Giganotosaurus
| Giganotosaurus | |
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| Rekonstruiertes Skelett, Fernbank Museum für Naturgeschichte | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierwelt (Animalia) |
| Stamm: | Chordata |
| Klade: | Dinosaurier () |
| Klade: | Saurischia |
| Klade: | Theropoda |
| Familie: | †Carcharodontosauridae |
| Stamm: | †Giganotosaurini |
| Gattung: | †Giganotosaurus Coria & Salgado, 1995 |
| Art: | †G. carolinii
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| Binomialer Name | |
| †Giganotosaurus carolinii Coria & Salgado, 1995
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Giganotosaurus (/ˌdʒaɪɡəˌnoʊtəˈsɔːrəs/ JY-gə-NOH-tə-SOR-əs) ist eine Gattung theropoder Dinosaurier, die im heutigen Argentinien lebte, während des frühen Cenomaniums der späten Kreidezeit, vor etwa 99. 6 bis 97 Millionen Jahre vor. Das Holotypexemplar wurde 1993 in der Candeleros-Formation in Patagonien entdeckt und ist zu fast 70 % vollständig. Das Tier wurde 1995 auf den Namen Giganotosaurus carolinii getauft; der Gattungsname bedeutet übersetzt "südliche Riesenechse", und der spezifische Name ehrt den Entdecker Rubén D. Carolini. Ein Zahnknochen, ein Zahn und einige Fährten, die vor dem Holotypus entdeckt wurden, wurden später diesem Tier zugeordnet. Die Gattung erregte großes Interesse und wurde Teil einer wissenschaftlichen Debatte über die Maximalgröße von Theropoden-Dinosauriern. ⓘ
Giganotosaurus war einer der größten bekannten terrestrischen Fleischfresser, aber die genaue Größe war aufgrund der Unvollständigkeit der bisher gefundenen Überreste schwer zu bestimmen. Die Schätzungen für das vollständigste Exemplar reichen von einer Länge von 12 bis 13 m, einer Schädellänge von 1,53 bis 1,80 m und einem Gewicht von 4,2 bis 13,8 t (4,6 bis 15,2 kurze Tonnen). Aus dem Gebiss eines vermutlich größeren Individuums wurde eine Länge von 13,2 m (43 ft) errechnet. Einige Forscher halten das Tier für größer als Tyrannosaurus, der bisher als der größte Theropode galt, während andere sie für ungefähr gleich groß und die Schätzungen für Giganotosaurus für übertrieben halten. Der Schädel war niedrig, mit rugosen (rauen und faltigen) Nasenknochen und einem kammartigen Kamm auf dem Tränenbein vor dem Auge. Die Vorderseite des Unterkiefers war abgeflacht und hatte an der Spitze einen nach unten ragenden Fortsatz (oder "Kinn"). Die Zähne waren seitlich zusammengedrückt und wiesen Zacken auf. Der Hals war kräftig und der Brustgürtel verhältnismäßig klein. ⓘ
Giganotosaurus gehört zur Familie der Carcharodontosauridae und ist eines der am vollständigsten bekannten Mitglieder der Gruppe, zu der auch andere sehr große Theropoden gehören, wie die eng verwandten Mapusaurus und Carcharodontosaurus. Man nimmt an, dass Giganotosaurus homöotherm war (eine Art "Warmblüter"), mit einem Stoffwechsel, der zwischen dem eines Säugetiers und dem eines Reptils liegt, was ein schnelles Wachstum ermöglicht hätte. Er war in der Lage, seine Kiefer schnell zu schließen und seine Beute mit kräftigen Bissen zu ergreifen und zu töten. Das "Kinn" könnte dazu beigetragen haben, dem Stress zu widerstehen, wenn ein Biss auf die Beute erfolgte. Es wird angenommen, dass Giganotosaurus der Spitzenprädator seines Ökosystems war und sich von jungen Sauropoden ernährte. ⓘ
Es handelte sich um einen der größten bekannten landlebenden Fleischfresser der Erdgeschichte. Er wird zu den Carcharodontosauridae gezählt, einer Gruppe innerhalb der Carnosauria, und war eng mit den Gattungen Carcharodontosaurus und Mapusaurus verwandt, die ebenfalls riesige Arten hervorbrachten. ⓘ
Bisher sind ein fragmentarisches Skelett inklusive Schädel sowie ein isolierter fragmentarischer Unterkiefer gefunden worden. Diese Funde stammen aus der Candeleros-Formation, dem ältesten Schichtglied der Neuquén-Gruppe, und werden somit auf das frühe Cenomanium datiert. Einzige bekannte Art ist Giganotosaurus carolinii. ⓘ
Entdeckung
1993 entdeckte der Amateur-Fossilienjäger Rubén D. Carolini das Schienbein (Unterschenkelknochen) eines theropoden Dinosauriers, als er mit einem Dünenbuggy in den Badlands bei Villa El Chocón in der Provinz Neuquén in Patagonien, Argentinien, unterwegs war. Spezialisten der Nationalen Universität von Comahue wurden zur Ausgrabung des Exemplars geschickt, nachdem sie über den Fund informiert worden waren. Die Entdeckung wurde von den Paläontologen Rodolfo Coria und Leonardo Salgado auf einer Tagung der Society of Vertebrate Paleontology im Jahr 1994 bekannt gegeben, auf der der Wissenschaftsjournalist Don Lessem anbot, die Ausgrabung zu finanzieren, nachdem er von einem Foto des Beinknochens beeindruckt war. Der Teilschädel war über eine Fläche von etwa 10 m2 verstreut, und das postcraniale Skelett war zerlegt. Bei dem Exemplar waren fast 70 % des Skeletts erhalten, darunter der größte Teil der Wirbelsäule, der Brust- und Beckengürtel, die Oberschenkelknochen sowie das linke Schien- und Wadenbein. Im Jahr 1995 wurde dieses Exemplar (MUCPv-Ch1) von Coria und Salgado vorläufig beschrieben und zum Holotypus der neuen Gattung und Art Giganotosaurus carolinii erklärt (zu diesem Zeitpunkt waren Teile des Skeletts noch in Gips eingeschlossen). Der Gattungsname leitet sich von den altgriechischen Wörtern gigas/γίγας (Bedeutung "Riese"), notos/νότος (Bedeutung "australisch/südlich", in Anspielung auf seine Herkunft) und -sauros/-σαύρος (Bedeutung "Eidechse") ab. Der spezifische Name ehrt Carolini, den Entdecker. Das Holotyp-Skelett befindet sich heute im paläontologischen Museum Ernesto Bachmann in Villa El Chocón, das 1995 auf Wunsch von Carolini eröffnet wurde. Das Exemplar ist die Hauptausstellung des Museums und befindet sich auf dem Sandboden eines dem Tier gewidmeten Raums, zusammen mit Werkzeugen, die von den Paläontologen bei der Ausgrabung verwendet wurden. Eine montierte Rekonstruktion des Skeletts ist in einem angrenzenden Raum ausgestellt. ⓘ
Eines der Merkmale der theropoden Dinosaurier, die das größte wissenschaftliche Interesse auf sich gezogen haben, ist die Tatsache, dass diese Gruppe die größten terrestrischen Raubtiere des Mesozoikums umfasst. Dieses Interesse begann mit der Entdeckung eines der ersten bekannten Dinosaurier, Megalosaurus, der 1824 aufgrund seiner Größe benannt wurde. Mehr als ein halbes Jahrhundert später, 1905, wurde Tyrannosaurus benannt, und er blieb 90 Jahre lang der größte bekannte Theropode, obwohl auch andere große Theropoden bekannt waren. Die Diskussion darüber, welcher Theropode der größte war, wurde in den 1990er Jahren durch neue Entdeckungen in Afrika und Südamerika neu belebt. In ihrer ursprünglichen Beschreibung hielten Coria und Salgado Giganotosaurus zumindest für den größten Theropoden-Dinosaurier der südlichen Hemisphäre und vielleicht sogar für den größten der Welt. Sie räumten ein, dass ein Vergleich mit Tyrannosaurus aufgrund des disartikulierten Zustands der Schädelknochen von Giganotosaurus schwierig sei, stellten aber fest, dass der Oberschenkelknochen von Giganotosaurus mit 1,43 m um 5 cm länger war als der von "Sue", dem größten bekannten Tyrannosaurus-Exemplar, und dass die Knochen von Giganotosaurus robuster zu sein schienen, was auf ein schwereres Tier hindeutet. Sie schätzten die Länge des Schädels auf etwa 1,53 m und die Länge des gesamten Tieres auf 12,5 m mit einem Gewicht von etwa 6 bis 8 t (6,6 bis 8,8 short tons). ⓘ
1996 beschrieben der Paläontologe Paul Sereno und seine Kollegen einen neuen Schädel der verwandten Gattung Carcharodontosaurus aus Marokko, einem Theropoden, der 1927 beschrieben wurde, aber bisher nur aus fragmentarischen Überresten bekannt war (die ursprünglichen Fossilien wurden im Zweiten Weltkrieg zerstört). Sie schätzten die Länge des Schädels auf 1,60 m, ähnlich wie bei Giganotosaurus, aber vielleicht noch größer als bei Tyrannosaurus "Sue", dessen Schädel 1,53 m lang war. Sie wiesen auch darauf hin, dass die Carcharodontosaurier die proportional größten Schädel gehabt zu haben scheinen, dass aber Tyrannosaurus längere Hinterbeine gehabt zu haben scheint. In einem Interview für einen Artikel aus dem Jahr 1995 mit dem Titel "new beast usurps T. rex as king carnivore" (Neues Tier verdrängt T. rex als König der Fleischfresser) merkte Sereno an, dass diese neu entdeckten Theropoden aus Südamerika und Afrika mit Tyrannosaurus als größtem Raubtier konkurrierten und zum Verständnis der Dinosaurierfaunen der späten Kreidezeit beitragen würden, die ansonsten sehr "nordamerikazentriert" gewesen seien. In derselben Ausgabe der Zeitschrift, in der Carcharodontosaurus beschrieben wurde, wies der Paläontologe Philip J. Currie darauf hin, dass noch nicht feststehe, welches der beiden Tiere größer sei, und dass die Größe eines Tieres für Paläontologen weniger interessant sei als beispielsweise Anpassungen, Verwandtschaftsverhältnisse und Verbreitung. Er fand es auch bemerkenswert, dass die beiden Tiere innerhalb eines Jahres gefunden wurden und eng miteinander verwandt waren, obwohl sie auf verschiedenen Kontinenten gefunden wurden. ⓘ
In einem Interview von 1997 schätzte Coria Giganotosaurus auf der Grundlage neuen Materials auf eine Länge von 13,7 bis 14,3 m und ein Gewicht von 8 bis 10 t (8,8 bis 11,0 short tons), also größer als Carcharodontosaurus. Sereno entgegnete, dass es schwierig sei, auf der Grundlage weniger, unvollständiger Exemplare eine Größenspanne für eine Art zu bestimmen, und beide Paläontologen waren sich einig, dass andere Aspekte dieser Dinosaurier wichtiger seien als die Beilegung des "Größenwettbewerbs". 1998 ordneten der Paläontologe Jorge O. Calvo und Coria einen Teil des linken Zahnbeins (Teil des Unterkiefers) mit einigen Zähnen (MUCPv-95) dem Giganotosaurus zu. Er war 1988 von Calvo in der Nähe von Los Candeleros gesammelt worden (gefunden 1987), der ihn 1989 kurz beschrieb und dabei feststellte, dass er möglicherweise zu einem neuen Theropoden-Taxon gehörte. Calvo und Coria stellten fest, dass das Gebiss mit dem des Holotyps identisch ist, allerdings mit 62 cm 8 % größer. Obwohl der hintere Teil des Schädels unvollständig ist, schlugen sie vor, dass der Schädel des Holotyps 1,80 m lang gewesen sein könnte, und schätzten, dass der Schädel des größeren Exemplars 1,95 m lang gewesen war, der längste Schädel eines Theropoden. ⓘ
Im Jahr 1999 ordnete Calvo einen unvollständigen Zahn (MUCPv-52) Giganotosaurus zu; dieses Exemplar wurde 1987 von A. Delgado in der Nähe des Ezequiel-Ramos-Mexia-Sees entdeckt und ist somit das erste bekannte Fossil der Gattung. Calvo schlug außerdem vor, dass einige Theropodenfährten und isolierte Spuren (die er 1991 zur Grundlage des Ichnotaxons Abelichnus astigarrae machte) aufgrund ihrer Größe zu Giganotosaurus gehörten. Die größte Fährte ist 50 cm lang und hat eine Schrittlänge von 130 cm, die kleinste ist 36 cm lang und hat eine Schrittlänge von 100 cm. Die Raupen sind tridactyl (dreizehig) und haben große und grobe Zehen mit ausgeprägten Krallenabdrücken. Die Abdrücke der Zehen nehmen den größten Teil der Fährtenlänge ein, und eine Fährte hat einen dünnen Absatz. Obwohl die Fährten in einer höheren stratigraphischen Ebene als die Hauptfossilien von Giganotosaurus gefunden wurden, stammen sie aus denselben Schichten wie der einzelne Zahn und einige Sauropoden, die ebenfalls aus denselben Schichten wie Giganotosaurus bekannt sind. ⓘ
Die Fossilien von Giganotosaurus wurden in der Region um den Ezequiel-Ramos-Mexía-Stausee entdeckt. ⓘ
Der erste Fund (ein isolierter, großer Zahn) wurde 1987 von A. Delgado am Ufer des Sees 5 km südlich der Talsperre El Chocón gemacht. Rodolfo Coria entdeckte 1988 den isolierten Unterkieferknochen (ein linker Dentale, Exemplarnummer MUCPv-95), etwa 50 km westlich von El Chocón. ⓘ
Anhaltende Debatte über die Größe
Im Jahr 2001 schlug der Mediziner und Wissenschaftler Frank Seebacher eine neue Polynom-Methode zur Berechnung des geschätzten Körpergewichts von Dinosauriern vor (unter Verwendung von Körperlänge, -tiefe und -breite) und stellte fest, dass Giganotosaurus 6,6 t (7,3 kurze Tonnen) gewogen hat (basierend auf der ursprünglichen Längenschätzung von 12,5 m). In ihrer Beschreibung des Gehirngehäuses von Giganotosaurus aus dem Jahr 2002 gaben Coria und Currie eine geschätzte Länge von 1,60 m für den Schädel des Holotyps an und berechneten ein Gewicht von 4,2 t, indem sie den Umfang des Oberschenkelschaftes von 520 mm extrapolierten. Daraus ergab sich ein Enzephalisationsquotient (ein Maß für die relative Gehirngröße) von 1,9. 2004 wiesen der Paläontologe Gerardo V. Mazzetta und Kollegen darauf hin, dass der Oberschenkelknochen des Holotyps von Giganotosaurus zwar größer war als der von "Sue", das Schienbein jedoch mit 1,12 m um 8 cm kürzer war. Sie stellten fest, dass das Holotyp-Exemplar mit 8 t (8,8 short tons) der Größe von Tyrannosaurus entsprach (geringfügig kleiner als "Sue"), dass aber das größere Gebiss ein Tier von 10 t (11 short tons) repräsentieren könnte, wenn es dem Holotyp-Exemplar geometrisch ähnlich wäre. Unter Verwendung von multivariaten Regressionsgleichungen schlugen diese Autoren auch ein alternatives Gewicht von 6,5 t (7,2 short tons) für den Holotypus und 8,2 t (9,0 short tons) für das größere Exemplar vor, und dass letzteres somit das größte bekannte terrestrische Raubtier war.
Im Jahr 2005 beschrieben der Paläontologe Cristiano Dal Sasso und seine Kollegen neues Schädelmaterial (eine Schnauze) von Spinosaurus (dessen Originalfossilien ebenfalls im Zweiten Weltkrieg zerstört wurden) und kamen zu dem Schluss, dass dieser Dinosaurier 16 bis 18 m lang und 7 bis 9 t schwer gewesen wäre und damit die maximale Größe aller anderen Theropoden übertroffen hätte. Im Jahr 2006 beschrieben Coria und Currie den großen Theropoden Mapusaurus aus Patagonien, der eng mit Giganotosaurus verwandt und ungefähr gleich groß war. 2007 stellten die Paläontologen François Therrien und Donald M. Henderson fest, dass Giganotosaurus und Carcharodontosaurus beide eine Länge von 13,5 m und ein Gewicht von 13,8 t (15,2 kurze Tonnen) aufwiesen (und damit Tyrannosaurus übertrafen), und schätzten die Länge des Holotyp-Schädels von Giganotosaurus auf 1,56 m (5 ft). Sie wiesen darauf hin, dass diese Maße davon abhängen, ob die unvollständigen Schädel dieser Tiere korrekt rekonstruiert wurden, und dass für genauere Schätzungen mehr vollständige Exemplare benötigt werden. Sie stellten außerdem fest, dass die Rekonstruktion von Spinosaurus durch Dal Sasso und Kollegen zu groß war, und schätzten ihn stattdessen auf eine Länge von 14,3 m und ein Gewicht von 20,9 t (23,0 short tons), möglicherweise sogar auf 12,6 m Länge und 12 t (13 short tons) Gewicht. Sie kamen zu dem Schluss, dass diese Dinosaurier die obere biomechanische Größengrenze erreicht hatten, die von einem rein zweibeinigen Tier erreicht werden kann. Im Jahr 2010 wies der Paläontologe Gregory S. Paul darauf hin, dass die Schädel der Carcharodontosaurier im Allgemeinen als zu lang rekonstruiert worden waren. ⓘ
Im Jahr 2012 stellten der Paläontologe Matthew T. Carrano und seine Kollegen fest, dass Giganotosaurus zwar aufgrund seiner enormen Größe und trotz des relativ vollständigen Holotyps viel Aufmerksamkeit erregt hatte, aber abgesehen vom Hirngehäuse noch nicht im Detail beschrieben worden war. Sie wiesen darauf hin, dass viele Kontakte zwischen den Schädelknochen nicht erhalten waren, was dazu führte, dass die Gesamtlänge des Schädels nicht eindeutig bestimmt werden konnte. Stattdessen stellten sie fest, dass die Schädel von Giganotosaurus und Carcharodontosaurus genau die gleiche Größe hatten wie der von Tyrannosaurus. Außerdem maßen sie den Oberschenkelknochen des Holotyps von Giganotosaurus mit einer Länge von 1,365 m, im Gegensatz zur ursprünglichen Messung, und schlugen vor, dass die Körpermasse insgesamt kleiner gewesen sein könnte. Im Jahr 2013 veröffentlichte der Paläontologe Scott Hartman in seinem Blog eine grafische Schätzung der doppelten Integrationsmasse (basierend auf gezeichneten Skelettrekonstruktionen), in der er feststellte, dass Tyrannosaurus ("Sue") insgesamt größer als Giganotosaurus war. Er schätzte das Gewicht des Giganotosaurus-Holotyps auf 6,8 t (7,5 kurze Tonnen) und das des größeren Exemplars auf 8,2 t (9,0 kurze Tonnen). Tyrannosaurus wog schätzungsweise 8,4 t (9,3 short tons), und Hartman stellte fest, dass er einen breiteren Torso hatte, obwohl die beiden in der Seitenansicht ähnlich aussahen. Er wies auch darauf hin, dass das Gebiss des Giganotosaurus, das angeblich 8 % größer war als das des Holotypus, eher 6,5 % größer gewesen wäre, oder einfach zu einem ähnlich großen Tier mit einem robusteren Gebiss gehört haben könnte. Er räumte ein, dass es angesichts der Tatsache, dass nur ein einziges gutes Giganotosaurus-Exemplar bekannt ist, möglich ist, dass größere Exemplare gefunden werden, so wie es fast ein Jahrhundert dauerte, bis "Sue" nach der Entdeckung von Tyrannosaurus gefunden wurde. ⓘ
Im Jahr 2014 schätzten Nizar Ibrahim und Kollegen die Länge von Spinosaurus auf über 15 m, indem sie von einem neuen Exemplar aus extrapolierten, das so vergrößert wurde, dass es der von Dal Sasso und Kollegen beschriebenen Schnauze entsprach. Dies würde Spinosaurus zum größten bekannten fleischfressenden Dinosaurier machen. Im Jahr 2019 beschrieben der Paläontologe W. Scott Persons und Kollegen ein Exemplar von Tyrannosaurus (Spitzname "Scotty") und schätzten es massiver ein als andere riesige Theropoden, wiesen aber darauf hin, dass die Oberschenkelproportionen der Carcharodontosauriden Giganotosaurus und Tyrannotitan auf eine größere Körpermasse hin als bei anderen erwachsenen Tyrannosaurus. Sie wiesen darauf hin, dass von diesen Theropoden weitaus weniger Exemplare bekannt sind als von Tyrannosaurus, und dass künftige Funde möglicherweise größere Exemplare als "Scotty" ergeben, wie das große Giganotosaurus-Zahnfach zeigt. Während "Scotty" den größten Oberschenkelumfang hatte, war die Oberschenkellänge von Giganotosaurus etwa 10 % länger, aber die Autoren erklärten, dass es schwierig sei, die Proportionen zwischen großen Theropodengruppen zu vergleichen. ⓘ
Im Jahr 2022 beschrieben Juan I. Canale und Kollegen den großen Carcharodontosauriden Meraxes, der mit einer geschätzten Länge von 1,27 m den vollständigsten bekannten Carcharodontosaurinen-Schädel besitzt. Ausgehend von diesem Schädel schätzten sie die Länge des Schädels von Giganotosaurus auf 1,634 m, was ihn zu einem der größten bekannten Schädel von Theropoden macht. ⓘ
Beschreibung
Man nimmt an, dass Giganotosaurus einer der größten theropoden Dinosaurier war, aber aufgrund der Unvollständigkeit seiner Überreste ist es schwierig, seine Größe zuverlässig zu schätzen. Daher lässt sich nicht mit Sicherheit feststellen, ob er größer war als beispielsweise Tyrannosaurus, der in der Vergangenheit als der größte Theropode galt. Mehrere Forscher sind zu unterschiedlichen Größenschätzungen gelangt, die auf verschiedenen Methoden beruhen und davon abhängen, wie die fehlenden Teile des Skeletts rekonstruiert wurden. Die Längenschätzungen für den Holotypus schwanken zwischen 12 und 13 m, der Schädel ist zwischen 1,53 und 1,80 m lang, der Oberschenkelknochen ist zwischen 1,365 und 1,43 m lang und das Gewicht liegt zwischen 4,2 und 13,8 t (4,6 und 15,2 t). Die Verschmelzung der Nähte (Gelenke) in der Hirnschale deutet darauf hin, dass es sich bei dem Holotypus um ein ausgewachsenes Exemplar handelt. Ein zweites Exemplar, das aus einem Zahnbein eines vermutlich größeren Individuums bestand, wurde verwendet, um eine Länge von 13,2 m, eine Schädellänge von 1,95 m und ein Gewicht von 8,2 t zu extrapolieren (9,0 short tons). Einige Autoren haben die größten Größenschätzungen für beide Exemplare für übertrieben gehalten. Giganotosaurus wurde mit einer übergroßen Version der bekannten Gattung Allosaurus verglichen. ⓘ
Schädel
Obwohl nur unvollständig bekannt, scheint der Schädel von Giganotosaurus niedrig gewesen zu sein. Der Oberkiefer hatte eine 92 cm lange Zahnreihe, war von oben bis unten tief, und seine Ober- und Unterkanten waren fast parallel. Der Oberkiefer hatte einen ausgeprägten Fortsatz unter dem Nasenloch und eine kleine, ellipsenförmige Fenestra (Öffnung), wie bei Allosaurus und Tyrannosaurus. Das Nasenbein war stark ruppig (rau und faltig), und diese Ruppigkeit setzte sich nach hinten fort und bedeckte die gesamte Oberseite dieses Knochens. Das Tränenbein vor dem Auge hatte einen auffälligen, runzligen Kamm (oder Horn), der in einem rückwärtigen Winkel nach oben zeigte. Der Kamm war kammartig und wies tiefe Furchen auf. Das Postorbitalbein hinter dem Auge hatte einen nach unten und hinten gerichteten Jugalfortsatz, der in die Augenhöhle ragte, wie bei Tyrannosaurus, Abelisaurus und Carnotaurus zu sehen. Das Supraorbitalbein oberhalb des Auges, das zwischen Tränen- und Postorbitalknochen lag, war trapezförmig und ähnelte dem von Abelisaurus. Das Quadratbein an der Rückseite des Schädels war 44 cm lang und hatte zwei pneumatische (luftgefüllte) Foramina (Löcher) an der Innenseite.
Das Schädeldach (gebildet von den Stirn- und Scheitelknochen) war breit und bildete ein "Regal", das die kurzen supratemporalen Fenestrae an der oberen Rückseite des Schädels überragte. Der Kiefer war im Vergleich zu anderen Theropoden weit hinter dem Hinterhauptkondylus (wo der Hals am Schädel befestigt ist) artikuliert. Der Kondylus war breit und niedrig und wies pneumatische Hohlräume auf. Giganotosaurus hatte keinen Sagittalkamm auf der Schädeldecke, und die Kiefermuskeln reichten nicht bis auf das Schädeldach, wie es bei den meisten anderen Theropoden der Fall war (wegen des Regals über den supratemporalen Fenestrae). Diese Muskeln waren stattdessen an den unteren Seitenflächen der Platte befestigt. Die Nackenmuskeln, die den Kopf anhoben, waren an den hervorstehenden Supraokzipitalknochen auf der Oberseite des Schädels befestigt, die wie der Nackenkamm der Tyrannosaurier funktionierten. Ein Latex-Endokast der Gehirnhöhle von Giganotosaurus zeigte, dass das Gehirn dem der verwandten Gattung Carcharodontosaurus ähnlich, aber größer war. Der Endokast war 29 mm lang, 64 mm breit und hatte ein Volumen von 275 ml. ⓘ
Das Zahnfach des Unterkiefers vergrößerte sich in der Höhe nach vorne (an der Symphyse des Unterkiefers, wo die beiden Hälften des Unterkiefers miteinander verbunden sind), wo es auch abgeflacht war, und hatte an der Spitze einen Vorsprung nach unten (der als "Kinn" bezeichnet wurde). Die Unterseite des Dentars war konkav, die Außenseite war in der Draufsicht konvex und wurde von einer Rille durchzogen, in der sich Foramina befanden, die die Zähne versorgten. An der Innenseite des Dentars befand sich eine Reihe von Interdentalplatten, in denen jeder Zahn ein Foramen besaß. Die Meckelsche Furche verlief entlang des unteren Randes. Die Krümmung des Dentars zeigt, dass das Maul von Giganotosaurus breit gewesen sein muss. Es ist möglich, dass jedes Zahnfach zwölf Alveolen (Zahnhöhlen) hatte. Die meisten Alveolen waren von vorne nach hinten etwa 3,5 cm lang. Die Zähne des Dentars waren von ähnlicher Form und Größe, mit Ausnahme des ersten, der kleiner war. Die Zähne waren seitlich zusammengedrückt, hatten einen ovalen Querschnitt und waren an den vorderen und hinteren Rändern gezahnt, was typisch für Theropoden ist. In der Vorder- und Rückansicht waren die Zähne sigmoidförmig. Ein Zahn hatte neun bis zwölf Zacken pro mm. Die Seitenzähne von Giganotosaurus hatten gekrümmte Schmelzkämme, und die größten Zähne im Prämaxilla (Vorderseite des Oberkiefers) wiesen ausgeprägte Falten auf (mit dem höchsten Relief in der Nähe der Zacken). ⓘ
Postkranielles Skelett
Der Hals von Giganotosaurus war kräftig, und das Achsenbein (der Halswirbel, der mit dem Schädel verbunden ist) war robust. Die hinteren Halswirbel hatten kurze, abgeflachte Zentren (die "Körper" der Wirbel), mit fast halbkugelförmigen Gelenken (Kontakten) an der Vorderseite und Pleurozelen (hohle Vertiefungen), die durch Lamellen (Platten) geteilt waren. Die Rückenwirbel hatten hohe Neuralbögen und tiefe Pleurocole. Die Schwanzwirbel hatten von vorne nach hinten verlängerte Neuralstacheln mit kräftigen Zentren. Die Querfortsätze der Schwanzwirbel waren von vorne nach hinten lang, und die Chevrons auf der Vorderseite waren klingenartig. Der Brustgürtel war proportional kürzer als der von Tyrannosaurus, wobei das Verhältnis zwischen Schulterblatt und Oberschenkelknochen weniger als 0,5 betrug. Das Schulterblatt hatte parallele Ränder und ein starkes Tuberkel für den Ansatz des Trizepsmuskels. Das Korakoid war klein und hakenförmig. ⓘ
Das Darmbein des Beckens hatte einen konvexen oberen Rand, ein niedriges postacetabuläres Blatt (hinter der Hüftpfanne) und eine schmale brevis-shelf (ein Vorsprung, an dem die Schwanzmuskeln ansetzen). Der Schambeinfuß war ausgeprägt und vorne kürzer als hinten. Das Sitzbein war gerade und nach hinten erweitert und endete in einer Lappenform. Der Oberschenkelknochen war sigmoidförmig und hatte einen sehr robusten, nach oben gerichteten Kopf mit einem tiefen Sulcus (Furche). Der Trochanter minor des Oberschenkelkopfes war flügelartig und lag unterhalb des Trochanter major, der kurz war. Der vierte Trochanter war groß und ragte nach hinten. Das Schienbein des Unterschenkels war am oberen Ende verbreitert, seine Gelenkfacette (an der Stelle, an der es mit dem Oberschenkelknochen gelenkig verbunden ist) war breit, und sein Schaft war von vorne nach hinten zusammengedrückt. ⓘ
Klassifizierung
Coria und Salgado stellten ursprünglich fest, dass Giganotosaurus aufgrund gemeinsamer Merkmale (Synapomorphien) an Beinen, Schädel und Becken eher zur Theropodengruppe der Tetanurae als zu den basaleren (oder "primitiven") Theropoden wie den Ceratosauriern gehört. Andere Merkmale zeigten, dass er außerhalb der eher abgeleiteten (oder "fortgeschrittenen") Gruppe der Coelurosauria stand. 1996 stellten Sereno und Kollegen fest, dass Giganotosaurus, Carcharodontosaurus und Acrocanthosaurus innerhalb der Überfamilie Allosauroidea eng miteinander verwandt sind, und fassten sie in der Familie Carcharodontosauridae zusammen. Zu den gemeinsamen Merkmalen dieser Gattungen gehören die Tränen- und Postorbitalknochen, die ein breites "Regal" über der Augenhöhle bilden, sowie das kantige Vorderende des Unterkiefers. ⓘ
Als immer mehr Carcharodontosaurier entdeckt wurden, wurden die Zusammenhänge klarer. Im Jahr 2004 definierten der Paläontologe Thomas R. Holtz und Kollegen die Gruppe als alle Allosauroiden, die näher mit Carcharodontosaurus als mit Allosaurus oder Sinraptor verwandt sind. 2006 vereinigten Coria und Currie Giganotosaurus und Mapusaurus in der Carcharodontosauriden-Unterfamilie Giganotosaurinae auf der Grundlage gemeinsamer Merkmale des Oberschenkelknochens, wie einem schwachen vierten Trochanter und einer flachen, breiten Rille am unteren Ende. Im Jahr 2008 vereinigten Sereno und der Paläontologe Stephen L. Brusatte Giganotosaurus, Mapusaurus und Tyrannotitan im Stamm Giganotosaurini. Im Jahr 2010 führte Paul Giganotosaurus als "Giganotosaurus (oder Carcharodontosaurus) carolinii" auf, ohne dies näher zu erläutern. Giganotosaurus ist eines der vollständigsten und informativsten Mitglieder der Carcharodontosauridae. ⓘ
Das folgende Kladogramm zeigt die Platzierung von Giganotosaurus innerhalb der Carcharodontosauridae nach Sebastián Apesteguía et al., 2016:
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Entwicklung
Coria und Salgado schlugen vor, dass die konvergente Entwicklung des Gigantismus bei Theropoden mit gemeinsamen Bedingungen in ihren Umgebungen oder Ökosystemen zusammenhängen könnte. Sereno und Kollegen fanden heraus, dass das Vorkommen von Carcharodontosauriden in Afrika (Carcharodontosaurus), Nordamerika (Acrocanthosaurus) und Südamerika (Giganotosaurus) zeigt, dass die Gruppe in der frühen Kreidezeit eine transkontinentale Verbreitung hatte. Die Ausbreitungswege zwischen dem nördlichen und dem südlichen Kontinent scheinen in der späten Kreidezeit durch Ozeanbarrieren unterbrochen worden zu sein, was zu ausgeprägteren, provinziellen Faunen führte, da ein Austausch verhindert wurde. Bisher ging man davon aus, dass die Welt der Kreidezeit biogeografisch getrennt war, wobei die nördlichen Kontinente von Tyrannosauriden, Südamerika von Abelisauriden und Afrika von Carcharodontosauriden dominiert wurden. Die Unterfamilie Carcharodontosaurinae, zu der Giganotosaurus gehört, scheint auf den südlichen Kontinent Gondwana (bestehend aus Südamerika und Afrika) beschränkt gewesen zu sein, wo sie wahrscheinlich die Spitzenprädatoren waren. Der südamerikanische Stamm der Giganotosaurini wurde möglicherweise von seinen afrikanischen Verwandten durch Vikarie getrennt, als Gondwana während des Aptian-Albian-Zeitalters der frühen Kreidezeit auseinanderbrach. ⓘ
Paläobiologie
1999 stellten der Paläontologe Reese E. Barrick und der Geologe William J. Showers fest, dass die Knochen von Giganotosaurus und Tyrannosaurus sehr ähnliche Sauerstoffisotopenmuster und eine ähnliche Wärmeverteilung im Körper aufwiesen. Diese Thermoregulationsmuster deuten darauf hin, dass diese Dinosaurier einen Stoffwechsel hatten, der zwischen dem von Säugetieren und Reptilien lag, und daher homöotherm waren (mit einer stabilen Körperkerntemperatur, einer Art "Warmblütigkeit"). Der Stoffwechsel eines 8 t (8,8 short tons) schweren Giganotosaurus wäre vergleichbar mit dem eines 1 t (1,1 short tons) schweren Säugetier-Fleischfressers und hätte ein schnelles Wachstum ermöglicht. ⓘ
Im Jahr 2001 untersuchten der Physiker Rudemar Ernesto Blanco und Mazzetta die Fähigkeit von Giganotosaurus, zu laufen (cursorial). Sie verwarfen die Hypothese von James O. Farlow, dass das Verletzungsrisiko bei so großen Tieren, die beim Laufen stürzen, die Geschwindigkeit der großen Theropoden begrenzen würde. Stattdessen stellten sie die These auf, dass das durch die zunehmende Geschwindigkeit verursachte Ungleichgewicht der begrenzende Faktor sein würde. Sie berechneten die Zeit, die ein Bein benötigt, um nach dem Zurückziehen des anderen Beins das Gleichgewicht wieder zu erlangen, und stellten fest, dass die obere kinematische Grenze der Laufgeschwindigkeit bei 14 m/s (50 km/h) liegt. Sie fanden auch, dass ein Vergleich zwischen der Lauffähigkeit von Giganotosaurus und Vögeln wie dem Strauß auf der Grundlage der Stärke ihrer Beinknochen nur von begrenztem Wert ist, da Theropoden im Gegensatz zu Vögeln schwere Schwänze hatten, um ihr Gewicht auszugleichen. ⓘ
Eine 2017 von dem Biologen William I. Sellers und Kollegen durchgeführte biomechanische Studie über die Lauffähigkeit von Tyrannosaurus deutet darauf hin, dass die Belastung des Skeletts zu groß war, um erwachsenen Individuen das Laufen zu ermöglichen. Die relativ langen Gliedmaßen, die lange Zeit als Indiz für eine gute Lauffähigkeit galten, hätten ihn stattdessen mechanisch auf die Gangart des Gehens beschränkt, so dass er kein schneller Verfolgungsjäger gewesen wäre. Die Forscher vermuten, dass diese Erkenntnisse auch auf andere langgliedrige Riesen-Theropoden wie Giganotosaurus, Mapusaurus und Acrocanthosaurus zutreffen würden. ⓘ
Fütterung
2002 stellten Coria und Currie fest, dass verschiedene Merkmale des hinteren Teils des Schädels (wie die nach vorne gerichtete Neigung des Hinterhauptes und der niedrige und breite Hinterhauptkondylus) darauf hindeuten, dass Giganotosaurus eine gute Möglichkeit hatte, den Schädel im Verhältnis zu den vorderen Halswirbeln seitwärts zu bewegen. Die Kiefergelenke von Giganotosaurus und anderen Carcharodontosauriern wurden nach hinten verlagert, um die Länge der Kiefermuskulatur zu vergrößern und so ein schnelleres Schließen der Kiefer zu ermöglichen, während Tyrannosaurier die Masse der Unterkiefermuskulatur vergrößerten, um die Kraft ihres Bisses zu erhöhen. ⓘ
Im Jahr 2005 schätzten Therrien und Kollegen die relative Bisskraft von Theropoden und stellten fest, dass Giganotosaurus und verwandte Taxa über Anpassungen verfügten, um Beutetiere durch kräftige Bisse zu fangen und zu Fall zu bringen, während Tyrannosaurier über Anpassungen verfügten, um Torsionsbelastungen standzuhalten und Knochen zu zerquetschen. Schätzungen in absoluten Werten wie Newton waren unmöglich. Die Bisskraft von Giganotosaurus war schwächer als die von Tyrannosaurus, und die Kraft nahm nach hinten entlang der Zahnreihe ab. Die Unterkiefer waren für schneidende Bisse angepasst, und er erbeutete und manipulierte seine Beute wahrscheinlich mit dem vorderen Teil des Kiefers. Diese Autoren schlugen vor, dass Giganotosaurus und andere Allosaurier allgemeine Raubtiere gewesen sein könnten, die sich von einem breiten Spektrum an Beutetieren ernährten, die kleiner waren als sie selbst, wie etwa junge Sauropoden. Der ventrale Fortsatz (oder "Kinn") des Unterkiefers könnte eine Anpassung gewesen sein, um Zugbelastungen standzuhalten, wenn der kräftige Biss mit der Vorderseite der Kiefer gegen die Beute geführt wurde. ⓘ
Die ersten bekannten Fossilien des eng verwandten Mapusaurus wurden in einem Knochenbett gefunden, das aus mehreren Individuen in verschiedenen Wachstumsstadien bestand. In ihrer Beschreibung der Gattung aus dem Jahr 2006 schlugen Coria und Currie vor, dass dies zwar auf eine langfristige oder zufällige Anhäufung von Kadavern zurückzuführen sein könnte, dass aber das Vorhandensein verschiedener Wachstumsstadien desselben Taxons darauf hindeutet, dass die Anhäufung nicht zufällig war. In einem Artikel des National Geographic aus dem Jahr 2006 erklärte Coria, dass das Knochenbett wahrscheinlich das Ergebnis eines katastrophalen Ereignisses war und dass das Vorhandensein von hauptsächlich mittelgroßen Individuen mit sehr wenigen jungen oder alten Individuen für Tiere, die Rudel bilden, normal ist. Daher, so Coria, könnten große Theropoden in Gruppen gejagt haben, was bei der Jagd auf gigantische Sauropoden von Vorteil gewesen wäre. ⓘ
Paläoumwelt
Giganotosaurus wurde in der Candeleros-Formation entdeckt, die während des frühen Cenomaniums der späten Kreidezeit, vor etwa 99,6 bis 97 Millionen Jahren, abgelagert wurde. Diese Formation ist die unterste Einheit der Neuquén-Gruppe, die zur Untergruppe des Río Limay gehört. Die Formation besteht aus grob- und mittelkörnigen Sandsteinen, die in einer fluvialen Umgebung (in Verbindung mit Flüssen und Bächen) und unter äolischen Bedingungen (durch Wind) abgelagert wurden. Es sind Paläoböden (vergrabene Erde), Schluffsteine und Tonsteine vorhanden, von denen einige Sumpfbedingungen darstellen. ⓘ
Giganotosaurus war wahrscheinlich der Spitzenprädator in seinem Ökosystem. Er teilte seine Umgebung mit pflanzenfressenden Dinosauriern wie dem titanosaurischen Sauropoden Andesaurus und den rebbachisauriden Sauropoden Limaysaurus und Nopcsaspondylus. Weitere Theropoden sind der Abelisauride Ekrixinatosaurus, der Dromaeosauride Buitreraptor und der Alvarezsauroide Alnashetri. Andere Reptilien sind der krokodilartige Araripesuchus, Sphenodontier, Schlangen und die Schildkröte Prochelidella. Zu den anderen Wirbeltieren gehören cladotherische Säugetiere, ein Pipoidfrosch und ceratodontische Fische. Fußabdrücke weisen auf die Anwesenheit großer Ornithopoden und Pterosaurier hin. ⓘ