Schwanzlurche

Salamander Zeitlicher Bereich: Spätjura - Gegenwart, 160-0 Ma VorꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ⓘ
Gefleckter Salamander, Ambystoma maculatum
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierreich
Stamm:	Chordata
Klasse:	Amphibien
Klade:	Caudata
Ordnung:	Urodela Duméril, 1806
Unterordnung
Cryptobranchoidea Salamandroidea
Einheimische Verbreitung der Salamander (in grün)

Salamander sind eine Gruppe von Amphibien, die typischerweise durch ihr echsenartiges Aussehen mit schlanken Körpern, stumpfen Schnauzen, kurzen, rechtwinklig zum Körper abstehenden Gliedmaßen und dem Vorhandensein eines Schwanzes sowohl bei Larven als auch bei erwachsenen Tieren gekennzeichnet sind. Alle zehn existierenden Salamanderfamilien werden in der Ordnung Urodela zusammengefasst. Die Vielfalt der Salamander ist im östlichen Nordamerika am größten, und die meisten Arten sind in der Holarktis zu finden, einige Arten kommen auch in der Neotropis vor. ⓘ

Salamander haben selten mehr als vier Zehen an den Vorderbeinen und fünf an den Hinterbeinen, aber einige Arten haben weniger Zehen und anderen fehlen die Hintergliedmaßen. Aufgrund ihrer durchlässigen Haut sind sie in der Regel auf Lebensräume in oder in der Nähe von Wasser oder anderen kühlen, feuchten Orten angewiesen. Einige Salamanderarten leben ihr ganzes Leben lang im Wasser, andere gehen nur sporadisch ins Wasser, und wieder andere leben ausschließlich auf dem Land, da sie als Erwachsene in der Lage sind, verlorene Gliedmaßen und andere beschädigte Körperteile zu regenerieren. Die Forscher hoffen, die bemerkenswerten Regenerationsprozesse für potenzielle medizinische Anwendungen beim Menschen nutzen zu können, z. B. zur Behandlung von Hirn- und Rückenmarksverletzungen oder zur Verhinderung schädlicher Narbenbildung bei Herzoperationen. ⓘ

Die Mitglieder der Familie Salamandridae sind vor allem als Molche bekannt, denen die für andere Gruppen typischen Rippenfurchen an den Seiten ihres Körpers fehlen. Die Haut einiger Arten enthält das starke Gift Tetrodotoxin; diese Salamander bewegen sich in der Regel langsam und haben eine leuchtende Warnfärbung, um auf ihre Giftigkeit hinzuweisen. Salamander legen ihre Eier in der Regel im Wasser ab und haben aquatische Larven, aber ihre Lebenszyklen sind sehr unterschiedlich. Einige Arten in rauen Umgebungen pflanzen sich noch im Larvenstadium fort. ⓘ

Schwanzlurche ⓘ
Feuersalamander (Salamandra salamandra); der bekannteste europäische Schwanzlurch
Systematik
Stamm: Chordatiere (Chordata) Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata) Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata) Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda) ohne Rang: Amphibien (Lissamphibia) Ordnung: Schwanzlurche
Wissenschaftlicher Name
Caudata
Fischer von Waldheim, 1813
Überfamilien
Riesensalamander (Cryptobranchoidea) Armmolche (Sirenoidea) Salamanderverwandte (Salamandroidea)

Die Schwanzlurche (Caudata; auch: Urodela, womit aber manchmal ausschließlich die Kronengruppe gemeint ist) sind eine von drei Ordnungen der Amphibien. Sie werden rein umgangssprachlich oft in Salamander und Molche gegliedert, je nachdem, ob sie stärker an das Landleben angepasst sind („Salamander“) oder eine größere Bindung an das Wasser als Lebensraum erkennen lassen, etwa durch Flossensäume am Schwanz („Molche“). Allerdings sind auch die sogenannten Salamander häufig auf Gewässer zur Eiablage bzw. Entwicklung der Larven angewiesen. Umgekehrt verbringen viele Molche einen Teil ihres Lebens an Land. Aus dem Blickwinkel der Systematik sind diese beiden umgangssprachlichen Bezeichnungen jedoch ungeeignet, da sie sich verwandtschaftlich nicht trennen lassen. ⓘ

Weltweit sind knapp 600 Arten bekannt, die zum größten Teil auf der Nordhalbkugel verbreitet sind, in Südamerika aber auch die Südhalbkugel erreichen. ⓘ

Beschreibung

Die Spanne der Körperlängen reicht von kaum mehr als drei Zentimetern (einige Arten der mexikanischen Gattung Thorius, Lungenlose Salamander) bis hin zu den manchmal mehr als anderthalb Meter langen Riesensalamandern, die zugleich die größten Amphibien der Gegenwart darstellen. ⓘ

Alle Schwanzlurche haben einen langgestreckten Körper und besitzen einen Schwanz, der – je nach artsystematischer Zugehörigkeit oder auch der jahreszeitlichen Lebensphase – im Querschnitt rundlich oder seitlich abgeflacht und mit Hautsäumen versehen sein kann. Bis auf die Armmolche, die keine Hinterbeine haben, weisen alle Schwanzlurche vier in etwa gleich lange Gliedmaßen auf, auf denen die Tiere sich – sofern sie sich an Land befinden – laufend (nicht hüpfend oder springend wie Froschlurche) fortbewegen. ⓘ

Auch bestimmte Merkmale im übrigen Knochenbau (beispielsweise Aufbau und, mit 30 bis 100 Stück, viel größere Anzahl der Rückenwirbel) sowie bei der Ausprägung von Zähnen in den Kiefern sind allen gemeinsam beziehungsweise trennen sie von den Froschlurchen. Im Gegensatz zu den meisten Fröschen haben Schwanzlurche noch freie Rippen (Ausnahme: Riesensalamander); Schulter- und Beckengürtel sind bei ihnen überwiegend knorpelig und weniger fest mit der Wirbelsäule verbunden als bei den Anura. ⓘ

Trommelfell und Mittelohr fehlen den Molchen und Salamandern generell. Der Geruchssinn dürfte eine größere Rolle spielen als bei den Fröschen und Kröten. ⓘ

Adulte Schwanzlurche atmen meist mit Lungen sowie durch die Haut; bei den lungenlosen Salamandern erfolgt der Gasaustausch allerdings nur über die Haut und die Schleimhäute der Mundhöhle. ⓘ

Röntgenbild eines Salamanders ⓘ

Die Haut ist schuppenlos und fühlt sich feucht und glatt an, außer bei Molchen der Salamandridae, die eine samtige oder warzige Haut haben können, die sich feucht anfühlt. Die Haut kann eintönig oder leuchtend gefärbt sein und verschiedene Muster aus Streifen, Balken, Flecken oder Punkten aufweisen. Männliche Molche färben sich während der Brutzeit dramatisch. Den in der Dunkelheit lebenden Höhlenarten fehlt die Pigmentierung und sie haben ein durchscheinendes rosa oder perlmuttartiges Aussehen. ⓘ

Die Größe der Salamander reicht vom Winzigsalamander mit einer Gesamtlänge von 27 mm (einschließlich Schwanz) bis zum chinesischen Riesensalamander, der 1,8 m erreicht und bis zu 65 kg wiegt. Die meisten Tiere sind jedoch zwischen 10 und 20 cm lang. ⓘ

Rumpf, Gliedmaßen und Schwanz

Ein erwachsener Salamander ähnelt im Allgemeinen einer kleinen Eidechse und hat eine basale tetrapode Körperform mit einem zylindrischen Rumpf, vier Gliedmaßen und einem langen Schwanz. Außer bei der Familie Salamandridae weisen Kopf, Körper und Schwanz eine Reihe von vertikalen Vertiefungen auf, die von der Rückenmitte bis zum Bauchbereich verlaufen und als Rippenfurchen bezeichnet werden. Ihre Funktion scheint darin zu bestehen, die Haut feucht zu halten, indem sie das Wasser über die Körperoberfläche leiten. ⓘ

Sirenen haben ein aalähnliches Aussehen. ⓘ

Einige aquatische Arten wie Sirenen und Amphibien haben verkürzte oder fehlende Hintergliedmaßen, die ihnen ein aalähnliches Aussehen verleihen, aber bei den meisten Arten sind die vorderen und hinteren Gliedmaßen etwa gleich lang und ragen seitlich heraus, so dass der Rumpf kaum vom Boden abhebt. Die Füße sind breit und haben kurze Zehen, normalerweise vier an den Vorderfüßen und fünf an den Hinterfüßen. Salamander haben keine Krallen, und die Form des Fußes variiert je nach Lebensraum des Tieres. Die kletternden Arten haben längliche, quadratische Zehen, während die Felsenbewohner größere Füße mit kurzen, stumpfen Zehen haben. Der baumkletternde Salamander (Bolitoglossa sp.) hat plattenartige Schwimmfüße, die durch Saugwirkung an glatten Oberflächen haften, während die felskletternden Hydromantes-Arten aus Kalifornien Füße mit fleischigen Schwimmhäuten und kurzen Zehen haben und ihren Schwanz als zusätzliche Gliedmaße benutzen. Beim Aufsteigen stützt der Schwanz den hinteren Teil des Körpers ab, während ein Hinterfuß nach vorne wandert und dann auf die andere Seite schwingt, um den anderen Hinterfuß abzustützen. ⓘ

Bei Larven und aquatischen Salamandern ist der Schwanz seitlich abgeflacht, hat Rücken- und Bauchflossen und bewegt sich von einer Seite zur anderen, um das Tier durch das Wasser zu treiben. Bei den Familien Ambystomatidae und Salamandridae wird der Schwanz des Männchens, der größer ist als der des Weibchens, während der Amplexus-Umarmung benutzt, um das Paar an einen geschützten Ort zu bringen. Bei landlebenden Arten dient der Schwanz dazu, das Tier beim Laufen auszubalancieren, während er beim Baumsalamander und anderen Arten, die auf Bäume klettern, als Greiforgan dient. Bestimmte plethodontische Salamander, die springen können, benutzen den Schwanz auch, um sich in die Luft zu erheben. Der Schwanz wird bei der Balz und als Speicherorgan für Proteine und Lipide verwendet. Er dient auch der Verteidigung gegen Raubtiere, indem er dem Angreifer entgegengeschleudert oder beim Greifen automatisch abgetötet wird. Im Gegensatz zu Fröschen ist ein erwachsener Salamander in der Lage, Gliedmaßen und seinen Schwanz zu regenerieren, wenn diese verloren gehen. ⓘ

Haut

Rauhhäutiger Molch ⓘ

Die Haut von Salamandern ist wie bei anderen Amphibien dünn, wasserdurchlässig, dient als Atmungsmembran und ist gut mit Drüsen ausgestattet. Sie hat stark verhornte Außenschichten, die in regelmäßigen Abständen durch einen von Hormonen der Hypophyse und der Schilddrüse gesteuerten Häutungsprozess erneuert werden. Während der Häutung reißt die Haut zunächst um das Maul herum auf, und das Tier bewegt sich durch die Lücke nach vorne, um die Haut abzuwerfen. Wenn die vorderen Gliedmaßen abgeworfen sind, wird die Haut durch eine Reihe von Körperwellen nach hinten geschoben. Die hinteren Gliedmaßen werden herausgezogen und schieben die Haut weiter nach hinten, bevor sie schließlich durch Reibung befreit wird, wenn sich der Salamander mit dem Schwanz gegen den Boden gedrückt vorwärts bewegt. Oft frisst das Tier dann die abgezogene Haut. ⓘ

Drüsen in der Haut geben Schleim ab, der die Haut feucht hält, ein wichtiger Faktor für die Hautatmung und Wärmeregulierung. Die klebrige Schicht trägt zum Schutz vor bakteriellen Infektionen und Schimmelpilzen bei, verringert die Reibung beim Schwimmen und macht das Tier schlüpfrig und schwieriger für Raubtiere zu fangen. Körnige Drüsen, die auf der Oberseite, insbesondere am Kopf, Rücken und Schwanz, verstreut sind, produzieren abstoßende oder giftige Sekrete. Einige Salamandergifte sind besonders stark. Der Rauhhautmolch (Taricha granulosa) produziert das Nervengift Tetrodotoxin, die giftigste bekannte Nichtproteinsubstanz. Der Umgang mit Molchen schadet nicht, aber die Aufnahme selbst eines winzigen Hautfragments ist tödlich. In Fütterungsversuchen erwiesen sich Fische, Frösche, Reptilien, Vögel und Säugetiere als empfindlich. ⓘ

Ausgewachsene Tiere einiger Salamanderarten haben in der Kloake, am Schwanzansatz, auf dem Kopf oder unter dem Kinn Drüsengewebe, das sie zur Paarung benötigen. Einige Weibchen setzen chemische Substanzen frei, möglicherweise aus der ventralen Kloakendrüse, um Männchen anzulocken, aber die Männchen scheinen zu diesem Zweck keine Pheromone zu verwenden. Bei einigen Plethodonten haben die Männchen auffällige Mentaldrüsen am Kinn, die während des Balzrituals gegen die Nasenlöcher der Weibchen gedrückt werden. Sie dienen möglicherweise dazu, den Paarungsprozess zu beschleunigen und das Risiko zu verringern, dass er von einem Raubtier oder einem rivalisierenden Männchen gestört wird. Die Drüse an der Schwanzwurzel von Plethodon cinereus dient zur Markierung von Kotpellets, um die Revierzugehörigkeit zu verdeutlichen. ⓘ

Sinnesorgane

Der vordere Teil des Kopfes des Olms ist mit empfindlichen Chemo-, Mechano- und Elektrorezeptoren ausgestattet. ⓘ

Biofluoreszenz kann bei verschiedenen Salamanderarten beobachtet werden ⓘ

Der Geruchssinn spielt bei Salamandern eine Rolle bei der Revierpflege, der Erkennung von Fressfeinden und bei Balzritualen, ist aber bei der Beutewahl und der Nahrungsaufnahme wahrscheinlich sekundär zum Sehsinn. Salamander verfügen über zwei Arten von Sinnesbereichen, die auf die Chemie der Umgebung reagieren. Das olfaktorische Epithel in der Nasenhöhle nimmt Gerüche aus der Luft und aus dem Wasser auf, während die angrenzenden Vomeronasalorgane nichtflüchtige chemische Hinweise, wie z. B. den Geschmack im Mund, wahrnehmen. Bei Plethodonten erstreckt sich das sensorische Epithel der Vomeronasalorgane bis zu den Nasolabialfurchen, die von den Nasenlöchern bis zu den Mundwinkeln reichen. Diese erweiterten Bereiche scheinen mit der Identifizierung von Beutetieren, der Erkennung von Artgenossen und der Identifizierung von Individuen in Verbindung zu stehen. ⓘ

Die Augen der meisten Salamander sind in erster Linie für das Sehen bei Nacht ausgelegt. Bei einigen Arten, die ständig im Wasser leben, sind sie verkleinert und haben eine vereinfachte Netzhautstruktur, und bei Höhlenbewohnern wie dem Georgischen Blindsalamander fehlen sie oder sind mit einer Hautschicht bedeckt. Bei amphibischen Arten stellen die Augen einen Kompromiss dar und sind in der Luft kurzsichtig und im Wasser weitsichtig. Landlebende Arten wie der Feuersalamander haben eine flachere Linse, mit der sie über einen viel größeren Entfernungsbereich fokussieren können. Um ihre Beute zu finden, verwenden Salamander ein trichromatisches Farbensehen, das sich bis in den ultravioletten Bereich erstreckt und auf drei Photorezeptortypen basiert, die bei 450, 500 und 570 nm ihre maximale Empfindlichkeit erreichen. Die Larven und die erwachsenen Tiere einiger stark aquatisch lebenden Arten verfügen außerdem über ein Seitenlinienorgan, ähnlich dem von Fischen, mit dem sie Veränderungen des Wasserdrucks wahrnehmen können. ⓘ

Alle Salamander haben keine Mittelohrhöhle, kein Trommelfell und keine Eustachische Röhre, verfügen aber wie die Frösche über ein Ohrmuschelsystem und sind dennoch in der Lage, Luftschall wahrzunehmen. Das Ohrmuschelsystem besteht aus zwei Gehörknöchelchen: der Columella (entspricht dem Steigbügel höherer Wirbeltiere), die mit dem Schädel verwachsen ist, und dem Operculum. Letzteres ist durch einen Musculus opercularis mit dem Brustgürtel verbunden und wird unter Spannung gehalten, wenn das Tier wach ist. Das System scheint in der Lage zu sein, niederfrequente Schwingungen (500-600 Hz) zu erkennen, die von den Vordergliedmaßen vom Boden aufgenommen und an das Innenohr weitergeleitet werden können. Diese können dazu dienen, das Tier vor einem herannahenden Raubtier zu warnen. ⓘ

Man geht davon aus, dass Salamander keine Stimme haben und sich nicht wie Frösche durch Geräusche verständigen; bei der Paarung kommunizieren sie jedoch durch Pheromonsignale; einige Arten können leise tickende oder knallende Geräusche erzeugen, etwa durch das Öffnen und Schließen von Ventilen in der Nase. Der kalifornische Riesensalamander kann bellen oder rasseln, und einige Arten können durch das Zusammenziehen von Muskeln in der Kehle ein Quietschen erzeugen. Der Baumsalamander kann mit einem anderen Mechanismus quietschen: Er zieht seine Augen in den Kopf zurück und presst Luft aus dem Mund. Der Enzatina-Salamander gibt gelegentlich ein zischendes Geräusch von sich, während die Sirenen manchmal leise Klicklaute von sich geben und bei Angriffen zu leisen Schreien übergehen können. Ein ähnliches Klickverhalten wurde bei den beiden europäischen Molchen Lissotriton vulgaris und Ichthyosaura alpestris in ihrer aquatischen Phase beobachtet. Die Vokalisation von Salamandern ist wenig erforscht, und man nimmt an, dass diese Laute der Abschreckung von Fressfeinden dienen. ⓘ

Salamander brauchen eine feuchte Umgebung, um über ihre Haut zu atmen. ⓘ

Atmung

Die Atmung ist bei den verschiedenen Salamanderarten unterschiedlich und kann die Kiemen, die Lungen, die Haut sowie die Mund- und Rachenschleimhäute betreffen. Larven von Salamandern atmen in erster Linie mit Hilfe der Kiemen, die in der Regel außen liegen und federartig aussehen. Das Wasser wird durch den Mund angesaugt und fließt durch die Kiemenschlitze ab. Einige neotenische Arten wie der Schlammsalamander (Necturus maculosus) behalten ihre Kiemen während ihres gesamten Lebens, die meisten Arten verlieren sie jedoch bei der Metamorphose. Die Embryonen einiger landlebenden lungenlosen Salamander wie Ensatina, die eine direkte Entwicklung durchlaufen, haben große Kiemen, die nahe an der Oberfläche des Eies liegen. ⓘ

Bei erwachsenen Salamandern variieren Größe und Struktur der Lungen von Art zu Art stark. Bei aquatischen, kaltwasserlebenden Arten wie dem Südlichen Wildbachsalamander (Rhyacotriton variegatus) sind die Lungen sehr klein und haben glatte Wände, während Arten, die in warmen Gewässern mit wenig gelöstem Sauerstoff leben, wie die Kleine Sirene (Siren intermedia), große Lungen mit gewundenen Oberflächen haben. Die an Land lebenden Lungensalamander (Familie Plethodontidae) haben weder Lunge noch Kiemen, und der Gasaustausch findet hauptsächlich über die Haut statt, ergänzt durch die Gewebe, die den Mund auskleiden. Um dies zu erleichtern, haben diese Salamander ein dichtes Netz von Blutgefäßen direkt unter der Haut und im Mund. ⓘ

Bei den Amphiumas ist die Metamorphose unvollständig, und sie behalten als Erwachsene ein Paar Kiemenschlitze mit voll funktionsfähigen inneren Lungen. Einige Arten, die keine Lungen haben, atmen durch Kiemen. In den meisten Fällen handelt es sich um äußere Kiemen, die als Büschel auf beiden Seiten des Kopfes sichtbar sind. Einige Landsalamander haben Lungen, die der Atmung dienen, obwohl diese einfach und sackartig sind, im Gegensatz zu den komplexeren Organen der Säugetiere. Viele Arten, wie z. B. der Grottenolm, haben als Erwachsene sowohl Lungen als auch Kiemen. ⓘ

Eine sezierte Ansicht der Levatores-Arcuum-Muskeln bei einem Exemplar von Necturus maculosus. Diese (in den violetten Kreisen dargestellt) bewegen die äußeren Kiemen als Mittel zur Atmung. ⓘ

Bei Necturus bilden sich die äußeren Kiemen als Mittel zur Bekämpfung der Hypoxie im Ei, wenn das Eigelb in stoffwechselaktives Gewebe umgewandelt wird. Molekulare Veränderungen beim Schlammpuppy während der postembryonalen Entwicklung, die in erster Linie auf die Schilddrüse zurückzuführen sind, verhindern jedoch die Internalisierung der äußeren Kiemen, wie sie bei den meisten Salamandern, die eine Metamorphose durchlaufen, zu beobachten ist. Die äußeren Kiemen der Salamander unterscheiden sich stark von denen der Amphibien mit verinnerlichten Kiemen. Im Gegensatz zu Amphibien mit verinnerlichten Kiemen, die sich in der Regel auf wechselnde Drücke in der Mund- und Rachenhöhle verlassen, um die Diffusion von Sauerstoff auf den Kiemenvorhang zu gewährleisten, verwenden neotenische Salamander wie Necturus eine spezielle Muskulatur, wie z. B. die Levatores arcuum, um die äußeren Kiemen zu bewegen, damit die Atemflächen ständig in Kontakt mit neuem sauerstoffhaltigem Wasser bleiben. ⓘ

Fütterung und Ernährung

Salamander sind opportunistische Raubtiere. Sie sind im Allgemeinen nicht auf bestimmte Nahrungsmittel beschränkt, sondern ernähren sich von fast allen Organismen von angemessener Größe. Große Arten wie der japanische Riesensalamander (Andrias japonicus) fressen Krebse, Fische, kleine Säugetiere, Amphibien und Wasserinsekten. In einer Studie über kleinere Salamander (Desmognathus) in den Appalachen stehen Regenwürmer, Fliegen, Käfer, Käferlarven, Heuschrecken, Springschwänze, Motten, Spinnen, Heuschrecken und Milben auf dem Speiseplan. Manchmal kommt es zu Kannibalismus, insbesondere wenn die Ressourcen knapp sind oder die Zeit knapp ist. Tigersalamander-Kaulquappen in ephemeren Tümpeln fressen sich manchmal gegenseitig und sind offenbar in der Lage, nicht verwandte Individuen anzugreifen. Ausgewachsene Schwarzbauchsalamander (Desmognathus quadramaculatus) ernähren sich von ausgewachsenen Tieren und Jungtieren anderer Salamanderarten, während ihre Larven manchmal kleinere Larven kannibalisieren. ⓘ

Der Kopf eines Tigersalamanders ⓘ

Die meisten Salamanderarten haben sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer kleine Zähne. Im Gegensatz zu Fröschen besitzen sogar die Larven der Salamander diese Zähne. Obwohl die Zähne der Larven die Form eines spitzen Kegels haben, sind die Zähne der erwachsenen Tiere so angepasst, dass sie ihre Beute leicht greifen können. Die Krone mit zwei Höckern (bicuspid) ist durch kollagene Fasern an einem Stiel befestigt. Die Verbindung zwischen dem Eckzahn und dem Stiel ist teilweise flexibel, da sie sich nach innen, aber nicht nach außen biegen kann. Wenn eine kämpfende Beute in das Maul des Salamanders geschoben wird, entspannen sich die Zahnspitzen und biegen sich in dieselbe Richtung, wodurch die Bewegung in Richtung Kehle gefördert und die Flucht der Beute verhindert wird. Viele Salamander haben Zahnfelder, die am Vomer und an den Gaumenknochen in der Mundhöhle befestigt sind und dazu beitragen, die Beute festzuhalten. Alle Arten von Zähnen werden während des gesamten Lebens des Tieres in regelmäßigen Abständen resorbiert und ersetzt. ⓘ

Ein Landsalamander fängt seine Beute, indem er seine klebrige Zunge ausstreckt, was weniger als eine halbe Sekunde dauert. Bei einigen Arten ist die Zunge vorne am Mundboden befestigt, während sie bei anderen an einem Stiel angebracht ist. Die Zunge wird durch Schleimabsonderungen aus Drüsen an der Spitze und am Mundboden klebrig gemacht. Hochgeschwindigkeitsaufnahmen zeigen, wie sich der Tigersalamander (Ambystoma tigrinum) mit seiner Schnauze nahe an seine Beute heranstellt. Dann klafft das Maul weit auf, der Unterkiefer bleibt stehen, und die Zunge wölbt sich und verändert ihre Form, während sie nach vorne schießt. Die herausgestreckte Zunge hat eine zentrale Vertiefung, deren Rand beim Auftreffen auf das Ziel nach innen kollabiert und die Beute in einer schleimhaltigen Mulde einschließt. Hier wird sie festgehalten, während der Hals des Tieres gebeugt, die Zunge eingezogen und die Kiefer geschlossen sind. Große oder widerstandsfähige Beutetiere werden von den Zähnen festgehalten, während die Zunge immer wieder herausgestreckt und zurückgezogen wird, um sie einzuziehen. Beim Schlucken ziehen sich die Muskeln im Rachen abwechselnd zusammen und entspannen sich wieder, was durch das Eindrücken der Augäpfel in den Mundraum unterstützt wird. Viele lungenlose Salamander aus der Familie der Plethodontidae verfügen über ausgefeiltere Fütterungsmethoden. Die Muskeln, die das Zungenbein umgeben, ziehen sich zusammen, um elastische Energie in federndem Bindegewebe zu speichern, und "schießen" das Zungenbein aus dem Maul heraus, wodurch die Zunge gestreckt wird. Muskeln, die in der Beckenregion entspringen und an der Zunge ansetzen, dienen dazu, die Zunge und das Zungenbein in ihre ursprüngliche Position zurückzurollen. ⓘ

Ein aquatischer Salamander hat keine Zungenmuskeln und fängt seine Beute auf eine ganz andere Art und Weise. Er schnappt sich die Nahrung, umklammert sie mit den Zähnen und nimmt eine Art Trägheitsnahrung zu sich. Dabei wirft er den Kopf hin und her, zieht das Wasser scharf ein und aus und schnappt mit dem Kiefer zu, wodurch er die Beute zerreißt und aufweicht, die dann verschluckt wird. ⓘ

Obwohl sie sich häufig von sich langsam bewegenden Tieren wie Schnecken, Garnelen und Würmern ernähren, sind Sireniden einzigartig unter den Salamandern, da sie Spezifizierungen in Richtung Pflanzenfresser entwickelt haben, wie zum Beispiel schnabelartige Kieferenden und ausgedehnte Därme. In freier Wildbahn ernähren sie sich von Algen und anderen Weichgewächsen und fressen problemlos den angebotenen Kopfsalat. ⓘ

Verteidigung

Salamander haben eine dünne Haut und einen weichen Körper und bewegen sich eher langsam, so dass sie auf den ersten Blick anfällig für opportunistische Raubtiere zu sein scheinen. Sie verfügen jedoch über mehrere wirksame Abwehrmechanismen. Die Schleimschicht auf der feuchten Haut erschwert das Greifen, und der schleimige Belag kann einen widerlichen Geschmack haben oder giftig sein. Wenn ein Salamander von einem Raubtier angegriffen wird, kann er sich so positionieren, dass die Hauptgiftdrüsen dem Angreifer zugewandt sind. Diese befinden sich oft am Schwanz, der gewackelt oder nach oben gedreht und über den Rücken des Tieres gebogen werden kann. Die Opferung des Schwanzes kann eine lohnende Strategie sein, wenn der Salamander mit dem Leben davonkommt und der Räuber lernt, diese Salamanderart in Zukunft zu meiden. ⓘ

Aposematismus

Das auffällige schwarz-gelbe Muster eines Feuersalamanders warnt vor Fressfeinden ⓘ

Hautsekrete des Tigersalamanders (Ambystoma tigrinum), die an Ratten verfüttert wurden, erzeugen nachweislich eine Abneigung gegen den Geschmack, und die Ratten mieden das Präsentationsmedium, wenn es ihnen erneut angeboten wurde. Der Feuersalamander (Salamandra salamandra) hat eine Reihe großer körniger Drüsen entlang seiner Wirbelsäule, die in der Lage sind, einen feinen Strahl einer giftigen Flüssigkeit auf seine Angreifer zu spritzen. Wenn er seinen Körper entsprechend ausrichtet, kann er den Strahl auf eine Entfernung von bis zu 80 cm genau ausrichten. ⓘ

Der Iberische Rippenmolch (Pleurodeles waltl) verfügt über eine weitere Methode zur Abschreckung von Angreifern. Seine Haut sondert eine giftige, zähflüssige Flüssigkeit ab, und gleichzeitig dreht der Molch seine spitz zulaufenden Rippen um einen Winkel zwischen 27 und 92° und nimmt eine aufgeblasene Haltung ein. Dadurch durchstoßen die Rippen die Körperwand, wobei jede Rippe durch eine orangefarbene Warze, die in einer seitlichen Reihe angeordnet ist, herausragt. Dies kann ein aposematisches Signal sein, das die Stacheln besser sichtbar macht. Wenn die Gefahr vorüber ist, ziehen sich die Rippen zurück und die Haut heilt. ⓘ

Tarnung und Mimikry

Obwohl viele Salamander kryptische Farben haben, um unauffällig zu sein, signalisieren andere ihre Giftigkeit durch ihre lebhafte Färbung. In der Regel werden gelbe, orangefarbene und rote Farben verwendet, oft in Kombination mit Schwarz, um den Kontrast zu erhöhen. Manchmal stellt sich das Tier in Pose, wenn es angegriffen wird, und zeigt dabei einen warnenden Farbton auf seiner Unterseite. Der Rotbauchmolch, die leuchtend gefärbte terrestrische Jungtierform des Ostmolchs (Notophthalmus viridescens), ist hochgiftig. Er wird von Vögeln und Schlangen gemieden und kann bis zu 30 Minuten überleben, nachdem er verschluckt (und später wieder hochgewürgt) wurde. Der Rotsalamander (Pseudotriton ruber) ist eine wohlschmeckende Art mit einer ähnlichen Färbung wie der Rote Efter. Es hat sich gezeigt, dass Raubtiere, die sich zuvor von ihm ernährt haben, ihn meiden, wenn sie auf den roten Efter treffen - ein Beispiel für Bates'sche Mimikry. Andere Arten weisen eine ähnliche Mimikry auf. In Kalifornien ähnelt der schmackhafte Gelbaugensalamander (Ensatina eschscholtzii) dem giftigen Kalifornischen Molch (Taricha torosa) und dem Rauhhautmolch (Taricha granulosa), während er in anderen Teilen seines Verbreitungsgebiets kryptisch gefärbt ist. Es besteht ein Zusammenhang zwischen der Giftigkeit der kalifornischen Salamanderarten und der Tagesform: relativ harmlose Arten wie der Kalifornische Schlank-Salamander (Batrachoseps attenuatus) sind nachtaktiv und werden von Schlangen gefressen, während der Kalifornische Molch viele große Giftdrüsen in seiner Haut hat, tagaktiv ist und von Schlangen gemieden wird. ⓘ

Autotomie

Einige Salamanderarten nutzen die Schwanzautotomie, um Fressfeinden zu entkommen. Der Schwanz fällt ab und zappelt nach einem Angriff eine Weile herum, und der Salamander läuft entweder weg oder bleibt ruhig genug, um nicht bemerkt zu werden, während das Raubtier abgelenkt ist. Der Schwanz wächst mit der Zeit wieder nach, und Salamander regenerieren routinemäßig auch andere komplexe Gewebe, darunter die Linse oder die Netzhaut des Auges. Innerhalb weniger Wochen nach dem Verlust eines Gliedmaßes kann ein Salamander die fehlende Struktur perfekt nachbilden. ⓘ

Verbreitung und Lebensraum

Salamander spalteten sich während des mittleren bis späten Perms von den anderen Amphibien ab und ähnelten ursprünglich den heutigen Vertretern der Cryptobranchoidea. Ihre Ähnlichkeit mit Eidechsen ist das Ergebnis der Symplesiomorphie, der gemeinsamen Beibehaltung des primitiven Tetrapoden-Körperbaus, aber sie sind mit Eidechsen nicht näher verwandt als mit Säugetieren. Ihre nächsten Verwandten sind die Frösche und Kröten innerhalb der Batrachia. Die frühesten bekannten Salamanderfossilien wurden in geologischen Ablagerungen in China und Kasachstan gefunden und auf die mittlere Jurazeit vor etwa 164 Millionen Jahren datiert. ⓘ

Salamander kommen nur in der Holarktis und der Neotropis vor, nicht aber südlich des Mittelmeerbeckens, des Himalaya oder in Südamerika im Amazonasbecken. Die nördlichste asiatische Art, Salamandrella keyserlingii, kommt in den sibirischen Lärchenwäldern von Sacha vor, und die nördlichste Art Nordamerikas, Ambystoma laterale, reicht nicht weiter nördlich als Labrador und Taricha granulosa nicht über den Alaska Panhandle hinaus. Ihr Verbreitungsgebiet war ausschließlich laurasisch, bis Bolitoglossa von Mittelamerika aus nach Südamerika eindrang, wahrscheinlich zu Beginn des frühen Miozäns, vor etwa 23 Millionen Jahren. Während des frühen Miozäns lebten sie auch auf den Karibischen Inseln, was durch die Entdeckung von Palaeoplethodon hispaniolae bestätigt wird, der in der Dominikanischen Republik in Bernstein eingeschlossen wurde. Mögliche Fossilien von Salamandern wurden jedoch in Australien an der Fossilienfundstelle Murgon gefunden, die die einzigen bekannten Salamander des Kontinents darstellen. ⓘ

Es gibt etwa 760 lebende Salamanderarten. Ein Drittel der bekannten Salamanderarten kommt in Nordamerika vor. Die höchste Konzentration dieser Arten findet sich in den Appalachen, wo die Plethodontidae vermutlich in Gebirgsbächen entstanden sind. Hier sind die Vegetationszonen und die Nähe zum Wasser von größerer Bedeutung als die Höhenlage. Nur Arten, die eine eher terrestrische Lebensweise angenommen haben, konnten sich an andere Orte ausbreiten. Der nördliche Schleimsalamander (Plethodon glutinosus) hat ein großes Verbreitungsgebiet und bewohnt einen ähnlichen Lebensraum wie der südliche Grauwangensalamander (Plethodon metcalfi). Letzterer ist auf die etwas kühleren und feuchteren Bedingungen in nach Norden ausgerichteten Buchtenwäldern in den südlichen Appalachen und auf höhere Lagen über 900 m beschränkt, während der erstgenannte Salamander anpassungsfähiger ist und durchaus in der Lage wäre, diese Standorte zu bewohnen, aber ein unbekannter Faktor scheint die Koexistenz der beiden Arten zu verhindern. ⓘ

Eine Art, der Anderson-Salamander, ist eine der wenigen lebenden Amphibienarten, die in Brack- oder Salzwasser vorkommen. ⓘ

Fortpflanzung und Entwicklung

Sierra-Molch-Amplexus, gefunden im Bach bei Woolman Semester in Nevada County, Kalifornien ⓘ

Da viele Salamander keine Laute von sich geben und die Geschlechter bei den meisten Arten gleich aussehen, nutzen sie Geruchs- und Tastsignale, um potenzielle Partner zu erkennen, und es findet eine sexuelle Selektion statt. Pheromone spielen bei diesem Prozess eine wichtige Rolle und können bei den Männchen von der Bauchdrüse und bei beiden Geschlechtern von den Kloakendrüsen und der Haut produziert werden. Männchen sind manchmal dabei zu beobachten, wie sie potenzielle Partner mit ihren Rüsseln untersuchen. Bei den Altweltmolchen (Triturus spp.) sind die Männchen geschlechtsdimorph und zeigen sich vor den Weibchen. Auch bei einigen Plethodont-Arten wird angenommen, dass visuelle Signale eine wichtige Rolle spielen. ⓘ

Bei etwa 90 % aller Arten erfolgt die Befruchtung intern. Je nach Art legt das Männchen eine Spermatophore auf dem Boden oder im Wasser ab, die das Weibchen mit seinem Schlund aufnimmt. Die Spermatophore besteht aus einem Spermienpaket, das auf einer kegelförmigen, gallertartigen Basis ruht, und oft ist ein aufwändiges Balzverhalten mit dem Ablegen und Einsammeln verbunden. Sobald die Spermatozoen in der Kloake sind, wandern sie in die Spermathek, eine oder mehrere Kammern in der Decke der Kloake, wo sie bis zur Eiablage manchmal über einen längeren Zeitraum gespeichert werden. Bei den primitivsten Salamandern, wie den Asiatischen Salamandern und den Riesensalamandern, erfolgt die Befruchtung stattdessen von außen. Bei diesen Arten gibt das Männchen seine Spermien in einem Fortpflanzungsprozess auf die Eimasse ab, der dem der typischen Frösche ähnelt. ⓘ

Es gibt drei verschiedene Arten der Eiablage. Ambystoma und Taricha spp. legen eine große Anzahl kleiner Eier in ruhigen Teichen ab, in denen viele große Raubtiere unwahrscheinlich sind. Die meisten Duschsalamander (Desmognathus) und pazifischen Riesensalamander (Dicamptodon) legen kleinere Mengen mittelgroßer Eier an einer versteckten Stelle in fließendem Wasser ab, die in der Regel von einem erwachsenen Tier, normalerweise dem Weibchen, bewacht werden. Viele der tropischen Klettersalamander (Bolitoglossa) und Lungensalamander (Plethodontinae) legen eine kleine Anzahl großer Eier an Land an einer gut versteckten Stelle ab, wo sie ebenfalls von der Mutter bewacht werden. Einige Arten wie die Feuersalamander (Salamandra) sind ovovivipar, d. h. das Weibchen behält die Eier in seinem Körper, bis sie schlüpfen, entweder als Larven, die in einem Gewässer abgelegt werden, oder als ausgewachsene Jungtiere. ⓘ

Embryonalentwicklung eines Salamanders, gefilmt in den 1920er Jahren ⓘ

In gemäßigten Regionen ist die Fortpflanzung in der Regel saisonal, und Salamander können zu den Brutgebieten wandern. Die Männchen treffen in der Regel zuerst ein und gründen in manchen Fällen ein Revier. In der Regel folgt ein Larvenstadium, in dem der Organismus vollständig aquatisch ist. Die Kaulquappe hat drei Paar äußere Kiemen, keine Augenlider, einen langen Körper, einen seitlich abgeflachten Schwanz mit Rücken- und Bauchflossen und bei einigen Arten Gliederknospen oder Gliedmaßen. Die Larven des Teichtyps können ein Paar stäbchenförmige Balancierorgane auf beiden Seiten des Kopfes, lange Kiemenfäden und breite Flossen haben. Die Larven des Stromtyps sind schlanker, haben kurze Kiemenfäden, schmalere Flossen und keine Balancierorgane, dafür aber bereits entwickelte Hintergliedmaßen, wenn sie schlüpfen. Die Kaulquappen sind Fleischfresser und das Larvenstadium kann je nach Art Tage bis Jahre dauern. Manchmal wird dieses Stadium ganz umgangen, und die Eier der meisten lungenlosen Salamander (Plethodontidae) entwickeln sich ohne zwischengeschaltetes Larvenstadium direkt zu Miniaturversionen der erwachsenen Tiere. ⓘ

Am Ende des Larvenstadiums haben die Kaulquappen bereits Gliedmaßen, und die Metamorphose verläuft normal. Bei Salamandern vollzieht sich diese in einem kurzen Zeitraum und beinhaltet das Schließen der Kiemenschlitze und den Verlust von Strukturen wie Kiemen und Schwanzflossen, die als Erwachsene nicht benötigt werden. Gleichzeitig entwickeln sich Augenlider, das Maul wird breiter, eine Zunge erscheint und Zähne werden gebildet. Die wässrige Larve entwickelt sich an Land zu einem erwachsenen Landtier. ⓘ

Neotenischer Axolotl, mit äußeren Kiemen ⓘ

Nicht alle Salamanderarten folgen diesem Weg. Neotenie, auch Pädomorphose genannt, wurde in allen Salamanderfamilien beobachtet und ist möglicherweise bei allen Salamanderarten möglich. In diesem Zustand kann ein Individuum Kiemen oder andere juvenile Merkmale beibehalten, während es die Geschlechtsreife erlangt. Die Veränderungen, die bei der Metamorphose stattfinden, werden von Schilddrüsenhormonen gesteuert, und bei obligaten Neoten wie dem Axolotl (Ambystoma mexicanum) reagieren die Gewebe scheinbar nicht auf die Hormone. Bei anderen Arten werden die Veränderungen möglicherweise nicht ausgelöst, weil der Hypothalamus-Hypophysen-Schilddrüsen-Mechanismus unteraktiv ist, was der Fall sein kann, wenn die Bedingungen in der terrestrischen Umwelt zu unwirtlich sind. Dies kann auf kalte oder stark schwankende Temperaturen, Trockenheit, Nahrungsmangel, fehlende Deckung oder einen Mangel an Jod für die Bildung von Schilddrüsenhormonen zurückzuführen sein. Auch die Genetik kann eine Rolle spielen. Die Larven des Tigersalamanders (Ambystoma tigrinum) zum Beispiel entwickeln schon bald nach dem Schlüpfen Gliedmaßen und durchlaufen in saisonalen Tümpeln sofort die Metamorphose. Andere Larven, insbesondere in dauerhaften Tümpeln und in wärmeren Klimazonen, durchlaufen die Metamorphose möglicherweise erst, wenn sie ausgewachsen sind. Andere Populationen in kälteren Klimazonen metamorphosieren möglicherweise überhaupt nicht und werden bereits im Larvenstadium geschlechtsreif. Dank der Neotenie kann die Art auch dann überleben, wenn die terrestrische Umwelt für die erwachsenen Tiere zu rau ist, um an Land zu gedeihen. ⓘ

Molchlarve ⓘ

Die im Wasser lebenden Larven (als „Kaulquappen“ werden nur die Larven der Froschlurche bezeichnet) haben in der Regel äußere Kiemenbüschel und entwickeln zunächst die vorderen Extremitäten. Sie ernähren sich – anders als Kaulquappen – ausschließlich carnivor. ⓘ

Eine besondere Erscheinung ist die Neotenie, bei der Larven nicht zur vollständigen Metamorphose zum Landtier gelangen, sondern zeitlebens Larvenmerkmale behalten. Dieses auch Pädomorphie („Kindergestalt“) genannte Phänomen kommt nicht selten vor. Die bekanntesten Beispiele sind der Axolotl und der Grottenolm. ⓘ

Ein weiteres Merkmal vieler, auch adulter Schwanzlurche ist darüber hinaus die Fähigkeit zur Regeneration verlorengegangener Gliedmaßen oder des Schwanzes. Bei den Froschlurchen gelingt dies nur im Entwicklungsstadium der Kaulquappe. ⓘ

Artenschutz

Der bedrohte Höllenbändiger ⓘ

Ein allgemeiner Rückgang der lebenden Amphibienarten wurde mit der Pilzkrankheit Chytridiomykose in Verbindung gebracht. Ein größerer Anteil der Salamanderarten als Frösche oder Zaunkönige fällt in eine der von der IUCN festgelegten Gefährdungskategorien. In den letzten Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts ist die Zahl der Salamander erheblich zurückgegangen, obwohl noch kein direkter Zusammenhang zwischen dem Pilz und dem Rückgang der Populationen nachgewiesen werden konnte. Die IUCN unternahm 2005 weitere Anstrengungen, als sie den Amphibian Conservation Action Plan (ACAP) ins Leben rief, dem später die Amphibian Ark (AArk), die Amphibian Specialist Group (ASG) und schließlich die als Amphibian Survival Alliance (ASA) bekannte Dachorganisation folgten. Die Forscher führen auch die Abholzung der Wälder, die zu einer Fragmentierung geeigneter Lebensräume führt, und den Klimawandel als mögliche Faktoren an. Arten wie Pseudoeurycea brunnata und Pseudoeurycea goebeli, die in den 1970er Jahren in den Nebelwäldern Guatemalas und Mexikos noch zahlreich vorkamen, wurden 2009 als selten eingestuft. Im Laufe der Jahre wurden jedoch nur wenige Daten über die Populationsgrößen gesammelt, und durch intensive Erkundung historischer und geeigneter neuer Standorte konnten Individuen anderer Arten wie Parvimolge townsendi, die als ausgestorben galten, lokalisiert werden. Gegenwärtig umfassen die wichtigsten Schutzmaßnahmen zur Erhaltung der Salamander sowohl In-situ- als auch Ex-situ-Methoden. Es gibt Bestrebungen, bestimmte Mitglieder der Salamanderfamilie im Rahmen eines Erhaltungszuchtprogramms (CBP) zu erhalten, aber es ist wichtig zu beachten, dass im Vorfeld Untersuchungen durchgeführt werden sollten, um festzustellen, ob die Salamanderart tatsächlich von dem CBP profitieren wird, da Forscher festgestellt haben, dass einige Amphibienarten in dieser Umgebung völlig versagen. ⓘ

Auf der ganzen Welt werden verschiedene Erhaltungsinitiativen versucht. Der chinesische Riesensalamander, mit 1,8 m die größte Amphibienart der Welt, ist stark gefährdet, da er als Nahrungsmittel und zur Verwendung in der traditionellen chinesischen Medizin gesammelt wird. Ein Umwelterziehungsprogramm soll die nachhaltige Bewirtschaftung der Wildpopulationen in den Qinling-Bergen fördern, und es wurden Programme zur Nachzucht in Gefangenschaft eingerichtet. Der Höllenbändiger ist eine weitere große, langlebige Art, deren Bestand schwindet und bei der weniger Jungtiere als früher die Geschlechtsreife erreichen. Ein weiterer alarmierender Befund ist die Zunahme von Missbildungen bei bis zu 90 % der Höllenbändiger-Population im Wassereinzugsgebiet des Spring River in Arkansas. Der Verlust von Lebensraum, die Verschlammung von Bächen, Verschmutzung und Krankheiten werden für den Rückgang verantwortlich gemacht, und im Zoo von Saint Louis wurde erfolgreich ein Zuchtprogramm in Gefangenschaft eingerichtet. Von den 20 Arten der kleinen Salamander (Thorius spp.) in Mexiko gilt die Hälfte als ausgestorben und die meisten anderen als stark gefährdet. Zu den spezifischen Gründen für den Rückgang gehören der Klimawandel, Chytridiomykose oder vulkanische Aktivitäten, aber die Hauptbedrohung ist die Zerstörung des Lebensraums, da Abholzung, landwirtschaftliche Aktivitäten und menschliche Besiedlung ihre oft winzigen, fragmentierten Verbreitungsgebiete reduzieren. Derzeit werden Erhebungen durchgeführt, um den Status dieser Salamander zu bewerten und die Faktoren, die zum Rückgang ihrer Populationen beitragen, besser zu verstehen, damit Maßnahmen ergriffen werden können. ⓘ

Ambystoma mexicanum, ein Wassersalamander, ist seit April 1994 eine durch die mexikanische UMA (Unit for Management and Conservation of Wildlife) geschützte Art. Ein weiterer nachteiliger Faktor ist, dass der Axolotl seit der Einführung einheimischer exotischer Arten wie Nil-Tilapia und Karpfen seine Rolle als Spitzenprädator verloren hat. Tilapia und Karpfen stehen in direkter Konkurrenz zum Axolotl, indem sie dessen Eier, Larven und Jungtiere fressen. Auch der Klimawandel hat die Axolotl und ihre Populationen im gesamten südlichen Mexiko stark beeinträchtigt. Aufgrund seiner Nähe zu Mexiko-Stadt arbeiten die Behörden derzeit an Programmen am Xochimilco-See, um den Tourismus anzukurbeln und die lokale Bevölkerung über die Wiederherstellung des natürlichen Lebensraums dieser Tiere aufzuklären. Diese Nähe ist ein wichtiger Faktor, der sich auf das Überleben des Axolotl ausgewirkt hat, da die Stadt die Region um den Xochimilco-See in Besitz genommen hat, um die dortigen Wasser-, Versorgungs- und Abwasserressourcen zu nutzen. Der Axolotl hat jedoch den Vorteil, dass er in Farmen zu Forschungszwecken gezüchtet wird. Es besteht also noch eine Chance, dass sie in ihren natürlichen Lebensraum zurückkehren können. Der jüngste Rückgang der Populationen hat die genetische Vielfalt unter den Axolotl-Populationen erheblich beeinträchtigt, so dass es schwierig ist, weitere wissenschaftliche Fortschritte zu erzielen. Es ist wichtig, darauf hinzuweisen, dass es zwar eine begrenzte genetische Vielfalt gibt, weil Ambystoma-Populationen wie der Axolotl paedeomorphe Arten sind, dass dies aber nicht der Grund für den allgemeinen Mangel an Vielfalt ist. Es gibt Hinweise auf einen historischen Engpass bei Ambystoma, der zu den Variationsproblemen beiträgt. Leider gibt es für die Art keinen großen genetischen Pool, aus dem sie, anders als in historischen Zeiten, schöpfen könnte. Daher besteht aufgrund des fehlenden Genflusses die große Gefahr der Inzucht. Eine Möglichkeit, die genetische Vielfalt innerhalb der Population zu erhalten, ist die Kryokonservierung der Spermatophoren der männlichen Axolotl. Dabei handelt es sich um eine sichere und nicht invasive Methode, bei der die Spermatophore entnommen und zur Konservierung in ein Gefrierfach gelegt wird. Das Wichtigste ist jedoch, dass die Spermatophore beim Auftauen nur begrenzt beschädigt wird, so dass es sich um eine praktikable Option handelt. Seit 2013 wird diese Methode nicht nur zur Rettung des Axolotl, sondern auch zahlreicher anderer Salamanderarten eingesetzt. ⓘ

Es wird erforscht, welche Umweltreize gegeben sein müssen, damit die Tiere in Gefangenschaft zur Fortpflanzung bewegt werden können. Verbreiteten Arten wie dem Tigersalamander und dem Schlammpeitzger werden Hormone verabreicht, um die Produktion von Spermien und Eiern zu stimulieren, und die Rolle von Arginin-Vasotocin beim Balzverhalten wird untersucht. Eine weitere Forschungsrichtung ist die künstliche Befruchtung, entweder in vitro oder durch Einbringen von Spermatophoren in die Kloaken der Weibchen. Die Ergebnisse dieser Forschung können in Zuchtprogrammen für gefährdete Arten in Gefangenschaft genutzt werden. ⓘ

Taxonomie

Über die Definition der Begriffe Caudata und Urodela herrscht Uneinigkeit unter den verschiedenen Behörden. Einige vertreten die Auffassung, dass Urodela auf die Kronengruppe beschränkt werden sollte, während Caudata für die gesamte Gruppe verwendet wird. Andere beschränken den Namen Caudata auf die Kronengruppe und verwenden Urodela für die Gesamtgruppe. Der erste Ansatz scheint am weitesten verbreitet zu sein und wird in diesem Artikel verwendet. ⓘ

Die zehn zu Urodela gehörenden Familien sind in drei Unterordnungen unterteilt. Die Klade Neocaudata wird häufig verwendet, um die Cryptobranchoidea und Salamandroidea von den Sirenoidea zu trennen. ⓘ

Cryptobranchoidea (Riesensalamander) ⓘ
Familie	Gebräuchliche Namen	Beispielarten	Beispielbild
Cryptobranchidae	Riesensalamander	Höllensalamander (Cryptobranchus alleganiensis)
Hynobiidae	Asiatische Salamander	Hida-Salamander (Hynobius kimurae)
Salamandroidea (Fortgeschrittene Salamander)
Ambystomatidae	Maulwurfssalamander	Marmorsalamander (Ambystoma opacum)
Amphiumidae	Amphiumas oder Kongo-Aale	Zweizahn-Amphibien (Amphiuma means)
Plethodontidae	Lungenlose Salamander	Rotrückensalamander (Plethodon cinereus)
Proteidae	Schlammpeitzger und Olme	Olme (Proteus anguinus)
Rhyacotritonidae	Bachsalamander	Südlicher Wildbachsalamander (Rhyacotriton variegatus)
Salamandridae	Molche und Echte Salamander	Bergmolch (Ichthyosaura alpestris)
Sirenoidea (Sirenen)
Sirenidae	Sirenen	Große Sirene (Siren lacertina)

Phylogenie und Evolution

Die Ursprünge und die evolutionären Beziehungen zwischen den drei Hauptgruppen der Amphibien (Gymnophionier, Urodeler und Anurier) sind umstritten. Eine molekulare Phylogenie aus dem Jahr 2005, die auf einer rDNA-Analyse beruht, legt nahe, dass die erste Divergenz zwischen diesen drei Gruppen kurz nach ihrer Abspaltung von den Lappenfischen im Devon (vor etwa 360 Millionen Jahren) und vor dem Auseinanderbrechen des Superkontinents Pangäa stattfand. Die Kürze dieses Zeitraums und die Geschwindigkeit, mit der sich die Ausbreitung vollzog, könnten dazu beitragen, die relative Seltenheit von Amphibienfossilien zu erklären, die eng mit den Lissamphibien verwandt zu sein scheinen. Neuere Studien haben jedoch im Allgemeinen ein jüngeres Alter (Spätkarbon bis Perm) für die basalste Divergenz unter den Lissamphibien festgestellt. ⓘ

Karaurus sharovi ⓘ

Der früheste bekannte Salamander unter den Lissamphibien ist Triassurus aus der mittleren bis späten Trias von Kirgisistan. Aus dem mittleren bis späten Jura Eurasiens sind weitere fossile Salamander bekannt, darunter Kokartus honorarius aus dem mittleren Jura von Kirgisistan, zwei Arten des anscheinend neotenischen, aquatischen Marmorerpeton aus dem mittleren Jura von England und Schottland und Karaurus aus dem mittleren bis späten Jura von Kasachstan, die morphologisch dem modernen Maulwurfsalamander ähnelten und wahrscheinlich eine ähnliche grabende Lebensweise hatten. Sie sahen aus wie robuste moderne Salamander, aber ihnen fehlte eine Reihe anatomischer Merkmale, die für alle modernen Salamander charakteristisch sind. ⓘ

Die beiden Gruppen der heute lebenden Salamander sind die Cryptobranchoidea (zu denen die asiatischen und die Riesensalamander gehören) und die Salamandroidea (zu denen alle anderen lebenden Salamander gehören), auch bekannt als Diadectosalamandroidei. Beide Gruppen sind aus dem mittleren bis späten Jura Chinas bekannt, wobei die erstere durch Chunerpeton tianyiensis, Pangerpeton sinensis, Jeholotriton paradoxus, Regalerpeton weichangensis, Liaoxitriton daohugouensis und Iridotriton hechti und die letztere durch Beiyanerpeton jianpingensis repräsentiert wird. In der Oberkreide waren wahrscheinlich die meisten oder alle der heute lebenden Salamanderfamilien entstanden. ⓘ

Das folgende Kladogramm zeigt die Beziehungen zwischen den Salamanderfamilien auf der Grundlage der molekularen Analyse von Pyron und Wiens (2011). Die Position der Sirenidae ist umstritten, aber die Position als Schwester der Salamandroidea passt am besten zu den molekularen und fossilen Belegen. ⓘ

ⓘ

Cryptobranchoidea   Hynobiidae (Asiatische Salamander)     Cryptobranchidae (Riesensalamander und Höllenbeißer)         Sirenoidea Sirenidae (Sirenen)   Salamandroidea   Treptobranchia     Ambystomatidae (Axolotl und Tigersalamander)     Dicamptodontidae (Pazifische Riesensalamander)       Salamandridae (Echte Salamander und Molche)           Proteidae (Olme und Wasserhunde)   Plethosalamandroidei   Rhyacotritonidae (Bachsalamander)   Xenosalamandroidei   Amphiumidae (Amphiumas)     Plethodontidae (lungenlose Salamander)

Genom und Genetik

Salamander besitzen riesige Genome, die zwischen 14 und 120 GB umfassen (das menschliche Genom ist 3,2 GB groß). Die Genome von Pleurodeles waltl (20 Gb) und Ambystoma mexicanum (32 Gb) sind sequenziert worden. ⓘ

In der menschlichen Gesellschaft

Mythos und Legende

Ein Salamander unversehrt im Feuer, 1350 ⓘ

Um den Salamander haben sich im Laufe der Jahrhunderte Legenden entwickelt, viele davon im Zusammenhang mit Feuer. Diese Verbindung rührt wahrscheinlich daher, dass viele Salamander dazu neigen, in verrottenden Baumstämmen zu hausen. Wenn das Holzstück ins Feuer gelegt wurde, versuchte der Salamander zu entkommen, was die Annahme untermauerte, dass Salamander aus den Flammen entstanden. ⓘ

Die Assoziation des Salamanders mit dem Feuer tauchte erstmals im alten Rom auf, als Plinius der Ältere in seiner Naturgeschichte schrieb: "Ein Salamander ist so kalt, dass er das Feuer bei Berührung löscht. Er erbricht aus seinem Maul eine milchige Flüssigkeit; wenn diese Flüssigkeit mit irgendeinem Teil des menschlichen Körpers in Berührung kommt, fallen alle Haare aus, und die Haut verfärbt sich und bekommt einen Ausschlag." Die Fähigkeit, Feuer zu löschen, wird vom Heiligen Augustinus im fünften Jahrhundert und von Isidor von Sevilla im siebten Jahrhundert wiederholt. ⓘ

Ukiyo-e-Grafik von Utagawa Kuniyoshi (1797-1861), die einen Riesensalamander zeigt, der von dem Samurai Hanagami Danjō no jō Arakage erstochen wird ⓘ

Der mythische Herrscher Prester John besaß angeblich ein Gewand aus Salamanderhaaren; der "Kaiser von Indien" besaß einen Anzug aus tausend Häuten; Papst Alexander III. besaß eine Tunika, die er sehr schätzte, und William Caxton (1481) schrieb: "This Salemandre berithe wulle, of which is made cloth and gyrdles that may not brenne in the fyre." Der Salamander galt als so giftig, dass er, wenn er sich um einen Baum schlängelte, die Früchte vergiftete und so jeden tötete, der sie aß, und dass er, wenn er in einen Brunnen fiel, alle tötete, die aus ihm tranken. ⓘ

In seiner Autobiographie berichtet Benvenuto Cellini: "Als ich etwa fünf Jahre alt war, saß mein Vater allein in einem unserer kleinen Zimmer, sang und spielte auf seiner Gambe. Dort war gerade die Wäsche gewaschen worden, und ein gutes Holzfeuer brannte noch. Es war sehr kalt, und er hatte sich dem Feuer genähert. Als er in die Flammen schaute, fiel sein Blick auf ein kleines Tierchen, das wie eine Eidechse aussah und fröhlich in der heißesten Stelle des Feuers herumlief. Als er plötzlich erkannte, was es war, rief er meine Schwester und mich und zeigte es uns. Und dann gab er mir einen so heftigen Schlag auf die Ohren, dass ich schrie und in Tränen ausbrach. Daraufhin beruhigte er mich, so gut er konnte, und sagte: "Mein lieber kleiner Junge, ich habe dich nicht geschlagen, weil du etwas falsch gemacht hast. Ich habe es nur getan, damit du nie vergisst, dass die Eidechse, die du im Feuer gesehen hast, ein Salamander ist, und soweit wir sicher wissen, hat noch nie jemand einen gesehen." ⓘ

Der japanische Riesensalamander ist in Japan Gegenstand einer Legende und eines Kunstwerks, nämlich des Ukiyo-e-Werks von Utagawa Kuniyoshi. Das bekannte japanische Fabelwesen, der Kappa, könnte von diesem Salamander inspiriert worden sein. ⓘ

Regeneration von Gliedmaßen beim Menschen

Die Regeneration der Gliedmaßen von Salamandern steht seit langem im Mittelpunkt des Interesses der Wissenschaftler. Die erste umfassende Studie auf Zellebene stammt von Vincenzo Colucci aus dem Jahr 1886. Die Forscher haben versucht herauszufinden, welche Bedingungen für das Wachstum neuer Gliedmaßen erforderlich sind, und hoffen, dass eine solche Regeneration beim Menschen mit Hilfe von Stammzellen nachgeahmt werden kann. Für die Forschung wurden Axolotl verwendet, die gentechnisch so verändert wurden, dass ein fluoreszierendes Protein in den Zellen des Beins vorhanden ist, so dass der Prozess der Zellteilung unter dem Mikroskop verfolgt werden kann. Es scheint, dass sich die Zellen nach dem Verlust eines Gliedes zu einem Klumpen zusammenschließen, der als Blastem bezeichnet wird. Dieses erscheint oberflächlich betrachtet undifferenziert, aber Zellen, die ursprünglich aus der Haut stammen, entwickeln sich später zu neuer Haut, Muskelzellen zu neuem Muskel und Knorpelzellen zu neuem Knorpel. Nur die Zellen knapp unter der Hautoberfläche sind pluripotent und können sich zu jedem Zelltyp entwickeln. Forscher des australischen Instituts für Regenerative Medizin haben herausgefunden, dass Salamander, wenn Makrophagen entfernt wurden, ihre Regenerationsfähigkeit verloren und stattdessen Narbengewebe bildeten. Wenn die an der Bildung neuen Gewebes beteiligten Prozesse auf den Menschen übertragen werden können, könnte es möglich sein, Verletzungen des Rückenmarks oder des Gehirns zu heilen, beschädigte Organe zu reparieren und Narbenbildung und Fibrose nach Operationen zu verringern. ⓘ

Brandy

Ein Artikel in der slowenischen Wochenzeitschrift Mladina aus dem Jahr 1995 warb für Salamanderschnaps, ein Getränk, das angeblich in Slowenien heimisch ist. Er soll halluzinogene und aphrodisierende Wirkungen haben und wird hergestellt, indem mehrere lebende Salamander in ein Fass mit gärendem Obst gelegt werden. Durch den Alkohol angeregt, scheiden sie zur Verteidigung giftigen Schleim aus und sterben schließlich. Die in dem Gebräu enthaltenen Neurotoxine sollen nicht nur Halluzinationen hervorrufen, sondern auch zu extremer sexueller Erregung führen. ⓘ

Spätere Forschungen des slowenischen Anthropologen Miha Kozorog (Universität Ljubljana) zeichnen ein ganz anderes Bild: Salamander in Branntwein wurde traditionell als gesundheitsschädliches Mittel angesehen. Er wurde auch als Schimpfwort verwendet. ⓘ

Verbreitung

Weltweite Verbreitung der Schwanzlurche ⓘ

Schwanzlurche sind vor allem holarktisch, also in gemäßigt temperaten bis subtropischen Gefilden der nördlichen Hemisphäre verbreitet. Allein neun von zehn Familien sind dabei in den USA anzutreffen. Nur von den Lungenlosen Salamandern (Plethodontidae) erreichen einige in Lateinamerika auch die Tropen und überschreiten den Äquator. ⓘ

Im Einzelnen werden Nord-, Mittel- und das nordwestliche Südamerika, Europa, der äußerste Nordwesten Afrikas sowie Teile Asiens besiedelt. In Australien gibt es keine Schwanzlurche. ⓘ

Systematik

Von einigen Autoren wird „Urodela“ als der entsprechend der nomenklatorischen Bestimmungen gültige wissenschaftliche Name für die Schwanzlurche angesehen; im amerikanischen Sprachraum wird aber meist der Name „Caudata“ verwendet. ⓘ

Die Ordnung wird in drei Überfamilien eingeteilt. Die urtümlichsten sind die Cryptobranchoidea (Riesensalamander und Winkelzahnmolche), die in Ostasien sowie in Nordamerika vorkommen und teilweise 1,5 (1,8) Meter lang werden können, sowie die ebenfalls aquatil lebenden Armmolche (Sirenoidea) aus dem Südosten der USA. In der bei weitem größten Überfamilie, den Salamanderverwandten (Salamandroidea), sind auch alle in Europa vorkommenden Salamander und Molche vertreten. ⓘ

Das folgende Kladogramm zeigt die Verwandtschaftsverhältnisse der einzelnen Schwanzlurchfamilien basierend auf einer phylogenetischen Analyse von Pyron & Wiens (2010):

Cryptobranchoidea	Cryptobranchidae (Riesensalamander)     Hynobiidae (Winkelzahnmolche)
	Sirenoidea  Sirenidae (Armmolche)  Salamandroidea   Treptobranchia  Ambystomatidae (Querzahnmolche)     Dicamptodontidae (Riesenquerzahnmolche)     Salamandridae (Echte Salamander und Molche)     Proteidae (Olme)  Plethosalamandroidei  Rhyacotritonidae  Xenosalamandroidei  Amphiumidae (Aalmolche)     Plethodontidae (Lungenlose Salamander)

Derzeit sind etwa 580 Arten bekannt, wobei sich diese Zahl aufgrund von Phylogenese-Forschung ständig geringfügig ändern kann. ⓘ

Die folgende Tabelle zeigt eine Systematik der rezenten Schwanzlurche mit allen Gattungen und zusätzlich einer Auswahl von Arten (Europa mit rund 40 Arten möglichst vollständig). Die Sortierung innerhalb der Überfamilien und Familien erfolgt alphabetisch nach den wissenschaftlichen Namen. Die in Deutschland, Österreich und der Schweiz natürlich vorkommenden Taxa aus der Familie Salamandridae sind fett hervorgehoben. ⓘ

Schlammteufel
(Cryptobranchus alleganiensis) ⓘ

Großer Armmolch (Siren lacertina) ⓘ

Axolotl (Ambystoma mexicanum) ⓘ

Tigersalamander
(Ambystoma tigrinum) ⓘ

Zweizehen-Aalmolch
(Amphiuma means) ⓘ

Alligatorsalamander
(Aneides lugubris) ⓘ

Bolitoglossa phalarosoma ⓘ

Nototriton lignicola ⓘ

Sopramonte-Höhlensalamander
(Speleomantes supramontis) ⓘ

Grottenolm
(Proteus anguinus) ⓘ

Lanzas Alpensalamander
(Salamandra lanzai) ⓘ

Feuersalamander (Salamandra salamandra) ⓘ

Bergmolch, Weibchen (Ichthyosaura alpestris) ⓘ

Nördlicher Kammmolch, Männchen (Triturus cristatus) ⓘ

Fadenmolch, Männchen (Lissotriton helveticus) ⓘ

Teichmolch, Bauchseite Männchen (Lissotriton vulgaris) ⓘ

Geknöpfter Birma-Krokodilmolch (Tylototriton verrucosus) ⓘ

• Überfamilie Cryptobranchoidea
  • Familie Riesensalamander (Cryptobranchidae)
    • Gattung Asiatische Riesensalamander (Andrias)
      • Art Chinesischer Riesensalamander (A. davidianus)
      • Art Japanischer Riesensalamander (A. japonicus)
    • Gattung Amerikanische Riesensalamander (Cryptobranchus)
      • Art Schlammteufel oder Hellbender (C. alleganiensis)
  • Familie Winkelzahnmolche (Hynobiidae)
    • Gattung Asiatische Gebirgsmolche (Batrachuperus)
    • Gattung Hynobius
    • Gattung Krallenfingermolche (Onychodactylus)
    • Gattung Pachyhynobius
    • Gattung Protohynobius
    • Gattung Froschzahnmolche (Ranodon)
    • Gattung Salamandrella ⓘ

• Überfamilie Armmolche (Sirenoidea)
  • Familie Armmolche (Sirenidae)
    • Gattung Zwergarmmolche (Pseudobranchus)
    • Gattung Armmolche (Siren) ⓘ

• Überfamilie Salamanderverwandte (Salamandroidea)
  • Familie Querzahnmolche (Ambystomatidae)
    • Gattung Eigentliche Querzahnmolche (Ambystoma)
      • Art Lerma-Querzahnmolch (A. lermaense)
      • Art Axolotl (A. mexicanum)
      • Art Tigersalamander (A. tigrinum)
    • Gattung Riesenquerzahnmolche (Dicamptodon)
  • Familie Aalmolche (Amphiumidae)
    • Gattung Amphiuma
      • Art Dreizehen-Aalmolch (A. tridactylum)
  • Familie Lungenlose Salamander (Plethodontidae)
    • Unterfamilie Bolitoglossinae
      • Gattung Wurmsalamander (Batrachoseps)
      • Gattung Pilzzungen-Salamander (Bolitoglossa)
      • Gattung Schwielensalamander (Chiropterotriton)
      • Gattung Dendrotriton
      • Gattung Ixalotriton
      • Gattung Lineatriton
      • Gattung Nototriton
      • Gattung Nyctanolis
      • Gattung Tropensalamander (Oedipina)
        • Art Oedipina paucidentata
      • Gattung Parvimolge
      • Gattung Mexiko-Salamander (Pseudoeurycea)
        • Art Pseudoeurycea naucampatepetl
        • Art Pseudoeurycea saltator
    • Unterfamilie Hemidactyliinae
      • Gattung Hemidactylium
        • Art Vierzehensalamander (H. scutatum)
    • Unterfamilie Plethodontinae
      • Gattung Baumsalamander (Aneides)
        • Art Alligatorsalamander (A. lugubris)
      • Gattung Bachsalamander (Desmognathus)
      • Gattung Eschscholtz-Salamander (Ensatina)
      • Gattung Hydromantes
      • Gattung Schleichensalamander (Phaeognathus)
      • Gattung Waldsalamander (Plethodon)
        • Art Rotrücken-Waldsalamander (P. cinereus)
        • Art Silbersalamander (P. glutinosus)
        • Art Rotwangen-Waldsalamander (P. jordani)
      • Gattung Europäische Höhlensalamander (Speleomantes) (in einigen Übersichten nur Synonym von Hydromantes)
        • Art Ambrosis Höhlensalamander (S. ambrosii)
        • Art Monte-Albo-Höhlensalamander (S. flavus)
        • Art Genés Höhlensalamander (S. genei)
        • Art Duftender Höhlensalamander (S. imperialis)
        • Art Italienischer Höhlensalamander (S. italicus)
        • Art Sàrrabus-Höhlensalamander (S. sarrabusensis)
        • Art Ligurischer Höhlensalamander (S. strinatii)
        • Art Sopramonte-Höhlensalamander (S. supramontis)
    • Unterfamilie Spelerpinae
      • Gattung Gelbsalamander (Eurycea)
        • Art Texanischer Brunnenmolch (E. rathbuni)
      • Gattung Quellensalamander (Gyrinophilus)
      • Gattung Haideotriton
      • Gattung Schlammsalamander (Pseudotriton)
        • Art Rotsalamander (P. ruber)
      • Gattung Streifensalamander (Stereochilus)
      • Gattung Urspelerpes
        • Art Urspelerpes brucei
  • Familie Olme (Proteidae)
    • Gattung Furchenmolche (Necturus)
      • Art Alabama-Furchenmolch (N. alabamensis)
      • Art Gefleckter Furchenmolch (N. maculosus)
    • Gattung Proteus
      • Art Grottenolm (P. anguinus)
  • Familie Rhyacotritonidae
    • Gattung Rhyacotriton
  • Familie Echte Salamander und Molche (Salamandridae)
    • Gattung Pyrenäen-Gebirgsmolche (Calotriton)
      • Art Montseny-Gebirgsmolch (C. arnoldi)
      • Art Pyrenäen-Gebirgsmolch (C. asper)
    • Gattung Chioglossa
      • Art Goldstreifen-Salamander (Ch. lusitanica)
    • Gattung Feuerbauchmolche (Cynops)
      • Art Schwertschwanzmolch (C. ensicauda)
      • Art Japanischer Feuerbauchmolch (C. pyrrhogaster)
      • Art Chinesischer Feuerbauchmolch (C. orientalis)
    • Gattung Echinotriton
    • Gattung Tyrrhenische Gebirgsmolche (Euproctus)
      • Art Korsischer Gebirgsmolch (E. montanus)
      • Art Sardischer Gebirgsmolch (E. platycephalus)
    • Gattung Ichthyosaura
      • Art Bergmolch (I. alpestris)
    • Gattung Lissotriton (Kleine europäische Wassermolche)
      • Art Spanischer Wassermolch (L. boscai)
      • Art Fadenmolch (L. helveticus)
      • Art Italienischer Wassermolch (L. italicus)
      • Art Karpatenmolch (L. montandoni)
      • Art Teichmolch (L. vulgaris)
    • Gattung Lykische Salamander (Lyciasalamandra)
      • Art Lyciasalamandra helverseni
      • Art Lyciasalamandra luschani
    • Gattung Mertensiella
      • Art Kaukasus-Salamander (M. caucasica)
    • Gattung Neurergus
    • Gattung Ostamerikanische Wassermolche (Notophthalmus)
      • Art Grünlicher Wassermolch (N. viridescens)
    • Gattung Bandmolche (Ommatotriton)
      • Art Nördlicher Bandmolch (O. ophryticus )
      • Art Südlicher Bandmolch (O. vittatus)
    • Gattung Kurzfußmolche (Pachytriton)
      • Art Chinesischer Kurzfußmolch (P. brevipes)
    • Gattung Warzenmolche (Paramesotriton)
    • Gattung Rippenmolche (Pleurodeles)
      • Art Spanischer Rippenmolch (P. waltl)
    • Gattung Eigentliche Salamander (Salamandra)
      • Art Alpensalamander (S. atra)
      • Art Korsischer Feuersalamander (S. corsica)
      • Art Lanzas Alpensalamander (S. lanzai)
      • Art Südspanischer Feuersalamander (S. longirostris)
      • Art Feuersalamander (S. salamandra)
    • Gattung Brillensalamander (Salamandrina)
      • Art Nördlicher Brillensalamander (S. perspicillata)
      • Art Südlicher Brillensalamander (S. terdigitata)
    • Gattung Westamerikanische Wassermolche (Taricha)
      • Art Rauhäutiger Gelbbauchmolch (T. granulosa)
    • Gattung Triturus (Kamm- und Marmormolche)
      • Art Alpen-Kammmolch (T. carnifex)
      • Art Nördlicher Kammmolch (T. cristatus)
      • Art Donau-Kammmolch (T. dobrogicus)
      • Art Bureschs Kammmolch (T. ivanbureschi)
      • Art Asiatischer Kammmolch (T. karelinii)
      • Art Makedonischer Kammmolch (T. macedonicus)
      • Art Marmormolch (T. marmoratus)
      • Art Zwerg-Marmormolch (T. pygmaeus)
    • Gattung Krokodilmolche (Tylototriton)
      • Art Geknöpfter Birma-Krokodilmolch (Tylototriton verrucosus) ⓘ

Siehe auch: Systematik der Amphibien ⓘ