Riesenotter

Riesenotter ⓘ
Fluss Cuiaba, Mato Grosso do Sul, Brasilien
Schutzstatus
Vom Aussterben bedroht (IUCN 3.1)
CITES-Anhang I (CITES)
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierreich
Stamm:	Chordata
Klasse:	Säugetiere
Ordnung:	Fleischfresser
Familie:	Mustelidae
Gattung:	Pteronura Gray, 1837
Spezies:	P. brasiliensis
Binomialer Name
Pteronura brasiliensis (Gmelin, 1788)
Verbreitungsgebiet des Riesenotters

Der Riesenotter oder Riesenflussotter (Pteronura brasiliensis) ist ein südamerikanisches fleischfressendes Säugetier. Mit einer Länge von bis zu 1,7 Metern ist er das längste Mitglied der Wiesel-Familie Mustelidae, einer weltweit erfolgreichen Gruppe von Raubtieren. Untypisch für Musteliden ist der Riesenotter eine soziale Spezies, deren Familiengruppen in der Regel drei bis acht Mitglieder umfassen. Die Gruppen konzentrieren sich auf ein dominantes Zuchtpaar und sind äußerst geschlossen und kooperativ. Obwohl die Art im Allgemeinen friedlich ist, ist sie territorial, und es wurden Aggressionen zwischen Gruppen beobachtet. Der Riesenotter ist tagaktiv, d. h. er ist ausschließlich bei Tageslicht aktiv. Er ist die lauteste Otterart, und es wurden verschiedene Laute dokumentiert, die auf Alarm, Aggression und Beruhigung hinweisen. ⓘ

Das Verbreitungsgebiet des Riesenotters erstreckt sich über das nördliche und zentrale Südamerika; er lebt hauptsächlich im und entlang des Amazonas und im Pantanal. ⓘ

Sein Verbreitungsgebiet hat sich stark verringert und ist heute nicht mehr kontinuierlich. Die jahrzehntelange Wilderei wegen seines samtigen Fells, die in den 1950er und 1960er Jahren ihren Höhepunkt erreichte, führte zu einem erheblichen Rückgang der Populationszahlen. Die Art wurde 1999 als vom Aussterben bedroht eingestuft, und die Schätzungen für den Bestand in freier Wildbahn liegen in der Regel unter 5.000 Tieren. Die Guianas sind eine der letzten wirklichen Hochburgen der Art, die auch im peruanischen Amazonasbecken in bescheidenem Umfang vorkommt - und dort unter erheblichem Schutz steht. Er ist eine der am stärksten gefährdeten Säugetierarten in der Neotropis. Die Zerstörung und der Verlust seines Lebensraums stellen derzeit die größte Bedrohung dar. Auch in Gefangenschaft ist der Riesenotter selten; im Jahr 2003 wurden nur 60 Tiere gehalten. ⓘ

Der Riesenotter weist eine Vielzahl von Anpassungen an eine amphibische Lebensweise auf, darunter ein außergewöhnlich dichtes Fell, einen flügelartigen Schwanz und Schwimmfüße. Die Art bevorzugt Süßwasserflüsse und -bäche, die in der Regel saisonal überschwemmt sind, und kann auch Süßwasserseen und Quellen aufsuchen. Er errichtet ausgedehnte Lagerplätze in der Nähe von Futterplätzen und rodet dafür große Mengen an Vegetation. Der Riesenotter ernährt sich fast ausschließlich von Fischen, insbesondere von Salmlern und Welsen, kann aber auch Krebse, Schildkröten, Schlangen und kleine Kaimane fressen. Außer dem Menschen hat er keine ernsthaften natürlichen Feinde, obwohl er mit anderen Raubtieren wie dem neotropischen Otter, dem Jaguar und verschiedenen Krokodilarten um die Nahrungsressourcen konkurrieren muss. ⓘ

Der Riesenotter (Pteronura brasiliensis) ist eine im amazonischen Regenwald verbreitete Art der Otter. Zu den Flusssystemen, in denen er beheimatet ist, gehören der Amazonas, der Orinoco und der Río de la Plata. ⓘ

Benennung

Der Riesenotter hat eine Handvoll anderer Namen. In Brasilien ist er als ariranha bekannt, abgeleitet vom Tupí-Wort ari'raña, was so viel wie Wasserjaguar bedeutet (portugiesisch: onça-d'água). Im Spanischen werden gelegentlich auch die Bezeichnungen Flusswolf (spanisch: lobo de río) und Wasserhund (spanisch: perro de agua) verwendet (wobei sich letzterer auch auf mehrere andere Tiere bezieht), die in den Berichten von Forschungsreisenden im 19. und frühen 20. Alle vier Bezeichnungen sind in Südamerika gebräuchlich, wobei es eine Reihe regionaler Variationen gibt. "Riesenotter" heißt wörtlich übersetzt nutria gigante und lontra gigante auf Spanisch bzw. Portugiesisch. Bei den Achuar sind sie als Wankanim bekannt, bei den Sanumá als Hadami und bei den Makushi als Turara. Der Gattungsname Pteronura leitet sich von den altgriechischen Wörtern pteron/πτερόν (Feder oder Flügel) und oura/οὐρά (Schwanz) ab, eine Anspielung auf den charakteristischen, flügelartigen Schwanz. ⓘ

Taxonomie und Evolution

Kopf des Riesenotters aus dem Forschungsinstitut Museu Paraense Emílio Goeldi ⓘ

Die Otter bilden die Unterfamilie Lutrinae innerhalb der Musteliden, und der Riesenotter ist das einzige Mitglied der Gattung Pteronura. Zwei Unterarten werden derzeit von der kanonischen Liste der Säugetierarten der Welt anerkannt, P. b. brasiliensis und P. b. paraguensis. Falsche Beschreibungen der Art haben zu mehreren Synonymen geführt (die letztgenannte Unterart wird in der Literatur oft als P. b. paranensis bezeichnet). P. b. brasiliensis ist im Norden des Verbreitungsgebiets des Riesenotters verbreitet, einschließlich der Flusssysteme des Orinoco, des Amazonas und der Guianas; im Süden wurde P. b. paraguensis in Paraguay, Uruguay, Südbrasilien und Nordargentinien vermutet, obwohl er in den drei letztgenannten Ländern möglicherweise ausgestorben ist. Die Weltnaturschutzunion (IUCN) hält das Vorkommen der Art in Argentinien und Uruguay für unsicher. In Uruguay wurden bei Untersuchungen nur dünn verteilte Restpopulationen festgestellt. P. b. paraguensis ist vermutlich kleiner und geselliger, mit einem anderen Gebiss und einer anderen Schädelmorphologie. Carter und Rosas lehnten jedoch 1997 die Unterteilung in Unterarten mit der Begründung ab, dass die Klassifizierung nur ein einziges Mal, nämlich 1968, bestätigt worden sei und das Typusexemplar von P. b. paraguensis P. b. brasiliensis sehr ähnlich sei. Die Biologin Nicole Duplaix bezeichnet die Einteilung als "zweifelhaft". ⓘ

Man geht davon aus, dass eine ausgestorbene Gattung, Satherium, die Vorfahren der heutigen Art sind und im Pliozän oder frühen Pleistozän in die Neue Welt eingewandert sind. Der Riesenotter teilt sich den südamerikanischen Kontinent mit drei der vier Mitglieder der Neuwelt-Ottergattung Lontra: dem neotropischen Flussotter, dem südlichen Flussotter und dem Seeotter. (Der nordamerikanische Flussotter (Lontra canadensis) ist das vierte Lontra-Mitglied). Der Riesenotter scheint sich trotz der Überschneidungen unabhängig von Lontra in Südamerika entwickelt zu haben. Der asiatische Fischotter (Lutrogale perspicillata) ist möglicherweise sein nächster Verwandter; es wurden ähnliche Verhaltensweisen, Laute und Schädelmorphologien festgestellt. Beide Arten zeigen auch eine starke Paarbindung und väterliches Engagement bei der Aufzucht von Jungtieren. Fossile Überreste des Riesenotters wurden aus einer Höhle im brasilianischen Mato Grosso geborgen. ⓘ

Eine phylogenetische Analyse von Koepfli und Wayne aus dem Jahr 1998 ergab, dass der Riesenotter die höchsten Divergenzsequenzen innerhalb der Unterfamilie der Otter aufweist und eine eigene Klade bildet, die sich vor 10 bis 14 Millionen Jahren aufspaltete. Sie wiesen darauf hin, dass die Art möglicherweise die basale Divergenz innerhalb der Otter darstellt oder ganz aus der Familie herausfällt, da sie sich noch vor anderen Musteliden, wie Hermelin, Iltis und Nerz, abgespalten hat. Spätere Forschungen zur Gensequenzierung bei den Musteliden aus dem Jahr 2005 datieren die Abspaltung des Riesenotters etwas später, nämlich vor fünf bis elf Millionen Jahren; der entsprechende phylogenetische Baum lokalisiert die Abspaltung von Lontra an erster Stelle unter den Ottergattungen und Pteronura an zweiter Stelle, obwohl sich die Abspaltungsbereiche überschneiden. ⓘ

Physische Merkmale

Ein wild lebender Riesenotter beim "Periskopieren" im Cantão State Park in Brasilien, der seine charakteristischen Kehlspuren zeigt ⓘ

Schädel von der Seite gesehen. Er ist kurzschnäuzig, wie es bei Musteliden üblich ist, und hat einen ausgeprägten Sagittalkamm, der bei dieser Art einen sehr kräftigen Biss ermöglicht. ⓘ

Der Riesenotter unterscheidet sich deutlich von anderen Ottern durch morphologische und verhaltensbezogene Merkmale. Er hat die größte Körperlänge aller Arten aus der Familie der Schuppentiere, obwohl der Seeotter schwerer sein kann. Die Männchen sind vom Kopf bis zum Schwanz zwischen 1,5 und 1,7 m lang, die Weibchen zwischen 1 und 1,5 m. Der gut bemuskelte Schwanz des Tieres kann die Gesamtkörperlänge um weitere 70 cm verlängern. Frühe Berichte über Felle und lebende Tiere lassen auf außergewöhnlich große Männchen von bis zu 2,4 m schließen; die intensive Bejagung hat das Vorkommen solch massiver Exemplare wahrscheinlich reduziert. Das Gewicht der Männchen liegt zwischen 26 und 32 kg, das der Weibchen zwischen 22 und 26 kg (49 und 57 lb). Der Riesenotter hat das kürzeste Fell aller Otterarten; es ist typischerweise schokoladenbraun, kann aber auch rötlich oder rehbraun sein und erscheint im nassen Zustand fast schwarz. Das Fell ist extrem dicht, so dass kein Wasser bis zur Haut vordringen kann. Die Schutzhaare halten das Wasser zurück und sorgen dafür, dass das Innenfell trocken bleibt; die Schutzhaare sind etwa 8 Millimeter lang und damit etwa doppelt so lang wie das Innenfell. Aufgrund seiner samtigen Beschaffenheit ist das Tier bei Pelzhändlern sehr begehrt und hat zu seinem Rückgang beigetragen. Einzigartige Markierungen aus weißem oder cremefarbenem Fell färben die Kehle und das Kinn, wodurch die Tiere von Geburt an identifiziert werden können. Riesenotter erkennen einander an diesen Merkmalen, und wenn sie auf andere Otter treffen, zeigen sie sich gegenseitig ihre Kehle und ihre obere Brust, was als "Periskopieren" bezeichnet wird. ⓘ

Die Schnauze des Riesenotters ist kurz und schräg und verleiht dem Kopf ein kugelförmiges Aussehen. Die Ohren sind klein und abgerundet. Die Nase (oder Rhinarium) ist vollständig mit Fell bedeckt, so dass nur die beiden schlitzförmigen Nasenlöcher sichtbar sind. Die hochsensiblen Schnurrhaare (Vibrissae) des Riesenotters ermöglichen es dem Tier, Veränderungen des Wasserdrucks und der Strömung wahrzunehmen, was ihm beim Aufspüren von Beute hilft. Die Beine sind kurz und stummelig und enden in großen, mit Schwimmhäuten versehenen Füßen, die mit scharfen Krallen versehen sind. Da sie für ein Leben im Wasser gut geeignet ist, kann sie unter Wasser ihre Ohren und Nase schließen. ⓘ

Zum Zeitpunkt der Niederschrift von Carter und Rosas war das Sehvermögen noch nicht direkt untersucht worden, aber Feldbeobachtungen zeigen, dass das Tier in erster Linie mit dem Auge jagt; über Wasser ist es in der Lage, Beobachter in großer Entfernung zu erkennen. Die Tatsache, dass er ausschließlich tagsüber aktiv ist, deutet darauf hin, dass sein Sehvermögen stark sein muss, um die Jagd und die Vermeidung von Raubtieren zu unterstützen. Bei anderen Otterarten ist das Sehvermögen im Allgemeinen normal oder leicht kurzsichtig, sowohl an Land als auch im Wasser. Der Riesenotter verfügt über ein scharfes Gehör und einen ausgezeichneten Geruchssinn. ⓘ

Die Art verfügt über 2n = 38 Chromosomen. ⓘ

Biologie und Verhalten

Der Riesenotter ist groß, gesellig und tagaktiv. Frühe Reiseberichte beschreiben lärmende Gruppen, die die Boote der Entdecker umringen, aber bis zu Duplaix' bahnbrechender Arbeit in den späten 1970er Jahren gab es nur wenige wissenschaftliche Informationen über diese Art. Die Besorgnis über diese gefährdete Art hat seitdem zu einer Vielzahl von Forschungsarbeiten geführt. ⓘ

Lautäußerungen

Der Riesenotter ist ein besonders lautes Tier mit einem komplexen Repertoire an Lautäußerungen. Alle Otter geben Laute von sich, aber nach Häufigkeit und Lautstärke ist der Riesenotter wahrscheinlich der lauteste. Duplaix hat neun verschiedene Laute identifiziert, die je nach Kontext noch weiter unterteilt werden können. Schnelles Bellen oder explosives Schnauben weisen auf unmittelbares Interesse und mögliche Gefahr hin. Ein schwankender Schrei kann bei Bluff-Angriffen gegen Eindringlinge eingesetzt werden, während ein leises Knurren als aggressive Warnung dient. Brummen und Gurren wirken innerhalb der Gruppe eher beruhigend. Pfiffe können als Vorwarnung für nicht feindliche Absichten zwischen Gruppen verwendet werden, obwohl es dafür nur wenige Beweise gibt. Neugeborene Welpen quieken, um Aufmerksamkeit zu erregen, während ältere Jungtiere winseln und jammern, wenn sie beginnen, an Gruppenaktivitäten teilzunehmen. In einer 2014 veröffentlichten Analyse wurden 22 verschiedene Arten von Lautäußerungen bei Erwachsenen und 11 bei Neugeborenen katalogisiert. Es wurde gezeigt, dass jede Otterfamilie ihre eigene einzigartige akustische Signatur hat. ⓘ

Soziale Struktur

Der Riesenotter ist ein sehr soziales Tier und lebt in großen Familienverbänden. Die Gruppengröße liegt zwischen zwei und 20 Mitgliedern, dürfte aber im Durchschnitt zwischen vier und acht liegen. (Größere Zahlen können zwei oder drei Familiengruppen widerspiegeln, die zeitweise gemeinsam fressen.) Die Gruppen haben einen starken Zusammenhalt: Die Otter schlafen, spielen, reisen und fressen gemeinsam. ⓘ

Riesenotter verlassen gemeinsam ein Becken im Zoo von Philadelphia. Die Art ist äußerst sozial, eine Seltenheit unter den Musteliden, und die Familiengruppen sind sehr geschlossen. ⓘ

Die Gruppenmitglieder teilen sich die Rollen, die sich um das dominante Zuchtpaar gruppieren. Die Art ist territorial, wobei die Gruppen ihre Reviere mit Latrinen, Drüsensekreten und Lautäußerungen markieren. In mindestens einem Fall wurde von einem Wechsel des Alphatieres berichtet, bei dem ein neues Männchen die Rolle übernahm; die Mechanismen des Übergangs wurden nicht ermittelt. Duplaix schlägt eine Unterscheidung zwischen "Residenten", die in Gruppen und Territorien verankert sind, und nomadischen und einsamen "Durchreisenden" vor; die Kategorien scheinen nicht starr zu sein, und beide können ein normaler Teil des Lebenszyklus des Riesenotters sein. Eine vorläufige Theorie für die Entwicklung der Sozialität bei Musteliden ist, dass lokal reichlich vorhandene, aber unvorhersehbar verstreute Beute zur Bildung von Gruppen führt. ⓘ

Aggressionen innerhalb der Art ("intraspezifische" Konflikte) sind dokumentiert. Die Verteidigung gegen eindringende Tiere scheint kooperativ zu sein: Während erwachsene Männchen bei aggressiven Begegnungen in der Regel die Führung übernehmen, wurde von Fällen berichtet, in denen Alphaweibchen Gruppen bewachten. Ein Kampf wurde direkt im brasilianischen Pantanal beobachtet, bei dem drei Tiere ein einzelnes Individuum in der Nähe einer Bereichsgrenze gewaltsam angriffen. In einem anderen Fall in Brasilien wurde ein Kadaver gefunden, der deutliche Anzeichen für einen gewaltsamen Angriff durch andere Otter aufwies, einschließlich Bisse in die Schnauze und die Genitalien - ein Angriffsmuster, das dem von in Gefangenschaft lebenden Tieren ähnelt. Obwohl bei großen Raubtieren im Allgemeinen nicht selten, ist intraspezifische Aggression bei Otterarten ungewöhnlich; Ribas und Mourão vermuten einen Zusammenhang mit der Geselligkeit der Tiere, die auch bei anderen Ottern selten ist. Die Fähigkeit zu aggressivem Verhalten sollte beim Riesenotter nicht überbewertet werden. Die Forscher betonen, dass selbst zwischen Gruppen im Allgemeinen Konflikte vermieden werden. Innerhalb von Gruppen verhalten sich die Tiere äußerst friedlich und kooperativ. Die Gruppenhierarchien sind nicht starr, und die Tiere teilen sich problemlos die Rollen. ⓘ

Fortpflanzung und Lebenszyklus

Eine gegrabene Riesenotterhöhle am Seeufer im Cantão State Park - der frisch gegrabene weiße Sand ist ein Zeichen für die jüngste Aktivität in dieser Höhle. ⓘ

Riesenotter bauen Höhlen, d. h. in Flussufer gegrabene Löcher, in der Regel mit mehreren Eingängen und mehreren Kammern im Inneren. In diesen Höhlen bringen sie in der Trockenzeit ihre Jungen zur Welt. Im Cantão State Park graben die Otter ihre Fortpflanzungshöhlen an den Ufern der Altarme ab Juli, wenn der Wasserstand bereits recht niedrig ist. Sie bringen ihre Jungen zwischen August und September zur Welt, und die Jungtiere schlüpfen zum ersten Mal im Oktober und November, also in den Monaten mit dem niedrigsten Wasserstand, wenn die Fischkonzentration in den schrumpfenden Seen und Kanälen am höchsten ist. Dies erleichtert es den Erwachsenen, genügend Fische für die heranwachsenden Jungtiere zu fangen, und den Jungtieren, zu lernen, wie man Fische fängt. Die gesamte Gruppe, einschließlich der nicht reproduktiven Erwachsenen, die in der Regel ältere Geschwister der diesjährigen Jungtiere sind, arbeitet zusammen, um genügend Fische für die Jungtiere zu fangen. ⓘ

Über die Fortpflanzung und den Lebenszyklus der Riesenotter gibt es nur wenige Details, und ein Großteil der Informationen stammt aus der Gefangenschaft der Tiere. Die Weibchen scheinen das ganze Jahr über zu gebären, obwohl die Geburten in freier Wildbahn in der Trockenzeit ihren Höhepunkt erreichen können. Der Brunstzyklus beträgt 21 Tage, wobei die Weibchen zwischen drei und 10 Tagen für sexuelle Avancen empfänglich sind. Untersuchungen an in Gefangenschaft lebenden Exemplaren haben ergeben, dass nur die Männchen die Kopulation einleiten. Im Tierpark Hagenbeck in Deutschland wurden langfristige Paarbeziehungen und eine individuelle Partnerwahl beobachtet, wobei die Kopulation am häufigsten im Wasser stattfand. Die Weibchen haben eine Tragzeit von 65 bis 70 Tagen und bringen ein bis fünf Jungtiere zur Welt, im Durchschnitt sind es zwei. Eine fünfjährige Untersuchung eines Zuchtpaares im Zoo von Cali in Kolumbien ergab, dass der durchschnittliche Abstand zwischen den Würfen sechs bis sieben Monate beträgt, aber auch nur 77 Tage, wenn der vorherige Wurf nicht überlebt hat. Andere Quellen berichten von größeren Abständen, die bei Ottern in freier Wildbahn sogar 21 bis 33 Monate betragen können. ⓘ

In Gefangenschaft gehaltene Riesenotter haben wesentlich zum wissenschaftlichen Wissen über diese Art beigetragen, da sie leicht zugängliche Forschungsobjekte für die Fortpflanzung und den Lebenszyklus der Art darstellen. ⓘ

Die Mütter bringen ihre behaarten und blinden Jungen in einer unterirdischen Höhle in der Nähe des Flussufers und der Angelplätze zur Welt. Die Männchen beteiligen sich aktiv an der Aufzucht der Jungen, und der Familienzusammenhalt ist stark. Ältere, jugendliche Geschwister beteiligen sich ebenfalls an der Aufzucht, obwohl sie in den Wochen unmittelbar nach der Geburt die Gruppe vorübergehend verlassen können. Die Jungtiere öffnen in der vierten Woche ihre Augen, beginnen in der fünften Woche zu laufen und können im Alter von 12 bis 14 Wochen sicher schwimmen. Mit neun Monaten sind sie entwöhnt und beginnen bald darauf erfolgreich zu jagen. Die Geschlechtsreife erreicht das Tier mit etwa zwei Jahren, und sowohl männliche als auch weibliche Jungtiere verlassen die Gruppe nach zwei bis drei Jahren endgültig. Sie suchen sich dann ein neues Revier, um eine eigene Familie zu gründen. ⓘ

Studien über Riesenotter in Gefangenschaft haben Hinweise auf die Umweltbedingungen gegeben, die erforderlich sind, um eine körperlich und verhaltensmäßig gesunde Population zu erhalten und eine erfolgreiche Aufzucht der Jungen zu ermöglichen. Dazu gehört, dass mindestens das empfohlene Mindestverhältnis zwischen Land- und Wasserfläche vorhanden ist und dass alle Bodenflächen des Geheges (sowohl künstliche als auch natürliche) fast vollständig mit dem empfohlenen Substrat bedeckt sind (z. B. Baumrindenmulch und weicher, kieselsteinfreier Sand/Erde). Die Gewährleistung einer ausreichenden Abschirmung der Tiere vor menschlichen Störungen (optisch und akustisch, durch Zoopersonal oder Besucher) während der Geburt und der Aufzucht der Jungtiere ist ebenfalls wichtig, aber nicht ausreichend. Unzureichende Flächenverhältnisse und ungeeignete Substratbedingungen in Zoos waren in der Vergangenheit die Hauptursache für die hohe Sterblichkeit der Jungtiere und für physische und verhaltensbedingte Gesundheitsprobleme bei Riesenottern. So war beispielsweise der Stress der Elterntiere während der Aufzucht der Jungtiere aufgrund ungeeigneter Gehegebedingungen der Hauptgrund für die Vernachlässigung, den Missbrauch und die Tötung von Jungtieren. ⓘ

In freier Wildbahn wird vermutet, wenn auch nicht systematisch bestätigt, dass Touristen ähnliche Belastungen verursachen: Unterbrechung der Laktation und des Nestbaus, Einschränkung der Jagd und Verlassen des Lebensraums sind allesamt Risiken. Diese Sensibilität geht einher mit einem starken Schutzbedürfnis gegenüber den Jungtieren. Alle Gruppenmitglieder können Eindringlinge aggressiv angreifen, auch Boote mit Menschen an Bord. ⓘ

Die längste dokumentierte Lebenserwartung eines Riesenotters in freier Wildbahn beträgt acht Jahre. In Gefangenschaft kann sie auf 17 Jahre ansteigen, unbestätigten Angaben zufolge sogar auf 19 Jahre. Das Tier ist anfällig für eine Reihe von Krankheiten, darunter das Hundeparvovirus. Auch Parasiten wie Fliegenlarven und eine Reihe von Darmwürmern befallen den Riesenotter. Andere Todesursachen sind Unfälle, Gastroenteritis, Kindstötung und epileptische Anfälle. ⓘ

Bejagung und Ernährung

Ein in Gefangenschaft lebender Riesenotter greift seine Beute mit den Vorderpfoten und beginnt sofort am Kopf zu fressen. ⓘ

Der Riesenotter ist ein Spitzenprädator, und sein Populationsstatus spiegelt die allgemeine Gesundheit der Flussökosysteme wider. Er ernährt sich hauptsächlich von Fischen, darunter Buntbarsche, Barsche, Salmler (wie Piranhas) und Welse. In einer ganzjährigen Studie über den Kot von Riesenottern im brasilianischen Amazonasgebiet wurden in allen Kotproben Fische gefunden. Fische aus der Ordnung der Barschartigen (Perciformes), insbesondere Buntbarsche und Barsche, wurden in 97 % der Kotproben gefunden, und Characiformes, wie Salmler, in 86 %. Bei den Fischresten handelte es sich um mittelgroße Arten, die offenbar relativ flaches Wasser bevorzugen, was dem wahrscheinlich visuell orientierten Riesenotter zugute kommt. Die gefundenen Beutetierarten waren ebenfalls sesshaft und schwammen im Allgemeinen nur kurze Strecken, was dem Riesenotter bei der Beutejagd helfen könnte. Auch die Jagd in flachem Wasser hat sich als lohnender erwiesen, wobei die Erfolgschancen bei einer Wassertiefe von weniger als 0,6 Metern am größten waren. Der Riesenotter scheint opportunistisch zu sein und nimmt die Arten, die am häufigsten vorkommen. Wenn keine Fische verfügbar sind, nimmt er auch Krebse, Schlangen und sogar kleine Kaimane und Anakondas. ⓘ

Die Art kann einzeln, paarweise oder in Gruppen jagen und verlässt sich dabei auf ihr scharfes Sehvermögen, um die Beute zu lokalisieren. In einigen Fällen kann die vermeintlich kooperative Jagd zufällig sein, weil die Gruppenmitglieder einzeln in unmittelbarer Nähe fischen; eine wirklich koordinierte Jagd findet nur statt, wenn die Beute nicht von einem einzelnen Riesenotter erbeutet werden kann, wie bei kleinen Anakondas und jungen schwarzen Kaimanen. Der Riesenotter scheint Beutefische zu bevorzugen, die sich im Allgemeinen unbeweglich auf dem Flussgrund in klarem Wasser befinden. Die Jagd auf die Beute ist schnell und stürmisch, mit Sprüngen und Drehungen durch die Untiefen und wenigen verfehlten Zielen. Der Otter kann sowohl von oben als auch von unten angreifen und sich im letzten Moment drehen, um die Beute in seinem Maul zu packen. Riesenotter fangen ihre eigene Nahrung und verzehren sie sofort; sie packen den Fisch fest zwischen den Vorderpfoten und beginnen geräuschvoll am Kopf zu fressen. Carter und Rosas haben herausgefunden, dass erwachsene Tiere in Gefangenschaft täglich etwa 10 % ihres Körpergewichts verzehren - das entspricht etwa 3 Kilogramm, was den Ergebnissen in freier Wildbahn entspricht. ⓘ

Ökologie

Lebensraum

Die Art ist amphibisch, wenn auch hauptsächlich terrestrisch. Sie kommt in Süßwasserflüssen und -bächen vor, die im Allgemeinen saisonal überschwemmt werden. Andere Wasserlebensräume sind Süßwasserquellen und permanente Süßwasserseen. An einem wichtigen Bach in Surinam kommen vier spezifische Vegetationstypen vor: Hochwald am Flussufer, überschwemmbarer gemischter Sumpf- und Hochsumpfwald, überschwemmbarer niedriger Sumpfwald sowie Grasinseln und schwimmende Wiesen in offenen Bereichen des Baches selbst. Duplaix ermittelte zwei entscheidende Faktoren für die Wahl des Lebensraums: den Nahrungsreichtum, der offenbar positiv mit flachem Wasser korreliert, und niedrig abfallende Ufer mit guter Deckung und leichtem Zugang zu den bevorzugten Wassertypen. Der Riesenotter scheint klare, schwarze Gewässer mit felsigem oder sandigem Grund gegenüber schlammigen, salzigen und weißen Gewässern zu bevorzugen.

Eine Gruppe von vier Riesenottern taucht aus dem Wasser auf, um einen Lagerplatz am Flussufer im Cantão State Park zu bewachen ⓘ

Riesenotter nutzen Gebiete an Flüssen zum Bau von Höhlen, Lagerplätzen und Latrinen. Beim Bau ihrer Lagerplätze roden sie große Teile der Vegetation. In einem Bericht wird von maximal 28 m langen und 15 m breiten Gebieten berichtet, die durch Duftdrüsen, Urin und Kot gut markiert sind, um ihr Revier zu markieren. Carter und Rosas fanden Gebiete von durchschnittlich einem Drittel dieser Größe. Riesenotter benutzen Gemeinschaftslatrinen neben den Lagerplätzen und graben Höhlen mit einer Handvoll Eingängen, in der Regel unter Wurzelwerk oder umgestürzten Bäumen. In einem Bericht wurden zwischen drei und acht Lagerplätze gefunden, die sich um Futterstellen gruppieren. In saisonal überschwemmten Gebieten kann der Riesenotter während der Regenzeit seine Lagerplätze aufgeben und sich auf der Suche nach Beute in überschwemmte Wälder begeben. Riesenotter können ganzjährig bevorzugte Standorte einnehmen, die sich oft in höheren Lagen befinden. Diese können recht weitläufig sein und auch "Hintertürchen" in Wälder und Sümpfe, weg vom Wasser, umfassen. Otter besuchen oder markieren nicht jeden Ort täglich, sondern patrouillieren in der Regel an allen Orten, oft von einem Otterpaar am Morgen. ⓘ

Die Forschung findet in der Regel in der Trockenzeit statt, und das Verständnis für die allgemeine Lebensraumnutzung der Art bleibt lückenhaft. Eine Analyse der Größe der Trockenzeit-Reichweite von drei Ottergruppen in Ecuador ergab Gebiete zwischen 0,45 und 2,79 Quadratkilometern (0,17 und 1,08 sq mi). Utreras ging davon aus, dass sich die Anforderungen an den Lebensraum und die Verfügbarkeit in der Regenzeit drastisch unterscheiden würden: Er schätzte die Größe der Verbreitungsgebiete der Gruppen auf 1,98 bis 19,55 Quadratkilometer (0,76 bis 7,55 Quadratmeilen). Andere Forscher gehen von etwa 7 Quadratkilometern aus und stellen eine starke umgekehrte Korrelation zwischen Sozialität und Größe des Verbreitungsgebiets fest; der sehr soziale Riesenotter hat ein kleineres Verbreitungsgebiet als für eine Art seiner Größe zu erwarten wäre. Die Populationsdichte variiert mit einem Höchstwert von 1,2/km2 in Surinam und einem Tiefstwert von 0,154/km2 in Guyana. ⓘ

Im Jahr 2021 entdeckten Naturschützer der Fundación Rewilding einen wilden Riesenflussotter, der im Bermejo-Fluss im Impenetrable-Nationalpark in der Provinz Chaco im Nordosten Argentiniens schwamm. ⓘ

Raubtiere und Konkurrenz

Salmler wie Piranhas sind Beutetiere für den Riesenotter, aber diese aggressiven Fische können auch eine Gefahr darstellen. Duplaix spekulierte, dass Piranhas Riesenotter angreifen könnten. ⓘ

Ausgewachsene Riesenotter, die in Familienverbänden leben, haben keine bekannten ernsthaften natürlichen Feinde. Es gibt jedoch einige Berichte über schwarze Kaimane in Peru und Yacare-Kaimane im Pantanal, die sich an Riesenottern vergreifen. Einzelgänger und Jungtiere können außerdem von Jaguar, Puma und Anakonda angegriffen werden, aber dies beruht auf historischen Berichten und nicht auf direkten Beobachtungen. Die Jungtiere sind noch gefährdeter und können von Kaimanen und anderen großen Raubtieren gefangen werden, obwohl die erwachsenen Tiere ständig auf verirrte Jungtiere achten und mögliche Raubtiere bedrängen und abwehren. Wenn er sich im Wasser aufhält, ist der Riesenotter auch von Tieren bedroht, die nicht unbedingt auf ihn abzielen: Zitteraal und Stachelrochen sind potenziell tödlich, wenn man auf sie stößt, und Piranhas können einem Riesenotter zumindest Bisse zufügen, wie die Narben an einzelnen Tieren zeigen. ⓘ

Selbst wenn der Riesenotter nicht direkt angegriffen wird, muss er dennoch mit anderen Raubtieren um die Nahrungsressourcen konkurrieren. Duplaix dokumentierte die Interaktion mit dem neotropischen Fischotter. Obwohl die beiden Arten zu bestimmten Jahreszeiten sympatrisch sind (mit sich überschneidenden Verbreitungsgebieten), scheint es keine ernsthaften Konflikte zu geben. Der kleinere neotropische Otter ist weitaus scheuer, weniger laut und weniger gesellig; mit etwa einem Drittel des Gewichts des Riesenotters ist er anfälliger für Raubtiere, so dass ihm seine Unauffälligkeit zum Vorteil gereicht. Der neotropische Fischotter ist dämmerungs- und nachtaktiv, was die Wahrscheinlichkeit eines Konflikts mit dem tagaktiven Riesenotter verringert. Auch seine kleinere Beute, die unterschiedlichen Schlafgewohnheiten und die verschiedenen bevorzugten Gewässertypen verringern die Interaktion. ⓘ

Andere Arten, die ähnliche Nahrungsressourcen nutzen, sind Kaimane und große Fische, die selbst Fischfresser sind. Zu den aquatischen Konkurrenten gehören Gymnotiden, wie der Zitteraal, und die großen Silurwelse. Zwei Flussdelfine, der Tucuxi und der Boto, könnten potenziell mit dem Riesenotter konkurrieren, aber die unterschiedliche Raumnutzung und die unterschiedlichen Nahrungspräferenzen lassen auf minimale Überschneidungen schließen. Darüber hinaus beobachtete Defler Zusammenhänge zwischen Riesenottern und Amazonas-Flussdelfinen und vermutete, dass die Delfine von Fischen profitieren, die vor den Ottern fliehen. Der Brillenkaiman ist ein weiterer potenzieller Konkurrent, doch Duplaix konnte in Surinam keinen Konflikt mit dieser Art feststellen. ⓘ

Schutzstatus

Die IUCN stufte den Riesenotter 1999 als "gefährdet" ein; bei allen früheren Einstufungen seit 1982, als erstmals ausreichende Daten vorlagen, war er als "gefährdet" eingestuft worden. Er steht international unter Anhang I des Übereinkommens über den internationalen Handel mit gefährdeten Arten freilebender Tiere und Pflanzen (CITES), was bedeutet, dass der kommerzielle Handel mit Exemplaren (einschließlich Teilen und Erzeugnissen) verboten ist. ⓘ

Bedrohungen

Das Tier ist einer Reihe von kritischen Bedrohungen ausgesetzt. Die Wilderei ist seit langem ein Problem. Statistiken zeigen, dass zwischen 1959 und 1969 allein im brasilianischen Amazonasgebiet jährlich 1.000 bis 3.000 Felle abgesetzt wurden. Die Art wurde so stark dezimiert, dass ihre Zahl 1971 auf nur noch 12 zurückging. Die Einführung des CITES-Übereinkommens im Jahr 1973 führte schließlich zu einem deutlichen Rückgang der Jagd, wenngleich die Nachfrage nicht völlig verschwand: In den 1980er Jahren lagen die Pelzpreise auf dem europäischen Markt bei bis zu 250 US-Dollar. Die Bedrohung wurde durch die relative Furchtlosigkeit der Otter und ihre Neigung, sich dem Menschen zu nähern, noch verschärft. Sie sind äußerst leicht zu jagen, da sie den ganzen Tag über aktiv und sehr neugierig sind. Die relativ späte Geschlechtsreife der Tiere und ihr komplexes Sozialleben machen die Jagd besonders verhängnisvoll. ⓘ

In jüngster Zeit haben sich die Zerstörung und Verschlechterung des Lebensraums zu den Hauptgefahren entwickelt, und es wird erwartet, dass die Zahl der Riesenotter in den 20 Jahren nach 2004 (das entspricht etwa der Dauer von drei Generationen von Riesenottern) um weitere 50 % zurückgehen wird. In der Regel dringen zuerst Holzfäller in den Regenwald ein und roden die Vegetation entlang der Flussufer. Danach folgen Landwirte, die den Boden auslaugen und die Lebensräume zerstören. Mit der Ausweitung der menschlichen Aktivitäten werden die Lebensräume der Riesenotter zunehmend isoliert. Jungtiere, die auf der Suche nach einem neuen Revier sind, können keine Familiengruppen mehr gründen. Zu den spezifischen Bedrohungen durch die menschliche Industrie gehören der nicht nachhaltige Mahagoniholzeinschlag in Teilen des Verbreitungsgebiets des Riesenotters und die Quecksilberkonzentration in seiner Fischnahrung, die ein Nebenprodukt des Goldbergbaus ist. Die Wasserverschmutzung durch den Bergbau, die Gewinnung fossiler Brennstoffe und die Landwirtschaft stellt eine ernste Gefahr dar; die Konzentrationen von Pestiziden und anderen Chemikalien werden auf jeder Stufe der Nahrungskette verstärkt und können Top-Raubtiere wie den Riesenotter vergiften. ⓘ

Weitere Bedrohungen für den Riesenotter sind Konflikte mit Fischern, die die Art oft als lästig empfinden (siehe unten). Auch der Ökotourismus stellt eine Herausforderung dar: Er bringt zwar Geld und Bewusstsein für die Tiere, erhöht aber naturgemäß auch die Auswirkungen des Menschen auf die Art, sowohl durch die damit verbundene Erschließung als auch durch direkte Störungen im Gebiet. Um die Wildpopulationen angemessen zu erhalten, sind eine Reihe von Einschränkungen der Landnutzung und des menschlichen Eingriffs erforderlich. Schenck et al., die in den 1990er Jahren umfangreiche Feldforschungen in Peru durchführten, schlagen spezifische "No-Go"-Zonen vor, in denen die Art am häufigsten beobachtet wird, und die durch Beobachtungstürme und -plattformen abgegrenzt werden, um die Beobachtung zu ermöglichen. Als weitere Schutzmaßnahmen werden eine Begrenzung der Zahl der Touristen, Fischereiverbote und ein Mindestabstand von 50 Metern vorgeschlagen. ⓘ

Verbreitung und Population

Riesenotter aus Venezuela. ⓘ

Der Riesenotter hat bis zu 80 % seines südamerikanischen Verbreitungsgebiets verloren. Obwohl er noch in einer Reihe von Ländern im Norden und in der Mitte des Landes vorkommt, sind die Bestände des Riesenotters stark gefährdet. Die IUCN listet Bolivien, Brasilien, Kolumbien, Ecuador, Französisch-Guayana, Guyana, Paraguay, Peru, Surinam und Venezuela als aktuelle Verbreitungsländer auf. Aufgrund lokaler Aussterbefälle ist das Verbreitungsgebiet der Art unstetig geworden. Die Gesamtzahl der Population ist schwer zu schätzen. Eine IUCN-Studie aus dem Jahr 2006 geht davon aus, dass es noch 1.000 bis 5.000 Otter gibt. Die Populationen in Bolivien waren einst weit verbreitet, aber das Land wurde nach der Wilderei zwischen den 1940er und 1970er Jahren zu einem "schwarzen Fleck" auf den Verbreitungskarten. 2002 wurde eine relativ gesunde, aber immer noch kleine Population von 350 Tieren in Bolivien geschätzt. Im Süden Brasiliens ist die Art wahrscheinlich ausgerottet, aber im Westen des Landes hat der geringere Jagddruck im kritischen Pantanal zu einer sehr erfolgreichen Wiederbesiedlung geführt; Schätzungen gehen von 1.000 oder mehr Tieren in dieser Region aus.

Die Guianas sind die letzte echte Hochburg des Riesenotters. Surinam verfügt noch über ausgedehnte Wälder und viele Schutzgebiete (siehe Bild oben). Guyana liegt unmittelbar im Westen und Französisch-Guayana unmittelbar im Osten. ⓘ

Im Jahr 2006 lebte der Großteil dieser Art im brasilianischen Amazonasgebiet und den angrenzenden Gebieten. Eine bedeutende Population lebt in den Feuchtgebieten des zentralen Araguaia-Flusses und insbesondere im Cantão-Staatspark, der mit seinen 843 Altwasserseen und ausgedehnten überschwemmten Wäldern und Sumpfgebieten eines der besten Habitatgebiete für diese Art in Brasilien darstellt. ⓘ

Surinam verfügt noch immer über einen bedeutenden Waldbestand und ein umfangreiches System von Schutzgebieten, von denen ein Großteil dem Riesenotter Schutz bietet. Duplaix kehrte im Jahr 2000 in das Land zurück und stellte fest, dass der Riesenotter am Kaburi Creek, einem "Juwel" der biologischen Vielfalt, immer noch vorkommt, obwohl die zunehmende menschliche Präsenz und Landnutzung darauf hindeutet, dass die Art früher oder später keinen geeigneten Lebensraum mehr finden wird. In einem Bericht für den World Wildlife Fund im Jahr 2002 wies Duplaix nachdrücklich auf die Bedeutung von Surinam und den anderen Guianas hin:

Die drei Guianas sind nach wie vor die letzte Hochburg des Riesenotters in Südamerika, mit unberührtem Riesenotterlebensraum an einigen Flüssen und guten Riesenotterdichten insgesamt - aber wie lange noch? Das Überleben der Riesenotterpopulationen in den Guianas ist entscheidend für das Überleben dieser bedrohten Art in Südamerika. ⓘ

Andere Länder haben bei der Ausweisung von Schutzgebieten in Südamerika eine Vorreiterrolle übernommen. Im Jahr 2004 schuf Peru eines der größten Schutzgebiete der Welt, den Alto-Purús-Nationalpark, mit einer Fläche, die der von Belgien entspricht. Der Park beherbergt viele gefährdete Pflanzen und Tiere, darunter den Riesenotter, und hält den Weltrekord für die Vielfalt der Säugetiere. Bolivien hat 2001 ein Feuchtgebiet, das größer als die Schweiz ist, zum Süßwasserschutzgebiet erklärt, in dem auch der Riesenotter lebt. ⓘ

Interaktionen mit indigenen Völkern

In seinem gesamten Verbreitungsgebiet interagiert der Riesenotter mit indigenen Gruppen, die häufig die traditionelle Jagd und Fischerei ausüben. Eine Studie über fünf indigene Gemeinschaften in Kolumbien legt nahe, dass die Einstellung der Eingeborenen gegenüber dem Tier eine Bedrohung darstellt: Die Otter werden oft als Störfaktor betrachtet, der die Fischerei behindert, und manchmal werden sie getötet. Selbst wenn die Befragten über die Bedeutung der Art für die Ökosysteme und die Gefahr des Aussterbens aufgeklärt wurden, zeigten sie wenig Interesse an einer weiteren Koexistenz mit dieser Art. Schulkinder hingegen hatten einen positiveren Eindruck von dem Tier. ⓘ

In Surinam ist der Riesenotter keine traditionelle Beutetierart für menschliche Jäger, was ihm einen gewissen Schutz bietet. (Ein Forscher vermutet, dass der Riesenotter wegen seines schrecklichen Geschmacks nur aus Verzweiflung gejagt wird.) Laut Duplaix ertrinkt das Tier manchmal in Netzen, die in Flüssen ausgelegt werden, und es wurden Machetenangriffe von Fischern beobachtet, aber in Surinam ist Toleranz die Regel". Ein Unterschied im Verhalten wurde 2002 in dem Land beobachtet: Die normalerweise neugierigen Riesenotter zeigten "aktives Vermeidungsverhalten mit sichtbarer Panik", wenn Boote auftauchten. Die Abholzung, die Jagd und die Beschlagnahmung von Jungtieren könnten dazu geführt haben, dass die Gruppen den menschlichen Aktivitäten gegenüber sehr viel misstrauischer sind. ⓘ

Einheimische nehmen manchmal Jungtiere für den Handel mit exotischen Haustieren oder als Haustiere für sich selbst mit, aber die Tiere wachsen schnell und werden unkontrollierbar. Duplaix erzählt die Geschichte eines Arawak-Indianers, der seinen Eltern zwei Welpen wegnahm. Dies zeugt zwar von großer Zuneigung zu den Tieren, war jedoch ein schwerer Schlag für das Zuchtpaar, das daraufhin sein Revier an Konkurrenten verlor. ⓘ

Die Art taucht auch in der Folklore der Region auf. Sie spielt eine wichtige Rolle in der Mythologie des Achuar-Volkes, wo die Riesenotter als eine Form der Tsunki, der Wassergeister, angesehen werden: Sie sind eine Art "Wassermenschen", die sich von Fischen ernähren. Sie tauchen in einer Legende über eine Fischvergiftung auf, in der sie einem Mann helfen, der seine sexuelle Energie verschwendet hat, indem sie aus seinen verzweifelten und ausgedehnten Genitalien die Anakondas der Welt erschaffen. Das Volk der Bororó hat eine Legende über den Ursprung des Tabakrauchens: Wer das Blatt unsachgemäß verschluckte, wurde zur Strafe in einen Riesenotter verwandelt; die Bororo assoziieren den Riesenotter auch mit Fischen und mit Feuer. Eine Legende der Ticuna besagt, dass der Riesenotter den Platz mit dem Jaguar getauscht hat: Der Jaguar lebte früher im Wasser und der Riesenotter kam nur zum Fressen an Land. Die indigenen Kichwa-Völker aus dem peruanischen Amazonasgebiet glaubten an eine Welt des Wassers, in der Yaku runa als Mutter des Wassers herrschte und für die Fische und Tiere sorgte. Riesige Otter dienten als Yaku runas Kanus. Eine Schöpfungsgeschichte der Maxacali deutet darauf hin, dass die Fischotterfischerei in der Vergangenheit weit verbreitet gewesen sein könnte. ⓘ

Merkmale

Schädel (Sammlung Museum Wiesbaden) ⓘ

Ungefähres heutiges Verbreitungsgebiet ⓘ

Er ist mit einer Länge von zwei Metern (davon 70 cm Schwanz) und einem Gewicht über 20 Kilogramm der mit Abstand größte im Süßwasser lebende Otter. Der Seeotter ist deutlich schwerer, allerdings kürzer als der Riesenotter. ⓘ

Lebensweise

Im Gegensatz zum entfernt verwandten europäischen Fischotter ist der Riesenotter tagaktiv und gesellig. Er ist entlang der südamerikanischen Flüsse in Trupps von fünf bis acht, selten bis zu zwanzig Individuen anzutreffen. Im Wasser jagt er nach Fischen, er frisst aber auch Wasservögel, Mäuse und Vogeleier. Die Jagd wird in der Gruppe organisiert, das heißt, die Mitglieder einer Ottergruppe treiben sich die Fische gegenseitig zu. ⓘ

Ein Wurf umfasst ein bis fünf Junge. Die große Zahl der Feinde junger Otter (z. B. Kaimane, Jaguare) macht zwei Geburten pro Jahr notwendig. Nach zehn Monaten haben die Jungen die Größe der Elterntiere erreicht und sind im Alter von zwei Jahren geschlechtsreif. Die Lebenserwartung der Riesenotter beträgt etwa zehn Jahre. ⓘ

Im gleichen Lebensraum wie der Riesenotter lebt der kleinere Südamerikanische Fischotter, der in Größe und Verhalten mehr dem europäischen Fischotter gleicht. ⓘ

Zucht

Außerhalb Südamerikas leben nur wenige Riesenotter in Zoos oder Tierparks. Nachhaltige Zuchterfolge gelangen seit 1990 dem Tierpark Hagenbeck in Hamburg, in dem bereits 1961 Riesenotter gehalten und erstmals außerhalb Südamerikas ein Riesenotter geboren und aufgezogen wurde, und dem Zoo von Philadelphia. Seit 2005 wird nach vielen Jahren Abwesenheit die erfolgreiche Haltung und Zucht in Hamburg mit einem Importpaar aus Südamerika fortgesetzt. Im Zoo Dortmund gelangen seit 2004 vier seltene Aufzuchterfolge mit insgesamt elf erfolgreich aufgezogenen Jungtieren, nachdem zahlreiche Jungtiere in den vergangenen Jahren gestorben waren. ⓘ

Die guten Nachzuchtergebnisse in Dortmund und Hamburg ermöglichten es, in mehreren europäischen Zoos neue Zuchtpaare zu etablieren, so in Leipzig, Duisburg, Doue la Fontaine, im englischen Chestnut Centre, dem Zoo Chester und im South Lakes Wild Animal Park. ⓘ

2009 wurden im Zoo Doue la Fontaine in Frankreich erstmals Riesenotter geboren, dieser Erfolg wiederholte sich im englischen Chestnut Centre im Jahre 2010; dem Zoo Duisburg gelang am 14. Dezember 2009 erstmals eine Nachzucht. Als erster europäischer Zoo hielt Leipzig bereits 1881 einen Riesenotter; seit 2009 ist diese Art dort nun wieder im Bestand. ⓘ