. Kolibris befinden sich nach wie vor in einer dynamischen Diversifizierung und bewohnen ökologische Regionen in ganz Südamerika, Nordamerika und der Karibik, was auf eine sich ausweitende evolutionäre Radiation hinweist. ⓘ
Innerhalb derselben geografischen Region haben sich Kolibri-Kladen gemeinsam mit Kladen nektarhaltiger Pflanzen entwickelt, was sich auf die Bestäubungsmechanismen auswirkt. Dies gilt auch für den Schwertschnabelkolibri (Ensifera ensifera), eine der morphologisch extremsten Arten, und eine seiner Hauptnahrungspflanzenkladen (Passiflora section Tacsonia). ⓘ
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Sexuelle Dimorphismen
Kolibris weisen einen sexuellen Größendimorphismus nach der Rensch'schen Regel auf, nach der bei kleinwüchsigen Arten die Männchen kleiner als die Weibchen und bei großwüchsigen Arten die Männchen größer als die Weibchen sind. Das Ausmaß dieses sexuellen Größenunterschieds variiert zwischen den einzelnen Kolibriarten. So weist beispielsweise die Gruppe der Mellisugini (Bienen) einen großen Größendimorphismus auf, wobei die Weibchen größer sind als die Männchen. Bei den Lesbiini (Koketten) hingegen ist der Größendimorphismus sehr gering; Männchen und Weibchen sind ähnlich groß. Auch zwischen männlichen und weiblichen Kolibris gibt es einen Geschlechtsdimorphismus in Bezug auf Schnabelgröße und -form: In vielen Gruppen haben die Weibchen längere, stärker gekrümmte Schnäbel, die für den Zugang zu Nektar aus hohen Blüten besser geeignet sind. Bei gleich großen Männchen und Weibchen haben die Weibchen tendenziell größere Schnäbel. ⓘ
Die geschlechtsspezifischen Größen- und Schnabelunterschiede haben sich wahrscheinlich aus den Zwängen der Balz entwickelt, denn die Balz der Kolibri-Männchen erfordert komplexe Flugmanöver. Männchen sind in der Regel kleiner als Weibchen und können so Energie für die konkurrierende Nahrungssuche sparen und häufiger an der Balz teilnehmen. Die sexuelle Selektion begünstigt also kleinere Kolibri-Männchen. ⓘ
Weibliche Kolibris sind in der Regel größer, benötigen mehr Energie und haben längere Schnäbel, mit denen sie effektiver in die Ritzen hoher Blüten gelangen können, um Nektar zu sammeln. Daher sind die Weibchen besser in der Lage, auf Nahrungssuche zu gehen, Blütennektar zu sammeln und den Energiebedarf ihrer größeren Körpergröße zu decken. Die Richtungsauswahl begünstigt also die größeren Kolibris bei der Nahrungsbeschaffung. ⓘ
Eine weitere evolutionäre Ursache für diesen Geschlechtsdimorphismus ist, dass die Selektionskräfte, die sich aus dem Wettbewerb um Nektar zwischen den Geschlechtern der einzelnen Arten ergeben, den Geschlechtsdimorphismus vorantreiben. Je nachdem, welches Geschlecht das Territorium einer Art innehat, ist es von Vorteil, wenn das andere Geschlecht einen längeren Schnabel hat und sich von einer Vielzahl von Blüten ernähren kann, was den innerartlichen Wettbewerb verringert. Bei Kolibriarten beispielsweise, bei denen die Männchen längere Schnäbel haben, halten die Männchen kein bestimmtes Territorium und haben ein Lek-Paarungssystem. Bei Arten, bei denen die Schnäbel der Männchen kürzer sind als die der Weibchen, verteidigen die Männchen ihre Ressourcen, so dass die Weibchen von einem längeren Schnabel profitieren, um sich von einem breiteren Spektrum an Blüten zu ernähren. ⓘ
Co-Evolution mit ornithophilen Blumen
Kolibris sind spezialisierte Nektarfresser und an die ornithophilen Blüten gebunden, von denen sie sich ernähren. Diese Koevolution impliziert, dass morphologische Merkmale der Kolibris, wie Schnabellänge, Schnabelkrümmung und Körpermasse, mit morphologischen Merkmalen der Pflanzen, z. B. Länge, Krümmung und Volumen der Blumenkrone, korrelieren. Einige Arten, insbesondere solche mit ungewöhnlichen Schnabelformen, wie der Schwertschnabelkolibri und die Sichelschnäbel, haben sich mit einer kleinen Anzahl von Blumenarten gemeinsam entwickelt. Doch selbst bei den am stärksten spezialisierten Kolibri-Pflanzen-Wechselbeziehungen nimmt die Zahl der Nahrungspflanzenstämme der einzelnen Kolibriarten mit der Zeit zu. Der Bienenkolibri (Mellisuga helenae) - der kleinste Vogel der Welt - entwickelte sich zum Zwergwuchs, wahrscheinlich weil er mit den Langschnabelkolibris konkurrieren musste, die bei der Nektarsuche an spezialisierten Blüten im Vorteil waren, was dazu führte, dass der Bienenkolibri bei der Blütensuche erfolgreicher gegen Insekten konkurrierte. ⓘ
Viele Pflanzen, die von Kolibris bestäubt werden, haben Blüten in Rot-, Orange- und Rosatönen, aber die Vögel nehmen auch Nektar von Blüten in anderen Farben. Kolibris können Wellenlängen bis ins nahe Ultraviolett sehen, aber von Kolibris bestäubte Blüten reflektieren diese Wellenlängen nicht wie viele von Insekten bestäubte Blüten. Dieses schmale Farbspektrum kann dazu führen, dass kolibriobestäubte Blüten für die meisten Insekten relativ unauffällig sind, was den Nektarraub verringert. Von Kolibris bestäubte Blüten produzieren auch relativ schwachen Nektar (durchschnittlich 25 % Zucker w/w) mit einem hohen Anteil an Saccharose, während von Insekten bestäubte Blüten in der Regel konzentrierteren Nektar produzieren, in dem Fruktose und Glukose dominieren. ⓘ
Kolibris und die Pflanzen, die sie wegen des Nektars aufsuchen, stehen in einer engen ko-evolutionären Beziehung, die allgemein als mutualistisches Netzwerk zwischen Pflanze und Vogel bezeichnet wird. Diese Vögel zeigen eine hohe Spezialisierung und Modularität, insbesondere in Gemeinschaften mit hohem Artenreichtum. Diese Assoziationen werden auch beobachtet, wenn eng verwandte Kolibris, z. B. zwei Arten derselben Gattung, unterschiedliche Gruppen blühender Arten besuchen. ⓘ
Entwicklung des Schnabels
Die Männchen einer bestimmten Art, Phaethornis longirostris, des Langschnabel-Eremiten, scheinen bei Erreichen der Geschlechtsreife eine dolchartige Waffe an der Schnabelspitze als sekundäres Geschlechtsmerkmal zu entwickeln, um Paarungsgebiete zu verteidigen. ⓘ
Spezialisierte Merkmale und Stoffwechsel
Brummen
Kolibris sind nach dem auffälligen Brummton benannt, den ihre Flügelschläge beim Fliegen und Schweben erzeugen, um zu fressen oder mit anderen Kolibris zu kommunizieren. Das Summen dient der Kommunikation, indem es andere Vögel auf die Ankunft eines Artgenossen oder eines potenziellen Partners aufmerksam macht. Der Brummton entsteht durch die aerodynamischen Kräfte, die durch die Abwärts- und Aufwärtsbewegungen der schnellen Flügelschläge erzeugt werden, und verursacht Schwingungen und Obertöne, die eine akustische Qualität hervorrufen, die mit der eines Musikinstruments vergleichbar ist. Der Brummton der Kolibris ist einzigartig unter den fliegenden Tieren, verglichen mit dem Summen der Mücken, dem Brummen der Bienen und dem "Zischen" der größeren Vögel. ⓘ
Die Flügelschläge, die das Summen der Kolibris im Schwebeflug verursachen, werden durch den elastischen Rückstoß der Flügelschläge erzeugt, die von den wichtigsten Flugmuskeln erzeugt werden: dem großen Brustmuskel (Pectoralis major) und dem kleinen Brustmuskel (Supracoracoideus), dem Hauptmuskel für den Aufschlag. ⓘ
Flügelschläge und Flugstabilität
Die höchste gemessene Flügelschlagrate bei wildlebenden Kolibris während des Schwebefluges liegt bei 88/s, gemessen beim 3,2 g schweren Purpurkehlkolibri (Calliphlox mitchellii). Die Anzahl der Flügelschläge pro Sekunde steigt während des Schwebefluges während der Balz über den "normalen" Wert hinaus (bis zu 90/s beim Kalliope-Kolibri, Stellula calliope), eine Flügelschlagrate, die 40 % über der typischen Schweberate liegt. ⓘ
Bei turbulenten Luftströmungsbedingungen, die experimentell in einem Windkanal erzeugt wurden, zeigen Kolibris eine stabile Kopfhaltung und Orientierung, wenn sie an einer Futterstelle schweben. Wenn der Wind von der Seite weht, kompensieren Kolibris dies, indem sie die Amplitude des Flügelschlags und den Winkel der Schlagebene erhöhen und diese Parameter asymmetrisch zwischen den Flügeln und von einem Schlag zum nächsten variieren. Außerdem variieren sie die Ausrichtung und vergrößern die Gesamtoberfläche ihrer Schwanzfedern in Form eines Fächers. Während des Schwebens ist das visuelle System eines Kolibris in der Lage, scheinbare Bewegungen, die durch die Bewegung des Kolibris selbst verursacht werden, von Bewegungen zu unterscheiden, die durch externe Quellen verursacht werden, wie z. B. ein sich näherndes Raubtier. In natürlichen Umgebungen mit hochkomplexen Hintergrundbewegungen sind Kolibris in der Lage, durch die schnelle Koordination von Sehvermögen und Körperposition präzise an Ort und Stelle zu schweben. ⓘ
Sehvermögen
Obwohl Kolibri-Augen einen kleinen Durchmesser haben (5-6 mm), sind sie durch eine geringere Verknöcherung des Schädels im Schädel untergebracht und nehmen im Vergleich zu anderen Vögeln und Tieren einen relativ großen Teil des Schädels ein. Außerdem haben Kolibri-Augen relativ große Hornhäute, die etwa 50 % des gesamten Augendurchmessers ausmachen, kombiniert mit einer außergewöhnlichen Dichte an retinalen Ganglienzellen, die für die visuelle Verarbeitung verantwortlich sind und etwa 45.000 Neuronen pro mm2 enthalten. Die im Verhältnis zum Gesamtdurchmesser des Auges vergrößerte Hornhaut dient dazu, die Lichtwahrnehmung des Auges bei maximaler Pupillenerweiterung zu erhöhen, was den Nachtflug ermöglicht. ⓘ
Im Laufe der Evolution passten sich Kolibris an die Navigationserfordernisse der visuellen Verarbeitung während des schnellen Flugs oder des Schwebens an, indem sie eine außergewöhnlich dichte Anordnung von Netzhautneuronen entwickelten, die eine erhöhte räumliche Auflösung in den seitlichen und frontalen Gesichtsfeldern ermöglicht. Morphologische Untersuchungen des Kolibri-Gehirns ergaben, dass eine neuronale Hypertrophie - die relativ größte bei allen Vögeln - in einer Region namens Nucleus lentiformis mesencephali (bei Säugetieren als Nucleus opticus bezeichnet) besteht, die für die Verfeinerung der dynamischen visuellen Verarbeitung während des Schwebens und des schnellen Fluges verantwortlich ist. ⓘ
Die Vergrößerung der Hirnregion, die für die visuelle Verarbeitung zuständig ist, deutet auf eine verbesserte Fähigkeit zur Wahrnehmung und Verarbeitung sich schnell bewegender visueller Reize hin, denen Kolibris während des schnellen Vorwärtsflugs, bei der Insektensuche, bei Konkurrenzkämpfen und bei der Balz in hoher Geschwindigkeit begegnen. Eine Studie an Breitschwanzkolibris ergab, dass Kolibris einen vierten farbempfindlichen Sehzapfen haben (Menschen haben drei), der ultraviolettes Licht erkennt und die Unterscheidung von Nicht-Spektralfarben ermöglicht, was möglicherweise eine Rolle bei der Balz, der Revierverteidigung und der Flucht vor Raubtieren spielt. Der vierte Farbkegel würde die Palette der sichtbaren Farben für Kolibris erweitern, so dass sie auch ultraviolettes Licht und Farbkombinationen von Federn und Kehllappen, farbenfrohen Pflanzen und anderen Objekten in ihrer Umgebung wahrnehmen könnten, was die Erkennung von bis zu fünf nicht-spektralen Farben ermöglichen würde, darunter violett, ultraviolett-rot, ultraviolett-grün, ultraviolett-gelb und ultraviolett-violett. ⓘ
Kolibris reagieren sehr empfindlich auf Reize in ihrem Gesichtsfeld. Selbst auf kleinste Bewegungen in jede Richtung reagieren sie, indem sie sich im Flug neu orientieren. Ihre visuelle Sensibilität ermöglicht es ihnen, in komplexen und dynamischen natürlichen Umgebungen präzise an Ort und Stelle zu schweben. Diese Funktion wird durch den Nucleus lentiformis ermöglicht, der auf schnelle Geschwindigkeitsmuster abgestimmt ist und eine hochgradig abgestimmte Kontrolle und Kollisionsvermeidung während des Vorwärtsflugs ermöglicht. ⓘ
Stoffwechsel
Mit Ausnahme von Insekten haben Kolibris im Flug den höchsten Stoffwechsel aller Tiere - eine Notwendigkeit, um den schnellen Flügelschlag im Schwebeflug und im schnellen Vorwärtsflug aufrechtzuerhalten. Ihre Herzfrequenz kann bis zu 1.260 Schläge pro Minute erreichen, ein Wert, der einmal bei einem Blaukehlkolibri gemessen wurde, wobei die Atemfrequenz selbst in Ruhe 250 Schläge pro Minute beträgt. Während des Fluges ist der Sauerstoffverbrauch pro Gramm Muskelgewebe bei einem Kolibri etwa 10-mal höher als bei menschlichen Spitzensportlern. ⓘ
Kolibris sind eine Seltenheit unter den Wirbeltieren, denn sie sind in der Lage, aufgenommenen Zucker schnell für den energieaufwändigen Schwebeflug zu nutzen. Sie decken bis zu 100 % ihres Stoffwechselbedarfs mit dem Zucker, den sie trinken (im Vergleich dazu erreichen menschliche Sportler nur etwa 30 %). Kolibris können frisch aufgenommenen Zucker innerhalb von 30-45 Minuten nach dem Verzehr für den Schwebeflug nutzen. Diese Daten deuten darauf hin, dass Kolibris in der Lage sind, Zucker in den Flugmuskeln so schnell zu oxidieren, dass sie ihre extremen Stoffwechselanforderungen erfüllen können. Ein Bericht aus dem Jahr 2017 deutet darauf hin, dass Kolibris in ihren Flugmuskeln einen Mechanismus für die "direkte Oxidation" von Zucker zur maximalen ATP-Ausbeute haben, um ihre hohe Stoffwechselrate für den Schwebeflug, die Nahrungssuche in der Höhe und den Zug zu unterstützen. ⓘ
Indem sie sich auf neu aufgenommenen Zucker als Treibstoff für den Flug verlassen, können Kolibris ihre begrenzten Fettspeicher für das nächtliche Fasten oder für den Antrieb von Zugflügen reservieren. Studien über den Stoffwechsel von Kolibris befassen sich mit der Frage, wie ein wandernder Rubinkehlkolibri auf einem Nonstop-Flug 800 km über den Golf von Mexiko zurücklegen kann. Dieser Kolibri speichert, wie andere Langstreckenzugvögel auch, Fett als Treibstoffreserve, wodurch er sein Gewicht um bis zu 100 % erhöht und den Stoffwechsel für den Flug über offenes Wasser aktiviert. ⓘ
Wärmeabfuhr
Die hohe Stoffwechselrate von Kolibris - insbesondere während des schnellen Vorwärtsflugs und des Schwebefluges - erzeugt eine erhöhte Körperwärme, die spezielle Thermoregulationsmechanismen zur Wärmeableitung erfordert, was in heißem, feuchtem Klima zu einer noch größeren Herausforderung wird. Kolibris leiten die Wärme teilweise durch Verdunstung über die ausgeatmete Luft und über Körperstrukturen mit dünner oder fehlender Federbedeckung ab, z. B. um die Augen, die Schultern, unter den Flügeln (Patagien) und an den Füßen. ⓘ
Im Schwebeflug profitieren Kolibris nicht vom Wärmeverlust durch Luftkonvektion während des Vorwärtsflugs, abgesehen von der Luftbewegung, die durch ihren schnellen Flügelschlag erzeugt wird und möglicherweise den konvektiven Wärmeverlust durch die ausgestreckten Füße unterstützt. Kleinere Kolibriarten wie der Kalliope scheinen ihr relativ höheres Oberflächen-Volumen-Verhältnis zu nutzen, um die konvektive Kühlung durch die Luftbewegung der Flügel zu verbessern. Wenn die Lufttemperaturen über 36 °C (97 °F) steigen, werden die Wärmegradienten, die die Wärme passiv durch konvektive Ableitung aus dem Bereich der Augen, Schultern und Füße ableiten, reduziert oder eliminiert, so dass die Wärmeabgabe hauptsächlich durch Verdunstung und Ausatmung erfolgt. In kalten Klimazonen ziehen Kolibris ihre Füße in das Brustgefieder ein, um die Haut nicht zu exponieren und die Wärmeableitung zu minimieren. ⓘ
Nierenfunktion
Der dynamische Bereich der Stoffwechselraten bei Kolibris erfordert einen parallelen dynamischen Bereich in der Nierenfunktion. Während eines Tages mit hohem Nektarverbrauch und einer entsprechend hohen Wasseraufnahme, die das Fünffache des Körpergewichts pro Tag betragen kann, verarbeiten die Nieren der Kolibris Wasser über die glomeruläre Filtrationsrate (GFR) in Mengen, die proportional zum Wasserverbrauch sind, und vermeiden so eine Überwässerung. Während kurzer Perioden des Wasserentzugs, wie z. B. während des nächtlichen Schlafs, sinkt die GFR jedoch auf Null, wodurch das Körperwasser erhalten bleibt. ⓘ
Die Nieren von Kolibris haben außerdem die einzigartige Fähigkeit, den Elektrolytgehalt nach dem Verzehr von Nektaren mit hohem Natrium- und Chloridgehalt oder ohne diesen zu regulieren, was darauf hindeutet, dass die Nieren- und Glomerularstrukturen hochspezialisiert sein müssen, um Schwankungen in der Mineralqualität des Nektars auszugleichen. Morphologische Untersuchungen der Nieren von Annakolibris ergaben eine hohe Kapillardichte in unmittelbarer Nähe der Nephrone, was eine präzise Regulierung des Wasser- und Elektrolythaushalts ermöglicht. ⓘ
Gesang und Gesangslernen
Kolibri-Gesänge, die aus Zirpen, Quietschen, Pfeifen und Summen bestehen, werden von mindestens sieben spezialisierten Kernen im Vorderhirn erzeugt. Eine Studie zur Genexpression hat gezeigt, dass diese Kerne das Gesangslernen ermöglichen (die Fähigkeit, sich durch Nachahmung Vokalisationen anzueignen), eine seltene Eigenschaft, die nur bei zwei anderen Vogelgruppen (Papageien und Singvögel) und einigen wenigen Säugetiergruppen (darunter Menschen, Wale und Delfine sowie Fledermäuse) vorkommt. Innerhalb der letzten 66 Millionen Jahre haben von 23 Vogelordnungen nur Kolibris, Papageien und Singvögel unabhängig voneinander sieben ähnliche Vorderhirnstrukturen für den Gesang und das Gesangslernen entwickelt, was darauf hindeutet, dass die Evolution dieser Strukturen unter starken epigenetischen Zwängen steht, die möglicherweise von einem gemeinsamen Vorfahren stammen. ⓘ
Der Gesang des Blaukehlkolibris unterscheidet sich von typischen Oskargesängen durch seinen breiten Frequenzbereich, der von 1,8 kHz bis etwa 30 kHz reicht. Außerdem erzeugt er Ultraschallvokalisationen, die nicht der Kommunikation dienen. Da Blaukehlkolibris oft abwechselnd singen und kleine fliegende Insekten fangen, ist es möglich, dass die während des Gesangs erzeugten Ultraschallklicks die Flugmuster der Insekten stören und sie dadurch anfälliger für Raubtiere machen. ⓘ
Das Stimmorgan der Vögel, die Syrinx, spielt eine wichtige Rolle beim Verständnis der Gesangsproduktion von Kolibris. Die Syrinx des Kolibris unterscheidet sich von der anderer Vögel aus der Ordnung der Apodiformes durch das Vorhandensein einer inneren Muskelstruktur, akzessorischer Knorpel und eines großen Tympanons, das als Ansatzpunkt für externe Muskeln dient - alles Anpassungen, von denen man annimmt, dass sie für die erhöhte Fähigkeit des Kolibris zur Tonhöhenkontrolle und den großen Frequenzbereich verantwortlich sind. ⓘ
Torpor
Der Stoffwechsel von Kolibris kann sich nachts oder zu jeder anderen Zeit, in der keine Nahrung verfügbar ist, verlangsamen; die Vögel begeben sich dann in einen Tiefschlaf (Torpor genannt), um zu verhindern, dass ihre Energiereserven auf ein kritisches Niveau sinken. Während des nächtlichen Winterschlafs sinkt die Körpertemperatur von 40 auf 18 °C, und sowohl die Herz- als auch die Atemfrequenz verlangsamen sich drastisch (die Herzfrequenz liegt zwischen 50 und 180 Schlägen pro Minute, während sie tagsüber bei über 1000 Schlägen pro Minute liegt). ⓘ
Um eine Dehydrierung zu verhindern, nimmt die Nierenfunktion während des Kälteschlafs ab, wodurch benötigte Stoffe wie Glukose, Wasser und Nährstoffe gespeichert werden. Außerdem nimmt die Körpermasse während des nächtlichen Torpor mit einer Geschwindigkeit von 0,04 g pro Stunde ab, was einem Gewichtsverlust von etwa 10 % pro Nacht entspricht. Das zirkulierende Hormon Corticosteron ist ein Signal, das Kolibris aus der Winterstarre aufweckt. ⓘ
Häufigkeit und Dauer des Torpor sind bei den verschiedenen Kolibriarten unterschiedlich und hängen davon ab, ob ein dominanter Vogel sein Territorium verteidigt, während untergeordnete Vögel ohne Territorium längere Torpor-Perioden haben. Kolibris in den südamerikanischen Anden sind dafür bekannt, dass sie in einen außergewöhnlich tiefen Torpor fallen und ihre Körpertemperatur absenken. Bei denselben Kolibriarten hängt der nächtliche Torpor ebenfalls von bestimmten Faktoren ab. Bei einem Kolibri mit einem höheren Fettanteil ist die Wahrscheinlichkeit geringer, dass er in einen Torpor-Zustand verfällt, als bei einem Vogel mit weniger Fett, da er die Energie aus seinen Fettreserven nutzen kann. Der Torpor bei Kolibris scheint nicht von der nächtlichen Temperatur abhängig zu sein, da er in einem weiten Temperaturbereich auftritt, wobei die Energieeinsparungen eines solchen Tiefschlafs eher mit der Photoperiode und der Dauer des Torpor zusammenhängen. ⓘ
Lebenserwartung
Für Organismen mit einem so schnellen Stoffwechsel haben Kolibris eine ungewöhnlich lange Lebensspanne. Obwohl viele von ihnen im ersten Lebensjahr sterben, vor allem in der vulnerablen Zeit zwischen dem Schlüpfen und dem Ausfliegen, können diejenigen, die überleben, gelegentlich ein Jahrzehnt oder länger leben. Bei den bekannteren nordamerikanischen Arten beträgt die typische Lebensspanne wahrscheinlich 3 bis 5 Jahre. Zum Vergleich: Die kleineren Spitzmäuse, die zu den kleinsten Säugetieren gehören, leben selten länger als 2 Jahre. Die längste in freier Wildbahn nachgewiesene Lebensdauer eines Kolibris bezieht sich auf ein Weibchen eines Breitschwanzkolibris, das als Erwachsener im Alter von mindestens einem Jahr beringt wurde und 11 Jahre später wieder eingefangen wurde, also mindestens 12 Jahre alt war. Andere Langlebigkeitsrekorde für beringte Kolibris umfassen ein geschätztes Mindestalter von 10 Jahren und 1 Monat für einen weiblichen Schwarzkinnkolibri, der in seiner Größe dem Breitschwanzkolibri ähnelt, und mindestens 11 Jahre und 2 Monate für eine viel größere Fahlbauchamazilie. ⓘ
Raubtiere
Gottesanbeterinnen sind als Räuber von Kolibris beobachtet worden. Weitere Räuber sind Libellen, Frösche, Kugelweberspinnen und andere Vögel, wie z. B. der Roadrunner. ⓘ
Fortpflanzung
Soweit bekannt, beteiligen sich männliche Kolibris nicht am Nestbau. Die meisten Arten bauen ein napfförmiges Nest auf dem Ast eines Baumes oder Strauches, obwohl einige tropische Arten ihre Nester normalerweise an Blättern befestigen. Die Größe des Nests variiert je nach Art - von kleiner als eine halbe Walnussschale bis zu mehreren Zentimetern im Durchmesser. ⓘ
Viele Kolibriarten verwenden Spinnenseide und Flechten, um das Nestmaterial zusammenzubinden und die Struktur zu sichern. Dank der einzigartigen Eigenschaften der Seide kann sich das Nest ausdehnen, wenn die jungen Kolibris wachsen. Es werden zwei weiße Eier gelegt, die, obwohl sie die kleinsten aller Vogeleier sind, im Verhältnis zur Größe des erwachsenen Kolibris groß sind. Die Brutzeit dauert 14 bis 23 Tage, je nach Art, Umgebungstemperatur und Aufmerksamkeit des Weibchens für das Nest. Die Mutter füttert ihre Nestlinge mit kleinen Gliederfüßern und Nektar, indem sie ihren Schnabel in den geöffneten Mund eines Nestlings steckt und die Nahrung dann in den Kropf zurückspuckt. Kolibris bleiben 18 bis 22 Tage im Nest. Danach verlassen sie das Nest, um auf eigene Faust auf Nahrungssuche zu gehen, auch wenn die Mutter sie noch weitere 25 Tage lang füttern kann. ⓘ
Kolibri beim Nestbau im San Diego Zoo, Video
Brüten in Copiapó, Chile
Nest mit zwei Eiern in San Jose, Kalifornien
Nest mit zwei Küken in Santa Monica, Kalifornien
Fütterung zweier Nestlinge im Grand Teton National Park
Gefallenes Annakolibri-Nest in Ventura County, Kalifornien, gezeigt neben einem Zahnstocher zur Veranschaulichung ⓘ
Farben der Federn
Viele Kolibri-Männchen tragen zur Balz und zum Revierkampf ein Gefieder mit leuchtender, abwechslungsreicher Färbung, die sowohl aus der Pigmentierung der Federn als auch aus den Prismenzellen in den obersten Federschichten von Kopf, Kehllappen, Brust, Rücken und Flügeln resultiert. Wenn Sonnenlicht auf diese Zellen trifft, wird es in Wellenlängen aufgespalten, die vom Betrachter in unterschiedlicher Intensität reflektiert werden, wobei die Federstruktur wie ein Beugungsgitter wirkt. Die schillernden Kolibri-Farben ergeben sich aus einer Kombination von Lichtbrechung und Pigmentierung, da die Beugungsstrukturen selbst aus Melanin, einem Pigment, bestehen und auch durch Carotinoid-Pigmentierung und gedämpftere schwarze, braune oder graue Farben, die vom Melanin abhängen, gefärbt sein können. ⓘ
Durch bloßes Verändern der Position können sich Federbereiche eines gedämpft aussehenden Vogels im Handumdrehen in feuriges Rot oder leuchtendes Grün verwandeln. So richten beispielsweise die Männchen des farbenprächtigen Annakolibris bei der Balz ihren Körper und ihr Gefieder zur Sonne hin aus, um den Schauwert ihres schillernden Gefieders für ein interessantes Weibchen zu erhöhen. ⓘ
In einer Studie mit Annakolibris wurde festgestellt, dass Nahrungsproteine einen Einfluss auf die Farbe der Federn haben, da Vögel, die mehr Proteine erhalten, deutlich buntere Kronenfedern ausbilden als Vögel, die eine proteinarme Ernährung erhalten. Außerdem wuchsen bei Vögeln mit eiweißreicher Ernährung gelblichere (farbintensivere) grüne Schwanzfedern als bei Vögeln mit eiweißarmer Ernährung. ⓘ
Bei der Unterfamilie Phaethornithinae sind die Steuerfedern stark verlängert. ⓘ
Aerodynamik des Fluges
Der Kolibri-Flug wurde unter aerodynamischen Gesichtspunkten mit Hilfe von Windkanälen und Hochgeschwindigkeits-Videokameras eingehend untersucht. ⓘ
In zwei Studien mit Rot- oder Annakolibris in einem Windkanal wurde mit Hilfe der Particle Image Velocimetry der Auftrieb untersucht, der beim Auf- und Abschlag der Vögel entsteht. Die Vögel erzeugten 75 % ihres Gewichts beim Abwärtsschlag und 25 % beim Aufwärtsschlag, wobei die Flügel eine "Achter"-Bewegung machten. ⓘ
Viele frühere Studien waren davon ausgegangen, dass der Auftrieb während der beiden Phasen des Flügelschlagzyklus gleichmäßig erzeugt wird, wie dies bei Insekten ähnlicher Größe der Fall ist. Dieses Ergebnis zeigt, dass der Schwebeflug von Kolibris dem von schwebenden Insekten wie der Schwärmerin ähnlich ist, sich aber von diesem unterscheidet. Weitere elektromyografische Untersuchungen an schwebenden Kolibris ergaben, dass die Muskelanspannung des großen Brustmuskels (Hauptmuskel für den Abwärtsschlag) die geringste ist, die je bei einem fliegenden Vogel gemessen wurde, und dass der Hauptmuskel für den Aufwärtsschlag (Supracoracoideus) proportional größer ist als bei anderen Vogelarten. ⓘ
Aufgrund ihrer Flugtechnik verfügen diese Vögel nicht mehr über eine Alula. ⓘ
Die Flügel des Riesenkolibris schlagen mit nur 12/Sekunde, während die Flügel typischer Kolibris mit bis zu 80/Sekunde schlagen. ⓘ
Mit abnehmender Luftdichte, z. B. in größeren Höhen, steigt die Kraft, die ein Kolibri zum Schweben aufwenden muss. Kolibriarten, die an das Leben in größeren Höhen angepasst sind, haben daher größere Flügel, um diese negativen Auswirkungen der geringen Luftdichte auf die Auftriebserzeugung auszugleichen. ⓘ
Ein Zeitlupenvideo hat gezeigt, wie Kolibris mit Regen umgehen, wenn sie fliegen. Um das Wasser von ihren Köpfen zu entfernen, schütteln sie ihren Kopf und Körper, ähnlich wie ein Hund, der sich schüttelt, um das Wasser abzuschütteln. Und wenn die Regentropfen zusammen bis zu 38 % des Körpergewichts des Vogels wiegen, verlagern Kolibris ihren Körper und ihren Schwanz in die Horizontale, schlagen schneller mit den Flügeln und verringern den Bewegungswinkel ihrer Flügel, wenn sie bei starkem Regen fliegen. ⓘ
Federsonate
Balztauchgänge
Beim Balzflug steigt das Annakolibri-Männchen etwa 35 m über dem Weibchen auf und taucht dann mit einer Geschwindigkeit von 27 m/s (89 ft/s) ab, was 385 Körperlängen/Sekunde entspricht, wobei es in der Nähe des Weibchens am Tiefpunkt des Tauchgangs einen hohen Ton erzeugt. Diese Abwärtsbeschleunigung während des Tauchgangs ist die höchste, die für ein Wirbeltier bei einem freiwilligen Flugmanöver bekannt ist; zusätzlich zur Beschleunigung ist auch die Geschwindigkeit im Verhältnis zur Körperlänge die höchste, die für ein Wirbeltier bekannt ist. Sie ist zum Beispiel etwa doppelt so hoch wie die Tauchgeschwindigkeit von Wanderfalken bei der Verfolgung von Beute. Bei maximaler Sinkgeschwindigkeit treten bei einem balzenden Kolibri während des Sturzflugs etwa 10 g Gravitationskraft auf (Anmerkung: Die G-Kraft wird erzeugt, wenn der Vogel aus dem Sturzflug aussteigt). Im Vergleich zum Menschen ist dies eine G-Kraft-Beschleunigung, die weit über der Schwelle liegt, die bei Starrflüglern in einer Hochgeschwindigkeitskurve zu einem Beinahe-Verlust des Bewusstseins führt (der bei etwa +5 Gz auftritt). ⓘ
Die äußeren Schwanzfedern von männlichen Anna- (Calypte anna) und Selasphorus-Kolibris (z. B. Allen's, Calliope) vibrieren während der Balzsprünge und erzeugen ein hörbares Zirpen, das durch aeroelastisches Flattern verursacht wird. Kolibris können den Balzsturzflug nicht durchführen, wenn ihnen die äußeren Schwanzfedern fehlen, und dieselben Federn könnten den Sturzflug in einem Windkanal erzeugen. Der Vogel kann in der gleichen Frequenz singen wie das Zirpen der Schwanzfedern, aber seine kleine Syrinx ist nicht in der Lage, die gleiche Lautstärke zu erzeugen. Das Geräusch entsteht durch die Aerodynamik des schnellen Luftstroms, der an den Schwanzfedern vorbeiströmt und sie zum Flattern bringt, wodurch der hohe Ton des Balzsturzes entsteht. ⓘ
Auch viele andere Kolibriarten erzeugen beim Fliegen, Schweben oder Tauchen Geräusche mit ihren Flügeln oder Schwänzen, darunter die Flügel des Kalliope-Kolibri, des Breitschwanzkolibri, des Rotschwanzkolibri, des Allenskolibri und des Streifenkolibri, sowie der Schwanz des Costakolibri und des Schwarzkinnkolibri und einer Reihe verwandter Arten. Die Obertöne der Töne während des Balztauchens variieren von Kolibriart zu Kolibriart. ⓘ
Trillern der Flügelfedern
Männliche Rot- und Breitschwanzkolibris (Gattung Selasphorus) haben während des normalen Flugs ein charakteristisches Flügelmerkmal, das wie ein Klimpern oder ein schriller Pfeifton klingt. Das Trillern entsteht durch Luft, die durch Schlitze strömt, die durch die sich verjüngenden Spitzen der neunten und zehnten Hauptflügelfeder gebildet werden, und erzeugt einen Ton, der laut genug ist, um von weiblichen oder konkurrierenden männlichen Kolibris und Forschern in bis zu 100 m Entfernung wahrgenommen zu werden. ⓘ
In Bezug auf das Verhalten erfüllt das Trillern mehrere Zwecke:
- Er kündigt das Geschlecht und die Anwesenheit eines männlichen Vogels an
- Ermöglicht die hörbare aggressive Verteidigung eines Futterterritoriums und ist eine Taktik des Eindringens
- Verbessert die Kommunikation einer Bedrohung
- Begünstigt die Anziehung von Partnern und die Balz ⓘ
Verbreitungsgebiet
Kolibris sind auf den amerikanischen Kontinent vom südlichen Zentralalaska bis Feuerland, einschließlich der Karibik, beschränkt. Die meisten Arten kommen im tropischen und subtropischen Mittel- und Südamerika vor, aber mehrere Arten brüten auch in gemäßigten Klimazonen, und einige Kolibris kommen sogar im alpinen Andenhochland in Höhen von bis zu 5.200 m vor. ⓘ
Der größte Artenreichtum findet sich in den feuchten tropischen und subtropischen Wäldern der nördlichen Anden und den angrenzenden Vorgebirgen, aber auch im Atlantischen Regenwald, in Mittelamerika oder im südlichen Mexiko sind weit mehr Arten zu finden als im südlichen Südamerika, auf den karibischen Inseln, in den Vereinigten Staaten und Kanada. Während aus den Vereinigten Staaten weniger als 25 und aus Kanada und Chile jeweils weniger als 10 Kolibriarten bekannt sind, gibt es allein in Kolumbien mehr als 160 und im vergleichsweise kleinen Ecuador etwa 130 Arten. ⓘ
Der wandernde Rubinkehlkolibri brütet in einem Gebiet, das vom Südosten der Vereinigten Staaten bis nach Ontario reicht, während der Schwarzkinnkolibri, sein naher Verwandter und ebenfalls ein Wandervogel, die am weitesten verbreitete und häufigste Art im Südwesten der Vereinigten Staaten ist. Der rötliche Kolibri ist die am weitesten verbreitete Art im westlichen Nordamerika und der einzige Kolibri, der außerhalb Amerikas auf der Tschuktschen-Halbinsel in Russland nachgewiesen wurde. ⓘ
Zugverhalten
Die meisten nordamerikanischen Kolibris ziehen im Herbst in den Süden, um in Mexiko, auf den Karibischen Inseln oder in Mittelamerika zu überwintern. Einige südliche südamerikanische Arten ziehen während des südlichen Winters ebenfalls nach Norden in die Tropen. Einige wenige Arten sind das ganze Jahr über in Florida, Kalifornien und den Wüstenregionen im äußersten Südwesten der USA zu Hause. Dazu gehören der Annakolibri, der im südlichen Arizona und im Landesinneren Kaliforniens häufig anzutreffen ist, und der Braunbauchkolibri, der im Winter von Florida über die Golfküste bis nach Südtexas lebt. Rubinkehlkolibris sind entlang der atlantischen Flugroute häufig anzutreffen und ziehen im Sommer vom Norden bis ins atlantische Kanada und kehren zum Überwintern nach Mexiko, Südamerika, Südtexas und Florida zurück. Im Winter sind im südlichen Louisiana Schwarzkinn-, Braunbauch-, Kalliope-, Allen-, Anna-, Rubinkehl-, Rotschwanz-, Breitschwanz- und Breitschnabelkolibris anzutreffen. ⓘ
Der Rotbrustkolibri brütet weiter nördlich als jede andere Kolibriart. Er brütet oft in großer Zahl im gemäßigten Nordamerika und überwintert in zunehmender Zahl an den Küsten des subtropischen Golfs von Mexiko und Floridas und nicht im westlichen oder zentralen Mexiko. Durch seine Frühjahrsmigration bis in den Yukon oder das südliche Alaska zieht der Kolibri weiter nach Norden als jede andere Kolibriart und nistet auch weiter nördlich und muss in seinem Brutgebiet gelegentlich Temperaturen unter dem Gefrierpunkt ertragen. Dank seiner Kältetoleranz kann der Kolibri Temperaturen unter dem Gefrierpunkt überleben, vorausgesetzt, es gibt ausreichend Schutz und Nahrung. ⓘ
Gemessen an der Verschiebung der Körpergröße macht der Kolibri vielleicht die längste Zugreise aller Vögel der Welt. Mit einer Länge von etwas mehr als drei Zentimetern legt der Kolibri im Spätsommer in einer Richtung 3.900 Meilen von Alaska nach Mexiko zurück, was einer Entfernung von 78.470.000 Körperlängen entspricht. Zum Vergleich: Die 13 Zoll lange Küstenseeschwalbe legt in einer Richtung etwa 11.185 Meilen zurück, was 51.430.000 Körperlängen entspricht, also nur 65 % der Körperverschiebung während des Zugs von Rotbauchkolibris. ⓘ
Der Zug der Kolibris nach Norden erfolgt entlang der pazifischen Flugroute und kann zeitlich mit dem Erscheinen von Blüten und Blättern im Frühjahr Anfang März und mit der Verfügbarkeit von Insekten als Nahrung koordiniert werden. Die Ankunft in den Brutgebieten, bevor der Nektar der reifen Blüten verfügbar ist, kann die Brutmöglichkeiten gefährden. ⓘ
Ernährung und Spezialisierung auf das Sammeln von Nahrung
Kolibris ernähren sich von einer Vielzahl von Insekten, darunter Stechmücken, Fruchtfliegen, Stechmücken im Flug oder Blattläuse auf Blättern und Spinnen in ihren Netzen. Der untere Schnabel von Kolibris ist biegsam und kann sich um bis zu 25 Grad biegen, wenn er sich an der Basis verbreitert, so dass eine größere Fläche zum Auffangen von Insekten entsteht. Um die Nahrungsaufnahme zu erleichtern, schweben Kolibris innerhalb von Insektenschwärmen, was als "Schwebeflug" bezeichnet wird. ⓘ
Um ihren Energiebedarf zu decken, trinken Kolibris Nektar, eine süße Flüssigkeit in bestimmten Blüten. Wie Bienen sind sie in der Lage, den Zuckergehalt des Nektars, den sie trinken, einzuschätzen; normalerweise lehnen sie Blüten ab, deren Nektar weniger als 10 % Zucker enthält, und bevorzugen solche, deren Zuckergehalt höher ist. Nektar ist eine Mischung aus Glukose, Fruktose und Saccharose und ist eine schlechte Quelle für andere Nährstoffe, so dass Kolibris ihren Nährstoffbedarf durch den Verzehr von Insekten decken müssen. ⓘ
Kolibris fliegen nicht den ganzen Tag, da dies zu viel Energie kosten würde; der größte Teil ihrer Aktivität besteht aus Sitzen oder Sitzenbleiben. Kolibris nehmen viele kleine Mahlzeiten zu sich und verzehren täglich etwa die Hälfte ihres Gewichts an Nektar (das Doppelte ihres Gewichts an Nektar, wenn der Nektar 25 % Zucker enthält). Aufgrund ihrer geringen Größe und ihres hohen Stoffwechsels verdauen Kolibris ihre Nahrung schnell; es wurde eine durchschnittliche Verweildauer von weniger als einer Stunde berichtet. Kolibris verbringen durchschnittlich 10-15 % ihrer Zeit mit der Nahrungsaufnahme und 75-80 % mit dem Sitzen und der Verdauung. ⓘ
Da ihr hoher Stoffwechsel sie anfällig für Hunger macht, sind Kolibris sehr gut auf Nahrungsquellen eingestellt. Einige Arten, darunter viele in Nordamerika, sind territorial und versuchen, Nahrungsquellen (z. B. eine Futterstelle) gegen andere Kolibris zu verteidigen, um sich einen zukünftigen Nahrungsvorrat zu sichern. Außerdem haben Kolibris einen vergrößerten Hippocampus, eine Hirnregion, die das räumliche Gedächtnis fördert und dazu dient, die bei der Nektarsuche zuvor besuchten Blüten zu kartieren. ⓘ
Die Schnäbel von Kolibris sind biegsam und ihre Form variiert stark, da sie sich an die spezielle Ernährung anpassen. Einige Arten, wie z. B. Einsiedler (Phaethornis spp.), haben lange Schnäbel, mit denen sie tief in Blüten mit langen Blütenkronen eindringen können. Dornschnäbel haben kurze, scharfe Schnäbel, mit denen sie sich von Blüten mit kurzen Blumenkronen ernähren und die Basis längerer Blüten durchbohren können. Die extrem gekrümmten Schnäbel der Sichelschnäbel sind so angepasst, dass sie den Nektar aus den gekrümmten Blütenkronen der Familie der Gesneriaceae gewinnen können. Der Schnabel des Amselschnabels mit dem feurigen Schwanz hat eine nach oben gerichtete Spitze, wie bei den Säbelschnäbeln. Der männliche Zahnschnabelkolibri hat barrakudaähnliche Stacheln an der Spitze seines langen, geraden Schnabels. ⓘ
Die beiden Schnabelhälften eines Kolibris überlappen sich deutlich, wobei die untere Hälfte (Mandibula) eng in die obere Hälfte (Maxilla) passt. Wenn sich ein Kolibri von Nektar ernährt, ist der Schnabel meist nur leicht geöffnet, so dass die Zunge herausschnellen und in das Innere der Blüten gelangen kann. Die Schnabelgröße von Kolibris reicht von etwa 5 mm bis zu einer Länge von 100 mm (etwa 4 Zoll). Beim Fangen von Insekten im Flug biegt sich der Kiefer eines Kolibris nach unten, um den Spalt für den erfolgreichen Fang zu vergrößern. ⓘ
Wahrnehmung von süßem Nektar
Die Wahrnehmung von süßem Nektar hat sich bei Kolibris während ihrer genetischen Divergenz von insektenfressenden Mauerseglern, ihren nächsten Verwandten, entwickelt. Obwohl der einzige bekannte Rezeptor für süßen Geschmack, T1R2, bei Vögeln nicht vorhanden ist, haben Studien zur Expression von Rezeptoren gezeigt, dass Kolibris einen Kohlenhydratrezeptor aus dem T1R1-T1R3-Rezeptor adaptiert haben, der identisch mit dem Rezeptor ist, der beim Menschen als umami wahrgenommen wird, und ihn im Wesentlichen umfunktioniert haben, um als Rezeptor für die Süße von Nektar zu fungieren. Diese geschmackliche Anpassung ermöglichte es den Kolibris, süßen Nektar als Energiequelle zu erkennen und zu nutzen, was ihre Verbreitung über geografische Regionen mit nektarhaltigen Blüten erleichterte. ⓘ
Die Zunge als Mikropumpe
Kolibris trinken mit ihren langen Zungen, indem sie den Nektar schnell auflecken. Ihre Zunge ist mit Röhren versehen, die an ihr herunterlaufen und den Kolibris helfen, den Nektar zu trinken. Während man bisher glaubte, dass der Nektar durch Kapillarwirkung in diese Röhren gelangt, haben Hochgeschwindigkeitsaufnahmen gezeigt, dass sich die Röhren an den Seiten öffnen, wenn die Zunge in den Nektar eindringt, und sich dann um den Nektar herum schließen, so dass er in den Schnabel zurückgezogen werden kann. Die gegabelte Zunge wird zusammengedrückt, bis sie den Nektar erreicht, dann springt die Zunge auf, die schnelle Bewegung schließt den Nektar ein und der Nektar bewegt sich in den Rillen nach oben, wie bei einer Pumpe, ohne dass eine Kapillarwirkung stattfindet. Die Flexibilität der Zunge ermöglicht also den Zugang, den Transport und die Entnahme von Nektar. ⓘ
Futterstellen und künstlicher Nektar
In freier Wildbahn suchen Kolibris Blüten auf, um dort Nektar zu sammeln, der zu 55 % aus Saccharose, 24 % aus Glukose und 21 % aus Fruktose besteht (Trockenmasse). Kolibris nehmen auch Zuckerwasser aus Vogelfutterautomaten auf, die es den Menschen ermöglichen, Kolibris aus nächster Nähe zu beobachten und zu genießen, während sie den Vögeln gleichzeitig eine zuverlässige Energiequelle bieten, vor allem, wenn die Blumenblüte weniger üppig ist. Ein negativer Aspekt von künstlichen Futterautomaten ist jedoch, dass die Vögel weniger Blütennektar als Nahrung suchen und somit die natürliche Bestäubungsleistung verringern können. ⓘ
Weißer Kristallzucker wird in Kolibri-Futterautomaten in einer Konzentration von 25 % als gängiges Rezept verwendet, obwohl Kolibris Futterautomaten mit einem Zuckergehalt von 35 % aggressiver verteidigen, was auf eine Vorliebe für Nektar mit höherem Zuckergehalt hinweist. Bio- und Rohzucker enthalten Eisen, das schädlich sein kann, und brauner Zucker, Agavendicksaft, Melasse und künstliche Süßstoffe sollten ebenfalls nicht verwendet werden. Honig wird von Bienen aus dem Nektar von Blumen hergestellt, ist aber für die Verwendung in Futterautomaten nicht geeignet, da sich in ihm, wenn er mit Wasser verdünnt wird, leicht Mikroorganismen ansiedeln, die ihn schnell verderben lassen. ⓘ
Roter Lebensmittelfarbstoff galt früher als günstige Zutat für den Nektar in Heimfütterungsanlagen, aber er ist unnötig. Kommerzielle Produkte, die als "Instant-Nektar" oder "Kolibri-Futter" verkauft werden, können auch Konservierungsmittel oder künstliche Aromen sowie Farbstoffe enthalten, die unnötig und potenziell schädlich sind. Obwohl einige kommerzielle Produkte geringe Mengen an Nährstoffzusätzen enthalten, beziehen Kolibris alle notwendigen Nährstoffe aus den Insekten, die sie fressen, was zusätzliche Nährstoffe unnötig macht. ⓘ
Visuelle Hinweise auf die Futtersuche
Kolibris verfügen über eine außergewöhnliche Sehschärfe, die es ihnen ermöglicht, bei der Nahrungssuche zwischen den einzelnen Nahrungsquellen zu unterscheiden. Obwohl man annimmt, dass Kolibris bei der Nahrungssuche von Farben angezogen werden, z. B. von roten Blumen oder künstlichen Futterautomaten, deuten Experimente darauf hin, dass der Standort und die Qualität des Blütennektars die wichtigsten "Leuchtfeuer" für die Nahrungssuche sind. Kolibris verlassen sich bei der Suche nach nektarreichen Standorten kaum auf visuelle Hinweise wie die Farbe der Blüten, sondern nutzen vielmehr Orientierungspunkte in der Umgebung, um die Nektarbelohnung zu finden. ⓘ
Bei mindestens einer Kolibriart - dem Grünrücken-Feuerkopf (Sephanoides sephaniodes) - liegen die bevorzugten Blütenfarben für das visuelle System des Vogels im rot-grünen Wellenlängenbereich, was einen höheren Kontrast als bei anderen Blütenfarben bietet. Darüber hinaus ist das Kronengefieder der Männchen im roten Wellenlängenbereich stark irisierend (Spitzenwert bei 650 Nanometern), was möglicherweise einen Wettbewerbsvorteil bei der Nahrungssuche unter anderen Kolibriarten mit weniger farbenfrohem Gefieder darstellt. Die Fähigkeit, Farben von Blüten und Gefieder zu unterscheiden, wird durch ein visuelles System mit vier Einzelzapfen und einem Doppelzapfen ermöglicht, der durch Photorezeptor-Öltropfen abgeschirmt wird, die die Farbunterscheidung verbessern. ⓘ
Geruchssinn
Während sich Kolibris in erster Linie auf ihr Seh- und Hörvermögen verlassen, um die Konkurrenz von Vögeln und Insekten in der Nähe von Nahrungsquellen einzuschätzen, sind sie möglicherweise auch in der Lage, das Vorhandensein von chemischen Abwehrstoffen von Insekten (z. B. Ameisensäure) und Aggregationspheromonen von Ameisen im Nektar zu riechen, die sie vom Fressen abhalten. Eine andere Studie hat gezeigt, dass Kolibris vom Nektararoma bestimmter Blumen durch die Kombination von flüchtigen Monoterpenen, darunter d-Limonen, β-Myrcen und β-Ocimen, angezogen werden. ⓘ
Oberflächlich ähnliche Arten
Einige Arten der Sonnenvögel Afrikas, Süd- und Südostasiens und Australiens ähneln in Aussehen und Verhalten den Kolibris, wie vielleicht auch die Honigfresser Australiens und der pazifischen Inseln. Diese beiden Gruppen sind jedoch nicht mit den Kolibris verwandt, da ihre Ähnlichkeit auf eine konvergente Evolution zurückzuführen ist. ⓘ
Die Kolibri-Motte wird oft mit einem Kolibri verwechselt. ⓘ
In Mythos und Kultur
- Die Azteken trugen Kolibri-Talismane, sowohl künstlerische Darstellungen von Kolibris als auch Fetische, die aus echten Kolibri-Teilen gefertigt waren: Sie standen für ihre Kraft, Energie und Arbeitslust sowie für ihre scharfen Schnäbel, die symbolisch Instrumente der Bewaffnung, des Aderlasses, der Penetration und der Intimität darstellten. Kolibri-Talismane wurden geschätzt, weil sie dem Träger sexuelle Potenz, Energie, Kraft und Geschicklichkeit in der Waffen- und Kriegsführung verliehen.
- Der aztekische Kriegsgott Huitzilopochtli wird oft als Kolibri abgebildet. Es wurde auch geglaubt, dass gefallene Krieger als Kolibris und Schmetterlinge auf die Erde zurückkehren. Das Nahuatl-Wort huitzil (Kolibri) ist ein lautmalerisches Wort, das von den Flügelschlägen und dem rasenden Flug des Kolibris abgeleitet ist.
- Eine der Nazca-Linien stellt einen Kolibri dar (rechts).
- In den Kulturen der Hopi und Zuni gibt es einen Kolibri-Schöpfungsmythos, in dem es um ein junges Geschwisterpaar geht, das verhungert, weil Dürre und Hungersnot über das Land gekommen sind. Ihre Eltern sind fortgegangen, um Nahrung zu finden, und so schnitzt der Junge aus einem Stück Holz einen kleinen Vogel, um seine Schwester zu unterhalten. Als das Mädchen die Schnitzerei in die Luft wirft, erwacht der Vogel zum Leben und verwandelt sich in einen Kolibri. Der kleine Vogel fliegt dann zum Gott der Fruchtbarkeit und bittet um Regen, und der Gott kommt der Bitte nach, so dass die Ernte wieder wächst.
- Trinidad und Tobago, bekannt als das Land des Kolibris", zeigt einen Kolibri auf dem Wappen des Landes, der 1-Cent-Münze und dem Emblem der nationalen Fluggesellschaft Caribbean Airlines (rechts).
- Die Gibson Hummingbird ist ein akustisches Gitarrenmodell bzw. eine Gitarrenserie der Gibson Guitar Corporation.
- Während des Kostümwettbewerbs der Miss-Universe-Wahl 2016 trug Miss Ecuador Connie Jiménez ein Kostüm, das von den Kolibris ihres Landes inspiriert war und goldene Flügel enthielt, die den Bewegungen ihrer Arme folgen sollten. Bei der Generalprobe wurde es jedoch versehentlich beschädigt, und sie erschien mit einem gebrochenen, herabhängenden linken Flügel auf der Bühne. ⓘ
Galerie
Weiblicher Rubinkehlkolibri in Hudson, Ohio, sitzend
Kolibris bei der Nahrungsaufnahme mit 1500 fps
Kolibri beim Fressen einer Blüte im Botanischen Garten der Universität von Kalifornien
Kolibri mit gelbem Pollen auf dem Schnabel im Botanischen Garten der Universität von Kalifornien
Talamanca-Kolibri
Costas Kolibri
Juveniler Annakolibri mit herausgestreckter Zunge
Calypte anna sitzend
Kolibri-Küken in einem Nest in einem Kaktus in Mesa, Arizona
Ausgewachsener Kolibri in seinem Nest in einem Kaktus in Mesa, Arizona
Ein weiblicher Annakolibri sitzt auf einem kleinen Ast ⓘ
Anatomie und Flugfähigkeit
Der Flug der Kolibris
Kolibris führen ihren Schwirrflug mit einer sehr hohen Frequenz von 40 bis 50 Flügelschlägen pro Sekunde aus. Während des Flugs beschreiben die Bewegungen ihrer Flügelspitzen eine liegende Lemniskate. Mit ihren beweglichen Flügeln können sie auf der Stelle fliegen, um zum Beispiel Nektar zu trinken. Sie können auch seitwärts und sogar rückwärts fliegen. Damit ist der Kolibri der einzige Vogel auf der Welt, der diese Fähigkeit besitzt. Beim Kolibri ist im Gegensatz zu allen anderen Vogelfamilien die Hand größer als Ober- und Unterarm. Dies sowie eine extreme Beweglichkeit im Schulter- wie im Ellenbogengelenk erlauben dem Kolibri fast jede erdenkliche Flügelstellung. Die hierfür benötigte Brust- und Oberarmmuskulatur macht beim Kolibri gut ein Viertel seines Gesamtgewichts aus. ⓘ
Bezogen auf ihre Körpergröße sind Kolibris die wohl schnellsten Wirbeltiere der Welt. So erreichen die etwa zehn Zentimeter großen Annakolibris bei ihren Balzflügen Geschwindigkeiten von 385 Körperlängen pro Sekunde (27,3 m/s bzw. 98 km/h), bei Beschleunigungswerten von etwa dem Zehnfachen der Erdbeschleunigung. Zum Vergleich: Wanderfalken kommen im Sturzflug auf Geschwindigkeiten von bis zu 200 Körperlängen pro Sekunde, Kampfjets, wie z. B. die MiG-25 (ein Mach 3 schneller Abfangjäger), erreichen dagegen maximal nur das rund 40-fache ihrer Gesamtlänge. ⓘ
Ernährung
Die Kolibris ernähren sich vorwiegend von Blütennektar. Diese sehr energiereiche Nahrung macht den kraftraubenden Flugstil erst möglich. Insbesondere auffällig rot oder orange gefärbte Blumen ziehen die Kolibris an. Mehr als 7000 kolibribestäubte Pflanzenarten in 404 Gattungen und 68 Familien sind bekannt. Neben Nektar fressen Kolibris auch kleine Mengen von Insekten und Spinnen, um eine ausreichende Versorgung mit Eiweiß sicherzustellen. Pollen und Fruchtfleisch sind für Kolibris gänzlich unverdaulich und werden daher nicht aufgenommen. ⓘ
Natürliche Feinde
Natürliche Feinde der Kolibris sind Schlangen, Greifvögel, Katzen und Marder. ⓘ
Haltung als Ziervogel
Kolibris gelten als schwierig zu haltende Ziervögel. Zu den wenigen Arten, die auch von Privatpersonen gehalten werden, gehört der Veilchenohrkolibri, bei dem auch bereits die Nachzucht gelungen ist. ⓘ
Systematik
