Molch

Wassermolch Zeitliche Reichweite: Späte Kreidezeit-Jetzt VorꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ⓘ
Bergmolch
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tiere (Animalia)
Stamm:	Chordata
Klasse:	Amphibien
Ordnung:	Urodela
Familie:	Salamandridae
Unterfamilie:	Pleurodelinae
Gattungen
14-17 lebende und sechs fossile Gattungen, siehe Text

Ein Molch ist ein Salamander in der Unterfamilie Pleurodelinae. Das terrestrische Jugendstadium wird als Eft bezeichnet. Im Gegensatz zu anderen Vertretern der Familie Salamandridae sind Molche semiaquatisch, d. h. sie leben abwechselnd im Wasser und auf dem Land. Allerdings werden nicht alle aquatischen Salamander als Molche bezeichnet. Mehr als 100 bekannte Molcharten sind in Nordamerika, Europa, Nordafrika und Asien beheimatet. Molche durchlaufen drei verschiedene Entwicklungsstadien: die aquatische Larve, das jugendliche Landtier (eft) und das erwachsene Tier. Ausgewachsene Molche haben einen echsenartigen Körper und kehren jedes Jahr zur Fortpflanzung ins Wasser zurück, ansonsten leben sie in feuchten, deckungsreichen Landlebensräumen. ⓘ

Molche sind durch Lebensraumverlust, Fragmentierung und Verschmutzung bedroht. Mehrere Arten sind vom Aussterben bedroht, und mindestens eine Art, der Yunnan-See-Molch, ist kürzlich ausgestorben. ⓘ

Bergmolch (Ichthyosaura alpestris): ein Männchen kurz nach dem Luftholen an der Wasseroberfläche ⓘ

Etymologie

Pleurodeles, zu der auch der Iberische Rippenmolch gehört, ist die Typusgattung der Unterfamilie Pleurodelinae. ⓘ

Der altenglische Name des Tieres war efte, efeta (unbekannter Herkunft), woraus das mittelenglische eft; Dieses Wort wurde unregelmäßig in euft, evete oder ewt(e) umgewandelt. Das anfängliche "n" wurde im frühen 15. Jahrhundert aus dem unbestimmten Artikel "an" durch Provenienz (Verbindungsverlust) hinzugefügt ("an eft" → "a n'eft" → ...). Die Form "newt" scheint als dialektale Variante von eft in Staffordshire entstanden zu sein, ging aber in der frühen Neuzeit ins Standardenglische ein (von Shakespeare in Macbeth iv.1 verwendet). Die reguläre Form eft, die heute nur noch für frisch metamorphosierte Exemplare verwendet wird, überlebte neben newt, insbesondere in der Komposition, wobei die Larve "water-eft" und die ausgewachsene Form "land-eft" bis weit ins 18. Jahrhundert hinein genannt wurde. ⓘ

Im englischen und schottischen Dialekt gibt es auch das Wort ask (auch awsk, esk in Scots), das sowohl für Molche als auch für Mauereidechsen verwendet wird, von Altenglisch āþexe, von Proto-Germanisch *agiþahsijǭ, wörtlich "Eidechse-Dachs" oder "Eidechse" (vgl. Deutsch Eidechse und Echse, beide "Eidechse"; "*agi- ist letztlich verwandt mit griechisch ὄφις "Schlange", von proto-indoeuropäisch *h₁ogʷʰis). Im Lateinischen gab es den Namen stellio für eine Art von Tüpfelmolch, der heute für Arten der Gattung Stellagama verwendet wird. Im Altgriechischen gab es den Namen κορδύλος, vermutlich für den Wassermolch (unreifer Molch, eft). Im Deutschen gibt es Molch, von mittelhochdeutsch mol, :wikt:olm, wie der englische Begriff mit unbekannter Etymologie. ⓘ

In der historischen Literatur sind Molche auch als Tritones (d. h. nach dem mythologischen Triton benannt) bekannt, und "triton" ist in einigen romanischen Sprachen, im Griechischen, im Rumänischen, Russischen und Bulgarischen noch als gebräuchlicher Name in Gebrauch. Der systematische Name Tritones wurde 1838 von Tschudi neben Pleurodelinae eingeführt, basierend auf der von Laurenti 1768 benannten Typusgattung Triton. Laurentis Triton wurde 1815 von Rafinesque in Triturus ("Triton-Schwanz") umbenannt. Die Pleurodelinae von Tschudi basieren auf der 1830 von Michahelles benannten Typusgattung Pleurodeles (Rippenmolch) (der Name bedeutet "mit hervorstehenden Rippen", gebildet aus πλευρά "Rippen" und δῆλος "auffällig"). ⓘ

Verbreitung und Lebensräume

Der Pyrenäen-Bachmolch lebt in kleinen Bächen in den Pyrenäen. ⓘ

Molche gibt es in Nordamerika, Europa, Nordafrika und Asien. Die Pazifischen Molche (Taricha) und die Östlichen Molche (Notophthalmus) sind mit zusammen sieben Arten die einzigen Vertreter in Nordamerika, während die größte Vielfalt in der Alten Welt zu finden ist: In Europa und dem Nahen Osten, dem wahrscheinlichen Ursprungsgebiet der Gruppe, kommen acht Gattungen mit etwa 30 Arten vor, wobei die Rippenmolche (Pleurodeles) bis ins nördlichste Afrika reichen. In Ostasien, von Ostindien über Indochina bis Japan, gibt es fünf Gattungen mit mehr als 40 Arten. ⓘ

Molche sind semiaquatisch, d. h. sie verbringen einen Teil des Jahres zur Fortpflanzung im Wasser und den Rest des Jahres an Land. Während die meisten Arten zur Fortpflanzung stehende Gewässer wie Teiche, Gräben oder überschwemmte Wiesen bevorzugen, können einige Arten wie der Donaukammmolch auch in langsam fließenden Flüssen vorkommen. Der Europäische Bachmolch (Calotriton) und der Europäische Bergmolch (Euproctus) haben sich sogar an das Leben in kalten, sauerstoffreichen Gebirgsbächen angepasst. Während ihrer terrestrischen Phase leben Molche in feuchten Lebensräumen mit reichlich Deckung wie Baumstämmen, Felsen oder Erdlöchern. ⓘ

Der Ostmolch als Landmolch (links) und als erwachsener Molch während der aquatischen Brutzeit (rechts) ⓘ

Merkmale

Molche haben viele Merkmale mit ihren Salamander-Verwandten, den Caudata, gemeinsam, darunter eine halbdurchlässige, drüsige Haut, vier gleich große Gliedmaßen und einen ausgeprägten Schwanz. Die Haut des Molchs ist jedoch nicht so glatt wie die der anderen Salamander. Die Zellen an der Verletzungsstelle haben die Fähigkeit, sich zu entdifferenzieren, sich schnell zu vermehren und sich erneut zu differenzieren, um ein neues Glied oder Organ zu bilden. Eine Hypothese besagt, dass die undifferenzierten Zellen mit Tumorzellen verwandt sind, da Chemikalien, die bei anderen Tieren Tumore erzeugen, bei Molchen zusätzliche Gliedmaßen erzeugen. ⓘ

Entwicklung

Die Hauptbrutzeit der Molche (in der nördlichen Hemisphäre) fällt in die Monate Juni und Juli. Nach unterschiedlich komplexen Balzritualen, die in Teichen oder langsam fließenden Bächen stattfinden, überträgt das Molchmännchen eine Spermatophore, die vom Weibchen aufgenommen wird. Die befruchteten Eier werden einzeln abgelegt und sind in der Regel an Wasserpflanzen befestigt. Dies unterscheidet sie von den frei schwimmenden Eiern von Fröschen oder Kröten, die in Büscheln oder in Schnüren abgelegt werden. Zum Schutz der Eier werden in der Regel Pflanzenblätter umgeschlagen und an den Eiern befestigt. Die Larven, die Fischbrut ähneln, sich aber durch ihre gefiederten Außenkiemen auszeichnen, schlüpfen nach etwa drei Wochen. Nach dem Schlüpfen fressen sie Algen, kleine wirbellose Tiere oder andere Amphibienlarven. ⓘ

In den folgenden Monaten durchlaufen die Larven eine Metamorphose, bei der sie Beine entwickeln und die Kiemen absorbiert und durch luftatmende Lungen ersetzt werden. Einige Arten, wie z. B. die nordamerikanischen Molche, nehmen in dieser Phase auch eine hellere Färbung an. Nach der vollständigen Metamorphose verlassen sie das Wasser und führen ein Leben auf dem Land, wo sie als "Eft" bezeichnet werden. Erst wenn der Molch das Erwachsenenalter erreicht hat, kehren die nordamerikanischen Arten ins Wasser zurück und wagen sich nur noch selten an das Land. Im Gegensatz dazu leben die meisten europäischen Arten ihr Erwachsenenleben an Land und gehen nur zum Brüten ins Wasser. ⓘ

Entwicklung des Nördlichen Kammmolchs (Triturus cristatus)

Embryo in der Gallertkapsel

Junge Larve

Larve kurz vor der Metamorphose

Jungtier auf dem Land

Molche legen ihre Eier an Strukturen wie Pflanzen oder Steinen unter Wasser ab. Die Larven entwickeln zunächst Vorder- und später Hinterextremitäten und sind reine Fleischfresser. Nach der Metamorphose werden die terrestrischen Jungtiere auch als Eft bezeichnet. ⓘ

Toxizität

Die pazifischen Molche (Taricha), darunter auch der Kalifornische Molch, sind für ihre Giftigkeit bekannt. ⓘ

Viele Molche produzieren in ihren Hautsekreten Giftstoffe als Abwehrmechanismus gegen Fressfeinde. Besonders giftig sind die Taricha-Molche des westlichen Nordamerikas. Der Rauhhautmolch Taricha granulosa aus dem pazifischen Nordwesten produziert mehr als genug Tetrodotoxin, um einen erwachsenen Menschen zu töten, und einige amerikanische Ureinwohner des pazifischen Nordwestens verwendeten das Gift, um ihre Feinde zu vergiften. Die Toxine sind jedoch nur dann gefährlich, wenn sie verschluckt werden oder auf andere Weise in den Körper gelangen, z. B. durch eine Wunde. Molche können gefahrlos in denselben Teichen oder Bächen wie Frösche und andere Amphibien leben oder als Haustiere gehalten werden. Die einzigen Fressfeinde der Taricha-Molche sind Strumpfbandnattern, von denen einige eine Resistenz gegen das Toxin entwickelt haben. Die meisten Molche können gefahrlos gehandhabt werden, vorausgesetzt, die von ihnen produzierten Gifte werden nicht verschluckt oder kommen nicht mit Schleimhäuten oder Hautverletzungen in Berührung. ⓘ

Systematik

Molche bilden eine von drei Unterfamilien in der Familie Salamandridae, neben Salamandrinae und Salamandrininae. Sie umfassen die meisten lebenden Arten der Familie, etwa 100, die in sechzehn Gattungen unterteilt sind:

• Calotriton
• Cynops (einschließlich Hypselotriton)
• Echinotriton
• Euproctus
• Ichthyosaura
• Laotriton
• Lissotriton
• Neurergus
• Notophthalmus
• Ommatotriton
• Pachytriton
• Paramesotriton
• Pleurodeles
• Taricha
• Triturus
• Tylototriton (einschließlich Liangshantriton) ⓘ

Hypselotriton und Liangshantriton werden von einigen Autoren als getrennte Gattungen betrachtet, was jedoch nicht einstimmig ist. ⓘ

Der Begriff "Molch" wird traditionell als ein ausschließlich funktionaler Begriff für im Wasser lebende Salamander und nicht als Gattung angesehen. Phylogenetische Analysen haben jedoch gezeigt, dass die traditionell als Molche bezeichneten Arten der Salamandridae tatsächlich eine monophyletische Gruppe bilden. Andere, entfernter verwandte Salamanderfamilien enthalten ebenfalls ganz oder teilweise aquatische Arten, wie die Maulwurfsalamander, die Proteidae oder die Sirenidae. ⓘ

Klassifizierung aller Gattungen der Unterfamilie Pleurodelinae nach Pyron und Weins, überarbeitet von Mikko Haaramo. ⓘ

ⓘ

	Pleurodelinae Pleurodelini   Pleurodeles       Echinotriton     Tylototriton       Molgini Tarichina   Notophthalmus     Taricha     Molgina   Lissotriton           Neurergus     Ommatotriton         Calotriton     Triturus           Euproctus       Ichthyosaura   Cynopita   Laotriton       Pachytriton       Cynops     Paramesotriton

Phylogenetik

Phylogenetische Analysen gehen davon aus, dass die Unterfamilie der Molche in der späten Kreidezeit bis zum Eozän entstanden ist. Mehrere fossile Salamander wurden ebenfalls zu den Pleurodelinae gezählt, darunter:

• Archaeotriton
• Brachycormus
• Karpathotriton
• Chelotriton
• Koalliella
• Palaeopleurodeles ⓘ

Anatomie und Physiologie

Kreislauf

Das Herz der Molche besteht, wie das der meisten Amphibien, aus zwei Vorhöfen und einer Herzkammer. Das Blut fließt aus den vorderen und hinteren Hohlvenen in den rechten Vorhof; das Blut, das aus dem linken Vorhof in das Herz gelangt ist, wird dann aus der Herzkammer ausgestoßen. Molche haben keine Koronararterie am Ventrikel, da der Blutkreislauf im Conus arteriosus liegt. Molche verfügen über eine spezielle Kreislaufanpassung, die es ihnen ermöglicht, eine Ventrikeldurchdringung zu überleben: Wenn die Herzkammer eines Molchs durchstochen wird, leitet das Herz das Blut über einen Kanal zwischen der Herzkammer und dem Conus arteriosus direkt in die aufsteigende Aorta um. Molche beginnen mit der Regeneration des Ventrikels durch eine Verdickung der Epikardschicht, die sich vorwölbt, um die Bildung neuer Gefäße zu ermöglichen, und schließen mit einer Regeneration der gesamten Herzmuskelwand ab. ⓘ

In den frühen Entwicklungsstadien der Amphibien sind der Gastransport des Ventilators und der Gastransport des Hämoglobins unabhängige Mechanismen und noch nicht wie im Erwachsenenalter gekoppelt. Bei juvenilen Amphibien gibt es keine kardiovaskuläre Reaktion auf Hypoxie. Wenn Molche in eine Anämie versetzt werden, sind sie in der Lage, ohne Blutzellen zu atmen. Bei T. carnifex produzieren die Molche etwa zwei Wochen nach Auslösung der Anämie eine Masse von Zellen, die dazu beiträgt, die bereits zirkulierende Masse an roten Blutkörperchen wieder zu beleben. ⓘ

Atmung

Es wurde festgestellt, dass erwachsene Kammmolche (Triturus cristus) hauptsächlich über die Haut, aber auch über die Lunge und die Mundhöhle atmen. Die Lungenatmung wird vor allem bei Sauerstoffmangel im Wasser oder bei hoher Aktivität, z. B. während der Balz, der Fortpflanzung oder der Nahrungsaufnahme, eingesetzt. ⓘ

Eine Form der kompensatorischen Atmung ist die Fähigkeit, gespeicherte Erythrozyten bei Bedarf freizusetzen, zum Beispiel bei Sauerstoffmangel. Bei erwachsenen Tieren kann die Milzgröße bei sinkender Temperatur zunehmen - bei Larven kommt es zu keiner dramatischen Veränderung der Milzgröße. Während des Winterschlafs ermöglicht eine Zunahme der Leberpigmentzellen die Speicherung von Sauerstoff sowie anderer wichtiger Ionen und freier Radikale. ⓘ

Osmoregulation

In Experimenten zeigte sich bei dehydrierten Ostmolchen ein Verlust der motorischen Kontrolle: Nach nur 22 % Wasserverlust verloren die Molche in der aquatischen Phase ihre Fähigkeit, aufrecht zu stehen und sich zu bewegen. Nach der Anpassung an eine terrestrische Phase konnten sie jedoch 30 % verlieren, bevor ein Verlust der motorischen Kontrolle festgestellt wurde. Es wurde festgestellt, dass Molche in der terrestrischen Phase viel schneller dehydrieren als Molche in der aquatischen Phase, aber umgekehrt nehmen dehydrierte terrestrische Tiere bei der Rehydrierung 5x schneller Wasser auf als dehydrierte Molche in der aquatischen Phase. ⓘ

Beim Italienischen Kammmolch wurde gezeigt, dass in den Wintermonaten Prolaktin in den Kreislauf freigesetzt wird, was die Molche in die aquatische Umgebung treibt und den aktiven Transport von Natriumionen verringert. Im Gegensatz zu Prolaktin, das die osmotische Durchlässigkeit verringert, erhöht Vasotocin die Durchlässigkeit und wird in den Sommermonaten ausgeschüttet. Arginin-Vasotocin erhöht nicht nur die kutane Wasserdurchlässigkeit, sondern fördert auch den erhöhten kutanen Blutfluss. ⓘ

Thermoregulierung

Die Thermoregulation in Verbindung mit der saisonalen Akklimatisierung ist der wichtigste Mechanismus, mit dem Molche als Ektothermen mit den wechselnden Temperaturen in ihrer Umgebung zurechtkommen. Diese Regulierung wird am häufigsten durch verhaltensbedingte Thermoregulation erreicht. Sie sind Thermokonformer, d. h. sie passen sich an die Temperatur ihrer Umgebung an. Wenn es eine große Bandbreite an Umgebungstemperaturen gibt, sind Molche unempfindlich gegenüber einem thermischen Gradientenprofil. ⓘ

Um Fressfeinden zu entkommen, haben Molchlarven ihren Mikrohabitat in einen Temperaturbereich verlagert, der außerhalb des bevorzugten Temperaturbereichs des Fressfeindes liegt. Larven, die sich in der Metamorphose befinden, bevorzugen in der Regel wärmere Temperaturen als diejenigen, die sich im Stadium nach der Metamorphose befinden. Daher durchlaufen die Larven in diesem Stadium einen sehr viel genaueren Prozess der Thermoregulation als die Larven im Zwischenstadium. ⓘ

Es hat sich gezeigt, dass fortpflanzungsfähige Weibchen des Italienischen Kammmolchs ihre Körpertemperatur genauer regulieren und höhere Temperaturen bevorzugen als nicht fortpflanzungsfähige Weibchen und Männchen. ⓘ

Anfälligkeit für Verschmutzung

Die Larven mit ihrer großen Anzahl von Kiemenlamellen sind empfindlicher gegenüber Schadstoffen als die erwachsenen Tiere. Kadmium, ein Schwermetall, das aus Industrie- und Konsumabfällen in die Umwelt gelangt, hat sich als schädlich für den Italienischen Kammmolch erwiesen, selbst bei Konzentrationen, die unter den italienischen und europäischen Grenzwerten liegen, indem es die Aktivität der Nebenniere stört. In Experimenten, bei denen der Italienische Kammmolch Nonylphenol ausgesetzt wurde, einem endokrinen Disruptor, der häufig in Abwasserkanälen vorkommt, kam es zu einem Rückgang von Kortikosteron und Aldosteron, Hormonen, die von der Nebenniere produziert werden und für die Stressreaktion wichtig sind. ⓘ

Schutzstatus

Der Yunnan-See-Molch gilt als vom Aussterben bedroht. ⓘ

Obwohl einige Arten wie der Rauhhautmolch (Taricha granulosa) in Nordamerika oder der Teichmolch (Lissotriton vulgaris) in Europa noch relativ häufig vorkommen, leiden die Molchpopulationen in ihrem gesamten Verbreitungsgebiet unter dem Verlust, der Zerstückelung und der Verschmutzung ihrer Lebensräume. Dies betrifft vor allem die aquatischen Brutstätten, auf die sie angewiesen sind, aber auch ihre Lebensräume an Land. Mehrere Arten wie der Edough-Rippenmolch (Pleurodeles poireti), der Kaiser-Molch (Neurergus kaiseri) oder der Montseny-Bachmolch (Calotriton arnoldi) werden von der IUCN als bedroht eingestuft, und der Yunnan-See-Molch ist ein Beispiel für eine Molchart, die kürzlich ausgestorben ist. ⓘ

Einige Molchpopulationen in Europa sind aufgrund von Verschmutzung oder Zerstörung ihrer Brutstätten und terrestrischen Lebensräume zurückgegangen, und Länder wie das Vereinigte Königreich haben Maßnahmen ergriffen, um ihren Rückgang aufzuhalten. Im Vereinigten Königreich sind sie durch den Wildlife and Countryside Act 1981 und den Habitat Regulations Act 1994 geschützt. Es ist illegal, Kammmolche ohne Genehmigung zu fangen, zu besitzen oder zu handhaben, ihnen Schaden oder Tod zuzufügen oder ihren Lebensraum in irgendeiner Weise zu stören. Die Rote Liste der IUCN stuft die Art als "weniger gefährdet" ein. Obwohl die anderen britischen Arten, der Teichmolch und der Kammmolch, nicht auf der Liste stehen, ist der Verkauf der beiden Arten nach dem Wildlife and Countryside Act von 1981 verboten. ⓘ

In Europa sind neun Molche in Anhang II des Übereinkommens über die Erhaltung der europäischen wildlebenden Pflanzen und Tiere und ihrer natürlichen Lebensräume als "streng geschützte Tierarten" aufgeführt:

• Calotriton asper
• Euproctus montanus
• Euproctus platycephalus
• Lissotriton italicus
• Lissotriton montandoni
• Triturus carnifex
• Triturus cristatus
• Triturus dobrogicus
• Triturus karelinii ⓘ

Die übrigen europäischen Arten sind als "geschützte Tierarten" in Anhang III aufgeführt. ⓘ

Als Bioindikatoren

Molche, wie auch Salamander im Allgemeinen und andere Amphibien, dienen aufgrund ihrer dünnen, empfindlichen Haut als Bioindikatoren, und der Nachweis ihrer Anwesenheit (oder Abwesenheit) kann als Indikator für den Zustand der Umwelt dienen. Die meisten Arten reagieren sehr empfindlich auf geringfügige Veränderungen des pH-Werts in den Bächen und Seen, in denen sie leben. Da ihre Haut wasserdurchlässig ist, nehmen sie Sauerstoff und andere von ihnen benötigte Stoffe über ihre Haut auf. Wissenschaftler untersuchen die Stabilität der Amphibienpopulation, wenn sie die Wasserqualität eines bestimmten Gewässers untersuchen. ⓘ

Als Haustiere

Chinesische Warzenmolche, Chinesische Feuerbauchmolche, Östliche Molche, Schaufelschwanzmolche, Japanische Feuerbauchmolche, Chuxiong-Feuerbauchmolche, Triturus-Arten, Kaiser-Molche, Spanische Rippenmolche (es gibt leuzistische Gene) und Rotschwanz-Knopfmolche sind einige der im Heimtierhandel häufig vorkommenden Molche. Selten im Zoohandel anzutreffen sind Rauhhautmolche, Kaisermolche, Teichmolche und Gelbfleckmolche. ⓘ

Wortherkunft

Das Wort Molch geht auf das althochdeutsche mol, mol(l)o zurück, was ursprünglich Schwanzlurche im Allgemeinen bezeichnete. Die unetymologische Variante mit auslautendem -ch lässt sich seit dem 15. Jahrhundert bezeugen. ⓘ

Heute werden nur solche Schwanzlurche, die in ihrem (Teil-)Lebensraum Gewässer über einen Flossensaum verfügen, als Molche bezeichnet. Andere mit eher terrestrischer Lebensweise werden dagegen oft Salamander genannt. Manche Arten mit Salamander im Namen können allerdings anderen Molchen systematisch näher stehen als anderen Salamandern. Und auch viele Molche verbringen einen Teil des Jahres an Land; ihre Schwänze sind in dieser Zeit nicht mehr seitlich abgeflacht, sondern rundlich. ⓘ

Im deutschsprachigen Mitteleuropa vorkommende Molcharten

(A = Vorkommen in Österreich, CH = Vorkommen in der Schweiz, D = Vorkommen in Deutschland, B = Vorkommen in Belgien)

• Bergmolch (A, CH, D)
• Kammmolch (A, CH, D)
• Alpen-Kammmolch (A, CH, D)
• Donau-Kammmolch (A)
• Fadenmolch (CH, D, B)
• Teichmolch (A, CH, D) ⓘ

Besonderheiten

Molche besitzen die Fähigkeit, Gliedmaßen und Organe nach Verletzungen oder Verlust zu regenerieren. Forscher des Max-Planck-Instituts untersuchten diese Fähigkeit beim Grünlichen Wassermolch. ⓘ

Außerdem kommt bei Molchen gelegentlich eine sogenannte Neotenie vor, bei der Individuen bereits in einem späten Larvenstadium die Geschlechtsreife erreichen. Das bekannteste Beispiel ist der Axolotl (Ambystoma mexicanum). ⓘ