Bergmolch
| Bergmolch | |
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| Zwei Männchen während der Brutzeit | |
Schutzstatus
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 Am wenigsten gefährdet (IUCN 3.1) | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich |
| Stamm: | Chordata |
| Klasse: | Amphibien |
| Ordnung: | Urodela |
| Familie: | Salamandridae |
| Gattung: | Ichthyosaura Latreille, 1801 |
| Spezies: | I. alpestris
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| Binomialer Name | |
| Ichthyosaura alpestris (Laurenti, 1768)
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| Unterart | |
(umstritten, siehe Text) | |
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| Synonyme | |
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Etwa 80, darunter:
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Der Bergmolch (Ichthyosaura alpestris) ist eine in Kontinentaleuropa beheimatete Molchart, die in Großbritannien und Neuseeland eingeführt wurde. Ausgewachsene Tiere messen 7-12 cm und sind in der Regel dunkelgrau bis blau auf dem Rücken und an den Seiten, mit einem orangefarbenen Bauch und Kehle. Die Männchen sind auffälliger gefärbt als die einfarbigen Weibchen, vor allem während der Brutzeit. ⓘ
Der Bergmolch kommt sowohl in hohen Lagen als auch im Flachland vor. Die erwachsenen Tiere leben die meiste Zeit des Jahres in bewaldeten Gebieten und wandern zur Fortpflanzung zu Pfützen, Teichen, Seen oder ähnlichen Gewässern. Die Männchen umwerben die Weibchen mit einem ritualisierten Schauspiel und legen eine Spermatophore ab. Nach der Befruchtung falten die Weibchen ihre Eier in der Regel in Blätter von Wasserpflanzen. Die im Wasser lebenden Larven wachsen innerhalb von etwa drei Monaten auf bis zu 5 cm heran, bevor sie sich in landlebende Jungmolche verwandeln, die mit etwa drei Jahren zu erwachsenen Tieren heranreifen. Im südlichen Verbreitungsgebiet verwandeln sich die Molche manchmal nicht, sondern behalten ihre Kiemen und bleiben als pädomorphe Erwachsene im Wasser. Larven und erwachsene Tiere ernähren sich hauptsächlich von verschiedenen wirbellosen Tieren und werden selbst Opfer von Libellenlarven, großen Käfern, Fischen, Schlangen, Vögeln oder Säugetieren. ⓘ
Die Populationen des Bergmolchs begannen sich vor etwa 20 Millionen Jahren auseinander zu entwickeln. Es werden mindestens vier Unterarten unterschieden, und manche behaupten, dass es mehrere unterschiedliche, kryptische Arten gibt. Obwohl der Bergmolch noch relativ häufig vorkommt und auf der Roten Liste der IUCN als am wenigsten gefährdet eingestuft ist, nehmen die Populationen ab und sind örtlich bereits ausgestorben. Die Hauptbedrohungen sind die Zerstörung von Lebensräumen, Verschmutzung und die Einführung von Fischen wie Forellen in die Brutgebiete. Dort, wo er eingeschleppt wurde, kann der Bergmolch potenziell Krankheiten auf einheimische Amphibien übertragen, und er wird in Neuseeland ausgerottet. ⓘ
Der Bergmolch oder Alpenmolch (Ichthyosaura alpestris, Syn.: Triturus alpestris, zeitweise auch Mesotriton alpestris, vgl.: Triturus) gehört zur Ordnung der Schwanzlurche innerhalb der Klasse der Amphibien. Die Art ist in Teilen Europas verbreitet. Der Bergmolch wurde zum „Lurch des Jahres 2019“ gekürt. ⓘ
Taxonomie
Nomenklatur
Der Bergmolch wurde erstmals 1768 von dem österreichischen Zoologen Laurenti als Triton alpestris beschrieben, der vom Ötscher in den österreichischen Alpen stammt (alpestris bedeutet auf Lateinisch "alpin"). Er verwendete diesen Namen für ein Weibchen und beschrieb das Männchen (Triton salamandroides) und die Larve (Proteus tritonius) als verschiedene Arten. Später wurde der Bergmolch zusammen mit den meisten anderen europäischen Molchen in die Gattung Triturus gestellt. Als genetische Beweise zeigten, dass diese Gattung mehrere nicht verwandte Linien enthielt, wurde der Bergmolch 2004 von García-París und Kollegen als monotypische Gattung Mesotriton abgespalten, die 1928 von Bolkay als Untergattung aufgestellt worden war. ⓘ
Der Name Ichthyosaura wurde jedoch bereits 1801 von Sonnini de Manoncourt und Latreille für "Proteus tritonius", die Larve des Bergmolches, eingeführt. Er hat daher Vorrang vor Mesotriton und ist nun der gültige Gattungsname. "Ichthyosaura", griechisch für "Fischeidechse", bezieht sich auf ein nymphenartiges Wesen in der klassischen Mythologie. ⓘ
Unterart
Roček und Kollegen (2003) erkannten vier Unterarten (siehe Tabelle unten) für den Bergmolch an, denen spätere Autoren folgten, während einige zuvor beschriebene Unterarten nicht beibehalten wurden. Die vier Unterarten entsprechen nur zum Teil den fünf Hauptlinien, die innerhalb der Art identifiziert wurden (siehe Abschnitt "Evolution" unten): Die westlichen Populationen der nominellen Unterart I. a. alpestris bilden zusammen mit der kantabrischen I. a. cyreni und der apenninischen I. a. apuana eine Gruppe, während die östlichen Populationen von I. a. alpestris genetisch näher an der griechischen I. a. veluchiensis sind. Die Unterschiede in Körperform und Farbe zwischen den Unterarten sind nicht einheitlich. ⓘ
Mehrere Autoren vertraten die Ansicht, dass es sich bei den alten Linien des Bergmolchs um kryptische Arten handeln könnte. So wurden von Raffaëlli 2018 vier Arten unterschieden, was Frost jedoch für verfrüht hält. ⓘ
| Unterart | Raffaëlli (2018) Klassifizierung | Verbreitung | |
|---|---|---|---|
| I. a. alpestris (Laurenti, 1768) - Alpenmolch |
westliche Populationen | beibehalten als I. alpestris alpestris | Nordwestfrankreich bis zu den nördlichen Karpaten in Rumänien, südliches Dänemark bis zu den Alpen und Frankreich unmittelbar nördlich des Mittelmeers |
| östliche Populationen | I. reiseri (Art), mit den Unterarten reiseri, carpathica und montenegrina | Balkanhalbinsel nördlich von Griechenland bis Bulgarien und Südkarpaten in Rumänien | |
| I. a. apuana (Bonaparte, 1839) - Apenninischer Bergmolch |
I. apuana (Art), mit Unterarten apuana und inexpectata (Kalabrien) | Äußerster Südosten Frankreichs, Apennin bis Latium in Mittelitalien, isolierte Populationen in Kalabrien | |
| I. a. cyreni (Mertens & Muller, 1940) - Kantabrischer Bergmolch |
erhalten | Spanien: Kantabrisches Gebirge und Sierra de Guadarrama (eingeführt) | |
| I. a. veluchiensis (Wolterstorff, 1935) - Griechischer Bergmolch |
I. veluchiensis (Art) | Griechenland: Festland und nördlicher Peloponnes | |
Entwicklung
Einer Schätzung der molekularen Uhr von Recuero und Kollegen zufolge haben sich die Populationen des Alpenmolchs seit dem frühen Miozän, also vor etwa 20 Millionen Jahren, getrennt. Bekannte fossile Überreste sind viel jünger: Sie wurden im Pliozän der Slowakei und im Pleistozän Norditaliens gefunden. Ein älteres, miozänes Fossil aus Deutschland, Ichthyosaura randeckensis, ist möglicherweise die Schwesterart des Bergmolchs. ⓘ
Molekularphylogenetische Analysen zeigten, dass sich die Bergmolche in eine westliche und eine östliche Gruppe aufteilen. Jede dieser Gruppen enthält wiederum zwei Hauptlinien, die zum Teil den beschriebenen Unterarten entsprechen (siehe Abschnitt Verbreitung und Unterarten oben). Diese alten genetischen Unterschiede deuten darauf hin, dass der Bergmolch ein Komplex aus mehreren verschiedenen Arten sein könnte. Höhere Temperaturen während des Miozäns oder Schwankungen des Meeresspiegels könnten die frühen Populationen getrennt haben, was zu allopatrischer Artbildung führte, obwohl es wahrscheinlich zu Vermischungen und Introgression zwischen den Linien kam. Populationen aus dem Vlasina-See in Serbien weisen eine mitochondriale DNA auf, die sich von der aller anderen Populationen unterscheidet und älter ist als diese; sie könnte von einer inzwischen ausgestorbenen Geisterpopulation geerbt worden sein. Die quartäre Vergletscherung führte wahrscheinlich zu Zyklen des Rückzugs in Refugien, der Ausbreitung und der Verschiebung des Verbreitungsgebiets. ⓘ
Beschreibung
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Der Bergmolch ist mittelgroß und stämmig. Er erreicht eine Gesamtlänge von 7-12 cm, wobei die Weibchen etwa 1-2 cm länger als die Männchen sind, und ein Körpergewicht von 1,4-6,4 g. Der Schwanz ist seitlich zusammengedrückt und halb so lang oder etwas kürzer als der Rest des Körpers. Während ihres Lebens im Wasser entwickeln beide Geschlechter eine Schwanzflosse und die Männchen einen niedrigen (bis zu 2,5 mm), glattrandigen Kamm auf ihrem Rücken. Die Kloake der Männchen schwillt während der Brutzeit an. Die Haut ist während der Brutzeit glatt und außerhalb der Brutzeit körnig, während der Landphase ist sie samtig. ⓘ
Die charakteristische dunkelgraue bis hellblaue Färbung des Rückens und der Seiten ist während der Brutzeit am stärksten. Diese Grundfarbe kann bis ins Grünliche variieren und ist bei den Weibchen eher trüb und gesprenkelt. Der Bauch und die Kehle sind orange und weisen nur gelegentlich dunkle Flecken auf. Die Männchen haben ein weißes Band mit schwarzen Flecken und einem hellblauen Streifen, der sich entlang der Flanken von den Wangen bis zum Schwanz zieht. Während der Brutzeit ist ihr Kamm weiß mit regelmäßigen dunklen Flecken. Jungtiere kurz nach der Metamorphose ähneln den adulten Landweibchen, haben aber manchmal eine rote oder gelbe Linie auf dem Rücken. Sehr selten wurden leuzistische Individuen beobachtet. ⓘ
Während diese Merkmale auf die weit verbreitete Nominatunterart I. a. alpestris zutreffen, unterscheiden sich die anderen Unterarten leicht. I. a. apuana hat oft dunkle Flecken auf der Kehle und manchmal auch auf dem Bauch. I. a. cyreni hat einen etwas runderen und größeren Schädel als die Nominatunterart, ist aber ansonsten sehr ähnlich. Bei I. a. veluchiensis haben die Weibchen eine grünlichere Farbe, Flecken auf dem Bauch, spärliche dunkle Flecken am unteren Schwanzrand und eine schmalere Schnauze, aber diese Unterschiede zwischen den Unterarten sind nicht einheitlich. ⓘ
Die Larven sind nach dem Schlüpfen 7-11 mm lang und wachsen kurz vor der Metamorphose auf 3-5 cm an. Sie haben zunächst nur zwei kleine Fäden (Balancer) zwischen den Augen und den Kiemen auf jeder Seite des Kopfes, die später verschwinden, wenn sich die Vorderbeine und dann die Hinterbeine entwickeln. Die Larven sind hellbraun bis gelb und haben zunächst dunkle Längsstreifen, die sich später in eine dunkle Pigmentierung auflösen, die zum Schwanz hin stärker wird. Der Schwanz ist spitz und endet manchmal in einem kurzen Faden. Die Larven des Bergmolchs sind robuster und haben einen breiteren Kopf als die des Teichmolchs und des Fadenmolchs. ⓘ
Verbreitung
Der Bergmolch ist in Kontinentaleuropa heimisch. Er ist in einem großen, mehr oder weniger zusammenhängenden Gebiet von Nordwestfrankreich bis zu den Karpaten in Rumänien und von Süddänemark im Norden bis zu den Alpen und Frankreich nördlich des Mittelmeers im Süden relativ häufig, fehlt aber im Pannonischen Becken. Einzelne Verbreitungsgebiete in Spanien, Italien und Griechenland entsprechen unterschiedlichen Unterarten (siehe Abschnitt Taxonomie: Unterarten). Alpenmolche wurden absichtlich in Teilen Kontinentaleuropas eingeführt, auch innerhalb der Grenzen von Städten wie Bremen und Berlin. Weitere Einschleppungen erfolgten in Großbritannien, vor allem in England, aber auch in Schottland, und auf der Coromandel-Halbinsel in Neuseeland. ⓘ
Der Bergmolch kann in großen Höhen vorkommen und wurde in den Alpen bis zu einer Höhe von 2.370 m über dem Meeresspiegel gefunden. Er kommt auch im Flachland bis hinunter zum Meeresspiegel vor. Im Süden des Verbreitungsgebiets sind die meisten Populationen in Höhen über 1.000 m zu finden. ⓘ
Die Verbreitung der verschiedenen Unterarten des Bergmolches reicht von Nordfrankreich über Teile Mitteleuropas und Norditaliens bis nach Nordgriechenland. In Südosteuropa werden insbesondere größere Gebirgszüge besiedelt, unter anderem die Karpaten und das Dinarische Gebirge. Im Süden Dänemarks und im Norden der Iberischen Halbinsel gibt es außerdem disjunkte Vorkommensareale. In Deutschland kommt der Bergmolch im mittleren und südlichen Teil mehr oder weniger geschlossen vor. Im nordwestdeutschen Tiefland gibt es nur inselartige Vorkommen im Bereich historisch alter Laubwaldgebiete. Dort sind auch die tiefstgelegenen Nachweise zu verzeichnen – auf teilweise nur fünf Metern über Meereshöhe. Im Nordosten Deutschlands fehlt die Art. Schwerpunkt der Verbreitung ist das bewaldete Hügel- und Bergland. Im Alpengebiet kommt die Art in der Schweiz bis auf 2500 Meter NN vor. ⓘ
Lebensräume
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Wälder, darunter sowohl Laub- als auch Nadelwälder (reine Fichtenplantagen werden gemieden), sind der wichtigste Landlebensraum. Seltener sind Waldränder, Brachland oder Gärten. Populationen sind oberhalb der Baumgrenze im Hochgebirge zu finden, wo sie südexponierte Hänge bevorzugen. Die Molche nutzen Baumstämme, Steine, Laubstreu, Höhlen, Bauschutt oder ähnliche Strukturen als Verstecke. ⓘ
Entscheidend sind aquatische Brutplätze in der Nähe geeigneter Landlebensräume. Während kleine, kühle Gewässer in bewaldeten Gebieten bevorzugt werden, tolerieren Bergmolche ein breites Spektrum an dauerhaften oder nicht dauerhaften, natürlichen oder vom Menschen geschaffenen Gewässern. Diese können von flachen Pfützen über kleine Teiche bis hin zu größeren, fischfreien Seen oder Stauseen und ruhigen Bachabschnitten reichen. Durch das Eindämmen von Bibern werden geeignete Brutplätze geschaffen. Insgesamt ist der Bergmolch tolerant gegenüber chemischen Parametern wie pH-Wert, Wasserhärte und Eutrophierung. Andere europäische Molche wie der Kammmolch, der Glattmolch, der Palmenmolch oder der Karpatenmolch nutzen oft dieselben Laichplätze, sind aber in höheren Lagen weniger häufig. ⓘ
Lebenszyklus und Verhalten
Alpenmolche sind in der Regel semiaquatisch, sie verbringen den größten Teil des Jahres (9-10 Monate) an Land und kehren nur zur Fortpflanzung ins Wasser zurück. Die Jungtiere sind wahrscheinlich terrestrisch, bis sie die Geschlechtsreife erreichen. In niedrigeren Höhenlagen ist dies bei den Männchen nach etwa drei Jahren und bei den Weibchen nach vier bis fünf Jahren der Fall. Tiefland-Alpenmolche können bis zu zehn Jahre alt werden. In höheren Lagen ist die Geschlechtsreife erst nach 9-11 Jahren erreicht, und die Molche können bis zu 30 Jahre alt werden. ⓘ
Terrestrische Phase
An Land sind Bergmolche hauptsächlich nachtaktiv, sie verstecken sich den größten Teil des Tages und bewegen sich in der Nacht oder in der Dämmerung zur Nahrungsaufnahme. Auch der Winterschlaf findet in der Regel in terrestrischen Verstecken statt. Es wurde beobachtet, dass sie in feuchten Nächten bis zu 2 Meter an senkrechten Wänden von Kellerschächten hochklettern, in denen sie überwintert haben. Die Wanderung zu den Brutplätzen erfolgt in ausreichend warmen (über 5 °C) und feuchten Nächten und kann bei ungünstigen Bedingungen mehrere Wochen lang verzögert oder unterbrochen werden. Die Molche können auch bei einem plötzlichen Kälteeinbruch das Wasser verlassen. ⓘ
Alpenmolche bleiben in der Regel in der Nähe ihrer Brutstätten, und nur ein kleiner Teil, vor allem die Jungmolche, wandert in neue Lebensräume aus. Es wurde eine Ausbreitungsdistanz von 4 km beobachtet, aber so große Entfernungen sind ungewöhnlich. Bei kurzen Entfernungen nutzen die Molche hauptsächlich ihren Geruchssinn zur Navigation, während bei großen Entfernungen die Orientierung am Nachthimmel und möglicherweise die Magnetorezeption wichtiger sind. ⓘ
Aquatische Phase und Fortpflanzung
Der Bergmolch ist ein typischer Bewohner von gewässerreichen Wäldern in hügeligen bis bergigen Landschaften – oft ist er dabei mit dem Fadenmolch vergesellschaftet, welcher aber insgesamt seltener ist. Er fehlt meist in waldarmen Gegenden. Neben dichten Laubwäldern werden auch parkähnliche Gelände und naturnahe Gärten besiedelt. Der Bergmolch ist außerhalb der Laichzeit ein nachtaktives Landtier. Tagsüber hält er sich in vielerlei schattigen Verstecken auf, beispielsweise unter Steinen oder Holz. Nachts geht er auf die Jagd nach Käfern, Regenwürmern und anderem Kleingetier. Zu seinen Hauptfeinden zählen Forellen, andere Fische und Larven der Blaugrünen Mosaikjungfer, welche vor allem die Molchlarven erbeuten. Nach dem „Erwachen“ aus der Winterstarre im Februar/März wandern Bergmolche sofort zu Gewässern in der Nähe – vor allem Waldtümpel und -seen, Löschwasserteiche, Wildsuhlen und wassergefüllte Wagenspuren auf Forstwegen. Diese können durchaus auch kühl, schattig und vegetationslos sein. (Zum Balz- und Paarungsverhalten im Wasser: vergleiche Teichmolch, Triturus oder auch Nördlicher Kammmolch.) Ein Weibchen kann in einer Saison bis zu 250 Eier produzieren. Diese heftet es einzeln an Wasserpflanzen oder Falllaub, indem es mit seinen Hinterbeinen eine „Tasche“ in die Blätter faltet. Je nach Wassertemperatur dauert die Embryonalentwicklung zwei bis vier Wochen. ⓘ
Die älteren, zuletzt 50 (manchmal 80) Millimeter langen Larven sind von anderen Molchlarven durch ein stumpf zulaufendes Schwanzende mit Dorn zu unterscheiden. Die Larven sind darüber hinaus häufig stark dunkel pigmentiert (retikuliert). Nach etwa vier bis fünf Monaten „räuberischen“ Lebens im Wasser erreichen sie die Metamorphose. Im Gegensatz zu den Kaulquappen der Froschlurche ernähren sich ältere Molchlarven ausschließlich von tierischer Beute (z. B. Wasserflöhe, Wasserasseln, Bachflohkrebse), mitunter auch von ihresgleichen (Kannibalismus). In der ersten Lebensphase werden allerdings Kleinstalgen gefressen. Speziell Bergmolchlarven leben vor allem benthisch, d. h. nahe am Gewässergrund. Regelmäßig überwintern sie im Gewässer und gelangen erst im Folgejahr zur Umwandlung; zumindest wird dies für Populationen in größeren und tieferen Gewässern beschrieben, die nicht komplett zufrieren. Das Phänomen der Neotenie (auch: Pädomorphismus), also des dauerhaften Verbleibens von Larvenmerkmalen trotz Geschlechtsreife, tritt insbesondere beim Bergmolch relativ oft auf. ⓘ
- Eiablage und Larvenentwicklung
Mehrere Weibchen und abgelegte Eier (Pfeile)
Ein schlupfreifer Embryo
Ältere Larve im Profil
Frisch metamorphosiertes Jungtier beim Landgang ⓘ
Die aquatische Phase beginnt mit der Schneeschmelze, von Februar im Flachland bis Juni in höheren Lagen, während die Eiablage einige Monate später folgt und bis August andauern kann. Einige südliche Populationen in Griechenland und Italien scheinen den größten Teil des Jahres im Wasser zu verbringen und unter Wasser zu überwintern. Bei der apenninischen Unterart, I. a. apuana, wurden zwei Brutzeiten und Eiablagen im Herbst und im Frühjahr beobachtet. ⓘ
Die Weibchen wickeln ihre Eier zum Schutz in Blätter von Wasserpflanzen ein und bevorzugen Blätter, die sich näher an der Oberfläche befinden, wo die Temperaturen höher sind. Wo keine Pflanzen vorhanden sind, können sie auch Laubstreu, totes Holz oder Steine zur Eiablage nutzen. Sie können in einer Saison 70-390 Eier legen, die hellgrau-braun sind und einen Durchmesser von 1,5-1,7 mm haben (2,5-3 mm einschließlich der Gallertkapsel). Die Inkubationszeit ist unter kalten Bedingungen länger, aber die Larven schlüpfen normalerweise nach zwei bis vier Wochen. Die Larven sind benthisch und halten sich im Allgemeinen in der Nähe des Gewässerbodens auf. Die Metamorphose erfolgt nach etwa drei Monaten, was wiederum von der Temperatur abhängt, aber einige Larven überwintern und metamorphosieren erst im nächsten Jahr. ⓘ
Paedomorphie
Die Paedomorphie, bei der sich die erwachsenen Tiere nicht verwandeln, sondern ihre Kiemen behalten und im Wasser bleiben, ist beim Bergmolch häufiger als bei anderen europäischen Molchen. Sie kommt fast ausschließlich im südlichen Teil des Verbreitungsgebiets vor (nicht jedoch bei der kantabrischen Unterart I. a. cyreni). Paedomorphe erwachsene Tiere sind heller gefärbt als metamorphe Tiere. Normalerweise ist nur ein Teil einer Population pädomorph, und die Metamorphose kann folgen, wenn das Becken austrocknet. Pädomorphe und metamorphe Molche bevorzugen manchmal unterschiedliche Beutetiere, aber sie vermehren sich auch untereinander. Insgesamt scheint die Pädomorphie eine fakultative Strategie unter bestimmten Bedingungen zu sein, die nicht vollständig geklärt sind. ⓘ
Ernährung, Fressfeinde und Parasiten
Alpenmolche sind Nahrungsgeneralisten, die hauptsächlich verschiedene wirbellose Tiere als Beute nehmen. Im Wasser lebende Larven und erwachsene Tiere fressen beispielsweise Plankton, Larven von Insekten wie Chironomiden, Krebstiere wie Ostracoden oder Amphipoden und auf die Oberfläche fallende Landinsekten. Auch Amphibieneier und -larven, auch ihrer eigenen Art, werden gefressen. Zu den Beutetieren an Land gehören Insekten, Würmer, Spinnen und Asseln. ⓘ
Fressfeinde der erwachsenen Bergmolche sind Schlangen wie die Ringelnatter, Fische wie Forellen, Vögel wie Reiher oder Enten und Säugetiere wie Igel, Marder oder Spitzmäuse. Unter Wasser können große Tauchkäfer (Dytiscus) Molche erbeuten, während kleine Molche an Land von Laufkäfern (Carabus) erbeutet werden können. Für Eier und Larven sind Tauchkäfer, Fische, Libellenlarven und andere Molche die Hauptfeinde, und der Raubtierdruck kann den Phänotyp der sich entwickelnden Bergmolche beeinflussen. In einem Experiment brauchten Bergmolchlarven, die in Gegenwart von Libellenlarven in Käfigen aufgezogen wurden, länger, um aus dem Larvenstadium zu schlüpfen, wuchsen langsamer und kamen später in der Saison zur Welt als Molchlarven, die nicht von Räubern bedrängt wurden. Außerdem wiesen sie Merkmale wie eine dunklere Färbung, eine größere Körpergröße, einen proportional größeren Kopf und Schwanz sowie ein wachsameres Verhalten auf als ihre räuberfreien Artgenossen. ⓘ
Bedrohte erwachsene Molche nehmen oft eine Verteidigungshaltung ein, bei der sie die Warnfarbe ihres Bauches durch Zurückbeugen oder Anheben des Schwanzes sichtbar machen und eine milchige Substanz absondern. Das Gift Tetrodotoxin, das bei den nordamerikanischen Pazifikmolchen (Taricha) reichlich vorhanden ist, wurde beim Bergmolch nur in Spuren nachgewiesen. Manchmal geben sie auch Laute von sich, deren Funktion unbekannt ist. Wenn erwachsene Molche auf ein Raubtier treffen, neigen sie in den meisten Fällen dazu, zu fliehen. Die Entscheidung, ob sie fliehen oder nicht, kann jedoch vom Geschlecht und der Temperatur des Molches abhängen. In einem Experiment flüchteten weibliche Molche häufiger und mit höherer Geschwindigkeit über einen größeren Temperaturbereich hinweg als männliche Molche, die dazu neigten, langsamer zu fliehen und unbeweglich zu bleiben, während sie Tetrodotoxin ausschütteten, wenn die Temperatur außerhalb des normalen Bereichs lag. ⓘ
Zu den Parasiten gehören parasitäre Würmer, Blutegel, der Wimpertierchen-Balantidium elongatum und möglicherweise Krötenfliegen. Ein Ranavirus, das von Geburtshelferkröten in Spanien auf Bergmolche übertragen wurde, verursachte Blutungen und Nekrosen. Der Chytridiomykose verursachende Pilz Batrachochytrium dendrobatidis wurde in Wildpopulationen gefunden, und der aufkommende B. salamandrivorans war in Laborexperimenten für Bergmolche tödlich. ⓘ
Gefangenschaft
Mehrere Unterarten des Bergmolchs wurden in Gefangenschaft gezüchtet, darunter eine Population aus dem Prokoško-See in Bosnien, die in freier Wildbahn wahrscheinlich ausgestorben ist. Die Jungtiere kehren oft schon nach einem Jahr ins Wasser zurück. In Gefangenschaft lebende Exemplare haben ein Alter von 15-20 Jahren erreicht. ⓘ
Bedrohungen und Schutz
Aufgrund seines insgesamt großen Verbreitungsgebiets und der nicht stark fragmentierten Populationen wurde der Bergmolch 2009 auf der Roten Liste der IUCN als am wenigsten gefährdet eingestuft. Der Trend der Populationen ist jedoch "abnehmend", und die verschiedenen geografischen Abstammungslinien, die möglicherweise evolutionär bedeutsame Einheiten darstellen, wurden nicht separat bewertet. Mehrere Populationen auf dem Balkan, von denen einige als eigene Unterarten beschrieben wurden, sind stark bedroht oder sogar ausgestorben. ⓘ
Die Bedrohungen sind ähnlich wie bei den anderen Molchen und umfassen vor allem die Zerstörung und Verschmutzung der aquatischen Lebensräume. Biber, die früher in Europa weit verbreitet waren, waren wahrscheinlich wichtig für die Erhaltung der Brutstätten. Die Einschleppung von Fischen, insbesondere von Salmoniden wie Forellen, und möglicherweise von Flusskrebsen stellt eine erhebliche Bedrohung dar, die die Populationen aus einem Brutgebiet auslöschen kann. In der montenegrinischen Karstregion sind die Populationen zurückgegangen, da die für die Viehzucht und die menschliche Nutzung angelegten Teiche in den letzten Jahrzehnten aufgegeben wurden. Ein weiteres Problem ist der Mangel an geeigneten, ungestörten Landlebensräumen (siehe Abschnitt Lebensräume oben) und Ausbreitungskorridoren um und zwischen den Brutstätten. ⓘ
Auswirkungen als eingeführte Art
Eingeführte Bergmolche können eine Bedrohung für einheimische Amphibien darstellen, wenn sie Krankheiten übertragen. Besonders besorgniserregend ist die Chytridiomykose, die bei mindestens einer eingeführten Population im Vereinigten Königreich festgestellt wurde. In Neuseeland hat die Gefahr der Ausbreitung der Chytridiomykose auf endemische Frösche dazu geführt, dass die eingeführte Unterart I. a. apuana zum "unerwünschten Organismus" erklärt und ihre Ausrottung empfohlen wurde. Es hat sich als schwierig erwiesen, die Molche aufzuspüren und zu entfernen, aber bis 2015 konnten über 2000 Exemplare ausgerottet werden. ⓘ
Gefährdung und Schutz
Bergmolchbestände leiden unter der Zerstörung oder Beeinträchtigung von Kleingewässern durch das Zuschütten oder den Eintrag von Müll, Dünger und anderen Umweltgiften sowie des Auffüllens vorher unbefestigter Forstwege mit Bauschutt. Werden Fische in Kleingewässer eingesetzt, die dort natürlicherweise nicht vorkommen würden, führt dies in der Regel zum Zusammenbruch der Molchpopulation, da Laich und Larven von den meisten Fischen gefressen werden. ⓘ
Bei den saisonalen Wanderungen, etwa vom Winterquartier zum Laichgewässer, haben Bergmolche und andere Amphibien an vielen Stellen im dicht besiedelten Mitteleuropa hohe Verluste durch den Straßenverkehr. ⓘ
Wie alle in Europa heimischen Amphibien dürfen Bergmolche und ihre Entwicklungsstadien nicht gefangen werden, sondern sind in ihrem natürlichen Lebensraum zu belassen. Geeignete Schutzmaßnahmen für Molche sind insbesondere die Neuanlage von Kleingewässern sowie deren Pflege bei zunehmender Verlandung. ⓘ
Gesetzlicher Schutzstatus (Auswahl) ⓘ
- FFH-Richtlinie: nicht aufgeführt
- Bundesnaturschutzgesetz (BNatSchG): besonders geschützt ⓘ
Nationale Rote Liste-Einstufungen (Auswahl) ⓘ
- Rote Liste der Bundesrepublik Deutschland: nicht gefährdet
- (in einzelnen Roten Listen der Bundesländer aber Einstufung in verschiedenen Gefährdungskategorien)
- Rote Liste Österreichs: NT (Gefährdung droht; Vorwarnliste)
- Rote Liste der Schweiz: LC (nicht gefährdet) ⓘ