Löwe

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Löwe
Zeitliche Reichweite: Pleistozän-Gegenwart
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Lion waiting in Namibia.jpg
Männlicher Löwe in Okonjima, Namibia
Okonjima Lioness.jpg
Weibchen (Löwin) in Okonjima
Erhaltungszustand

Gefährdet (IUCN 3.1)
CITES-Anhang II (CITES)
Wissenschaftliche Klassifizierung bearbeiten
Königreich: Tierreich
Stamm: Chordata
Klasse: Säugetiere
Ordnung: Fleischfresser
Unterordnung: Feliformia
Familie: Felidae
Unterfamilie: Pantherinae
Gattung: Panthera
Spezies:
P. leo
Binomialer Name
Panthera leo
(Linnaeus, 1758)
Unterart
P. l. leo
P. l. melanochaita
daggerP. l. fossilis
daggerP. l. sinhaleyus
Lion distribution.png
Historische und aktuelle Verbreitung des Löwen in Afrika, Asien und Europa

Der Löwe (Panthera leo) ist eine in Afrika und Indien beheimatete Großkatze der Gattung Panthera. Er hat einen muskulösen, breitbrüstigen Körper, einen kurzen, runden Kopf, runde Ohren und ein behaartes Büschel am Schwanzende. Er ist geschlechtsdimorph; erwachsene männliche Löwen sind größer als weibliche und haben eine ausgeprägte Mähne. Er ist eine soziale Spezies, die Gruppen bildet, die Rudel genannt werden. Ein Löwenrudel besteht aus einigen erwachsenen Männchen, verwandten Weibchen und Jungtieren. Gruppen von weiblichen Löwen jagen in der Regel gemeinsam und erbeuten vor allem große Huftiere. Der Löwe ist ein Spitzen- und Schlüsselraubtier; obwohl einige Löwen bei Gelegenheit Aasfresser sind und dafür bekannt sind, dass sie Menschen jagen, sucht die Art in der Regel nicht aktiv nach Menschen, um sie zu jagen.

Der Löwe bewohnt Grasland, Savannen und Strauchland. Normalerweise ist er tagaktiver als andere Wildkatzen, aber wenn er verfolgt wird, stellt er sich darauf ein, in der Nacht und in der Dämmerung aktiv zu sein. Während des Neolithikums war der Löwe in ganz Afrika, Südosteuropa, dem Kaukasus, Westasien und Nordindien verbreitet, aber heute gibt es nur noch fragmentierte Populationen in Afrika südlich der Sahara und eine Population in Westindien. Seit 1996 wird er auf der Roten Liste der IUCN als gefährdet geführt, da die Populationen in den afrikanischen Ländern seit Anfang der 1990er Jahre um etwa 43 % zurückgegangen sind. Die Löwenpopulationen sind außerhalb der ausgewiesenen Schutzgebiete unhaltbar. Obwohl die Ursache für den Rückgang noch nicht vollständig geklärt ist, geben der Verlust des Lebensraums und Konflikte mit Menschen den größten Anlass zur Sorge.

Der Löwe ist eines der bekanntesten Tiersymbole in der menschlichen Kultur und wird häufig in Skulpturen und Gemälden, auf Nationalflaggen und in zeitgenössischen Filmen und in der Literatur abgebildet. Löwen werden seit der Zeit des Römischen Reiches in Menagerien gehalten und sind seit dem späten 18. Jahrhundert eine der wichtigsten Tierarten, die in zoologischen Gärten auf der ganzen Welt ausgestellt werden. Kulturelle Darstellungen von Löwen waren im alten Ägypten sehr verbreitet, und es gibt Darstellungen in praktisch allen antiken und mittelalterlichen Kulturen im historischen und heutigen Verbreitungsgebiet des Löwen.

Etymologie

Das englische Wort lion ist über das anglo-normannische liun vom lateinischen leōnem (Nominativ: leō) abgeleitet, das wiederum eine Entlehnung aus dem altgriechischen λέων léōn war. Das hebräische Wort לָבִיא lavi könnte ebenfalls verwandt sein. Der Gattungsname Panthera ist auf das klassische lateinische Wort "panthēra" und das altgriechische Wort πάνθηρ "Panther" zurückzuführen.

Taxonomie

Das obere Kladogramm basiert auf der Studie von 2006, das untere auf den Studien von 2010 und 2011.

Felis leo war der wissenschaftliche Name, der von Carl Linnaeus 1758 verwendet wurde, der den Löwen in seinem Werk Systema Naturae beschrieb. Der Gattungsname Panthera wurde von Lorenz Oken im Jahr 1816 geprägt. Zwischen der Mitte des 18. und der Mitte des 20. Jahrhunderts wurden 26 Löwenarten beschrieben und als Unterarten vorgeschlagen, von denen 11 im Jahr 2005 als gültig anerkannt wurden. Sie unterschieden sich vor allem durch die Größe und Farbe ihrer Mähnen und Häute.

Unterart

Verbreitungskarte mit der Verteilung der Unterarten und Kladen

Im 19. und 20. Jahrhundert wurden mehrere Löwentypen beschrieben und als Unterarten vorgeschlagen, von denen bis 2017 etwa ein Dutzend als gültige Taxa anerkannt wurden. Zwischen 2008 und 2016 verwendeten die Bewerter der Roten Liste der IUCN nur zwei Unterartennamen: P. l. leo für afrikanische Löwenpopulationen und P. l. persica für die asiatische Löwenpopulation. Im Jahr 2017 überarbeitete die Cat Classification Task Force der Cat Specialist Group die Taxonomie des Löwen und erkennt auf der Grundlage der Ergebnisse mehrerer phylogeografischer Studien zur Evolution des Löwen zwei Unterarten an, nämlich:

  • P. l. leo (Linnaeus, 1758) - die nominale Löwenunterart umfasst den Asiatischen Löwen, den regional ausgestorbenen Berberlöwen und Löwenpopulationen in West- und nördlichen Teilen Zentralafrikas. Synonyme sind P. l. persica (Meyer, 1826), P. l. senegalensis (Meyer, 1826), P. l. kamptzi (Matschie, 1900) und P. l. azandica (Allen, 1924). Mehrere Autoren bezeichneten sie als "Nördlicher Löwe" und "Nördliche Unterart".
  • P. l. melanochaita (Smith, 1842) - umfasst den ausgestorbenen Kaplöwen und Löwenpopulationen im östlichen und südlichen Afrika. Synonyme sind P. l. somaliensis (Noack 1891), P. l. massaica (Neumann, 1900), P. l. sabakiensis (Lönnberg, 1910), P. l. bleyenberghi (Lönnberg, 1914), P. l. roosevelti (Heller, 1914), P. l. nyanzae (Heller, 1914), P. l. hollisteri (Allen, 1924), P. l. krugeri (Roberts, 1929), P. l. vernayi (Roberts, 1948) und P. l. webbiensis (Zukowsky, 1964). Sie wurde als "südliche Unterart" und "südlicher Löwe" bezeichnet.

Es scheint jedoch ein gewisses Maß an Überschneidungen zwischen beiden Gruppen im nördlichen Zentralafrika zu geben. DNA-Analysen aus einer neueren Studie deuten darauf hin, dass die zentralafrikanischen Löwen sowohl von den nördlichen als auch von den südlichen Löwen abstammen, da sie in mtDNA-basierten Phylogenien mit P. leo leo geclustert werden, während ihre genomische DNA auf eine engere Verwandtschaft mit P. leo melanochaita hinweist.

Löwenproben aus einigen Teilen des äthiopischen Hochlands sind genetisch mit denen aus Kamerun und dem Tschad verwandt, während Löwen aus anderen Gebieten Äthiopiens mit Proben aus Ostafrika verwandt sind. Die Forscher gehen daher davon aus, dass Äthiopien eine Kontaktzone zwischen den beiden Unterarten ist. Genomweite Daten einer wildgeborenen historischen Löwenprobe aus dem Sudan zeigten, dass sie in mtDNA-basierten Phylogenien mit P. l. leo geclustert wurde, jedoch mit einer hohen Affinität zu P. l. melanochaita. Dieses Ergebnis deutet darauf hin, dass die taxonomische Position der Löwen in Zentralafrika möglicherweise überarbeitet werden muss.

Fossile Funde

Schädel eines amerikanischen Löwen, ausgestellt im National Museum of Natural History

In prähistorischer Zeit gab es weitere Löwenunterarten oder Schwesterarten des modernen Löwen:

  • P. l. sinhaleyus war ein fossiler Fleischfresser, der in Sri Lanka ausgegraben und einem Löwen zugeschrieben wurde. Es wird angenommen, dass er vor etwa 39.000 Jahren ausgestorben ist.
  • P. leo fossilis war größer als der moderne Löwe und lebte im mittleren Pleistozän. Knochenfragmente wurden in Höhlen im Vereinigten Königreich, Deutschland, Italien und der Tschechischen Republik ausgegraben.
  • P. spelaea, der Höhlenlöwe, lebte während des Spätpleistozäns in Eurasien und Beringia. Spätestens vor 11.900 Jahren starb er aufgrund der Klimaerwärmung oder der menschlichen Expansion aus. Knochenfragmente, die in europäischen, nordasiatischen, kanadischen und alaskischen Höhlen ausgegraben wurden, deuten darauf hin, dass er von Europa über Sibirien bis nach West-Alaska verbreitet war. Er stammte wahrscheinlich von P. fossilis ab, war genetisch isoliert und unterschied sich stark vom modernen Löwen in Afrika und Eurasien. Er ist in paläolithischen Höhlenmalereien, Elfenbeinschnitzereien und Tonbüsten abgebildet.
  • P. atrox, der amerikanische Löwe, war in Amerika von Kanada bis möglicherweise Patagonien verbreitet. Er entstand, als eine Höhlenlöwenpopulation in Beringia vor etwa 370.000 Jahren südlich des Kordillereneises isoliert wurde. Ein Fossil aus Edmonton stammt aus der Zeit vor 11.355 ± 55 Jahren.

Entwicklung

rot Panthera spelaea
blau Panthera atrox
grün Panthera leo

Maximales Verbreitungsgebiet des modernen Löwen
und seiner prähistorischen Verwandten
im späten Pleistozän

Es wird geschätzt, dass sich die Panthera-Linie genetisch vom gemeinsamen Vorfahren der Felidae vor etwa 9,32 bis 4,47 Millionen Jahren bis vor 11,75 bis 0,97 Millionen Jahren getrennt hat, und der geografische Ursprung der Gattung liegt höchstwahrscheinlich im nördlichen Zentralasien. Die Ergebnisse der Analysen unterscheiden sich hinsichtlich der stammesgeschichtlichen Verwandtschaft des Löwen; man geht davon aus, dass er eine Schwestergruppe mit dem Jaguar (P. onca) bildet, der sich vor 3,46 bis 1,22 Millionen Jahren teilte, aber auch mit dem Leoparden (P. pardus), der sich vor 3,1 bis 1,95 Millionen Jahren und vor 4,32 bis 0,02 Millionen Jahren teilte. Die Hybridisierung zwischen den Vorfahren von Löwe und Schneeleopard (P. uncia) setzte sich möglicherweise bis vor etwa 2,1 Millionen Jahren fort. Die Klade aus Löwe und Leopard war mindestens seit dem frühen Pliozän in der asiatischen und afrikanischen Paläarktis verbreitet. Die frühesten Fossilien, die als Löwen erkennbar sind, wurden in der Olduvai-Schlucht in Tansania gefunden und werden auf ein Alter von bis zu 2 Millionen Jahren geschätzt.

Schätzungen über die Zeit der Divergenz zwischen dem modernen Löwen und dem Höhlenlöwen liegen zwischen 529.000 und 392.000 Jahren, basierend auf der Mutationsrate pro Generation des modernen Löwen. Es gibt keine Beweise für einen Genfluss zwischen den beiden Linien, was darauf hindeutet, dass sie nicht dasselbe geografische Gebiet teilten. Der eurasische und der amerikanische Höhlenlöwe starben am Ende der letzten Eiszeit ohne mitochondriale Nachkommen auf anderen Kontinenten aus. Der moderne Löwe war wahrscheinlich während des mittleren Pleistozäns in Afrika weit verbreitet und begann sich während des späten Pleistozäns in Afrika südlich der Sahara zu differenzieren. Die Löwenpopulationen im östlichen und südlichen Afrika wurden von den Populationen in West- und Nordafrika getrennt, als sich der äquatoriale Regenwald vor 183 500 bis 81 800 Jahren ausbreitete. Sie hatten einen gemeinsamen Vorfahren, der wahrscheinlich vor 98.000 bis 52.000 Jahren lebte. Durch die Ausdehnung der Sahara vor 83.100 bis 26.600 Jahren wurden die Löwenpopulationen in West- und Nordafrika getrennt. Als der Regenwald zurückging und damit offenere Lebensräume entstanden, zogen die Löwen von West- nach Zentralafrika. Löwen aus Nordafrika breiteten sich zwischen 38.800 und 8.300 Jahren nach Südeuropa und Asien aus.

Das Aussterben der Löwen in Südeuropa, Nordafrika und dem Nahen Osten unterbrach den Genfluss zwischen den Löwenpopulationen in Asien und Afrika. Genetische Nachweise ergaben zahlreiche Mutationen in Löwenproben aus dem östlichen und südlichen Afrika, was darauf hindeutet, dass diese Gruppe eine längere Evolutionsgeschichte hat als die genetisch weniger vielfältigen Löwenproben aus Asien sowie West- und Zentralafrika. Eine vollständige genomweite Sequenzierung von Löwenproben zeigte, dass Proben aus Westafrika Allele mit Proben aus dem südlichen Afrika und Proben aus Zentralafrika Allele mit Proben aus Asien teilen. Dieses Phänomen deutet darauf hin, dass Zentralafrika ein Schmelztiegel von Löwenpopulationen war, nachdem diese isoliert worden waren und möglicherweise während des frühen Holozäns durch Korridore im Nilbecken wanderten.

Hybride

In Zoos wurden Löwen mit Tigern gekreuzt, um aus Neugierde der Besucher oder zu wissenschaftlichen Zwecken Hybride zu schaffen. Der Liger ist größer als ein Löwe und ein Tiger, während die meisten Tiger im Vergleich zu ihren Eltern relativ klein sind, was auf die Wechselwirkung der Gene zurückzuführen ist. Das Leopon ist eine Kreuzung aus Löwe und Leopard.

Beschreibung

Ein Büschel am Ende des Schwanzes ist ein charakteristisches Merkmal des Löwen.
Skelett

Der Löwe ist eine muskulöse, breitbrüstige Katze mit einem kurzen, runden Kopf, einem kurzen Hals und runden Ohren. Sein Fell variiert in der Farbe von hellbraun bis silbergrau, gelblich rot und dunkelbraun. Die Farben der Unterseite sind im Allgemeinen heller. Ein neugeborener Löwe hat dunkle Flecken, die mit dem Erreichen des Erwachsenenalters verblassen, obwohl oft noch schwache Flecken auf den Beinen und der Unterseite zu sehen sind. Der Löwe ist das einzige Mitglied der Katzenfamilie, das einen deutlichen Geschlechtsdimorphismus aufweist. Männchen haben einen breiteren Kopf und eine ausgeprägte Mähne, die nach unten und hinten wächst und den größten Teil von Kopf, Hals, Schultern und Brust bedeckt. Die Mähne ist typischerweise bräunlich und mit gelben, rostfarbenen und schwarzen Haaren durchsetzt.

Der Schwanz aller Löwen endet in einem dunklen, haarigen Büschel, hinter dem sich bei einigen Löwen ein etwa 5 mm langer, harter "Stachel" oder "Sporn" verbirgt, der aus den letzten, miteinander verschmolzenen Teilen des Schwanzknochens gebildet wird. Die Funktion des Sporns ist unbekannt. Das Büschel ist bei der Geburt nicht vorhanden und entwickelt sich im Alter von etwa 5+12 Monaten. Im Alter von sieben Monaten ist er leicht zu erkennen.

Von den lebenden Raubtierarten wird der Löwe in Bezug auf Länge, Gewicht und Schulterhöhe nur vom Tiger übertroffen. Sein Schädel ist dem des Tigers sehr ähnlich, auch wenn die Stirnregion in der Regel tiefer und flacher ist und er eine etwas kürzere Postorbitalregion und breitere Nasenöffnungen hat als der Tiger. Da sich die Schädel der beiden Arten stark unterscheiden, kann in der Regel nur die Struktur des Unterkiefers als zuverlässiger Indikator für die Art herangezogen werden.

Die Skelettmuskulatur des Löwen macht 58,8 % seines Körpergewichts aus und stellt damit den höchsten Anteil an Muskeln unter den Säugetieren dar.

Größe

Weibchen des Asiatischen Löwen

Löwen weisen unter anderem hinsichtlich ihrer Körpergröße einen deutlichen Sexualdimorphismus auf: Männchen sind durchschnittlich größer und schwerer, sie erreichen Kopf-Rumpf-Längen von etwa 170 bis 250 Zentimeter und Gewichte von 150 bis 250 Kilogramm. Kopf-Rumpf-Längen von 250 Zentimeter sind allerdings von heutigen Löwen nicht sicher bezeugt, sie passen jedoch auf die größten Löwenformen des Pleistozän, etwa den Amerikanischen Löwen. Weibchen erreichen Kopf-Rumpf-Längen von etwa 122 bis 192 Zentimeter und wiegen zumeist 110 bis 192 Kilogramm (siehe Tabelle). Im Schnitt überragen Löwen Tiger in der Schulterhöhe, Löwen haben aber eine durchschnittlich etwas geringere Kopf-Rumpf-Länge. Die größten Löwen leben heute im südlichen Afrika, die kleinsten in Asien.

Nach Mazák beträgt die durchschnittliche Gesamtlänge, also die Länge einschließlich des Schwanzes, bei heutigen Löwenmännchen etwa 260 bis 270 Zentimeter, selten über 285 Zentimeter. Die größten glaubwürdig überlieferten Längenmaße für Löwen liegen bei etwa 305 bis 310 Zentimeter Gesamtlänge, gemessen in direkter Linie von der Nasen- bis zur Schwanzspitze an einem Tier aus dem Gebiet nördlich des Viktoriasees. Die Schwanzlänge macht etwa ein Drittel der Gesamtlänge aus.

Heutige Wissenschaftler messen Großkatzen meistens „entlang der Kurven“. Im Durchschnitt weicht die Messmethode bei Löwen und Tiger ca. zehn cm von einer „geraden“ Messung ab. Die in der Tabelle angegebenen Werte sind gerade Messung.

Merkmal Männchen Weibchen Quelle
Kopf-Rumpf-Länge 172–250 cm 122–192 cm San Diego Zoo Global Library 2020
184–208 cm 160–184 cm West & Packer 2013
170–190 cm 140–175 cm Leyhausen 1987
Südafrika: Durchschnitt: 190 cm, Maximum: 206 cm Südafrika: Durchschnitt: 169 cm, Maximum: 193 cm James Stevenson-Hamilton
Asien: Durchschnitt: 186 cm Asien: Durchschnitt: 165 cm Yadvendradev V Jhala 2019
Schwanzlänge 61–100 cm 61–100 cm San Diego Zoo Global Library 2020
82,5–93,5 cm 72–89,5 cm West & Packer 2013
Asien: 81–94 cm Asien: 64–88 cm Yadvendradev V Jhala 2019
70–105 cm 70–105 cm Leyhausen 1987
Schulterhöhe 123 cm 107 cm San Diego Zoo Global Library 2020
Südafrika: Durchschnitt: 101 cm, Maximum: 110 cm (Ausnahme: 116 cm) Südafrika: Durchschnitt: 87 cm, Maximum: 100 cm James Stevenson-Hamilton Sam Ferreira
Asien: Durchschnitt: 101 cm, Maximum: 110 cm Asien: Durchschnitt: 94.5 cm, Maximum: 103 cm Yadvendradev V Jhala 2019
80–110 cm 80–110 cm Leyhausen 1987
Gewicht 150–225 kg (Durchschnitt: 190 kg, Rekord: 272 kg) 122–192 kg (Durchschnitt: 126 kg) San Diego Zoo Global Library 2020
150–250 kg 120–180 kg Leyhausen 1987
Südafrika: Durchschnitt: 200 kg, Maximum: 251 kg Südafrika: Durchschnitt: 143 kg, Maximum: 152 kg Dewalt Keet A.Roberts Nowell & Jackson 1996
Asien: Durchschnitt: 160 kg Maximum: 190 kg Asien: Durchschnitt: 116,5 kg, Maximum: 138 kg Nowell & Jackson 1996 Yadvendradev V Jhala 2019
Löwen sind die einzige Katzenart mit einer Schwanzquaste, charakteristisches Merkmal sowohl von Männchen als auch Weibchen. Löwin im Louisville Zoo, Kentucky

Löwen haben ein kurzes, sandfarben oder gelblich bis dunkelocker oder lohfarben (hell rotbraun) gefärbtes Fell. Die Unterseite und die Beininnenseiten sind heller beziehungsweise weiß. Auffällig ist die schwarze Schwanzquaste, die häufig einen als Hornstachel bezeichneten keratinösen Sporn umgibt. Junge Löwen haben dunkle Flecken, die während des ersten Lebensjahres verblassen. Selten bleiben diese Flecken auch bei erwachsenen Löwen sichtbar, aber stets undeutlich und nur aus der Nähe erkennbar.

Weiße Löwen verdanken ihre Färbung einer Farbmutation. Zoologischer Garten Bratislava, Slowakei

Wie bei Tigern gibt es bei Löwen gelegentlichen Leuzismus: Löwen mit nahezu weißem Fell. Diese Tiere sind keine Albinos, was äußerlich daran erkennbar ist, dass sie keine roten Augen haben; im Gegensatz zu Albinos bilden leuzistische Tiere das Pigment Melanin. Bei Leuzismus wird die weiße Fellfarbe über ein rezessives Gen vererbt. Weiße Löwen treten heute nur in der südafrikanischen (in ihrem taxonomischen Status umstrittenen; siehe unten) Unterart Transvaal-Löwe (Panthera leo krugeri) auf. Seit 1995 (Stand: 2015) wurden keine adulten weißen Löwen in freier Natur beobachtet, obwohl gelegentlich weiße Jungtiere geboren wurden. Dies hängt jedoch offenbar nicht damit zusammen, dass weiße Löwen einen geringeren Jagderfolg hätten, weil sie für potenzielle Beutetiere leichter zu entdecken wären: Ausgewilderte weiße Löwen hatten unter naturnahen Bedingungen in umzäunten Freilandgebieten keinen signifikant geringeren Jagderfolg als normale lohfarbene (tawny) Löwen. Der Jagderfolg weißer Löwen basiert offenbar darauf, dass Löwen häufig nachts jagen und tagsüber bei der Jagd Deckung bietende Vegetation nutzen. Die Autoren dieser Untersuchung schließen aus den Ergebnissen, dass die Überlebensbedingungen weißer Löwen von Natur aus nicht schlechter sind als die normal gefärbter und dass heute deswegen keine erwachsenen weißen Löwen mehr in freier Natur beobachtet werden, weil diese von Trophäenjägern ausgerottet werden. Eine weitere, allerdings selten auftretende Färbungsvariante sind schwärzliche, melanistische Löwen.

Größe und Gewicht erwachsener Löwen variieren je nach Verbreitungsgebiet und Lebensraum. Aus Afrika und Indien gibt es Berichte über einige wenige Individuen, die überdurchschnittlich groß waren.

Mähne

Dieses subadulte (vor seinem Erwachsenendasein stehende) Männchen trägt als Zeichen einer sich entwickelnden Mähne längeres Fell an Kopfseiten und Brust sowie eine „Irokesenmähne“ (Mohawk mane) an Hinterkopf und Nacken. Tierpark Hellabrunn, München

Adulte Männchen haben eine lange Mähne, die oft dunkelbraun ist, aber auch schwarz, hellbraun oder rotbraun sein kann. Diese Mähne breitet sich von Kopf und Hals bis über Brust und Schultern aus, seltener über den Bauch. Form und Farbe der Mähne variieren nicht nur zwischen Individuen, sondern auch beim selben Individuum im Laufe des Lebens in Abhängigkeit von der körperlichen Verfassung.

Die Mähnen asiatischer Löwen sind weniger ausgeprägt als die afrikanischer Löwen. Männchen im indischen Gir-Nationalpark

Besonders lange und dunkle Mähnen sind ein Zeichen guter Verfassung und Kampfeskraft, da Hormonstatus und Ernährungszustand Auswirkungen auf Dichte und Länge der Mähne haben. Experimentelle Untersuchungen mit ausgestopften Löwenmännchen haben gezeigt, dass Weibchen positiv auf Modelle mit längeren und dunklen Mähnen reagieren, während Männchen Modelle mit ausgeprägten Mähnen eher meiden. Praktischen Nutzen könnte die Mähne als Schutz gegen Prankenhiebe und Bisse bei Kämpfen rivalisierender Männchen haben. Deshalb haben Männchen durch eine Mähne einen Selektionsvorteil, nicht aber Weibchen, die nicht auf Kämpfe spezialisiert sind: Bei der Jagd ist eine Mähne, anders als bei Kämpfen, nicht von Vorteil. Andererseits haben Forschungen gezeigt, dass auch die Temperatur einen wichtigen Einfluss auf die Größe der Mähne hat und Löwenmännchen in kälteren Gebieten auch unabhängig von ihrer Unterart stärkere Mähnen ausbilden als solche, die in sehr warmen Gebieten leben. So bilden Löwenmännchen in Zoos kühler Regionen meist stärkere Mähnen aus als ihre Artgenossen in wärmeren Gefilden. Bei asiatischen Löwen ist die Mähne weniger deutlich ausgeprägt als bei ihren afrikanischen Artgenossen.

Bereits bei zwölf Monate alten Männchen sind Anzeichen einer sich entwickelnden Mähne erkennbar. Es dauert mehr als fünf Jahre, bis ein Löwenmännchen eine voll ausgebildete Mähne hat. In einigen Gebieten Afrikas, etwa im Tsavo-Nationalpark in Kenia, sind zahlreiche Männchen mähnenlos oder besitzen nur schwache Mähnen. Auch im Pendjari- und W-Nationalpark-Gebiet in Westafrika tragen nahezu alle Männchen keine oder wenig entwickelte Mähnen.

In seltenen Fällen kommt es auch vor, dass weibliche Löwen eine Mähne ausbilden. Im Okavangodelta in Botswana wurden mehrfach Löwinnen gesichtet, die wie männliche Tiere aussehen und sich auch so verhalten. Grund könnte entweder ein Gendefekt bei der Entwicklung des Embryos oder eventuell ein besonders hoher Testosteronspiegel beim Muttertier während der Trächtigkeit sein. Die prähistorischen Löwen der Spelaea-Gruppe (siehe unten) hatten vermutlich keine Mähnen.

Farbvariationen

Der weiße Löwe ist eine seltene Morphe mit einer genetischen Störung namens Leuzismus, die durch ein doppelt rezessives Allel verursacht wird. Er ist kein Albino, sondern hat eine normale Pigmentierung der Augen und der Haut. Weiße Löwen wurden gelegentlich im und um den Krüger-Nationalpark und das angrenzende Timbavati Private Game Reserve im Osten Südafrikas angetroffen. Sie wurden in den 1970er Jahren aus der freien Wildbahn entfernt, wodurch sich der Genpool der weißen Löwen verringerte. Dennoch wurden zwischen 2007 und 2015 in fünf Rudeln 17 Geburten verzeichnet. Weiße Löwen werden für die Zucht in Gefangenschaft ausgewählt. Berichten zufolge wurden sie in Lagern in Südafrika gezüchtet, um als Trophäen bei Dosenjagden erlegt zu werden.

Verbreitung und Lebensraum

Löwe im Gir-Nationalpark

Afrikanische Löwen leben in verstreuten Populationen in ganz Afrika südlich der Sahara. Der Löwe bevorzugt grasbewachsene Ebenen und Savannen, Buschland an Flüssen und offene Waldgebiete mit Büschen. Er dringt nur selten in geschlossene Wälder ein. Auf dem Mount Elgon wurde der Löwe bis zu einer Höhe von 3.600 m und in der Nähe der Schneegrenze auf dem Mount Kenia beobachtet. Savannen mit einer jährlichen Niederschlagsmenge von 300 bis 1.500 mm machen den größten Teil des Lebensraums des Löwen in Afrika aus, der auf maximal 3.390.821 km2 geschätzt wird; es gibt aber auch Restpopulationen in tropischen Feuchtwäldern in Westafrika und in Bergwäldern in Ostafrika. Der asiatische Löwe überlebt heute nur noch im und um den Gir-Nationalpark in Gujarat, Westindien. Sein Lebensraum ist eine Mischung aus Trockensavanne und sehr trockenem, laubabwerfendem Buschwald.

Historisches Verbreitungsgebiet

In Afrika erstreckte sich das Verbreitungsgebiet des Löwen ursprünglich über den größten Teil der zentralafrikanischen Regenwaldzone und die Wüste Sahara. In den 1960er Jahren starb er in Nordafrika aus, mit Ausnahme des südlichen Teils des Sudan.

In Südeuropa und Asien war der Löwe einst in Regionen verbreitet, in denen die klimatischen Bedingungen ein reichhaltiges Beutetierangebot begünstigten. In Griechenland war er weit verbreitet, wie Herodot 480 v. Chr. berichtete; um 300 v. Chr. galt er als selten und um 100 n. Chr. war er ausgerottet. Im Kaukasus war er bis ins 10. Jahrhundert verbreitet. Jahrhundert im Kaukasus, in Palästina bis zum Mittelalter und in Südwestasien bis zum Ende des 19. Gegen Ende des 19. Jahrhunderts war er in den meisten Teilen der Türkei ausgerottet. Der letzte lebende Löwe im Iran wurde 1942 etwa 65 km (40 Meilen) nordwestlich von Dezful gesichtet, obwohl der Kadaver einer Löwin 1944 am Ufer des Karun-Flusses in der Provinz Khūzestān gefunden wurde. Das Verbreitungsgebiet reichte einst von Sind und Punjab in Pakistan bis nach Bengalen und dem Narmada-Fluss in Zentralindien.

Verhalten und Ökologie

Löwen verbringen einen Großteil ihrer Zeit in Ruhe; sie sind etwa zwanzig Stunden pro Tag inaktiv. Obwohl Löwen jederzeit aktiv sein können, erreicht ihre Aktivität im Allgemeinen nach der Dämmerung ihren Höhepunkt, wenn sie sich sozialisieren, putzen und ihren Kot absetzen. Diese Aktivität setzt sich bis zum Morgengrauen fort, wenn sie am häufigsten auf die Jagd gehen. Sie verbringen durchschnittlich zwei Stunden pro Tag mit Wandern und fünfzig Minuten mit Fressen.

Organisation der Gruppe

Löwenrudel im Etosha-Nationalpark
Eine Löwin (links) und zwei Männchen in der Masai Mara

Der Löwe ist die geselligste aller wildlebenden Katzenarten und lebt in Gruppen von verwandten Individuen mit ihrem Nachwuchs. Eine solche Gruppe wird als "Rudel" bezeichnet. Gruppen von männlichen Löwen werden "Koalitionen" genannt. Die Weibchen bilden die stabile soziale Einheit in einem Rudel und dulden keine fremden Weibchen. Die Mitgliederzahl ändert sich nur bei Geburten und Todesfällen von Löwinnen, obwohl einige Weibchen das Rudel verlassen und nomadisch werden. Ein durchschnittliches Rudel besteht aus etwa 15 Löwen, darunter mehrere erwachsene Weibchen und bis zu vier Männchen und ihre Jungen beiderlei Geschlechts. Es wurden große Rudel mit bis zu 30 Tieren beobachtet. Die einzige Ausnahme von diesem Muster ist das Tsavo-Löwenrudel, das immer nur aus einem erwachsenen Männchen besteht. Männliche Jungtiere werden von ihrem mütterlichen Rudel ausgeschlossen, wenn sie im Alter von etwa zwei oder drei Jahren ausgewachsen sind.

Einige Löwen sind "Nomaden", die weit verstreut und sporadisch unterwegs sind, entweder in Paaren oder allein. Paare kommen häufiger bei verwandten Männchen vor, die aus ihrem Geburtsrudel ausgeschlossen wurden. Ein Löwe kann seinen Lebensstil wechseln; Nomaden können zu Bewohnern werden und andersherum. Die Interaktionen zwischen Rudeln und Nomaden sind in der Regel feindselig, obwohl Weibchen in der Brunstphase Nomadenmännchen erlauben, sich ihnen zu nähern. Die Männchen verbringen Jahre in einer nomadischen Phase, bevor sie in ein Rudel aufgenommen werden. Eine im Serengeti-Nationalpark durchgeführte Studie ergab, dass nomadische Verbände im Alter von 3,5 bis 7,3 Jahren in ein Rudel aufgenommen werden. Im Krüger-Nationalpark entfernen sich männliche Löwen auf der Suche nach einem eigenen Territorium mehr als 25 km von ihrem angestammten Rudel. Weibliche Löwen bleiben näher an ihrem Geburtsrudel. Daher sind die weiblichen Löwen in einem Gebiet enger miteinander verwandt als die männlichen Löwen in demselben Gebiet.

Das von einem Rudel bewohnte Gebiet wird als "Rudelgebiet" bezeichnet, während das von einem Nomaden bewohnte Gebiet ein "Bereich" ist. Männchen, die zu einem Rudel gehören, halten sich in der Regel an den Rändern auf und patrouillieren in ihrem Revier. Die Gründe für die Entwicklung der Sozialität bei Löwinnen - die bei allen Katzenarten am ausgeprägtesten ist - sind Gegenstand vieler Diskussionen. Ein offensichtlicher Grund scheint der gesteigerte Jagderfolg zu sein, was jedoch bei näherer Betrachtung nicht sicher ist; eine koordinierte Jagd ermöglicht eine erfolgreichere Beutejagd, sorgt aber auch dafür, dass die nicht jagenden Mitglieder den Pro-Kopf-Kalorienverbrauch senken. Einige Weibchen übernehmen jedoch eine Rolle bei der Aufzucht von Jungen, die über längere Zeiträume allein gelassen werden können. Die Mitglieder des Rudels nehmen in der Regel regelmäßig in der gleichen Rolle an Jagden teil und trainieren ihre Fähigkeiten. Die Gesundheit der Jäger ist die wichtigste Voraussetzung für das Überleben des Rudels; die Jäger sind die ersten, die die Beute an der Stelle verzehren, an der sie erlegt wird. Weitere Vorteile sind die mögliche Auswahl der Sippe, das Teilen der Nahrung innerhalb der Familie, der Schutz der Jungen, die Erhaltung des Territoriums und die individuelle Absicherung gegen Verletzungen und Hunger.

Sowohl Männchen als auch Weibchen verteidigen das Rudel gegen Eindringlinge, aber der männliche Löwe ist aufgrund seines stämmigeren, kräftigeren Körperbaus für diesen Zweck besser geeignet. Einige Individuen führen die Verteidigung gegen Eindringlinge konsequent an, während andere dahinter zurückbleiben. Löwen neigen dazu, bestimmte Rollen im Rudel zu übernehmen. Langsamere Individuen können der Gruppe andere wertvolle Dienste leisten. Es kann aber auch sein, dass man als Anführer, der Eindringlinge abwehrt, belohnt wird; der Rang der Löwinnen im Rudel spiegelt sich in diesen Reaktionen wider. Das Männchen oder die Männchen, die zum Rudel gehören, müssen ihre Beziehung zum Rudel vor fremden Männchen verteidigen, die versuchen könnten, sie zu verdrängen.

Asiatische Löwenrudel unterscheiden sich in ihrer Gruppenzusammensetzung. Männliche asiatische Löwen sind Einzelgänger oder schließen sich mit bis zu drei Männchen zu einem lockeren Rudel zusammen, während Weibchen sich mit bis zu 12 anderen Weibchen zusammenschließen und zusammen mit ihren Jungen ein stärkeres Rudel bilden. Weibliche und männliche Löwen schließen sich nur zur Paarung zusammen. Koalitionen von Männchen halten ihr Revier länger als einzelne Löwen. Männchen in Koalitionen von drei oder vier Individuen weisen eine ausgeprägte Hierarchie auf, bei der ein Männchen die anderen dominiert und sich häufiger paart.

Jagd und Ernährung

Vier Löwinnen fangen einen Büffel in der Serengeti
Skelett eines Löwen, der eine Elenantilope angreift, ausgestellt im Museum für Osteologie

Der Löwe ist ein generalistischer Hyperkarnivore und gilt aufgrund seines breiten Beutespektrums sowohl als Spitzen- als auch als Schlüsselraubtier. Seine Beute besteht hauptsächlich aus Säugetieren, insbesondere Huftieren mit einem Gewicht von 190-550 kg, wobei er Gnus, Steppenzebras, afrikanische Büffel, Steinböcke und Giraffen bevorzugt. Je nach Verfügbarkeit jagen Löwen auch Warzenschweine, obwohl diese Art unterhalb des bevorzugten Gewichtsbereichs liegt. In Indien sind Sambarhirsche und Chital die am häufigsten gemeldeten wilden Beutetiere, während Hausvieh einen wichtigen Beitrag zu ihrer Ernährung leisten kann. Ausgewachsene Elefanten, Nashörner und Flusspferde sowie kleine Beutetiere wie Dikdik, Hyrax, Hase und Affe meiden sie normalerweise. Zu den ungewöhnlichen Beutetieren gehören Stachelschweine und kleine Reptilien. Löwen töten andere Raubtiere wie Leoparden, Geparden und Tüpfelhyänen, verzehren sie aber nur selten.

Junge Löwen zeigen ihr erstes Anpirschverhalten im Alter von etwa drei Monaten, obwohl sie erst mit fast einem Jahr an der Jagd teilnehmen und im Alter von fast zwei Jahren effektiv zu jagen beginnen. Einzelne Löwen sind in der Lage, Zebras und Gnus zu erlegen, während größere Beutetiere wie Büffel und Giraffen ein größeres Risiko darstellen. Im Chobe-Nationalpark wurden große Rudel beobachtet, die in Ausnahmefällen afrikanische Buschelefanten bis zu einem Alter von etwa 15 Jahren jagten, wobei die Opfer Kälber, Jungtiere und sogar subadulte Tiere waren. Bei typischen Jagden hat jede Löwin eine bevorzugte Position in der Gruppe, entweder pirscht sie sich auf dem "Flügel" an die Beute heran und greift dann an, oder sie bewegt sich in geringerem Abstand in der Mitte der Gruppe und erbeutet die Beute, die vor anderen Löwinnen flieht. Männchen, die einem Rudel angehören, nehmen normalerweise nicht an der Gruppenjagd teil. Einiges deutet jedoch darauf hin, dass Männchen ebenso erfolgreich sind wie Weibchen; sie sind in der Regel Einzeljäger, die Beute in kleinem Buschland auflauern.

Löwen sind nicht gerade für ihre Ausdauer bekannt; so macht das Herz einer Löwin nur 0,57 % ihres Körpergewichts aus und das eines Männchens etwa 0,45 % seines Körpergewichts, während das Herz einer Hyäne fast 1 % ihres Körpergewichts ausmacht. Daher rennen Löwen nur in kurzen Stößen mit etwa 48-59 km/h und müssen nahe an ihrer Beute sein, bevor sie zum Angriff übergehen. In einer Studie aus dem Jahr 2018 wurde ein Löwe mit einer Höchstgeschwindigkeit von 74,1 km/h (46,0 mph) gemessen. Sie nutzen Faktoren aus, die die Sichtbarkeit einschränken; viele Tötungen finden in der Nähe von Deckung oder in der Nacht statt. Der Angriff der Löwen ist kurz und kraftvoll; sie versuchen, ihre Beute mit einem schnellen Vorstoß und einem letzten Sprung zu fangen. Normalerweise reißen sie es am Steiß herunter und töten es durch einen Würgebiss in die Kehle. Sie töten ihre Beute auch, indem sie deren Schnauze mit ihren Kiefern umschließen. Männliche Löwen zielen in der Regel auf den Rücken oder das Hinterteil des Gegners und nicht auf dessen Hals.

Löwen verzehren ihre Beute in der Regel am Ort der Jagd, schleppen aber manchmal große Beutetiere in die Deckung. Sie neigen dazu, sich um erlegte Tiere zu streiten, insbesondere die Männchen. Die Jungtiere leiden am meisten, wenn die Nahrung knapp ist, aber ansonsten fressen sich alle Mitglieder des Rudels satt, auch alte und verkrüppelte Löwen, die von den Resten leben können. Große Beute wird unter den Mitgliedern des Rudels aufgeteilt. Eine erwachsene Löwin benötigt durchschnittlich etwa 5 kg Fleisch pro Tag, während Männchen etwa 7 kg benötigen. Löwen verschlingen bis zu 30 kg in einer Sitzung; wenn sie nicht in der Lage sind, die gesamte Beute zu verzehren, ruhen sie sich ein paar Stunden lang aus, bevor sie weiterfressen. An heißen Tagen zieht sich das Rudel in den Schatten zurück, wobei ein oder zwei Männchen Wache stehen. Löwen verteidigen ihre Beute vor Aasfressern wie Geiern und Hyänen.

Löwen ernähren sich von Aas, wenn sich die Gelegenheit bietet; sie plündern Tiere, die durch natürliche Ursachen wie Krankheiten oder durch andere Raubtiere getötet wurden. Aasfressende Löwen halten ständig Ausschau nach kreisenden Geiern, die den Tod oder die Notlage eines Tieres anzeigen. Das meiste Aas, von dem sich sowohl Hyänen als auch Löwen ernähren, wird eher von Hyänen als von Löwen getötet. Man geht davon aus, dass Aas einen großen Teil der Löwennahrung ausmacht.

Raubtierkonkurrenz

Von Tüpfelhyänen angegriffener Löwe im Sabi Sand Game Reserve
Löwin stiehlt einem Leoparden die Beute im Krüger-Nationalpark

Löwen und Tüpfelhyänen besetzen eine ähnliche ökologische Nische, und dort, wo sie nebeneinander leben, konkurrieren sie um Beute und Aas; eine Auswertung von Daten aus mehreren Studien zeigt eine Überschneidung der Nahrungsquellen von 58,6 %. Löwen ignorieren Tüpfelhyänen in der Regel, es sei denn, die Löwen sind auf Beutezug oder werden von den Hyänen belästigt, während letztere dazu neigen, auf die Anwesenheit von Löwen sichtbar zu reagieren, ob mit oder ohne Futterangebot. Löwen erbeuten die Beute von Tüpfelhyänen; im Ngorongoro-Krater ernähren sich Löwen häufig von den Beutetieren, die sie den Hyänen gestohlen haben, was die Hyänen dazu veranlasst, ihre Beutequote zu erhöhen. Im Chobe-Nationalpark in Botswana ist die Situation umgekehrt: Hyänen fordern Löwen häufig heraus und stehlen ihre Beute, wobei sie sich von 63 % aller getöteten Löwen ernähren. Wenn sie von Löwen mit einer Beute konfrontiert werden, können Tüpfelhyänen entweder weglaufen oder geduldig in einer Entfernung von 30-100 m warten, bis die Löwen fertig sind.

Hyänen sind mutig genug, um neben den Löwen zu fressen und die Löwen von einem erlegten Tier zu vertreiben. Die beiden Arten greifen einander auch dann an, wenn es nicht um Nahrung geht, und zwar ohne ersichtlichen Grund. Bis zu 71 % der Hyänen-Todesfälle im Etosha-Nationalpark gehen auf das Konto von Löwen. Tüpfelhyänen haben sich angepasst, indem sie Löwen, die in ihr Revier eindringen, häufig mobben. Als die Löwenpopulation im kenianischen Masai Mara National Reserve zurückging, nahm die Tüpfelhyänenpopulation rasch zu. Experimente an in Gefangenschaft gehaltenen Tüpfelhyänen zeigen, dass Exemplare ohne vorherige Erfahrung mit Löwen gleichgültig auf deren Anblick, aber ängstlich auf Löwenduft reagieren.

Löwen neigen dazu, Geparden und Leoparden zu dominieren, ihre Beute zu stehlen und ihre Jungen und sogar erwachsene Tiere zu töten, wenn sie die Gelegenheit dazu haben. Vor allem Geparden verlieren ihre Beute oft an Löwen oder andere Raubtiere. Eine Studie im Ökosystem der Serengeti ergab, dass Löwen mindestens 17 von 125 Gepardenjungen töteten, die zwischen 1987 und 1990 geboren wurden. Geparden weichen ihren Konkurrenten aus, indem sie verschiedene zeitliche und räumliche Nischen nutzen. Leoparden sind in der Lage, sich in Bäumen zu verstecken; Löwinnen versuchen jedoch gelegentlich, hinaufzuklettern und getötete Leoparden aus dieser Höhe zu bergen.

In ähnlicher Weise dominieren Löwen die afrikanischen Wildhunde, indem sie deren Beutetiere erbeuten und junge, selten erwachsene Hunde jagen. Die Populationsdichte von Wildhunden ist in Gebieten, in denen Löwen häufiger vorkommen, gering. Es gibt jedoch einige Fälle, in denen alte und verwundete Löwen den Wildhunden zum Opfer gefallen sind. Löwen greifen auch Nilkrokodile an; je nach Größe des Krokodils und des Löwen können beide Tiere ihre Beute an den jeweils anderen verlieren. Es wurde beobachtet, dass Löwen Krokodile töteten, die sich an Land wagten. Krokodile können auch Löwen töten und fressen, was durch die gelegentlich in Krokodilmägen gefundenen Löwenkrallen belegt wird.

Fortpflanzung und Lebenszyklus

Sich paarende Löwen in der Masai Mara
Ein Löwenjunges in der Masai Mara

Die meisten Löwinnen pflanzen sich fort, wenn sie vier Jahre alt sind. Löwen paaren sich nicht zu einem bestimmten Zeitpunkt im Jahr, und die Weibchen sind polyestruktiv. Wie bei anderen Katzen hat der Penis des männlichen Löwen Stacheln, die nach hinten zeigen. Beim Zurückziehen des Penis streifen die Stacheln die Wände der Vagina des Weibchens, was einen Eisprung auslösen kann. Eine Löwin kann sich mit mehr als einem Männchen paaren, wenn sie läufig ist. Die Generationsdauer der Löwen beträgt etwa sieben Jahre. Die durchschnittliche Tragzeit beträgt etwa 110 Tage; das Weibchen bringt einen Wurf von einem bis vier Jungen in einer abgelegenen Höhle zur Welt, die ein Dickicht, ein Schilfgürtel, eine Höhle oder ein anderer geschützter Bereich sein kann, in der Regel abseits des Rudels. Sie jagt oft allein, solange die Jungen noch hilflos sind, und bleibt dabei relativ nah an der Höhle. Löwenjunge werden blind geboren; ihre Augen öffnen sich etwa sieben Tage nach der Geburt. Sie wiegen bei der Geburt 1,2 bis 2,1 kg und sind fast hilflos. Einen oder zwei Tage nach der Geburt beginnen sie zu krabbeln und im Alter von etwa drei Wochen zu laufen. Um eine Geruchsbildung zu vermeiden, die die Aufmerksamkeit von Raubtieren auf sich zieht, bringt die Löwin ihre Jungen mehrmals im Monat zu einer neuen Höhle, wobei sie sie einzeln im Nacken trägt.

Normalerweise integriert die Mutter sich und ihre Jungen erst wieder in das Rudel, wenn die Jungen sechs bis acht Wochen alt sind. Manchmal erfolgt die Eingliederung in das Rudelleben auch schon früher, insbesondere wenn andere Löwinnen etwa zur gleichen Zeit geworfen haben. Wenn sie zum ersten Mal dem Rest des Rudels vorgestellt werden, fehlt den Löwenjungen das Vertrauen, wenn sie mit anderen Erwachsenen als ihrer Mutter konfrontiert werden. Sie beginnen jedoch bald, sich in das Leben des Rudels einzubringen, indem sie untereinander spielen oder versuchen, mit den Erwachsenen zu spielen. Löwinnen mit eigenen Jungen sind gegenüber den Jungen einer anderen Löwin eher tolerant als Löwinnen ohne Junge. Die Toleranz der Männchen gegenüber den Jungen ist unterschiedlich - ein Männchen könnte die Jungen geduldig mit seinem Schwanz oder seiner Mähne spielen lassen, während ein anderes die Jungen anknurrt und wegschlägt.

Video von einer Löwin und ihren Jungen im Phinda-Reservat

Löwinnen in einem Rudel synchronisieren oft ihre Fortpflanzungszyklen und die gemeinsame Aufzucht und das Säugen der Jungen, die wahllos von einem oder allen säugenden Weibchen des Rudels gesäugt werden. Die Synchronisierung der Geburten hat den Vorteil, dass die Jungtiere etwa gleich groß werden und die gleichen Überlebenschancen haben, und dass die Säuglinge nicht von älteren Jungtieren dominiert werden. Die Entwöhnung erfolgt nach sechs oder sieben Monaten. Männliche Löwen werden mit etwa drei Jahren geschlechtsreif und sind mit vier bis fünf Jahren in der Lage, erwachsene Männchen, die zu einem anderen Rudel gehören, herauszufordern und zu verdrängen. Spätestens im Alter von 10 bis 15 Jahren beginnen sie zu altern und schwächer zu werden.

Wenn ein oder mehrere neue Männchen die bisherigen Männchen eines Rudels verdrängen, töten die Sieger oft die vorhandenen Jungtiere, vielleicht weil die Weibchen erst dann fruchtbar und aufnahmefähig werden, wenn ihre Jungen erwachsen sind oder sterben. Die Weibchen verteidigen ihre Jungen oft heftig gegen ein usurpierendes Männchen, sind aber nur selten erfolgreich, es sei denn, eine Gruppe von drei oder vier Müttern innerhalb eines Rudels verbündet sich gegen das Männchen. Löwenjunge sterben auch durch Verhungern und Aussetzen sowie durch Raubtiere wie Leoparden, Hyänen und Wildhunde. Bis zu 80 % der Löwenjungen sterben, bevor sie zwei Jahre alt sind. Sowohl männliche als auch weibliche Löwen können von ihren Rudeln vertrieben werden, um Nomaden zu werden, obwohl die meisten Weibchen normalerweise bei ihrem Geburtsrudel bleiben. Wenn ein Rudel jedoch zu groß wird, kann die jüngste Generation weiblicher Jungtiere gezwungen sein, das Rudel zu verlassen, um ihr eigenes Revier zu finden. Wenn ein neuer männlicher Löwe ein Rudel übernimmt, können sowohl männliche als auch weibliche Jungtiere vertrieben werden. Löwen beiderlei Geschlechts können an homosexuellen Gruppen- und Balzaktivitäten beteiligt sein; die Männchen reiben sich gegenseitig den Kopf und wälzen sich, bevor sie miteinander Sex simulieren.

Gesundheit

Löwen in einem Baum in der Nähe des Nakurusees

Obwohl erwachsene Löwen keine natürlichen Fressfeinde haben, gibt es Hinweise darauf, dass die meisten von ihnen durch Angriffe von Menschen oder anderen Löwen gewaltsam sterben. Löwen fügen Mitgliedern anderer Rudel, auf die sie bei Revierstreitigkeiten treffen, oder Mitgliedern des eigenen Rudels bei Kämpfen um eine Beute oft schwere Verletzungen zu. Verkrüppelte Löwen und Jungtiere können Hyänen und Leoparden zum Opfer fallen oder von Büffeln oder Elefanten zertrampelt werden. Unvorsichtige Löwen können bei der Jagd auf Beute verstümmelt werden.

Zecken befallen häufig die Ohren, den Hals und die Leistengegend von Löwen. Ausgewachsene Formen mehrerer Bandwurmarten der Gattung Taenia wurden aus Löwendärmen isoliert, nachdem sie als Larven in Antilopenfleisch aufgenommen worden waren. 1962 wurden die Löwen im Ngorongoro-Krater von einem Ausbruch der Stallfliege (Stomoxys calcitrans) heimgesucht, die die Löwen abmagerte und mit blutigen, kahlen Flecken übersäte. Die Löwen versuchten erfolglos, den Stechfliegen zu entkommen, indem sie auf Bäume kletterten oder sich in Hyänenhöhlen verkrochen; viele starben oder wanderten ab, und die lokale Population sank von 70 auf 15 Tiere. Bei einem neuerlichen Ausbruch im Jahr 2001 starben sechs Löwen.

Löwen in Gefangenschaft sind mindestens seit Mitte der 1970er Jahre mit dem Hundestaupe-Virus (CDV) infiziert. CDV wird durch Haushunde und andere Fleischfresser übertragen; bei einem Ausbruch 1994 im Serengeti-Nationalpark traten bei vielen Löwen neurologische Symptome wie Krampfanfälle auf. Während des Ausbruchs starben mehrere Löwen an Lungenentzündung und Enzephalitis. Auch das Feline Immundefizienz-Virus und das Lentivirus befallen in Gefangenschaft lebende Löwen.

Kommunikation

Das Reiben des Kopfes zwischen Rudelmitgliedern ist ein übliches Sozialverhalten

Im Ruhezustand erfolgt die Sozialisierung der Löwen durch eine Reihe von Verhaltensweisen; die Ausdrucksbewegungen der Tiere sind hoch entwickelt. Die häufigsten friedlichen, taktilen Gesten sind das Reiben des Kopfes und das soziale Lecken, das mit der Rolle der Körperpflege bei Primaten verglichen wurde. Das Reiben des Kopfes - das Kraulen von Stirn, Gesicht und Hals eines anderen Löwen - scheint eine Form der Begrüßung zu sein und wird häufig beobachtet, wenn ein Tier von anderen getrennt war oder nach einem Kampf oder einer Konfrontation. Männchen neigen dazu, andere Männchen zu reiben, während Jungtiere und Weibchen Weibchen reiben. Soziales Lecken tritt oft in Verbindung mit Kopfreiben auf; es beruht im Allgemeinen auf Gegenseitigkeit und scheint dem Empfänger Freude zu bereiten. Kopf und Hals sind die am häufigsten beleckten Körperteile; dieses Verhalten könnte aus Nützlichkeitsgründen entstanden sein, da Löwen diese Bereiche nicht selbst lecken können.

Löwen haben eine Reihe von Gesichtsausdrücken und Körperhaltungen, die als visuelle Gesten dienen. Ein gängiger Gesichtsausdruck ist das "Grimassengesicht" oder die Flehmen-Reaktion, die ein Löwe macht, wenn er chemische Signale erschnüffelt. Dazu gehören ein offenes Maul mit gefletschten Zähnen, eine aufgerichtete Schnauze, eine gerümpfte Nase, geschlossene Augen und entspannte Ohren. Löwen verwenden auch chemische und visuelle Markierungen; Männchen besprühen und zerkratzen Grundstücke und Gegenstände innerhalb ihres Reviers.

Das Repertoire an Lautäußerungen der Löwen ist groß; Variationen in Intensität und Tonhöhe scheinen für die Kommunikation von zentraler Bedeutung zu sein. Die meisten Löwenvokalisationen sind Variationen von Knurren, Knurren, Miauen und Brüllen. Andere Laute sind Schnurren, Schnaufen, Blöken und Brummen. Brüllen wird eingesetzt, um seine Anwesenheit anzukündigen. Löwen brüllen vor allem nachts, ein Geräusch, das aus einer Entfernung von 8 Kilometern gehört werden kann. Sie neigen dazu, in einer sehr charakteristischen Weise zu brüllen, beginnend mit einigen tiefen, langen Brüllern, die in eine Reihe kürzerer Brüller übergehen.

Schutz

Der Löwe wird auf der Roten Liste der IUCN als gefährdet eingestuft. Die indische Population steht auf CITES-Anhang I und die afrikanische Population auf CITES-Anhang II.

In Afrika

Video einer wilden Löwin

Mehrere große und gut verwaltete Schutzgebiete in Afrika beherbergen große Löwenpopulationen. Dort, wo eine Infrastruktur für den Wildtiertourismus entwickelt wurde, sind die Einnahmen für die Parkverwaltung und die lokalen Gemeinden ein starker Anreiz für den Löwenschutz. Die meisten Löwen leben heute im östlichen und südlichen Afrika; ihre Zahl nimmt rapide ab und ist in der letzten Hälfte des 20. Jahrhunderts um schätzungsweise 30-50 % zurückgegangen. Zu den Hauptursachen für den Rückgang zählen Krankheiten und menschliche Eingriffe. Im Jahr 1975 wurde geschätzt, dass die Zahl der Löwen seit den 1950er Jahren um die Hälfte auf 200.000 oder weniger zurückgegangen ist. Die Schätzungen der afrikanischen Löwenpopulation schwanken zwischen 16.500 und 47.000 in freier Wildbahn lebenden Tieren im Zeitraum 2002-2004.

In der Republik Kongo galt der Odzala-Kokoua-Nationalpark in den 1990er Jahren als Löwenhochburg. Bis 2014 wurden in dem Schutzgebiet keine Löwen mehr gezählt, so dass die Population als lokal ausgestorben gilt. Die westafrikanische Löwenpopulation ist von derjenigen in Zentralafrika isoliert, und es findet kaum oder gar kein Austausch von Zuchttieren statt. Im Jahr 2015 wurde geschätzt, dass diese Population aus etwa 400 Tieren besteht, darunter weniger als 250 ausgewachsene Tiere. Sie leben in drei Schutzgebieten in der Region, hauptsächlich in einer Population im Schutzgebietskomplex W A P, der von Benin, Burkina Faso und Niger gemeinsam genutzt wird. Diese Population ist als vom Aussterben bedroht eingestuft. Felduntersuchungen im WAP-Ökosystem ergaben, dass die Löwenpopulation im W-Nationalpark am geringsten und in Gebieten mit ständigem Personal und somit besserem Schutz am größten ist.

Eine Population gibt es im Waza-Nationalpark in Kamerun, wo 2009 zwischen 14 und 21 Tiere lebten. Darüber hinaus gibt es schätzungsweise 50 bis 150 Löwen im Arly-Singou-Ökosystem von Burkina Faso. Im Jahr 2015 wurden ein erwachsener männlicher Löwe und ein weiblicher Löwe im Mole-Nationalpark in Ghana gesichtet. Dies waren die ersten Sichtungen von Löwen in diesem Land seit 39 Jahren. Im selben Jahr wurde im Alatash-Nationalpark in Äthiopien, nahe der sudanesischen Grenze, eine Population von bis zu 200 Löwen gefilmt, die zuvor als ausgerottet galt.

Im Jahr 2005 wurden Strategien zur Erhaltung der Löwen in West- und Zentralafrika sowie in Ost- und Südafrika entwickelt. Die Strategien zielen darauf ab, geeignete Lebensräume zu erhalten, eine ausreichende wilde Beutebasis für Löwen zu gewährleisten, Faktoren zu reduzieren, die zu einer weiteren Fragmentierung der Populationen führen, und die Koexistenz von Löwen und Menschen nachhaltig zu gestalten. In Gebieten, in denen die Hirten ihr Vieh in verbesserten Gehegen halten, ist der Raubbau der Löwen am Vieh deutlich zurückgegangen. Solche Maßnahmen tragen zur Entschärfung von Konflikten zwischen Mensch und Löwe bei.

Wie bei fast allen Großtieren Afrikas geht die Hauptgefährdung der Löwen durch den Menschen von Lebensraumzerstörungen und direkten Nachstellungen aus. Nach Einschätzung der IUCN ist der weltweite Löwenbestand von 1993 bis 2014 um 43 Prozent zurückgegangen. In stichprobenartig ausgewählten Subpopulationen nahmen die Bestände in vier südafrikanischen Ländern (Botswana, Namibia, Südafrika, Zimbabwe) sowie in Indien in dieser Zeit um durchschnittlich zwölf Prozent zu, in den weitaus meisten Ländern des heutigen Verbreitungsgebiets, und zwar in solchen mit hoher Bevölkerungsdichte, jedoch um 60 Prozent ab; in zwölf afrikanischen Ländern ist der Löwe in neuerer Zeit (recently) ausgestorben, in sieben weiteren, vorwiegend westafrikanischen Ländern möglicherweise ausgestorben.

Hauptursachen für den Rückgang sind neben Lebensraumzerstörungen direkte Verfolgung, insbesondere durch Viehhalter, die giftkontaminierte Kadaver auslegen, sowie der Verlust der Nahrungsbasis aufgrund von Wilderei für den zunehmend kommerzialisierten Handel mit „Buschfleisch“. Eine weitere wachsende Bedrohung für Löwen ist die Gewinnung von Körperteilen für die traditionelle Medizin in Afrika und Asien. Hinzu kommt eine teilweise unzureichend reglementierte Trophäenjagd. Ein weiteres Problem sind Krankheiten wie Staupe, die in extremen Klimaperioden aufgrund von Co-Infektionen mit einzelligen Babesien für erhebliche Teile eines Löwenbestands tödlich verlaufen kann, sowie Rinder-Tuberkulose, für die insbesondere kleine, isolierte und deshalb zur Inzucht neigende Löwenpopulationen anfällig sind.

Das derzeit vom Löwen besiedelte Gebiet macht etwa acht Prozent seines historischen Verbreitungsgebiets aus. Die IUCN schätzte die Anzahl geschlechtsreifer Löwen (mature individuals) für 2014 auf 23.000 bis 39.000 Individuen. Der Löwe wird von der IUCN in die Gefährdungskategorie Vulnerable (gefährdet) eingestuft, müsste jedoch ohne die oben genannten fünf Länder mit positiver Bestandsentwicklung als Endangered (stark gefährdet) gelten. Die Löwenpopulation in Westafrika, die 2011 als genetisch von südostafrikanischen Löwen abweichend beschrieben wurde, gilt als vom Aussterben bedroht (Critically Endangered). Der Asiatische Löwe, dessen aus einigen hundert Tieren bestehender Bestand auf den Gir-Nationalpark und angrenzende Gebiete in Indien beschränkt ist, gilt trotz wachsender Individuenzahlen als stark gefährdet. In einigen großen Schutzgebieten Ost- und Südafrikas scheint die Zukunft der großen Katze jedoch bislang gesichert.

In Asien

Eine Löwin im Gir-Nationalpark

Das letzte Refugium der asiatischen Löwenpopulation ist der 1.412 km2 große Gir-Nationalpark und die umliegenden Gebiete in der Region Saurashtra oder auf der Halbinsel Kathiawar im indischen Bundesstaat Gujarat. Die Population ist von etwa 180 Löwen im Jahr 1974 auf etwa 400 im Jahr 2010 angestiegen. Sie ist geografisch isoliert, was zu Inzucht und einer geringeren genetischen Vielfalt führen kann. Seit 2008 wird der Asiatische Löwe auf der Roten Liste der IUCN als gefährdet geführt. Im Jahr 2015 war die Population auf 523 Individuen angewachsen, die ein Gebiet von 7.000 km2 (2.700 sq mi) in Saurashtra bewohnen. Bei der 2017 durchgeführten Zählung der Asiatischen Löwen wurden etwa 650 Tiere gezählt.

Das Vorhandensein zahlreicher menschlicher Siedlungen in der Nähe des Nationalparks führt zu Konflikten zwischen Löwen, Einheimischen und ihrem Viehbestand. Manche betrachten die Anwesenheit von Löwen als Vorteil, da sie die Populationen von Pflanzenfressern, die die Ernte schädigen, in Schach halten. Es war geplant, eine zweite, unabhängige Löwenpopulation im Kuno Wildlife Sanctuary in Madhya Pradesh anzusiedeln, doch im Jahr 2017 schien es unwahrscheinlich, dass das Projekt zur Wiederansiedlung asiatischer Löwen umgesetzt werden würde.

Aufzucht in Gefangenschaft

Zwei männliche Asiatische Löwen in Gefangenschaft im Sanjay Gandhi National Park, Indien

Bei den Löwen, die vor der Mitte des 19. Jahrhunderts nach Europa eingeführt wurden, handelte es sich möglicherweise in erster Linie um Berberlöwen aus Nordafrika oder Kaplöwen aus dem südlichen Afrika. Weitere 11 Tiere, von denen man annimmt, dass sie Berberlöwen sind, die im Zoo von Addis Abeba gehalten werden, sind Nachkommen von Tieren, die Kaiser Haile Selassie gehörten. WildLink International hat in Zusammenarbeit mit der Universität Oxford ein ehrgeiziges internationales Berberlöwenprojekt ins Leben gerufen, um Berberlöwen in Gefangenschaft zu identifizieren und zu züchten, damit sie schließlich in einem Nationalpark im Atlasgebirge in Marokko wieder angesiedelt werden können. Eine genetische Analyse ergab jedoch, dass die in Gefangenschaft gehaltenen Löwen im Zoo von Addis Abeba keine Berberlöwen waren, sondern eng mit wilden Löwen im Tschad und in Kamerun verwandt.

1982 startete die Association of Zoos and Aquariums einen Artenschutzplan für den Asiatischen Löwen, um seine Überlebenschancen zu erhöhen. 1987 wurde festgestellt, dass die meisten Löwen in nordamerikanischen Zoos Hybride zwischen afrikanischen und asiatischen Löwen sind. Bei Zuchtprogrammen muss die Herkunft der teilnehmenden Tiere angegeben werden, um zu vermeiden, dass verschiedene Unterarten miteinander gekreuzt werden und dadurch ihr Erhaltungswert sinkt. Die Zucht von Löwen in Gefangenschaft wurde gestoppt, um Individuen unbekannter Herkunft und Abstammung auszuschließen. Wildgeborene Löwen wurden zwischen 1989 und 1995 aus Afrika in amerikanische Zoos importiert. Die Zucht wurde 1998 im Rahmen eines Plans zur Erhaltung der afrikanischen Löwenart fortgesetzt.

Etwa 77 % der 2006 im Internationalen Arteninformationssystem registrierten Löwen in Gefangenschaft waren unbekannter Herkunft; diese Tiere könnten Träger von Genen sein, die in freier Wildbahn ausgestorben sind, und könnten daher für die Erhaltung der allgemeinen genetischen Variabilität des Löwen wichtig sein.

Interaktionen mit dem Menschen

In Zoos und Zirkussen

Löwe im Zoo von Melbourne
Radierung aus dem 19. Jahrhundert, die einen Löwenbändiger in einem Käfig mit Löwen und Tigern zeigt

Löwen gehören zu einer Gruppe exotischer Tiere, die seit dem späten 18. Jahrhundert im Mittelpunkt von Zooausstellungen stehen. Obwohl viele moderne Zoos bei der Auswahl ihrer Exponate wählerischer sind, gibt es weltweit mehr als 1 000 afrikanische und 100 asiatische Löwen in Zoos und Wildparks. Sie gelten als Botschafter dieser Art und werden zu touristischen, Bildungs- und Erhaltungszwecken gehalten. Löwen können in Gefangenschaft über zwanzig Jahre alt werden; ein Löwe im Honolulu Zoo starb im August 2007 im Alter von 22 Jahren. Seine beiden Schwestern, die 1986 geboren wurden, erreichten ebenfalls ein Alter von 22 Jahren.

Die ersten europäischen "Zoos" verbreiteten sich im 13. Jahrhundert in adligen und königlichen Familien und wurden bis zum 17. Jahrhundert "Seraglios" genannt. Während der Renaissance verbreiteten sie sich von Frankreich und Italien aus im übrigen Europa. In England war die Serailtradition zwar weniger ausgeprägt, doch wurden Löwen im Tower of London in einem von König Johann im 13. Jahrhundert eingerichteten Serail gehalten, das wahrscheinlich mit Tieren aus einer früheren Menagerie bestückt war, die 1125 von Heinrich I. in seinem Jagdschloss in Woodstock, Oxfordshire, eingerichtet worden war, wo laut William von Malmesbury Löwen gehalten wurden.

Die Löwen wurden im Londoner Zoo unter beengten und erbärmlichen Bedingungen gehalten, bis in den 1870er Jahren ein größeres Löwenhaus mit geräumigeren Käfigen gebaut wurde. Weitere Veränderungen fanden Anfang des 20. Jahrhunderts statt, als Carl Hagenbeck Gehege mit "Felsen" aus Beton, mehr Freiflächen und einem Graben anstelle von Gittern entwarf, die einem natürlichen Lebensraum näher kamen. Hagenbeck entwarf Löwengehege sowohl für den Zoo von Melbourne als auch für den Taronga Zoo in Sydney. Obwohl seine Entwürfe sehr beliebt waren, setzten sich die Gitter- und Käfiggehege in vielen Zoos bis in die 1960er Jahre durch. Im späten 20. Jahrhundert ermöglichten größere, natürlichere Gehege und die Verwendung von Drahtgeflecht oder Verbundglas anstelle von abgesenkten Höhlen den Besuchern eine größere Nähe zu den Tieren als je zuvor; bei einigen Attraktionen wie dem Cat Forest/Lion Overlook des Oklahoma City Zoological Park befand sich die Höhle auf Bodenhöhe, höher als die Besucher.

Das Zähmen von Löwen war sowohl Teil etablierter Zirkusse als auch einzelner Nummern wie Siegfried & Roy. Die Praxis wurde Anfang des 19. Jahrhunderts von dem Franzosen Henri Martin und dem Amerikaner Isaac Van Amburgh eingeführt, die beide auf ausgedehnten Tourneen auftraten und deren Techniken von einer Reihe von Nachfolgern kopiert wurden. Van Amburgh trat 1838 auf seiner Tournee durch Großbritannien vor Königin Victoria auf. Martin komponierte eine Pantomime mit dem Titel Les Lions de Mysore ("die Löwen von Mysore"), eine Idee, die Amburgh schnell aufgriff. Diese Darbietungen verdrängten die Reiternummern als zentrales Element der Zirkusvorstellungen und gelangten Anfang des 20. Jahrhunderts mit dem Kino ins öffentliche Bewusstsein. Indem sie die Überlegenheit des Menschen gegenüber dem Tier demonstrierten, erfüllten Löwenbändiger einen ähnlichen Zweck wie die Tierkämpfe früherer Jahrhunderte. Der ultimative Beweis für die Dominanz und Kontrolle eines Dompteurs über einen Löwen wird dadurch erbracht, dass der Kopf des Dompteurs in das Maul des Löwen gesteckt wird. Der heute ikonische Stuhl des Löwenbändigers wurde möglicherweise erstmals von dem Amerikaner Clyde Beatty (1903-1965) verwendet.

Jagd und Spiele

Flachrelief einer verwundeten Löwin aus Ninive, ca. 645-635 v. Chr.

Die Löwenjagd ist seit dem Altertum bekannt und war oft ein königlicher Zeitvertreib, der die Macht des Königs über die Natur demonstrieren sollte. Der älteste erhaltene Beleg für die Löwenjagd ist eine altägyptische Inschrift aus der Zeit um 1380 v. Chr., in der erwähnt wird, dass Pharao Amenhotep III. in den ersten zehn Jahren seiner Herrschaft 102 Löwen "mit seinen eigenen Pfeilen" tötete. Die Assyrer ließen gefangene Löwen in einem reservierten Bereich frei, damit der König sie jagen konnte. Die Zuschauer sahen zu, wie der König und seine Männer zu Pferd oder auf Streitwagen die Löwen mit Pfeilen und Speeren töteten. Auch im Mogulreich wurden Löwen gejagt, und Kaiser Jahangir soll sich darin ausgezeichnet haben. Im antiken Rom wurden Löwen von den Kaisern für Jagden, Gladiatorenkämpfe und Hinrichtungen gehalten.

Das Volk der Massai betrachtet das Töten von Löwen traditionell als Initiationsritus. In der Vergangenheit wurden Löwen von Einzelpersonen gejagt, doch aufgrund des Rückgangs der Löwenpopulationen raten die Ältesten davon ab, allein auf Löwenjagd zu gehen. Während der europäischen Kolonialisierung Afrikas im 19. Jahrhundert wurde die Jagd auf Löwen gefördert, da sie als Ungeziefer galten und Löwenfelle 1 Pfund pro Stück einbrachten. Das weit verbreitete Bild des heldenhaften Jägers, der Löwen jagt, sollte einen großen Teil des Jahrhunderts beherrschen. Die Trophäenjagd auf Löwen hat in den letzten Jahren zu Kontroversen geführt, insbesondere durch die Tötung von Cecil, dem Löwen, Mitte 2015.

Menschenfresser

Die Tsavo-Mähnenfresser aus Ostafrika, ausgestellt im Field Museum of Natural History in Chicago

Normalerweise jagen Löwen keine Menschen, aber einige (in der Regel männliche) Tiere scheinen es auf sie abgesehen zu haben. Ein bekannt gewordener Fall sind die Tsavo-Mähnenfresser. 1898 wurden beim Bau einer Brücke in Kenia innerhalb von neun Monaten 28 Eisenbahnarbeiter, die an der Kenia-Uganda-Eisenbahn arbeiteten, von Löwen getötet. Der Jäger, der die Löwen tötete, schrieb ein Buch, in dem er das räuberische Verhalten der Tiere beschrieb; sie waren größer als normal und hatten keine Mähne, und einer schien an Karies zu leiden. Eine Analyse von Zähnen und Kiefern menschenfressender Löwen in Museumssammlungen deutet darauf hin, dass Karies zwar einige Vorfälle erklären kann, dass aber der Mangel an Beutetieren in vom Menschen beherrschten Gebieten die wahrscheinlichere Ursache für das Raubtierverhalten von Löwen gegenüber Menschen ist. Kranke oder verletzte Tiere sind möglicherweise anfälliger für Menschenfresser, aber das Verhalten ist nicht ungewöhnlich und auch nicht unbedingt abnormal.

Die Neigung der Löwen, Menschen zu fressen, wurde systematisch untersucht. Amerikanische und tansanische Wissenschaftler berichten, dass das menschenfressende Verhalten in ländlichen Gebieten Tansanias zwischen 1990 und 2005 stark zugenommen hat. Mindestens 563 Dorfbewohner wurden in diesem Zeitraum angegriffen und viele von ihnen gefressen. Die Vorfälle ereigneten sich in der Nähe des Selous-Nationalparks im Rufiji-Distrikt und in der Provinz Lindi nahe der Grenze zu Mosambik. Während die Ausdehnung der Dörfer in das Buschland ein Grund zur Besorgnis ist, argumentieren die Autoren, dass die Naturschutzpolitik die Gefahr entschärfen muss, denn in diesem Fall trägt der Naturschutz direkt zum Tod von Menschen bei. In Lindi sind Fälle dokumentiert, in denen Löwen Menschen aus den Zentren größerer Dörfer reißen. Eine andere Studie über 1.000 Menschen, die zwischen 1988 und 2009 im Süden Tansanias von Löwen angegriffen wurden, ergab, dass die Wochen nach Vollmond, wenn weniger Mondlicht vorhanden ist, ein starker Indikator für vermehrte nächtliche Angriffe auf Menschen sind.

Robert R. Frump zufolge werden mosambikanische Flüchtlinge, die regelmäßig nachts den Krüger-Nationalpark in Südafrika durchqueren, von Löwen angegriffen und gefressen; Parkbeamte haben erklärt, dass Menschenfresserei dort ein Problem darstellt. Laut Frump wurden in den Jahrzehnten nach der Abriegelung des Parks durch die Apartheid, die die Flüchtlinge zwang, den Park nachts zu durchqueren, möglicherweise Tausende von Tieren getötet. Fast ein Jahrhundert lang, bevor die Grenze versiegelt wurde, hatten Mosambikaner den Park regelmäßig bei Tag durchquert, ohne dass ihnen etwas zustieß.

Kulturelle Bedeutung

Granitstatue der ägyptischen Göttin Sekhmet aus dem Luxor-Tempel, datiert 1403-1365 v. Chr., ausgestellt im Nationalmuseum von Dänemark

Der Löwe ist eines der bekanntesten Tiersymbole in der menschlichen Kultur. Er ist in Skulpturen und Gemälden, auf Nationalflaggen sowie in zeitgenössischen Filmen und in der Literatur häufig abgebildet worden. In den Kulturen Europas, Asiens und Afrikas galt er als Symbol für Stärke und Adel, auch wenn es immer wieder zu Angriffen auf Menschen kam. Der Löwe wurde als "König des Dschungels" und "König der Tiere" dargestellt und wurde so zu einem beliebten Symbol für Königtum und Erhabenheit. Der Löwe wird auch als Symbol für Sportmannschaften verwendet.

Afrika

In Afrika südlich der Sahara ist der Löwe eine häufige Figur in Geschichten, Sprichwörtern und Tänzen, aber nur selten in der bildenden Kunst zu finden. In einigen Kulturen symbolisiert der Löwe Macht und Königtum. In der Suaheli-Sprache ist der Löwe als simba bekannt, was auch "aggressiv", "König" und "stark" bedeutet. Einige Herrscher hatten das Wort "Löwe" in ihrem Spitznamen. Sundiata Keita vom Mali-Reich wurde "Löwe von Mali" genannt. Der Gründer des Waalo-Königreichs soll von Löwen aufgezogen worden sein und als Teillöwe zu seinem Volk zurückgekehrt sein, um es mit Hilfe des von den Löwen erlernten Wissens zu vereinen.

In Teilen Westafrikas symbolisierten Löwen die Oberschicht der sozialen Hierarchien. In stärker bewaldeten Gebieten, in denen Löwen selten waren, stand der Leopard an der Spitze der Hierarchie. In Teilen West- und Ostafrikas wird der Löwe mit Heilung in Verbindung gebracht und stellt die Verbindung zwischen Sehern und dem Übernatürlichen her. In anderen ostafrikanischen Traditionen steht der Löwe für Faulheit. In einem Großteil der afrikanischen Folklore wird der Löwe als wenig intelligent dargestellt und lässt sich leicht von anderen Tieren überlisten.

Die alten Ägypter stellten mehrere ihrer Kriegsgötter als Löwinnen dar, die sie als wilde Jägerinnen verehrten. Zu den ägyptischen Gottheiten, die mit Löwen in Verbindung gebracht wurden, gehören Sekhmet, Bast, Mafdet, Menhit, Pakhet und Tefnut. Diese Gottheiten wurden oft mit dem Sonnengott Ra und seiner wilden Hitze in Verbindung gebracht, und ihre gefährliche Kraft wurde angerufen, um Menschen oder heilige Orte zu beschützen. Die Sphinx, eine Figur mit einem Löwenkörper und dem Kopf eines Menschen oder einer anderen Kreatur, stellte einen Pharao oder eine Gottheit dar, die diese Schutzfunktion übernommen hatte.

Östliche Welt

Brüllender und schreitender Löwe aus dem Thronsaal von Nebukadnezar II, 6. Jahrhundert v. Chr., aus Babylon, Irak

Der Löwe war im alten Mesopotamien von Sumer bis zur assyrischen und babylonischen Zeit ein wichtiges Symbol, das eng mit dem Königtum verbunden war. Löwen waren eines der wichtigsten Symbole der Göttin Inanna/Ischtar. Der Löwe von Babylon war das bedeutendste Symbol des babylonischen Reiches. Die Löwenjagd des Aschurbanipal ist eine berühmte Folge von assyrischen Palastreliefs aus der Zeit um 640 v. Chr., die sich heute im Britischen Museum befindet. Der Löwe von Juda ist das biblische Emblem des Stammes Juda und des späteren Königreichs Juda. Löwen werden in der Bibel häufig erwähnt, insbesondere im Buch Daniel, in dem sich der gleichnamige Held weigert, König Darius anzubeten, und gezwungen wird, in der Löwengrube zu schlafen, wo er auf wundersame Weise unversehrt bleibt (Dan 6). Im Buch der Richter tötet Simson einen Löwen, als er eine philippinische Frau besuchen will (Judg 14).

Indo-persische Chronisten betrachteten den Löwen als Hüter der Ordnung im Reich der Tiere. Das Sanskrit-Wort mrigendra bezeichnet einen Löwen als König der Tiere im Allgemeinen oder der Hirsche im Besonderen. Narasimha, der Menschenlöwe, ist einer der zehn Avatare des Hindugottes Vishnu. Singh ist ein alter indischer vedischer Name mit der Bedeutung "Löwe", der über 2 000 Jahre alt ist. Er wurde ursprünglich nur von Rajputen, einer hinduistischen Kshatriya- oder Militärkaste, verwendet, wird aber heute von Millionen hinduistischer Rajputen und mehr als zwanzig Millionen Sikhs verwendet. Die Löwenkapelle von Ashoka, die von Kaiser Ashoka im 3. Jahrhundert n. Chr. errichtet wurde, zeigt vier Rücken an Rücken stehende Löwen. Sie wurde 1950 zum Nationalemblem Indiens erklärt. Der Löwe ist auch ein Symbol für das singhalesische Volk; der Begriff leitet sich aus dem Sanskrit Sinhala ab und bedeutet "von Löwen", während ein schwertschwingender Löwe die zentrale Figur auf der Nationalflagge von Sri Lanka ist.

Der Löwe ist ein häufiges Motiv in der chinesischen Kunst; er wurde erstmals in der späten Frühlings- und Herbstperiode (5. oder 6. Jahrhundert v. Chr.) in der Kunst verwendet und wurde während der Han-Dynastie (206 v. Chr. - 220 n. Chr.) populärer, als kaiserliche Wächterlöwen zum Schutz vor den kaiserlichen Palästen aufgestellt wurden. Da Löwen in China nie heimisch waren, waren die frühen Darstellungen etwas unrealistisch; nach der Einführung der buddhistischen Kunst in China in der Tang-Dynastie nach dem sechsten Jahrhundert n. Chr. wurden Löwen in der Regel flügellos mit kürzeren, dickeren Körpern und lockigen Mähnen dargestellt. Der Löwentanz ist ein traditioneller Tanz in der chinesischen Kultur, bei dem Darsteller in Löwenkostümen die Bewegungen eines Löwen nachahmen, oft mit musikalischer Begleitung durch Zimbeln, Trommeln und Gongs. Er wird zum chinesischen Neujahrsfest, zum Mondfest im August und zu anderen feierlichen Anlässen aufgeführt, die Glück bringen sollen.

Westliche Welt

Dorothy Gale trifft den feigen Löwen in Der Zauberer von Oz. Kunst von W. W. Denslow, 1900.

Löwenköpfige Figuren und Amulette wurden in Gräbern auf den griechischen Inseln Kreta, Euböa, Rhodos, Paros und Chios ausgegraben. Sie werden mit der ägyptischen Gottheit Sekhmet in Verbindung gebracht und stammen aus der frühen Eisenzeit zwischen dem 9. und 6. Der Löwe kommt in mehreren Fabeln von Äsop vor, vor allem in Der Löwe und die Maus. In der griechischen und römischen Antike war der nemeische Löwe symbolisch, er wurde als Sternbild und Tierkreiszeichen Löwe dargestellt und in der Mythologie beschrieben, wo er von dem Helden Herakles getötet und getragen wurde, um den Sieg über den Tod zu symbolisieren. Auch Lancelot und Gawain waren Helden, die im Mittelalter Löwen töteten. In einigen mittelalterlichen Geschichten wurden Löwen als Verbündete und Gefährten dargestellt. "Löwe" war der Spitzname mehrerer mittelalterlicher Kriegsherren, die für ihre Tapferkeit bekannt waren, wie z. B. Richard Löwenherz.

In der modernen Literatur tauchen Löwen weiterhin als Figuren auf, darunter der messianische Aslan in dem 1950 erschienenen Roman Der Löwe, die Hexe und der Kleiderschrank und in der Reihe Die Chroniken von Narnia von C. S. Lewis sowie der komödiantische Feige Löwe in L. Frank Baums Der wunderbare Zauberer von Oz aus dem Jahr 1900. Die Löwensymbolik wurde seit den Anfängen des Kinos verwendet; einer der bekanntesten und ikonischsten Löwen ist Leo, der seit den 1920er Jahren das Maskottchen der Metro-Goldwyn-Mayer-Studios ist. Im Film Born Free von 1966, der auf dem gleichnamigen Sachbuch von 1960 basiert, spielt die Löwin Elsa die Hauptrolle. Die Rolle des Löwen als König der Tiere wurde 1994 in dem Disney-Zeichentrickfilm Der König der Löwen verwendet.

Löwen sind häufig auf Wappen abgebildet, wie z. B. auf dem Wappen Finnlands, entweder als Schild oder als Schildträger, während die Löwin viel seltener verwendet wird. Der heraldische Löwe ist besonders häufig in britischen Wappen zu finden. Er wird traditionell in einer Vielzahl von Haltungen dargestellt, obwohl in der französischen Heraldik nur Löwen in zügelloser Haltung als Löwen gelten; katzenartige Figuren in jeder anderen Haltung werden stattdessen als Leoparden bezeichnet.

Löwenanteil meint den Großteil in dem Sinn, dass der mächtige Löwe das meiste für sich selbst beansprucht. Baulöwe und Salonlöwe stehen für manche einflussreichen, wohlhabenden Menschen der High Society. Einige Wirtschaftsunternehmen verwenden Löwenfiguren als Logos und für Werbeauftritte, unter anderem Löwenbräu (München), Kastner&Öhler (Graz) und Hartlauer (Steyr). Der körperlich große österreichische Politiker Josef Wenzl machte mit einer Löwenfigur Image- und Wahlwerbung. Im Vorspann von Filmen der Metro-Goldwyn-Mayer brüllt ein Löwe, der aus einer Rahmenkulisse herausschaut. Der Braunschweiger Löwe wurde Markenzeichen des Lkw-Herstellers Büssing und dessen Nachfolger MAN.

Ein Halleiner Steinmetz wurde 1941 vom NS-Regime beauftragt, vier Löwen mit Wappen für die (heutige) Salzburger Staatsbrücke zu fertigen; nur zwei wurden fertig und ab etwa 1949 vor dem Hauptbahnhof Linz aufgestellt. Auch als Name oder Bestandteil von Namen wurde der Löwe verwendet, wie zum Beispiel bei den mittelalterlichen Königen Richard Löwenherz (1157–1199) und Heinrich der Löwe (1130–1195) oder auch bei dem Nachnamen Löwenthal. Von den lateinischen beziehungsweise griechischen Bezeichnungen für Löwe abgeleitet sind unter anderem die Namen Leo, Leon und Leonardo.

Externe Systematik

Der Löwe zählt innerhalb der Großkatzen zur Gattung Panthera, deren Arten unter anderem durch ein unvollständig verknöchertes Zungenbein charakterisiert sind. Früher wurde dieses Merkmal mit der Fähigkeit zu brüllen in Verbindung gebracht. Neuere Studien zeigen jedoch, dass das charakteristische laute Brüllen des Löwen (und anderer Großkatzen der Gattung Panthera) vor allem durch eine spezielle Morphologie des Kehlkopfes bedingt ist. Der Löwe schnurrt, wie andere Großkatzen auch, nur beim Ausatmen. Das Schnurren klingt dabei nicht wie das einer Kleinkatze, sondern eher wie ein Knurren oder Brummen.

Unterarten

Spelaea-Gruppe

Europäischer Höhlenlöwe in einer Rekonstruktion um 1920

Die ausgestorbenen prähistorischen Löwen Amerikas und Nordeurasiens bilden die sogenannte Spelaea-Gruppe, die sich genetisch von den Löwen Afrikas und Südasiens (Leo-Gruppe) unterscheidet. Dazu zählen:

  • Mosbacher Löwe (Panthera fossilis)
  • Höhlenlöwe (Panthera spelaea)
  • Amerikanischer Löwe (Panthera atrox)

Kryptozoologische Art

Die Kryptozoologie beschäftigt sich mit dem Marozi, einem angeblich gefleckten Löwen mit kurzer Mähne, der im Hochland von Kenia leben soll. Das Fell eines derartigen Löwen wird noch heute im Naturhistorischen Museum in London aufbewahrt. Seit Ende der 1930er-Jahre gab es keine Sichtung mehr. Behauptungen, solche Löwen seien Hybride aus Löwen und Leoparden, sind mehr als unwahrscheinlich, da sich diese Tiere in der Natur normalerweise feindlich gesinnt sind. In Gefangenschaft konnten dagegen schon mehrfach Hybriden aus Löwen und Leoparden dokumentiert werden, allerdings weist deren Fell ein anderes Muster als das vermeintliche Marozi-Fell in London auf.

Löwen und Menschen

Video: Der Löwe – ein Symboltier

Wortherkunft

Im Deutschen gibt es zwei Varianten desselben Wortes, einmal das gängige Löwe, das aus dem norddeutschen Raum übernommen wurde, sowie das altertümlich-poetische Leu. Entlehnt hat das Deutsche die Bezeichnung aus lat. leo, das seinerseits dem gr. leōn entstammt. Vermutet wird weiterhin, dass das Wort im semitischen Raum (assyr. labbu, hebr. leva „die Löwen“) seinen Ursprung hat.

Literatur

  • P. Caputa: Der kahle König. In: National Geographic. Gruner und Jahr, Hamburg 2002, ISSN 0027-9358.
  • Richard Despard Estes: The Behavior Guide to African mammals. University of California Press, Berkeley 1991, ISBN 0-520-05831-3, S. 369.
  • Günter Kloss: Der Löwe in der Kunst in Deutschland. Skulptur vom Mittelalter bis heute. Imhof, Petersberg 2005, ISBN 3-86568-054-2.
  • Gus Mills, Martin Harvey: African Predators. Struik, Cape Town 2001, ISBN 1-86872-569-3.
  • Ronald M. Nowak: Walker’s mammals of the world. 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9 (english).
  • Bruce D. Patterson: The Lions of Tsavo. Exploring the Legacy of Africa’s Notorious Man-eaters. McGraw Hill, New York 2004, ISBN 0-07-136333-5.
  • Alan Turner, Mauricio Anton: The Big Cats and Their Fossil Relatives. An Illustrated Guide to Their Evolution and Natural History. Columbia University Press, New York 1997, ISBN 0-231-10229-1.
  • Wighart von Koenigswald: Lebendige Eiszeit. Theiss, Stuttgart 2002, ISBN 3-8062-1734-3.
  • Joachim Burger u. a.: Molecular phylogeny of the extinct cave lion. Panthera leo spelea. (PDF; 201 kB) In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 30, 2004, ISSN 1055-7903, S. 841–849.
  • Mustafa Haikal: Die Löwenfabrik. Lebensläufe und Legenden. Pro Leipzig, Leipzig 2006, ISBN 3-936508-15-1.
  • August Steier: Löwe. In: Paulys Realencyclopädie der classischen Altertumswissenschaft (RE). Band XIII,1, Stuttgart 1926, Sp. 968–990.

Filmdokumentationen

  • Geheimnisse der Steppe (Original: The African Lion). Dokumentarfilm von James Algar, USA 1955, Walt Disney, 75 Minuten.
  • Vanishing Kings – Lions of the Namib. Dokumentarfilm zu den Wüstenlöwen in Namibia, Namibia 2015, ORF/Into Nature Productions/Smithsonian Channel/Arte, 50 Minuten.