Nilkrokodil
| Nilkrokodil | |
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| Auf der Le Bonheur Crocodile Farm in der Nähe von Stellenbosch, Südafrika | |
Erhaltungszustand
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 Am wenigsten gefährdet (IUCN 3.1) | |
CITES-Anhang I (CITES)
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Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich |
| Stamm: | Chordata |
| Klasse: | Reptilien () |
| Ordnung: | Krokodilia |
| Familie: | Crocodylidae |
| Gattung: | Crocodylus |
| Arten: | C. niloticus
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| Binomialer Name | |
| Crocodylus niloticus Laurenti, 1768
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| Synonyme | |
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Das Nilkrokodil (Crocodylus niloticus) ist ein großes Krokodil, das in Süßwasserlebensräumen in Afrika beheimatet ist, wo es in 26 Ländern vorkommt. Es ist in ganz Afrika südlich der Sahara weit verbreitet, vor allem in den zentralen, östlichen und südlichen Regionen des Kontinents, und lebt in verschiedenen Arten von Gewässern wie Seen, Flüssen, Sümpfen und Marschland. In Westafrika kommt er zusammen mit zwei anderen Krokodilen vor. Obwohl diese Art in der Lage ist, in salzhaltigen Gewässern zu leben, ist sie nur selten in Salzwasser anzutreffen, sondern bewohnt gelegentlich Deltas und Brackwasserseen. Das Verbreitungsgebiet dieser Art erstreckte sich einst über den gesamten Nil und reichte bis zum Nildelta. Das erwachsene männliche Nilkrokodil ist im Durchschnitt zwischen 2,94 und 4,4 m lang und wiegt 225 bis 414,5 kg (496 bis 914 lb) einschließlich Magensteine. Es wurden jedoch auch Exemplare mit einer Länge von mehr als 6,1 m (20 ft) und einem Gewicht von bis zu 1.089 kg (2.401 lb) verzeichnet. Es ist das größte Süßwasserraubtier Afrikas und kann nach dem Salzwasserkrokodil (Crocodylus porosus) als das zweitgrößte lebende Reptil der Welt betrachtet werden. Die Größe ist geschlechtsdimorph, wobei die Weibchen in der Regel etwa 30 % kleiner sind als die Männchen. Das Krokodil hat eine dicke, schuppige, stark gepanzerte Haut. ⓘ
Nilkrokodile sind opportunistische Spitzenprädatoren; als sehr aggressive Krokodile sind sie in der Lage, fast jedes Tier in ihrem Verbreitungsgebiet zu erbeuten. Sie sind Generalisten, die eine Vielzahl von Beutetieren erbeuten. Ihre Nahrung besteht hauptsächlich aus verschiedenen Fischarten, Reptilien, Vögeln und Säugetieren. Sie sind Raubtiere, die aus dem Hinterhalt angreifen und stunden-, tage- und sogar wochenlang auf den richtigen Moment warten können. Sie sind flinke Raubtiere und warten auf die Gelegenheit, dass ein Beutetier in Angriffsreichweite kommt. Selbst schnelle Beutetiere sind vor Angriffen nicht gefeit. Wie andere Krokodile haben auch Nilkrokodile einen kräftigen Biss, der unter allen Tieren einzigartig ist, und scharfe, kegelförmige Zähne, die sich in das Fleisch bohren und einen Griff ermöglichen, der kaum zu lösen ist. Sie können über einen längeren Zeitraum eine hohe Kraft aufbringen, was ein großer Vorteil ist, wenn sie große Beutetiere unter Wasser festhalten und ertränken wollen. ⓘ
Nilkrokodile sind relativ gesellig. Sie teilen sich Sonnenplätze und große Nahrungsquellen, wie Fischschwärme und große Kadaver. Ihre strenge Hierarchie wird durch die Größe bestimmt. Große, alte Männchen stehen an der Spitze dieser Hierarchie und haben den ersten Zugang zu Nahrung und den besten Liegeplätzen. Krokodile neigen dazu, diese Ordnung zu respektieren; wenn sie verletzt wird, sind die Folgen oft gewalttätig und manchmal tödlich. Wie die meisten anderen Reptilien legen auch Nilkrokodile Eier, die von den Weibchen bewacht werden. Die geschlüpften Jungtiere sind ebenfalls eine Zeit lang geschützt, jagen aber selbständig und werden nicht von den Eltern gefüttert. ⓘ
Das Nilkrokodil ist eine der gefährlichsten Krokodilarten und ist jedes Jahr für Hunderte von Todesfällen verantwortlich. Es ist weit verbreitet und trotz einiger regionaler Rückgänge oder Ausrottungen nicht gefährdet. ⓘ
Etymologie
Der binomiale Name Crocodylus niloticus leitet sich vom griechischen κρόκη, kroke ("Kiesel"), δρῖλος, drilos ("Wurm") ab, was sich auf seine raue Haut bezieht; und niloticus, was "aus dem Nil" bedeutet. Das Nilkrokodil wird auf Arabisch timsah al-nil, auf Swahili mamba, auf Shona garwe, auf Ndebele ngwenya, auf Venda ngwena, auf Sotho und Tswana kwena und auf Hebräisch tanin ha-yeor genannt. Manchmal wird es auch als afrikanisches Krokodil, äthiopisches Krokodil, gewöhnliches Krokodil oder schwarzes Krokodil bezeichnet. ⓘ
Taxonomie
Obwohl derzeit keine Unterarten offiziell anerkannt sind, wurden bis zu sieben Unterarten vorgeschlagen, vor allem aufgrund von Unterschieden im Aussehen und in der Größe, die bei verschiedenen Populationen in Afrika festgestellt wurden. Dabei handelt es sich um C. n. africanus (das ostafrikanische Nilkrokodil), C. n. chamses (das westafrikanische Nilkrokodil), C. n. cowiei (das südafrikanische Nilkrokodil), C. n. madagascariensis (das madagassische oder madagassische Nilkrokodil, regional auch als Croco Mada bekannt, was soviel wie madagassisches Krokodil bedeutet), C. n. niloticus (das äthiopische Nilkrokodil; dies wäre die nominierte Unterart), C. n. pauciscutatus (das kenianische Nilkrokodil) und C. (n.) suchus (wird heute allgemein als eigene Art betrachtet). ⓘ
In einer Studie über die Morphologie der verschiedenen Populationen, einschließlich C. (n.) suchus, wurde festgestellt, dass das Aussehen des Nilkrokodils sensu lato variabler ist als das jeder anderen derzeit anerkannten Krokodilart, und dass zumindest einige dieser Variationen mit dem Standort zusammenhängen. So ergab eine Studie am Turkana-See in Kenia (informell würde diese Population zu C. n. pauciscutatus gezählt), dass die dortigen Krokodile mehr Osteoderme auf der Bauchseite haben als andere bekannte Populationen und daher von geringerem Wert für den Lederhandel sind, was eine außergewöhnlich große (möglicherweise überbevölkerte) lokale Population dort im späten 20. Die Trennung zwischen dem Westafrikanischen Krokodil (C. suchus) und dem Nilkrokodil wurde durch morphologische Merkmale, Untersuchungen von genetischem Material und Lebensraumpräferenzen belegt. Die Trennung der beiden Arten wird von der IUCN nicht anerkannt, da die letzte Bewertung der Gruppe in den Jahren 2008 und 2009 erfolgte, also Jahre vor den ersten Veröffentlichungen, die die Unterscheidbarkeit der westafrikanischen Krokodile belegen. ⓘ
Entwicklung
Obwohl ursprünglich angenommen wurde, dass es sich um dieselbe Art wie das Westafrikanische Krokodil handelt, haben genetische Studien mit Hilfe von DNA-Sequenzierung ergeben, dass das Nilkrokodil eigentlich näher mit den Krokodilen Amerikas verwandt ist, nämlich mit dem Amerikanischen (C. acutus), dem Kubanischen (C. rhombifer), dem Morelet's (C. moreletii) und dem Orinoco-Krokodil (C. intermedius). Die fossile Art C. checchiai aus dem Miozän in Kenia hatte etwa die gleiche Größe wie die modernen Nilkrokodile und wies ähnliche körperliche Merkmale auf wie die modernen Arten. Die Analyse von C. checchiai unterstützt ihre enge Verwandtschaft und die Theorie, dass das Nilkrokodil die Basis der evolutionären Ausbreitung der Neuweltkrokodile ist. Es wird angenommen, dass die Ausbreitung von Afrika über den Atlantik vor 5 bis 6 Millionen Jahren stattfand. ⓘ
Früher galt die fossile Art Rimasuchus lloydi als Vorfahre des Nilkrokodils, doch neuere Forschungen haben ergeben, dass Rimasuchus trotz seiner sehr großen Größe (etwa 20-30 % größer als ein Nilkrokodil mit einer geschätzten Schädellänge von bis zu 97 cm) unter den lebenden Arten eher mit dem Zwergkrokodil (Osteolaemus tetraspis) verwandt ist. Zwei weitere fossile Arten aus Afrika, die zur Gattung Crocodylus gehören, scheinen eng mit dem Nilkrokodil verwandt zu sein: C. anthropophagus aus dem plio-pleistozänen Tansania und C. thorbjarnarsoni aus dem plio-pleistozänen Kenia. C. anthropophagus und C. thorbjarnarsoni waren beide etwas größer, mit einer geschätzten Gesamtlänge von bis zu 7,5-7,6 m. C. anthropophagus und C. thorbjarnarsoni sowie Rimasuchus spp. waren nicht nur größer, sondern auch relativ breitschnäuzig, was auf eine Spezialisierung auf die Jagd nach großen Beutetieren wie großen Säugetieren und Süßwasserschildkröten hinweist, wobei letztere viel größer waren als alle anderen im heutigen Afrika. Studien haben inzwischen gezeigt, dass diese anderen afrikanischen Krokodile nur in geringerem Maße mit dem Nilkrokodil verwandt sind. ⓘ
Das folgende Kladogramm basiert auf einer Studie von Lee & Yates aus dem Jahr 2018, die gleichzeitig morphologische, molekulare (DNA-Sequenzierung) und stratigrafische Daten (Alter der Fossilien) verwendet und durch die Paläogenomik-Studie von Hekkala et al. aus dem Jahr 2021 überarbeitet wurde, bei der DNA aus dem ausgestorbenen Voay gewonnen wurde. ⓘ
ⓘ| Crocodylinae |
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Merkmale und Physiologie
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Ausgewachsene Nilkrokodile haben eine dunkle, bronzefarbene Färbung auf der Oberseite, mit verblassten schwärzlichen Flecken und Streifen auf dem Rücken und einem schmuddeligen Gelb auf dem Bauch, obwohl Schlamm oft die tatsächliche Farbe des Krokodils verdeckt. Die Flanken, die gelblich-grün sind, weisen dunkle Flecken auf, die in schrägen Streifen in sehr unterschiedlichen Mustern angeordnet sind. Eine gewisse Variation tritt je nach Umgebung auf; Exemplare aus schnell fließenden Gewässern sind in der Regel heller gefärbt als solche, die in trüberen Seen oder Sümpfen leben, was eine an die Umgebung angepasste Tarnung ermöglicht, ein Beispiel für klimatische Variation. Nilkrokodile haben grüne Augen. Auch die Färbung trägt zur Tarnung bei: Jungtiere sind grau, mehrfarbig oder braun, mit dunklen Querbändern auf Schwanz und Körper. Der Unterbauch der jungen Krokodile ist gelblich-grün. Mit zunehmender Reife werden Nilkrokodile dunkler und die Querbinden verblassen, vor allem die am Oberkörper. Eine ähnliche Tendenz zur Veränderung der Färbung während der Reifung wurde bei den meisten Krokodilarten festgestellt. ⓘ
Die meisten morphologischen Merkmale der Nilkrokodile sind typisch für Krokodile insgesamt. Wie alle Krokodile ist das Nilkrokodil ein Vierfüßler mit vier kurzen, gespreizten Beinen, einem langen, kräftigen Schwanz, einer schuppigen Haut mit Reihen von verknöcherten Schuppen, die über den Rücken und den Schwanz verlaufen, und kräftigen, verlängerten Kiefern. Die Haut des Nilkrokodils verfügt über eine Reihe schlecht erforschter Sinnesorgane, die auf Veränderungen des Wasserdrucks reagieren können und es ihm vermutlich ermöglichen, die Bewegungen seiner Beute im Wasser zu verfolgen. Das Nilkrokodil hat weniger Osteoderme auf dem Bauch, die bei einigen Krokodilen mit geringerer Größe viel auffälliger sind. Die Art hat jedoch auch kleine, ovale Osteoderme an den Seiten des Körpers und an der Kehle. Das Nilkrokodil besitzt wie alle Krokodile eine Nickhaut zum Schutz der Augen und Tränendrüsen zur Reinigung der Augen mit Tränen. Die Nasenlöcher, Augen und Ohren befinden sich auf der Oberseite des Kopfes, so dass der Rest des Körpers unter Wasser verborgen bleiben kann. Sie haben ein Vierkammerherz, das jedoch aufgrund einer verlängerten Herzscheidewand an ihre ektotherme Lebensweise angepasst ist und physiologisch dem Herz eines Vogels ähnelt, das ihr Blut besonders effizient mit Sauerstoff versorgt. Wie alle Krokodile haben auch Nilkrokodile einen außergewöhnlich hohen Milchsäuregehalt in ihrem Blut, der es ihnen ermöglicht, bis zu zwei Stunden lang regungslos im Wasser zu sitzen. Ein so hoher Milchsäuregehalt wie bei einem Krokodil würde die meisten Wirbeltiere töten. Anstrengung kann bei Krokodilen jedoch zum Tod führen, da die Milchsäure auf tödliche Werte ansteigt, was wiederum zu einem Versagen der inneren Organe des Tieres führt. Dies wird bei wild lebenden Krokodilen nur selten beobachtet, in der Regel jedoch in Fällen, in denen Menschen Krokodile misshandeln und sie übermäßig langen körperlichen Anstrengungen und Stress aussetzen. ⓘ
Schädel und Kopfmorphologie
Das Maul von Nilkrokodilen ist mit 64 bis 68 spitzen, kegelförmigen Zähnen gefüllt (etwa ein Dutzend weniger als bei Alligatoren). Abgebrochene Zähne können fast ein ganzes Krokodilleben lang ersetzt werden. Auf jeder Seite des Mauls befinden sich fünf Zähne im vorderen Teil des Oberkiefers (Prämaxilla), 13 oder 14 im Rest des Oberkiefers (Maxilla) und 14 oder 15 auf jeder Seite des Unterkiefers (Mandibula). Der vergrößerte vierte Unterkieferzahn passt in die Kerbe des Oberkiefers und ist sichtbar, wenn die Kiefer geschlossen sind, wie es bei allen echten Krokodilen der Fall ist. Die Jungtiere verlieren schnell ein gehärtetes Stück Haut an der Oberseite ihres Mundes, den so genannten Eizahn, mit dem sie beim Schlüpfen ihre Eierschale durchbrechen können. Unter den Krokodilen besitzt das Nilkrokodil eine relativ lange Schnauze, die auf Höhe der vorderen Augenwinkel etwa 1,6 bis 2,0 mal so lang wie breit ist. Wie das Salzwasserkrokodil gilt das Nilkrokodil als eine Art mit einer im Vergleich zu anderen Krokodilarten mittelbreiten Schnauze. ⓘ
Bei einer Suche nach den größten Krokodilschädeln in Museen wurden die größten nachweisbaren Nilkrokodilschädel in Arba Minch, Äthiopien, gefunden, die aus dem nahe gelegenen Chamo-See stammten und offenbar mehrere Exemplare mit einer Schädellänge von mehr als 65 cm enthielten, wobei das größte Exemplar 68,6 cm lang war und eine Unterkieferlänge von 87 cm aufwies. Nilkrokodile mit Schädeln dieser Größe dürften zwischen 5,4 und 5,6 m lang sein, was auch die Länge der Tiere nach Angaben des Museums, in dem sie gefunden wurden, ist. Möglicherweise gibt es aber auch größere Schädel, da sich diese Studie hauptsächlich auf Krokodile aus Asien konzentrierte. Der abgetrennte Kopf eines außergewöhnlich großen Nilkrokodils (das 1968 getötet wurde und eine Länge von 5,87 m hatte) wog 166 kg, einschließlich der großen Sehnen, die zum Schließen des Kiefers verwendet wurden. ⓘ
Beißkraft
Die Bisskraft eines ausgewachsenen Nilkrokodils wurde von Brady Barr mit 22 kN (5.000 lbf) angegeben. Die Muskeln, die für das Öffnen des Mauls verantwortlich sind, sind jedoch außerordentlich schwach, so dass ein Mensch sie leicht zuhalten kann, und selbst größere Krokodile können mit Klebeband, das die Kiefer zusammenhält, unter Kontrolle gebracht werden. Die größten modernen Krokodile mit breiter Schnauze sind Alligatoren und größere Kaimane. So wurde beispielsweise festgestellt, dass ein 3,9 m langer schwarzer Kaiman (Melanosuchus niger) einen deutlich breiteren und schwereren Schädel hat als ein 4,8 m langes Nilkrokodil. Trotz ihrer robusten Schädel scheinen Alligatoren und Kaimane jedoch die gleiche Beißkraft zu haben wie echte Krokodile, da die Muskelsehnen, die zum Schließen der Kiefer verwendet werden, im Verhältnis ähnlich groß sind. Nur der Gharial (Gavialis gangeticus) (und vielleicht einige der wenigen Krokodile mit sehr dünner Schnauze) haben aufgrund ihrer außergewöhnlich schmalen, zerbrechlichen Schnauze wahrscheinlich eine merklich geringere Beißkraft als andere lebende Arten. Die Größe der Sehnen, mit denen die Bisskraft übertragen wird, nimmt mehr oder weniger mit der Körpergröße zu, und je größer das Krokodil wird, desto stärker ist wahrscheinlich auch sein Biss. Daher wurde bei einem männlichen Salzwasserkrokodil, das eine Länge von etwa 4,59 m erreicht hatte, die stärkste Beißkraft festgestellt, die je bei einer Tierart in einem Labor getestet wurde. ⓘ
Größe
Das Nilkrokodil ist das größte Krokodil Afrikas und gilt allgemein als das zweitgrößte Krokodil nach dem Salzwasserkrokodil. Die typische Größe des Nilkrokodils wird mit 4,5 bis 5,5 m angegeben, was jedoch für die tatsächliche Durchschnittsgröße in den meisten Studien zu hoch gegriffen ist und die Obergrenze der Größe darstellt, die die größten Tiere in den meisten Populationen erreichen. Alexander und Marais (2007) geben die typische Größe der ausgewachsenen Tiere mit 2,8 bis 3,5 m an; Garrick und Lang (1977) beziffern sie auf 3,0 bis 4,5 m (9 ft 10 in bis 14 ft 9 in). Nach Cott (1961) betrugen die durchschnittliche Länge und das Gewicht von Nilkrokodilen aus Uganda und Sambia im zuchtreifen Zustand 3,16 m und 137,5 kg. Nach Graham (1968) betrugen die durchschnittliche Länge und das Gewicht einer großen Stichprobe erwachsener Krokodile aus dem Turkana-See (früher bekannt als Rudolf-See) in Kenia 3,66 m und ein Körpergewicht von 201,6 kg (444 lb). Auch erwachsene Krokodile aus dem Krüger-Nationalpark sollen durchschnittlich 3,65 m lang sein. Im Vergleich dazu sind das Salzwasserkrokodil und der Gharial mit durchschnittlich 4 m etwa 30 cm länger, und der falsche Gharial (Tomistoma schlegelii) ist mit durchschnittlich 3,75 m ebenfalls etwas länger. Verglichen mit dem schmalschnäuzigen, stromlinienförmigen Ghari und dem Falschen Ghari ist das Nilkrokodil jedoch robuster und rangiert bei der durchschnittlichen Gesamtkörpermasse unter den lebenden Krokodilen an zweiter Stelle nach dem Salzwasserkrokodil und gilt als das zweitgrößte lebende Reptil. Das größte genau vermessene Männchen, das in der Nähe von Mwanza, Tansania, geschossen wurde, war 6,45 m lang und wog etwa 1.043-1.089 kg (2.300-2.400 lb). ⓘ
Größe und sexueller Dimorphismus
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Wie alle Krokodile sind sie geschlechtsdimorph, wobei die Männchen bis zu 30 % größer sind als die Weibchen, obwohl der Unterschied im Vergleich zu anderen Arten, wie dem Salzwasserkrokodil, deutlich geringer ist. Männliche Nilkrokodile sind bei der Geschlechtsreife im Durchschnitt 30 bis 50 cm länger und wachsen nach der Geschlechtsreife stärker als die Weibchen, vor allem wenn sie eine Länge von mehr als 4 m erreichen. Ausgewachsene männliche Nilkrokodile sind in der Regel zwischen 3,3 und 5,0 m lang; bei dieser Länge kann ein durchschnittlich großes Männchen zwischen 150 und 750 kg wiegen. Sehr alte, ausgewachsene Tiere können bis zu 5,5 m oder mehr lang werden (alle Exemplare über 5,5 m ab 1900 werden später katalogisiert). Ausgewachsene weibliche Nilkrokodile sind in der Regel 2,2 bis 3,8 m lang und wiegen im Durchschnitt 40 bis 250 kg. ⓘ
Die Masse und das Gewicht einzelner Krokodile können recht unterschiedlich sein, manche Tiere sind relativ schlank, andere wiederum sehr kräftig; Weibchen sind oft massiger als Männchen ähnlicher Länge. Ein Beispiel für die Zunahme der Körpermasse bei ausgewachsenen Krokodilen ist eines der größeren Krokodile, das Cott (1961) aus erster Hand behandelte: Es war 4,4 m lang und wog 414,5 kg, während das größte von Graham und Beard (1973) gemessene Exemplar 4,8 m lang war und mehr als 680 kg wog. Bei Versuchen, die durchschnittliche Länge von Männchen und Weibchen innerhalb der Art zu analysieren, wurde die durchschnittliche Länge der erwachsenen Tiere bei den Männchen auf 4 m geschätzt, wobei die Männchen im Durchschnitt etwa 280 kg wiegen, während die Weibchen 3,05 m lang sind und im Durchschnitt etwa 116 kg wiegen. Damit hat das Nilkrokodil einen gewissen Größenvorteil gegenüber dem nächstgrößten nichtmarinen Raubtier des afrikanischen Kontinents, dem Löwen (Panthera leo), der im Durchschnitt 188 kg (414 lb) bei den Männchen und 124 kg (273 lb) bei den Weibchen wiegt und ein bekanntes Höchstgewicht von 313 kg (690 lb) erreicht, das weit unter dem der großen männlichen Krokodile liegt. ⓘ
Nilkrokodile aus kühleren Klimazonen, wie der Südspitze Afrikas, können kleiner sein und erreichen eine maximale Länge von nur 4 m (13 ft 1 in). Eine Krokodilpopulation aus Mali, der Sahara-Wüste und anderen Teilen Westafrikas erreicht nur 2 bis 3 m Länge, wird aber inzwischen weitgehend als eigene Art, das Westafrikanische Krokodil, anerkannt. ⓘ
Verbreitung und Lebensraum
Das Nilkrokodil ist derzeit das am häufigsten vorkommende Krokodil in Afrika und über einen Großteil des Kontinents verbreitet. Von den Krokodilen kommt heute nur noch das Salzwasserkrokodil in einem größeren geografischen Gebiet vor, obwohl andere Arten, insbesondere der Brillenkaiman (Caiman crocodilus) (aufgrund seiner geringen Größe und seiner extremen Anpassungsfähigkeit an den Lebensraum und seiner Flexibilität bei der Ernährung), anscheinend tatsächlich häufiger vorkommen. Das historische Verbreitungsgebiet dieser Art war jedoch noch größer. Man fand sie bis zur nördlichen Mittelmeerküste im Nildelta und über das Rote Meer hinweg in Israel, Palästina und Syrien. Das Nilkrokodil wurde historisch in Gebieten nachgewiesen, in denen es heute regional ausgestorben ist. So berichtete Herodot über die Art, die im Moeris-See in Ägypten lebte. Es wird angenommen, dass sie auf den Seychellen im frühen 19. Jahrhundert (1810-1820) ausgestorben sind. Heute sind Nilkrokodile unter anderem in Somalia, Äthiopien, Uganda, Kenia, Ägypten, der Zentralafrikanischen Republik, der Demokratischen Republik Kongo, Äquatorialguinea, Tansania, Ruanda, Burundi, Sambia, Simbabwe, Gabun, Angola, Südafrika, Malawi, Mosambik, Namibia, Sudan, Südsudan, Botsuana und Kamerun verbreitet. Das derzeitige Verbreitungsgebiet des Nilkrokodils reicht von den regionalen Nebenflüssen des Nils im Sudan und dem Nasser-See in Ägypten bis zum Cunene in Angola, dem Okavango-Delta in Botswana und dem Olifants-Fluss in Südafrika. ⓘ
Vereinzelte Populationen gibt es auch auf Madagaskar, die sich wahrscheinlich nach dem Aussterben des endemischen Krokodils Voay auf der Insel angesiedelt haben. In Madagaskar kommen Krokodile im westlichen und südlichen Teil von Sambirano bis Tôlanaro vor. In jüngerer Zeit wurden sie auch auf Sansibar und den Komoren gesichtet, kommen aber nur sehr selten vor. ⓘ
Früher ging man davon aus, dass sich das Verbreitungsgebiet der Art auf ganz West- und Zentralafrika erstreckt, doch werden diese Populationen heute in der Regel als eine eigene Art, das Westafrikanische (oder Wüsten-)Krokodil, anerkannt. Die Verbreitungsgrenzen zwischen diesen Arten waren bisher nur unzureichend bekannt, aber nach mehreren Studien sind sie nun besser bekannt. Westafrikanische Krokodile kommen in weiten Teilen West- und Zentralafrikas vor und reichen östlich bis zum Südsudan und Uganda, wo die Art mit dem Nilkrokodil in Kontakt kommen kann. Nilkrokodile sind in den meisten Teilen West- und Zentralafrikas nicht anzutreffen, kommen aber im Osten und Süden der Demokratischen Republik Kongo sowie entlang der zentralafrikanischen Atlantikküste (bis nach Kamerun) vor. Wahrscheinlich gibt es eine gewisse Trennung der Lebensräume zwischen den beiden Arten, aber das muss noch bestätigt werden. ⓘ
Nilkrokodile können ein extrem breites Spektrum an Lebensräumen tolerieren, darunter kleine Brackwasserbäche, schnell fließende Flüsse, Sümpfe, Dämme sowie Gezeitenseen und Flussmündungen. In Ostafrika findet man sie vor allem in Flüssen, Seen, Sümpfen und Dämmen, wobei sie offene, breite Gewässer kleineren vorziehen. Sie sind häufig in Gewässern zu finden, die an verschiedene offene Lebensräume wie Savannen oder sogar Halbwüsten angrenzen, können sich aber auch an gut bewaldete Sümpfe, extensiv bewaldete Uferzonen, Wasserläufe anderer Wälder und an Waldränder anpassen. In Madagaskar hat sich die verbliebene Population der Nilkrokodile an das Leben in Höhlen angepasst. Nilkrokodile können gelegentlich auch ephemere Wasserstellen nutzen. Obwohl das Nilkrokodil nicht wie das amerikanische Krokodil und insbesondere das Salzwasserkrokodil regelmäßig ins Meer geht, besitzt es wie alle echten Krokodile (d. h. mit Ausnahme von Alligatoren und Kaimanen) Salzdrüsen und begibt sich gelegentlich in Küsten- und sogar Meeresgewässer. Es ist bekannt, dass es in einigen Gebieten ins Meer eindringt; ein Exemplar wurde 1917 11 km vor der Bucht von St. Lucia beobachtet. ⓘ
Eingeführte Arten
Nilkrokodile sind eine in Nordamerika eingeführte Art, und mehrere Exemplare wurden kürzlich in Südflorida gefangen, obwohl es keine Anzeichen dafür gibt, dass sich die Population in freier Wildbahn reproduziert. Genetische Untersuchungen von in Florida in freier Wildbahn gefangenen Nilkrokodilen haben ergeben, dass die Exemplare alle eng miteinander verwandt sind, was auf eine einzige Einschleppungsquelle hindeutet. Diese Quelle bleibt unklar, da ihre Genetik nicht mit Proben übereinstimmt, die in Gefangenschaft in verschiedenen Zoos und Themenparks in Florida gesammelt wurden. Im Vergleich zu Nilkrokodilen aus ihrer afrikanischen Heimat sind die in Florida wild lebenden Exemplare am engsten mit südafrikanischen Nilkrokodilen verwandt. Es ist nicht bekannt, wie viele Nilkrokodile sich derzeit in Florida aufhalten. Wahrscheinlich wurden die Tiere entweder dorthin gebracht, um freigelassen zu werden, oder sie sind entkommen. ⓘ
Verhaltensweisen
Im Allgemeinen sind Nilkrokodile, wie die meisten Krokodile und andere große Kaltblüter, relativ träge Kreaturen. Mehr als die Hälfte der von Cott (1961) beobachteten Krokodile verbrachten, wenn sie nicht gestört wurden, die Zeit von 9:00 bis 16:00 Uhr damit, sich bei sonnigem Wetter mit geöffnetem Maul zu sonnen. Wenn ihre Kiefer in der extremen Mittagshitze zusammengebunden sind, können Nilkrokodile leicht an Überhitzung sterben. Obwohl Nilkrokodile stundenlang praktisch bewegungslos verharren können, sei es beim Sonnenbaden oder beim Sitzen in seichten Gewässern, nehmen sie ihre Umgebung ständig wahr und sind sich der Anwesenheit anderer Tiere bewusst. Das Maulgaffen (das für die Wärmeregulation unerlässlich ist) kann jedoch auch als Drohgebärde für andere Krokodile dienen. So wurden einige Exemplare dabei beobachtet, wie sie nachts mit dem Maul klapperten, wenn keine Überhitzung drohte. Im Turkana-See sonnen sich die Krokodile im Gegensatz zu den Krokodilen in den meisten anderen Gebieten aus unbekannten Gründen tagsüber nur selten und sitzen in der Regel bewegungslos und teilweise entblößt an der Oberfläche in seichten Gewässern, ohne dass die fehlende Sonnenbestrahlung an Land irgendwelche negativen Auswirkungen hätte. ⓘ
In Südafrika sind Nilkrokodile im Winter leichter zu beobachten, da sie zu dieser Jahreszeit viel Zeit mit Sonnenbaden verbringen. An bewölkten, regnerischen oder nebligen Tagen verbringen sie mehr Zeit im Wasser. In den südlichen Teilen ihres Verbreitungsgebiets können Krokodile als Reaktion auf trockene, kühle Bedingungen, die sie äußerlich nicht überleben können, Tunnel graben, in denen sie Zuflucht suchen, und sich in den Winterschlaf begeben. Pooley fand im Royal Natal National Park heraus, dass junge Krokodile mit einer Gesamtlänge von 60 bis 90 cm während des Winterschlafs Tunnel graben, die meist zwischen 1,2 und 1,8 m tief sind, wobei einige Tunnel mehr als 2,7 m messen und der längste 3,65 m lang ist. Krokodile, die sich im Winterschlaf befinden, sind lethargisch und befinden sich in einem ähnlichen Zustand wie Tiere, die einen Winterschlaf halten. Nur die größten Tiere, die sich im Winterschlaf befinden, verlassen an den wärmsten Tagen ihren Bau, um sich zu sonnen; ansonsten verlassen diese Krokodile ihren Bau nur selten. Der Winterschlaf wurde von Mai bis August beobachtet. ⓘ
Nilkrokodile tauchen in der Regel nur wenige Minuten am Stück, können aber bis zu 30 Minuten unter Wasser schwimmen, wenn sie sich bedroht fühlen, und wenn sie völlig inaktiv bleiben, können sie bis zu 2 Stunden lang die Luft anhalten (was, wie bereits erwähnt, auf den hohen Milchsäuregehalt in ihrem Blut zurückzuführen ist). Sie verfügen über einen großen Stimmumfang und ein gutes Gehör. Nilkrokodile kriechen in der Regel auf dem Bauch, können aber auch einen "hohen Gang" einlegen, bei dem sie ihren Rüssel über den Boden heben. Kleinere Exemplare können galoppieren, und selbst größere Exemplare sind gelegentlich zu überraschenden Geschwindigkeitsausbrüchen fähig und erreichen kurzzeitig bis zu 14 km/h (8,7 mph). Sie können viel schneller schwimmen, indem sie ihren Körper und ihren Schwanz in einer gewundenen Form bewegen, und sie können diese Form der Bewegung viel länger aufrechterhalten als an Land, mit einer bekannten maximalen Schwimmgeschwindigkeit von 30 bis 35 km/h (19 bis 22 mph), mehr als dreimal schneller als jeder Mensch. ⓘ
Es ist weithin bekannt, dass Nilkrokodile Gastrolithen in ihren Mägen haben, d. h. Steine, die von den Tieren zu verschiedenen Zwecken verschluckt werden. Obwohl es sich hierbei eindeutig um ein bewusstes Verhalten der Art handelt, ist der Zweck nicht endgültig bekannt. Gastrolithen sind bei Jungtieren nicht vorhanden, nehmen aber bei den meisten untersuchten Krokodilen bei einer Größe von 2 bis 3,1 m schnell zu und werden bei sehr großen Exemplaren normalerweise wieder extrem selten, was bedeutet, dass einige Tiere sie schließlich wieder ausscheiden können. Große Exemplare können jedoch eine große Anzahl von Gastrolithen aufweisen. Ein Krokodil mit einer Größe von 3,84 m und einem Gewicht von 239 kg enthielt 5,1 kg Steine in seinem Inneren, vielleicht ein Rekordgewicht an Gastrolithen für ein Krokodil. Bei Exemplaren, die in der Nähe von Mpondwe am Semliki-Fluss geschossen wurden, befanden sich Gastrolithen im Magen, obwohl sie meilenweit von jeglichen Steinquellen entfernt geschossen wurden; dasselbe gilt für Exemplare aus den Kafue Flats, dem Oberen Sambesi und dem Bangweulu-Sumpf, die alle häufig Steine in sich trugen, obwohl sie sich nicht in der Nähe von steinigen Regionen befanden. Cott (1961) vertrat die Ansicht, dass die Gastrolithen höchstwahrscheinlich als Ballast dienten, um Stabilität und zusätzliches Gewicht für das Sinken im Wasser zu bieten, was eine große Wahrscheinlichkeit gegenüber den Theorien hat, dass sie bei der Verdauung helfen und den Hunger abwehren. Alderton (1998) stellte jedoch fest, dass in einer radiologischen Studie festgestellt wurde, dass Gastrolithen bei einem kleinen Nilkrokodil die Zerkleinerung der Nahrung während der Verdauung von innen unterstützen. ⓘ
Herodot behauptete, dass Nilkrokodile eine symbiotische Beziehung zu bestimmten Vögeln wie dem Ägyptischen Regenpfeifer (Pluvianus aegyptius) unterhalten, die in das Maul des Krokodils eindringen und Blutegel zupfen, die sich vom Blut des Krokodils ernähren, aber es wurden keine Beweise dafür gefunden, dass diese Interaktion tatsächlich bei irgendeiner Krokodilart vorkommt, und es handelt sich wahrscheinlich um eine mythische oder allegorische Fiktion. Guggisberg (1972) hat jedoch Beispiele von Vögeln gesehen, die Fleischreste aus den Zähnen von sich sonnenden Krokodilen (ohne in das Maul einzudringen) und Beute aus dem Boden in unmittelbarer Nähe von sich sonnenden Krokodilen gepflückt haben, so dass er es nicht für unmöglich hielt, dass ein mutiger, hungriger Vogel gelegentlich fast in das Maul eines Krokodils eindringen könnte, was jedoch nicht als Gewohnheitsverhalten anzusehen ist. ⓘ
Jagd und Ernährung
Nilkrokodile gehören in ihrem gesamten Verbreitungsgebiet zu den Spitzenräubern. Im Wasser ist diese Art ein wendiger und schneller Jäger, der sich sowohl auf seine Bewegungen als auch auf seine Drucksensoren verlässt, um jede Beute zu fangen, die das Pech hat, sich im oder in der Nähe des Ufers aufzuhalten. Außerhalb des Wassers kann sich das Nilkrokodil jedoch nur auf seine Gliedmaßen verlassen, wenn es auf festem Boden galoppiert, um Beute zu jagen. Unabhängig davon, wo es seine Beute angreift, nehmen dieses und andere Krokodile praktisch ihre gesamte Nahrung aus dem Hinterhalt zu sich, wobei sie ihre Beute in Sekundenschnelle packen müssen, um erfolgreich zu sein. Sie haben einen ektothermen Stoffwechsel, so dass sie lange Zeiträume zwischen den Mahlzeiten überleben können. Für so große Tiere sind ihre Mägen jedoch relativ klein, nicht viel größer als ein Basketball bei einem durchschnittlich großen Erwachsenen, so dass sie in der Regel alles andere als gefräßige Fresser sind. Laut Studien in Uganda und Sambia fressen junge Krokodile aktiver als ihre älteren Artgenossen. Im Allgemeinen hatten Nilkrokodile bei den kleinsten Größen (0,3-1 m) am ehesten volle Mägen (17,4 % voll nach Cott); bei Erwachsenen mit einer Länge von 3-4 m war die Wahrscheinlichkeit am größten, dass sie leere Mägen hatten (20,2 %). In der größten von Cott untersuchten Größenklasse, 4-5 m, war die Wahrscheinlichkeit, dass sie entweder volle (10 %) oder leere Mägen (20 %) hatten, am zweithäufigsten. Auch in anderen Studien wurde eine große Anzahl erwachsener Nilkrokodile mit leeren Mägen festgestellt. Im Turkana-See, Kenia, hatten beispielsweise 48,4 % der Krokodile leere Mägen. Die Mägen der brütenden Weibchen sind immer leer, so dass sie mehrere Monate ohne Nahrung überleben können. ⓘ
Das Nilkrokodil jagt hauptsächlich in Gewässern und greift Wasser- oder Landtiere an, wenn diese zum Trinken oder zum Überqueren des Gewässers kommen. Das Krokodil jagt hauptsächlich Landtiere, indem es seinen Körper fast vollständig unter Wasser taucht. Gelegentlich taucht ein Krokodil leise auf, so dass nur die Augen (zur Kontrolle der Position) und die Nasenlöcher sichtbar sind, und schwimmt leise und verstohlen auf sein Ziel zu. Der Angriff erfolgt plötzlich und unvorhersehbar. Das Krokodil wirft seinen Körper aus dem Wasser und packt seine Beute. Bei anderen Gelegenheiten ist mehr von Kopf und Oberkörper zu sehen, vor allem, wenn sich das Beutetier auf höherem Boden befindet, um die Richtung des Beutetiers abzuschätzen, z. B. auf der Spitze einer Böschung oder auf einem Ast. Krokodilzähne werden nicht zum Zerreißen von Fleisch verwendet, sondern um sich tief darin zu versenken und das Beutetier festzuhalten. Die enorme Bisskraft, die bei ausgewachsenen Tieren bis zu 22.000 N (5.000 lbf) betragen kann, sorgt dafür, dass sich das Beutetier nicht aus dem Griff befreien kann. Die erbeutete Beute ist oft viel kleiner als das Krokodil selbst, und solche Beutetiere können mit Leichtigkeit überwältigt und verschluckt werden. Bei größeren Beutetieren hängt der Erfolg von der Körperkraft und dem Gewicht des Krokodils ab, um das Beutestück zurück ins Wasser zu ziehen, wo es entweder ertränkt oder durch plötzliche Kopfstöße oder durch Zerreißen mit Hilfe anderer Krokodile getötet wird. ⓘ
Subadulte und kleinere erwachsene Nilkrokodile benutzen ihren Körper und Schwanz, um Gruppen von Fischen zum Ufer zu treiben und sie mit schnellen Seitwärtsbewegungen des Kopfes zu fressen. Einige Krokodile dieser Art benutzen ihren Schwanz, um Beutetiere auf dem Land aus dem Gleichgewicht zu bringen und sie ins Wasser zu treiben, wo sie leichter ertränkt werden können. Sie arbeiten auch zusammen und blockieren wandernde Fische, indem sie einen Halbkreis quer durch den Fluss bilden. Das dominanteste Krokodil frisst zuerst. Ihre Fähigkeit, sich mit dem größten Teil ihres Körpers unter Wasser zu verbergen, in Verbindung mit ihrer Schnelligkeit über kurze Entfernungen, macht sie zu effektiven Gelegenheitsjägern größerer Beute. Sie packen solche Beutetiere mit ihren kräftigen Kiefern, ziehen sie ins Wasser und halten sie unter Wasser, bis sie ertrinken. Sie plündern auch die Beute anderer Raubtiere, wie Löwen und Leoparden (Panthera pardus), oder stehlen sie. Gruppen von Nilkrokodilen können sich Hunderte von Metern von einem Wasserweg entfernen, um sich an einem Kadaver zu laben. Sie fressen auch tote Flusspferde (Hippopotamus amphibius) als Gruppe (manchmal drei oder vier Dutzend Krokodile) und tolerieren sich gegenseitig. Ein großer Teil der Nahrung aus Krokodilmägen stammt möglicherweise aus dem Aasfressen, und man könnte meinen, dass die Krokodile zuweilen eine ähnliche Funktion erfüllen wie Geier oder Hyänen an Land. Sobald ihre Beute tot ist, reißen sie Fleischstücke ab und schlucken sie. Wenn sich Gruppen eine Beute teilen, nutzen sie einander als Hebel, beißen kräftig zu und drehen dann ihre Körper, um große Fleischstücke in einer "Todesrolle" abzureißen. Sie können auch die nötige Hebelwirkung erzielen, indem sie ihre Beute unter Ästen oder Steinen einklemmen, bevor sie sich rollen und reißen. ⓘ
Das Nilkrokodil verfügt über ein einzigartiges Beuteverhalten, das sich dadurch auszeichnet, dass es sowohl im Wasser, wo es am besten angepasst ist, als auch außerhalb des Wassers jagen kann, was oft zu unvorhersehbaren Angriffen auf fast jedes andere Tier bis zur doppelten Größe führt. Die meisten Jagden an Land finden nachts statt, indem sie sich in der Nähe von Waldwegen oder Straßenrändern bis zu 50 m vom Wasser entfernt auf die Lauer legen. Da ihre Schnelligkeit und Beweglichkeit an Land den meisten Landtieren unterlegen ist, müssen sie die Vegetation oder das Gelände abschirmen, um bei der Jagd an Land eine Chance zu haben. In einem Fall stürmte ein erwachsenes Krokodil aus dem Wasser eine Böschung hinauf, um einen Buschbock (Tragelaphus scriptus) zu erlegen, und anstatt ihn ins Wasser zu ziehen, wurde es dabei beobachtet, wie es die Beute weiter an Land in den Schutz des Busches zog. Zwei subadulte Krokodile wurden einmal dabei beobachtet, wie sie den Kadaver eines Nyalas (Tragelaphus angasii) gemeinsam über Land trugen. In Südafrika berichtete ein Wildhüter, dass er in einem Savannengebiet weit entfernt von Wasserquellen ein Krokodil sah, das an einem Esel hochsprang, ihn am Hals packte und dann die Beute davonschleifte. Kleinere Fleischfresser werden gerne opportunistisch erbeutet, darunter auch der afrikanische Klauenotter (Aonyx capensis). ⓘ
Interspezifische räuberische Beziehungen
Da das Nilkrokodil in der reichen Biosphäre Afrikas südlich der Sahara lebt, kann es mit anderen großen Raubtieren in Kontakt kommen. Seine Stellung in den Ökosystemen, die es bewohnt, ist einzigartig, da es das einzige große Tetrapoden-Raubtier ist, das den größten Teil seines Lebens im Wasser verbringt und Beute in aquatischen Zonen jagt. Große Raubsäugetiere in Afrika sind oft gesellige Tiere, die sich fast ausschließlich an Land ernähren müssen. Das Nilkrokodil ist ein gutes Beispiel für ein Spitzenraubtier. Außerhalb des Wassers können Krokodile mit anderen dominanten Savannenräubern konkurrieren, vor allem mit Großkatzen, die in Afrika durch Löwen, Geparden und Leoparden vertreten sind. Im Allgemeinen gehen Großkatzen und Krokodile sich gegenseitig aus dem Weg. Gelegentlich, wenn die reguläre Nahrung knapp wird, stehlen sich Löwen und Krokodile gegenseitig die Beute an Land und sind, je nach Größe, dominant. Beide Arten fühlen sich von Aas angezogen und kämpfen gelegentlich sowohl um erlegte Tiere als auch um Aas. Die meisten Konflikte um Nahrung finden in der Nähe des Wassers statt und können buchstäblich zu einem Tauziehen um einen Kadaver führen, das auf die eine oder andere Weise enden kann, obwohl es nur selten zu ernsthaften Kämpfen oder Blutvergießen zwischen den großen Fleischfressern kommt. Auch Einschüchterungsversuche können zur Lösung dieser Konflikte beitragen. Wenn die Größenunterschiede jedoch sehr groß sind, kann es vorkommen, dass sich die Raubtiere gegenseitig erbeuten. ⓘ
Fortpflanzung
Die Geschlechtsreife wird im Durchschnitt im Alter von 12 bis 16 Jahren erreicht. Bei den Männchen tritt die Geschlechtsreife ein, wenn sie etwa 3,3 m lang sind und ein Gewicht von 155 kg erreichen, was ziemlich konstant ist. Bei den Weibchen hingegen sind die Unterschiede größer, was auf den Gesundheitszustand einer regionalen Population auf der Grundlage der Größe bei der Geschlechtsreife hindeuten kann. Laut Cott (1961) sind weibliche Tiere im Durchschnitt bei Erreichen der Geschlechtsreife 2,2 bis 3 m lang. In ähnlicher Weise ergab eine Vielzahl von Studien aus dem südlichen Afrika, dass die durchschnittliche Länge der Weibchen bei Eintritt der Geschlechtsreife 2,33 m beträgt. Eine verkümmerte Geschlechtsreife scheint jedoch in Populationen an den entgegengesetzten Extremen aufzutreten, und zwar sowohl dort, wo Krokodile als überbevölkert gelten, als auch dort, wo sie zu stark auf die Jagd reduziert sind, wobei die Weibchen manchmal schon Eier legen, wenn sie nur 1,5 m groß sind, obwohl es fraglich ist, ob aus solchen Gelegen gesunde Jungtiere schlüpfen würden. ⓘ
Laut Bourquin (2008) ist das durchschnittliche brütende Weibchen im südlichen Afrika zwischen 3 und 3,6 m groß (9 ft 10 in und 11 ft 10 in). Frühere Studien belegen, dass die Fortpflanzung bei Weibchen unter 3 m oft uneinheitlich ist und die Gelege kleiner ausfallen. Ein Weibchen mit einer Größe von 2,75 m legt Berichten zufolge nie mehr als 35 Eier, während ein Weibchen mit einer Größe von 3,64 m ein Gelege von bis zu 95 Eiern erwarten kann. Bei "verkümmerten", frisch geschlechtsreifen Weibchen aus dem Turkana-See, die 1,83 m groß waren, betrug die durchschnittliche Gelegegröße nur 15. Graham und Beard (1968) stellten die Hypothese auf, dass die Weibchen zwar ebenso wie die Männchen im Laufe ihres Lebens weiter wachsen, dass aber ab einem bestimmten Alter und einer bestimmten Größe die Weibchen im Turkana-See mit einer Länge von weit über 3,2 m nicht mehr brüten (was durch die Physiologie der hier untersuchten Weibchen gestützt wird); spätere Studien in Botswana und Südafrika haben jedoch Nachweise für nistende Weibchen mit einer Länge von mindestens 4,1 m erbracht. Am Olifants River in Südafrika beeinflusste die Niederschlagsmenge die Größe der nistenden Weibchen, da in den trockensten Jahren nur größere Weibchen (über 3 m) nisteten. Die brütenden Weibchen entlang des Olifants waren insgesamt größer als die in Simbabwe. Die meisten Weibchen nisten nur alle zwei bis drei Jahre, während ausgewachsene Männchen jedes Jahr brüten können. ⓘ
Während der Paarungszeit locken die Männchen die Weibchen an, indem sie brüllen, mit der Schnauze ins Wasser klatschen, Wasser aus der Nase blasen und eine Vielzahl anderer Geräusche machen. Unter den größeren Männchen einer Population können Revierkämpfe zu körperlichen Auseinandersetzungen zwischen den Männchen führen, vor allem, wenn sie fast gleich groß sind. Solche Auseinandersetzungen können brutal sein und tödlich enden, aber in der Regel bleiben Sieger und Verlierer am Leben, wobei letztere sich in tiefe Gewässer zurückziehen. Sobald ein Weibchen angelockt wurde, trällert das Paar und reibt die Unterseiten seiner Kiefer aneinander. Verglichen mit dem zärtlichen Verhalten des Weibchens, das das Männchen akzeptiert, ist die Kopulation ziemlich rau (von Graham & Beard (1968) sogar als "vergewaltigungsähnlich" beschrieben), wobei das Männchen oft brüllt und das Weibchen unter Wasser festhält. Cott stellte kaum erkennbare Unterschiede in den Paarungsgewohnheiten von Nilkrokodilen und amerikanischen Alligatoren fest. In einigen Regionen haben sich die Männchen Berichten zufolge mit mehreren Weibchen gepaart, möglicherweise mit jedem Weibchen, das in das von ihnen beanspruchte Territorium eindringt, obwohl in den meisten Regionen die jährliche Monogamie bei dieser Art am verbreitetsten zu sein scheint. ⓘ
Die Weibchen legen ihre Eier etwa ein bis zwei Monate nach der Paarung ab. Die Brutzeit kann in fast jeden Monat des Jahres fallen. Im nördlichen Teil des Verbreitungsgebiets (z. B. in Somalia oder Ägypten) dauert die Brutzeit von Dezember bis Februar, während sie im südlichen Teil (z. B. in Südafrika oder Tansania) von August bis Dezember dauert. Bei Krokodilen zwischen diesen Verbreitungsgebieten findet die Eiablage in den Zwischenmonaten statt, oft schwerpunktmäßig zwischen April und Juli. Die Daten entsprechen etwa ein oder zwei Monate nach Beginn der Trockenzeit in der jeweiligen Region. Dies hat vermutlich den Vorteil, dass die Gefahr von Überschwemmungen der Nester zu dieser Zeit deutlich geringer ist und dass das Stadium, in dem die Jungtiere ihr Leben aus dem Ei beginnen, ungefähr auf den Beginn der Regenzeit fällt, wenn der Wasserstand noch relativ niedrig ist, aber die Insektenbeute wieder zunimmt. Bevorzugte Nistplätze sind sandige Ufer, trockene Bachbetten oder Flussufer. Das Weibchen gräbt einige Meter vom Ufer entfernt ein bis zu 0,5 m tiefes Loch und legt durchschnittlich zwischen 25 und 80 Eier ab. Die Anzahl der Eier variiert und hängt teilweise von der Größe des Weibchens ab. Die wichtigsten Voraussetzungen für einen Nistplatz sind ein Boden, der so tief ist, dass das Weibchen den Nesthügel ausheben kann, ein schattiges Plätzchen, in das sich die Mutter während der Hitze des Tages zurückziehen kann, und Zugang zu Wasser. Sie findet eine Stelle, die weich genug ist, um eine seitlich abgeschrägte Höhle zu graben. Die Nilkrokodilmutter legt die Eier in der Endkammer ab und schüttet den Sand oder die Erde über der Nestgrube wieder zu. Wie alle Krokodile gräbt auch das Nilkrokodil ein Loch für das Nest, doch im Gegensatz zu den meisten anderen modernen Krokodilen vergraben die Nilkrokodilweibchen ihre Eier in Sand oder Erde, anstatt sie in verrottender Vegetation zu bebrüten. Das Weibchen kann sporadisch auf den Boden urinieren, um ihn feucht zu halten, was verhindert, dass der Boden zu sehr verhärtet. Nachdem das Weibchen die Eier vergraben hat, bewacht es sie während der dreimonatigen Inkubationszeit. Nester wurden nur selten an versteckten Stellen wie unter einem Busch oder in Gräsern gefunden, sondern normalerweise an offenen Stellen am Ufer. Man nimmt an, dass das Nilkrokodil nicht wie zwei der drei anderen afrikanischen Krokodile unter dichtem Wald nisten kann, weil es keine verrottenden Blätter nutzt (eine sehr effektive Methode zur Wärmeerzeugung für die Eier) und daher Sonnenlicht auf Sand oder Erde an der Oberfläche der Eikammer benötigt, um die angemessene Wärme für die Entwicklung des Embryos zu gewährleisten. In Südafrika hat sich die invasive Pflanze Chromolaena odorata in jüngster Zeit entlang von Ufern ausgebreitet, die traditionell von Krokodilen als Nistplätze genutzt werden, und hat zu Nestausfällen geführt, da sie das Sonnenlicht über der Nestkammer blockiert. ⓘ
Wenn Nilkrokodile in der Vergangenheit völlig ungestört waren, können sie in Gruppen nisten, wobei die Nester so dicht beieinander liegen, dass die Kraterränder nach dem Schlüpfen fast aneinander grenzen. Diese gemeinschaftlichen Nistplätze sind heute nicht mehr bekannt, vielleicht zuletzt auf der Ntoroko-Halbinsel in Uganda, wo bis 1952 noch zwei solcher Plätze existierten. In einem Gebiet wurden 17 Krater auf einer Fläche von 25 yd × 22 yd (75 ft × 66 ft) gefunden, in einem anderen 24 auf einer Fläche von 26 yd × 24 yd (78 ft × 72 ft). Gemeinschaftliche Nistplätze wurden auch aus dem Viktoriasee (bis in die 1930er Jahre) und im 20. Jahrhundert aus dem Rahad River, dem Turkana-See und Malawi gemeldet. Das Verhalten der Nilkrokodilweibchen gilt als unberechenbar und ist möglicherweise eher auf das regionale Ausmaß früherer menschlicher Störungen und Verfolgung durch den Menschen zurückzuführen als auf natürliche Schwankungen. In einigen Gebieten verlässt die Krokodilmutter das Nest nur, wenn sie sich abkühlen muss (Thermoregulation), indem sie ein kurzes Bad nimmt oder ein schattiges Plätzchen aufsucht. Die Weibchen verlassen das Nest auch dann nicht, wenn sie mit Steinen beworfen werden, und mehrere Autoren stellen fest, dass sie sich in der Nähe des Nests in einem tranceartigen Zustand befinden, der dem von Krokodilen im Winterschlaf ähnelt, aber nicht mit anderen Phasen ihres Lebenszyklus vergleichbar ist. In einem solchen Trancezustand zeigen manche Nilkrokodilmütter keine erkennbare Reaktion, selbst wenn sie mit Steinen beworfen werden. Zu anderen Zeiten greift das Weibchen alles an, was sich seinen Eiern nähert, manchmal zusammen mit einem anderen Krokodil, das der Vater der Jungen sein kann. In anderen Gebieten verschwindet das Weibchen bei einer möglichen Störung, so dass sowohl das Weibchen als auch das vergrabene Nest nicht von Raubtieren entdeckt werden können. Trotz der aufmerksamen Betreuung durch beide Elternteile werden die Nester oft von Menschen, Waranen oder anderen Tieren geplündert, während das Weibchen vorübergehend abwesend ist. ⓘ
Mit einer Inkubationszeit von etwa 90 Tagen ist das Stadium deutlich kürzer als das des amerikanischen Alligators (110-120 Tage), aber etwas länger als das des Raubkrokodils. Nilkrokodile haben eine temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung (TSD), d. h. das Geschlecht ihrer Jungen wird nicht wie bei Säugetieren und Vögeln durch die Genetik bestimmt, sondern durch die Durchschnittstemperatur im mittleren Drittel der Inkubationszeit. Wenn die Temperatur im Nest unter 31,7 °C (89,1 °F) oder über 34,5 °C (94,1 °F) liegt, ist der Nachwuchs weiblich. Männchen können nur geboren werden, wenn die Temperatur innerhalb dieses engen Bereichs liegt. Die Jungtiere geben vor dem Schlüpfen ein hohes Zirpen von sich, das das Signal für die Mutter ist, das Nest aufzureißen. Man geht davon aus, dass es für die Jungtiere schwierig oder unmöglich ist, ohne Hilfe aus der Nesthöhle zu entkommen, da die Oberfläche sehr schwer und dicht über ihnen sein kann. Das Krokodilmuttertier kann die Eier in den Mund nehmen und sie zwischen Zunge und oberem Gaumen rollen, um die Schale zu öffnen und den Nachwuchs freizulassen. Sobald die Eier geschlüpft sind, kann das Weibchen die Jungtiere zum Wasser führen oder sie sogar in ihrem Maul dorthin tragen, wie es auch schon bei weiblichen amerikanischen Alligatoren beobachtet wurde. ⓘ
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Die geschlüpften Nilkrokodile sind anfangs zwischen 280 und 300 mm lang und wiegen etwa 70 g (2,5 Unzen). In den ersten Jahren wachsen die Jungtiere jedes Jahr um etwa diese Länge. Die neue Mutter beschützt ihren Nachwuchs bis zu zwei Jahre lang, und wenn es mehrere Nester in demselben Gebiet gibt, können die Mütter eine Kinderkrippe bilden. Während dieser Zeit können die Mütter ihren Nachwuchs entweder in den Mund oder in die Gularfalte (Kehlsack) nehmen, um ihn zu schützen. Manchmal trägt das Muttertier seine Jungen auf dem Rücken, um den natürlichen Fressfeinden der kleinen Krokodile zu entgehen, die selbst in Anwesenheit der Mutter erstaunlich frech sein können. Nilkrokodile unter zwei Jahren werden sehr viel seltener beobachtet als größere Exemplare und seltener als gleichaltrige Jungtiere bei mehreren anderen Krokodilarten. Junge Krokodile sind aufgrund der zahlreichen Raubtiere, mit denen sie in Afrika südlich der Sahara konfrontiert sind, scheu und ausweichend; sie verbringen wenig Zeit mit Sonnenbaden und bewegen sich nachts, wann immer es möglich ist. Krokodile, die zwei Jahre alt und jünger sind, verbringen erstaunlich viel Zeit an Land, wie die Vielzahl der in ihren Mägen gefundenen Landinsekten zeigt, und ihre Lebensweise ähnelt eher der einer mittelgroßen Eidechse, die halb im Wasser lebt, als der älterer Krokodile, die im Wasser leben. Am Ende der zwei Jahre sind die Jungtiere etwa 1,2 m lang und verlassen auf natürliche Weise das Nest, wobei sie die Reviere älterer und größerer Krokodile meiden. Nach diesem Stadium können Krokodile locker mit ähnlich großen Krokodilen zusammenleben und viele von ihnen schließen sich Krokodilgruppen an, sobald sie 2 m erreicht haben. Die Lebenserwartung von Krokodilen ist nicht genau bekannt, aber größere Arten wie das Nilkrokodil leben länger und haben möglicherweise eine durchschnittliche Lebenserwartung von 70 bis 100 Jahren, obwohl keine Krokodilart in Gefangenschaft eine Lebenserwartung von 50 bis 60 Jahren überschreitet. ⓘ
Nilkrokodil-Weibchen sind nicht territorial. Die Männchen bilden Reviere und verteidigen einen Uferabschnitt hartnäckig gegen andere Männchen. Sie schwimmen regelmäßig die Grenzen ihres Territoriums ab und vertreiben Eindringlinge. Gelegentlich kommt es zu Kämpfen. ⓘ
Natürliche Sterblichkeit von jungen Nilkrokodilen
Schätzungsweise 10 % der Eier überleben bis zum Schlüpfen, und nur 1 % der geschlüpften Jungtiere erreicht das Erwachsenenalter. Das gesamte Spektrum der Ursachen für die Sterblichkeit junger Nilkrokodile ist nicht gut bekannt, da sehr junge und kleine Nilkrokodile oder gut versteckte Nester nur sporadisch beobachtet werden. Unzeitgemäße Überschwemmungen (während der Nistzeit, die mit der regionalen Trockenzeit übereinstimmt) sind keine Seltenheit und haben wahrscheinlich mehrere Nester zerstört, obwohl die statistische Wahrscheinlichkeit eines solchen Ereignisses nicht bekannt ist. Der einzige Aspekt der Sterblichkeit in diesem Altersbereich, der gut untersucht ist, ist die Prädation, und diese ist höchstwahrscheinlich die Hauptursache für den Tod, solange die Saurier noch klein sind. Der gefährlichste Räuber von Nestern ist mit Sicherheit der Nilwaran. Dieser Räuber kann etwa 50 % der untersuchten Nilkrokodileier allein zerstören, wobei er (wie auch andere Nesträuber) oft erfolgreich ist, wenn die Krokodilmutter während des Brütens in einen tranceartigen Zustand verfällt oder Momente ausnutzt, in denen sie abgelenkt ist oder das Nest verlassen muss. Im Vergleich dazu gelingt es den Perenties (Varanus giganteus) (dem australischen ökologischen Äquivalent des Nilwarans), etwa 90 % der Eier von Süßwasserkrokodilen (Crocodylus johnsoni) und etwa 25 % der Nester von Salzwasserkrokodilen zu plündern. Raubsäugetiere können einen fast ebenso hohen Tribut fordern, insbesondere große Mungos wie die Ägyptische Manguste (Herpestes ichneumon) im Norden und die Wassermanguste im Süden des Verbreitungsgebiets des Krokodils. Zu den opportunistischen Säugetieren, die Nilkrokodilnester angreifen, gehören Wildschweine, mittelgroße Wildkatzen und Paviangruppen. Wie die Nilwarane orten auch die Raubsäuger Krokodilnester wahrscheinlich über den Geruch, da der ausgepolsterte Hügel visuell leicht zu übersehen ist. Marabu-Störche folgen Waranen manchmal, um Krokodileier zu erbeuten, die sie selbst verzehren wollen. Sie können aber auch selbst Nester mit ihren massiven, pfriemähnlichen Schnäbeln ausgraben, wenn sie den Nesthügel visuell erkennen können. ⓘ
Die Räuber von Nilkrokodileiern reichen von Insekten wie dem Roten Mehlkäfer (Tribolium castaneum) bis hin zu so großen und furchterregenden Raubtieren wie der Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta). Es überrascht nicht, dass die jungen, kleinen Nilkrokodile noch anfälliger sind, wenn sie als Schlüpflinge den Elementen ausgesetzt sind. Die meisten Raubtiere, die Eier fressen, fressen auch junge Krokodile, darunter Warane und Marabus, sowie fast alle Greifvögel, darunter Geier, Adler, große Eulen und Bussarde, die hier leben. Viele "große Stelzvögel" sind bösartige Räuber von Krokodilbrut, von zierlichen Seidenreihern (Egretta garzetta) und kompakten Hamerkops (Scopus umbretta) bis hin zu hoch aufragenden Sattelstörchen (Ephippiorhynchus senegalensis), Goliath-Reihern und Schuhschnäbeln (Balaeniceps rex). Größere Rabenvögel und einige nicht wandernde Wasservögel (z. B. Pelikane) können auch einige junge Nilkrokodile erbeuten. Fleischfressende Säugetiere erbeuten viele Jungtiere sowie große Schildkröten und Schlangen, große räuberische Süßwasserfische wie den afrikanischen Tigerfisch, den eingeführten Wolfsbarsch und möglicherweise Bullenhaie, wenn sie in die Flusssysteme gelangen. Wenn Krokodilnester ausgegraben und die Jungtiere von der Mutter ins Wasser gesetzt werden, können Raubtiere in Gebieten wie dem Royal Natal National Park in einen regelrechten Fressrausch verfallen. Es kann ein paar Jahre dauern, bis Raubtiere nicht mehr die Haupttodesursache für junge Krokodile sind. Afrikanische Fischadler können Krokodilbrut bis zu einem Alter von einigen Monaten erbeuten, und Honigdachse können Jährlinge erbeuten. Sobald sie das Jugendstadium erreicht haben, stellen große afrikanische Felsenpythons und Großkatzen die einzige Bedrohung für junge Krokodile dar. Vielleicht ist kein Raubtier tödlicher für junge Nilkrokodile als größere Krokodile ihrer eigenen Art, da sie wie die meisten Krokodile Kannibalismus betreiben. Diese Art kann aufgrund ihres aggressiven Verhaltens für ihre eigenen Artgenossen besonders gefährlich sein. Das Krokodilmuttertier reagiert zwar aggressiv auf potenzielle Raubtiere und wurde dabei beobachtet, wie es solche Eindringlinge verfolgte und gelegentlich einfing und tötete, doch aufgrund der großen Anzahl von Tieren, die sich von Krokodilbabys ernähren, und der großen Zahl von Jungtieren gelingt es ihm häufiger nicht, solche Raubtiere abzuwehren. ⓘ
Zustand der Umwelt
Naturschutzorganisationen haben festgestellt, dass die Hauptbedrohungen für das Nilkrokodil der Verlust des Lebensraums, die Umweltverschmutzung, die Jagd und menschliche Aktivitäten wie das versehentliche Verfangen in Fischernetzen sind. Obwohl das Nilkrokodil schon seit der Antike gejagt wird, wurde es mit dem Aufkommen der leicht verfügbaren Schusswaffe viel einfacher, diese potenziell gefährlichen Reptilien zu töten. Von den 1940er bis zu den 1960er Jahren begann man, die Art in größerem Umfang zu jagen, vor allem wegen des hochwertigen Leders, aber auch wegen des Fleisches mit seinen angeblichen heilenden Eigenschaften. Die Population wurde stark dezimiert, und die Art war vom Aussterben bedroht. Nationale Gesetze und internationale Handelsbestimmungen haben dazu geführt, dass sich die Bestände in vielen Gebieten wieder erholt haben und die Art als Ganzes nicht mehr vom Aussterben bedroht ist. Der Status der Nilkrokodile war in den 1970er Jahren je nach regionalem Wohlstand und Ausmaß der geschützten Feuchtgebiete unterschiedlich. Doch wie bei vielen großen Tierarten, ob geschützt oder nicht, haben Verfolgung und Wilderei weiter zugenommen, und zwischen den 1950er und 1980er Jahren wurden schätzungsweise 3 Millionen Nilkrokodile von Menschen für den Lederhandel abgeschlachtet. Am Sibayasee in Südafrika wurde festgestellt, dass auch im 21. Jahrhundert die Verfolgung die direkte Ursache dafür ist, dass sich die Nilkrokodile nach dem Lederhandel im letzten Jahrhundert nicht erholen konnten. Die Art erholt sich offenbar nur allmählich, und nur in wenigen Gebieten haben sich die Krokodilpopulationen wieder erholt, d. h. sie sind weitgehend unzureichend, um nachhaltige Populationen junger Krokodile zu produzieren, wie es vor dem Höhepunkt des Lederhandels der Fall war. Krokodil-'Schutzprogramme' sind künstliche Umgebungen, in denen Krokodile sicher und ohne die Gefahr der Ausrottung durch Jäger leben. ⓘ
In freier Wildbahn gibt es heute schätzungsweise 250.000 bis 500.000 Exemplare. Die Rote Liste der IUCN stuft das Nilkrokodil als "Least Concern (LR/lc)" ein. Das Übereinkommen über den internationalen Handel mit gefährdeten Arten (CITES) führt das Nilkrokodil in den meisten Teilen seines Verbreitungsgebiets unter Anhang I (vom Aussterben bedroht) und in den übrigen Teilen unter Anhang II (nicht bedroht, aber der Handel muss kontrolliert werden) auf, der entweder die Zucht erlaubt oder eine jährliche Quote für Häute aus der freien Natur festlegt. Das Nilkrokodil ist weit verbreitet, mit starken, dokumentierten Populationen in vielen Ländern im östlichen und südlichen Afrika, darunter Somalia, Äthiopien, Kenia, Sambia und Simbabwe. In einigen Teilen Afrikas wird diese Art wegen ihres Fleisches und Leders gezüchtet. In diesem Gebiet wurden erfolgreiche Programme für nachhaltige Erträge durchgeführt, die sich auf die Zucht von Krokodilen zur Gewinnung ihrer Häute konzentrieren, und selbst Länder mit Quoten gehen zur Zucht über. Im Jahr 1993 wurden 80.000 Nilkrokodilhäute produziert, die meisten davon auf Ranches in Simbabwe und Südafrika. Die Krokodilzucht ist eine der wenigen aufstrebenden Industrien in Simbabwe. Im Gegensatz zu amerikanischem Alligatorenfleisch gilt Nilkrokodilfleisch im Allgemeinen als unappetitlich, obwohl es essbar ist, da Stämme wie die Turkana sich opportunistisch davon ernähren können. Nach Graham und Beard (1968) hat Nilkrokodilfleisch einen "unbeschreiblichen" und unangenehmen Geschmack, eine fettige Konsistenz und einen "abstoßenden" Geruch. ⓘ
In Zentral- und Westafrika ist die Erhaltungslage vermutlich sowohl für das Nilkrokodil als auch für das Westafrikanische Krokodil eher düster. Die Krokodilpopulation in diesen Gebieten ist sehr viel spärlicher und wurde noch nicht ausreichend untersucht. Auch wenn die natürliche Population in diesen Gebieten aufgrund der ungünstigen Umweltbedingungen und der Konkurrenz mit sympatrischen Schlankschnauzen- und Zwergkrokodilen möglicherweise geringer ist, könnte die Ausrottung in einigen dieser Gebiete eine ernsthafte Bedrohung darstellen. Irgendwann im 20. Jahrhundert schien das Nilkrokodil als Brutvogel in Ägypten ausgerottet zu sein, hat sich aber in einigen Gebieten wie dem Assuan-Staudamm wieder angesiedelt. Weitere Faktoren sind der Verlust von Feuchtgebieten, der zusätzlich zu den direkten Ausbaggerungen, Staudämmen und Bewässerungen durch den Menschen im Osten, Süden und Norden des Verbreitungsgebiets des Krokodils zu beobachten ist, möglicherweise in Verbindung mit der globalen Erwärmung. Der Rückgang der Feuchtgebiete durch die direkte Zerstörung des Lebensraums durch den Menschen und durch Umweltfaktoren, die möglicherweise mit der globalen Erwärmung zusammenhängen, ist möglicherweise mit dem Aussterben der Nilkrokodile in den letzten Jahrhunderten in Syrien, Israel und Tunesien verbunden. Im St. Lucia-See wurde aufgrund von Bewässerungsmaßnahmen stark salzhaltiges Wasser in das ohnehin schon brackige Wasser gepumpt. Einige Todesfälle von Krokodilen scheinen auf diesen gefährlichen Salzgehalt zurückzuführen zu sein, und diese einstige Hochburg der Krokodilzucht hat einen starken Populationsrückgang erlebt. In einer weiteren historischen Krokodilhochburg, dem Olifants River, der durch den Krüger-Nationalpark fließt, wurden zahlreiche Todesfälle von Krokodilen gemeldet. Offiziell sind die Ursachen dafür unbekannt, doch Analysen haben ergeben, dass vom Menschen verursachte Umweltverschmutzungen, insbesondere die aufblühende Kohleindustrie, die Hauptursache sind. Ein Großteil der Verunreinigung der Krokodile erfolgt durch den Verzehr von Fischen, die selbst durch Schadstoffe getötet wurden. Zur Klärung dieser Fragen sind weitere ökologische Untersuchungen und die Einrichtung von Managementprogrammen erforderlich. ⓘ
Das Nilkrokodil ist der wichtigste Räuber in seinem Lebensraum und verantwortlich für die Kontrolle der Populationen von Mesoprädatoren wie Barbenwelsen und Lungenfischen, die die Fischpopulationen überfressen könnten, auf die andere Arten, einschließlich Vögel, angewiesen sind. Einer der Fischräuber, der von den unkontrollierten Mesoprädator-Fischpopulationen (wiederum aufgrund des Rückgangs der Krokodile) stark betroffen ist, ist der Mensch, insbesondere im Hinblick auf Tilapia, einen wichtigen Handelsfisch, der aufgrund übermäßiger Prädation zurückgegangen ist. Das Nilkrokodil verzehrt auch tote Tiere, die sonst die Gewässer verschmutzen würden. ⓘ
Angriffe auf Menschen
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Ein Großteil der Jagd auf Nilkrokodile und der allgemeinen Feindseligkeit ihnen gegenüber rührt von ihrem Ruf als Menschenfresser her, der nicht ganz unberechtigt ist. Obwohl die meisten Angriffe nicht gemeldet werden, tötet das Nilkrokodil zusammen mit dem Salzwasserkrokodil jedes Jahr schätzungsweise Hunderte (möglicherweise Tausende) von Menschen, das sind mehr als alle anderen Krokodilarten zusammen. Obwohl diese Arten dem Menschen gegenüber viel aggressiver sind als andere lebende Krokodile (was durch die geschätzte Zahl der Krokodilangriffe statistisch belegt wird), verhalten sich Nilkrokodile dem Menschen gegenüber nicht besonders aggressiv und betrachten den Menschen nicht als potenzielle Beute wie Salzwasserkrokodile. Im Gegensatz zu anderen "menschenfressenden" Krokodilarten, einschließlich des Salzwasserkrokodils, lebt das Nilkrokodil jedoch im größten Teil seines Verbreitungsgebiets in unmittelbarer Nähe zu menschlichen Populationen, so dass der Kontakt häufiger ist. In Verbindung mit der Größe der Art ist das Risiko eines Angriffs höher. Krokodile mit einer Größe von bis zu 2,1 m sind in der Lage, kleine Affen und Hominiden, vermutlich auch Kinder und kleinere erwachsene Menschen, zu überwältigen und erfolgreich zu erbeuten, aber die meisten tödlichen Angriffe auf Menschen werden von Krokodilen verübt, die Berichten zufolge über 3 m lang sind. ⓘ
In Studien, die vor dem Abschlachten von Krokodilen für den Lederhandel durchgeführt wurden, als man glaubte, dass es viel mehr Nilkrokodile gab, wurde eine grobe Schätzung von 1.000 tödlichen Angriffen auf Menschen pro Jahr durch Nilkrokodile aufgestellt, wobei die Zahl der abgebrochenen Angriffe ungefähr gleich hoch war. Eine neuere Studie beziffert die Zahl der Angriffe durch Nilkrokodile auf 275 bis 745 pro Jahr, von denen 63 % tödlich enden, während die Zahl der Angriffe durch Salzwasserkrokodile auf 30 pro Jahr geschätzt wird, von denen 50 % tödlich enden. Beim Nilkrokodil und beim Salzwasserkrokodil betrug die durchschnittliche Größe der Krokodile, die in nicht tödliche Angriffe verwickelt waren, etwa 3 m, während für Krokodile, die für tödliche Angriffe verantwortlich waren, eine Spanne von 2,5 bis 5 m oder mehr angegeben wurde. Die durchschnittliche Größe von Nilkrokodilen, die in tödliche Angriffe verwickelt sind, wird auf 3,5 m geschätzt. Da man davon ausgeht, dass die meisten tödlichen Angriffe auf Raubtiere zurückzuführen sind, kann das Nilkrokodil als der größte Räuber von Menschen unter den Wildtieren angesehen werden. Im Vergleich dazu waren Löwen in den Jahren von 1990 bis 2006 für schätzungsweise ein Achtel so viele tödliche Angriffe auf Menschen in Afrika verantwortlich wie Nilkrokodile. Obwohl Nilkrokodile in freier Wildbahn mehr als ein Dutzend Mal zahlreicher sind als Löwen, sind wahrscheinlich weniger als ein Viertel der lebenden Nilkrokodile alt und groß genug, um eine Gefahr für Menschen darzustellen. Andere Wildtiere, die für mehr jährliche Todesfälle beim Menschen verantwortlich sind, greifen Menschen entweder zur Selbstverteidigung an, wie z. B. Giftschlangen, oder sind nur als Überträger von Krankheiten oder Infektionen tödlich, wie z. B. Schnecken, Ratten und Moskitos. ⓘ
Aus regionalen Berichten aus zahlreichen Gebieten mit großen Krokodilpopulationen in der Nähe geht hervor, dass Krokodile pro Bezirk oder großem Dorf oft ein Dutzend oder mehr Menschenleben pro Jahr fordern. Zu den verschiedenen Beispielen für Gebiete, in denen in den letzten Jahrzehnten jährlich ein Dutzend oder mehr tödliche Krokodilangriffe zu verzeichnen waren, gehören der Bezirk Korogwe in Tansania, das Niassa-Reservat in Mosambik und das Gebiet um den Lower Zambezi National Park in Sambia. Obwohl in der Vergangenheit behauptet wurde, dass es sich bei den Opfern von Nilkrokodilangriffen in der Regel um Frauen und Kinder handelt, lässt sich in dieser Hinsicht kein Trend erkennen, und jeder Mensch, unabhängig von Alter, Geschlecht oder Größe, ist potenziell gefährdet. Unvorsichtiges menschliches Verhalten ist die Hauptursache für Krokodilangriffe. Die meisten tödlichen Angriffe ereignen sich, wenn eine Person nur wenige Meter vom Wasser entfernt an einem nicht steilen Ufer steht, in seichtem Wasser watet, schwimmt oder Gliedmaßen über ein Boot oder einen Steg baumeln lässt. Viele Opfer werden in der Hocke gefangen, und Menschen, die in Berufen tätig sind, in denen sie viel mit Wasser zu tun haben, wie z. B. Wäschereiarbeiter, Fischer, Wildhüter und regionale Fremdenführer, werden mit größerer Wahrscheinlichkeit angegriffen. Viele Fischer und andere Arbeiter, die nicht von Armut betroffen sind, meiden Wasserstraßen, die bekanntermaßen große Krokodilpopulationen beherbergen. ⓘ
Die meisten Biologen, die monatelang oder sogar jahrelang mit Nilkrokodilen gearbeitet haben, darunter Cott (1961), Graham und Beard (1968) und Guggisberg (1972), haben festgestellt, dass bei ausreichenden Vorsichtsmaßnahmen ihr eigenes Leben und das ihrer örtlichen Führer in Gebieten mit vielen Krokodilen selten, wenn überhaupt, in Gefahr war. Guggisberg hat jedoch mehrere frühere Schriften zusammengetragen, in denen er feststellte, dass die mangelnde Furcht der Afrikaner vor Krokodilen, die zum Teil vielleicht auf Armut und Aberglauben zurückzuführen ist, in vielen Fällen zu einem "erschreckenden" Mangel an Vorsicht angesichts großer Krokodile führte, im Gegensatz zu der Anwesenheit kühner Löwen, die eine entsprechende Panik auslösten. Laut Guggisberg könnte diese Missachtung (die das Krokodil im Wesentlichen als niedere Kreatur und damit als nicht bedrohlich für den Menschen ansieht) der Grund dafür sein, dass Krokodile häufiger tödliche Angriffe verüben als große Raubsäugetiere. Die meisten Einheimischen wissen sehr wohl, wie man sich in von Krokodilen besiedelten Gebieten zu verhalten hat, und einige der von Guggisberg zitierten Schriften aus dem 19. und 20. Jahrhundert sind mit Vorsicht zu genießen. ⓘ
Zu Beginn des 21. Jahrhunderts ergeben sich verstärkt Konflikte zwischen Krokodilen und ansässigen Menschen, da einerseits die Bevölkerung rapide zunimmt, andererseits sich auch die Bestände der Krokodile erholen. Ebenso beklagt die lokale Bevölkerung, dass verstärkt Vieh gerissen wird und Fischernetze immer häufiger von Krokodilen beschädigt werden. ⓘ
Nilkrokodile und Menschen
Gefährdung
In der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts waren Nilkrokodile in ganz Afrika sehr häufig. In den folgenden Jahrzehnten sank der Bestand drastisch, da sie wegen ihrer Haut stark bejagt wurden. Krokodilleder wird zu zahlreichen Produkten wie Handtaschen, Gürteln etc. verarbeitet. Zusätzlichen Anreiz zur Jagd gaben Abschussprämien auf die Krokodile, da sie als Bedrohung für die Bevölkerung gesehen wurden. In den 1980er Jahren ging die Jagd aufgrund von Verboten zurück und Krokodilfarmen können heute den Bedarf der Lederindustrie decken. Auf diesen Farmen ist das Nilkrokodil eine der am häufigsten gehaltenen Arten. ⓘ
Die Rote Liste gefährdeter Arten der IUCN führte das Nilkrokodil bis 1996 als gefährdet (vulnerable), inzwischen gilt die Art als nicht bedroht (least concern). Im Nil kommen die Tiere trotzdem kaum freilebend vor, sie leben in Naturschutzreservaten in breiten trägen Buchten. ⓘ
Kulturelle Bezüge
Siehe Krokodile im alten Ägypten. ⓘ
Bei Ausgrabungen von historischen Grabanlagen wurden auch mumifizierte Nilkrokodile gefunden. Im Jahr 2012 erhielten einige gut erhaltene Exemplare ein Museum an der Tempelanlage von Kom Ombo. ⓘ
Dem Nilkrokodil sind einige Lieder gewidmet, beispielsweise Das Krokodil am Nil oder Krokodil Theophil und weitere. ⓘ