Froschlurche

Frösche Zeitlicher Bereich: Frühjura - Gegenwart, 200-0 Ma VorꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ⓘ
Verschiedene Arten von Fröschen.
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Animalia
Stamm:	Chordata
Klasse:	Amphibien
Klade:	Salientia
Ordnung:	Anura Duméril, 1806 (als Anoures)
Unterordnung
Archaeobatrachia Mesobatrachia Neobatrachia  – Liste der Anuran-Familien
Heimische Verbreitung der Frösche (in grün)

Gefleckter Goldfrosch (Mantella baroni) im Ranomafana-Nationalpark auf Madagaskar ⓘ

Ein Frosch ist ein Mitglied einer vielfältigen und größtenteils fleischfressenden Gruppe kleinwüchsiger, schwanzloser Amphibien, die die Ordnung Anura (ανοὐρά, wörtlich: ohne Schwanz, auf Altgriechisch) bilden. Der älteste fossile "Urfrosch" Triadobatrachus ist aus der frühen Trias von Madagaskar bekannt, aber die Datierung nach der molekularen Uhr lässt vermuten, dass ihre Abspaltung von anderen Amphibien noch weiter zurückreicht, nämlich bis ins Perm vor 265 Millionen Jahren. Frösche sind weit verbreitet, von den Tropen bis zu subarktischen Regionen, aber die größte Konzentration der Artenvielfalt findet sich in den tropischen Regenwäldern. Frösche machen etwa 88 % der existierenden Amphibienarten aus. Sie sind außerdem eine der fünf artenreichsten Wirbeltierordnungen. Die warzigen Froscharten werden oft als Kröten bezeichnet, aber die Unterscheidung zwischen Fröschen und Kröten ist informell und hat nichts mit Taxonomie oder Evolutionsgeschichte zu tun. ⓘ

Ein erwachsener Frosch hat einen gedrungenen Körper, hervortretende Augen, eine nach vorne gerichtete Zunge, nach unten gefaltete Gliedmaßen und keinen Schwanz (der Schwanz von Schwanzfröschen ist eine Verlängerung der männlichen Kloake). Frösche haben eine Drüsenhaut, deren Absonderungen von geschmacklos bis giftig reichen. Ihre Haut variiert in der Farbe von gut getarnten braunen, grauen und grünen Flecken bis hin zu lebhaften Mustern in leuchtendem Rot oder Gelb und Schwarz, um ihre Giftigkeit zu zeigen und Fressfeinde abzuwehren. Erwachsene Frösche leben im Süßwasser und auf dem Land; einige Arten sind an das Leben unter der Erde oder in Bäumen angepasst. ⓘ

Frösche legen ihre Eier normalerweise im Wasser ab. Aus den Eiern schlüpfen aquatische Larven, Kaulquappen genannt, die Schwänze und innere Kiemen haben. Sie haben hochspezialisierte, raspelnde Mundwerkzeuge, mit denen sie sich pflanzen-, alles- oder pflanzenfressend ernähren können. Der Lebenszyklus ist mit der Metamorphose zum erwachsenen Tier abgeschlossen. Einige wenige Arten legen ihre Eier an Land ab oder überbrücken das Kaulquappenstadium. Ausgewachsene Frösche ernähren sich in der Regel fleischfressend von kleinen wirbellosen Tieren, es gibt aber auch allesfressende Arten und einige wenige ernähren sich von pflanzlichen Stoffen. Froschhaut hat ein reichhaltiges Mikrobiom, das für ihre Gesundheit wichtig ist. Frösche sind äußerst effizient bei der Umwandlung ihrer Nahrung in Körpermasse. Sie sind eine wichtige Nahrungsquelle für Raubtiere und Teil der Dynamik des Nahrungsnetzes in vielen Ökosystemen der Welt. Ihre Haut ist halbdurchlässig, was sie anfällig für Austrocknung macht. Daher leben sie entweder an feuchten Orten oder haben spezielle Anpassungen, um mit trockenen Lebensräumen zurechtzukommen. Frösche geben eine Vielzahl von Lauten von sich, insbesondere in der Brutzeit, und zeigen viele verschiedene komplexe Verhaltensweisen, um Partner anzulocken, Raubtiere abzuwehren und allgemein zu überleben. ⓘ

Frösche werden von den Menschen als Nahrung geschätzt und spielen auch in der Literatur, Symbolik und Religion eine wichtige Rolle. Sie gelten auch als Umweltschützer, und der Rückgang der Froschpopulationen wird oft als frühes Warnzeichen für Umweltschäden angesehen. Die Froschpopulationen sind seit den 1950er Jahren erheblich zurückgegangen. Mehr als ein Drittel der Arten gilt als vom Aussterben bedroht, und man geht davon aus, dass über 120 Arten seit den 1980er Jahren ausgestorben sind. Die Zahl der Missbildungen bei Fröschen nimmt zu, und eine neu auftretende Pilzkrankheit, die Chytridiomykose, hat sich weltweit verbreitet. Naturschutzbiologen arbeiten daran, die Ursachen dieser Probleme zu verstehen und sie zu lösen. ⓘ

Froschlurche ⓘ
Madagaskarfrosch Boophis ankaratra
Systematik
Stamm: Chordatiere (Chordata) Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata) Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata) Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda) ohne Rang: Amphibien (Lissamphibia) Ordnung: Froschlurche
Wissenschaftlicher Name
Anura
Fischer von Waldheim, 1813

Ein Wasserfrosch (wohl Teichfrosch, Pelophylax kl. esculentus) ⓘ

Die Froschlurche (Anura; auch: Salientia) sind die bei weitem artenreichste der drei rezenten Ordnungen aus der Wirbeltierklasse der Amphibien. Die anderen Ordnungen der Amphibien sind die Schwanzlurche (Caudata, Urodela) und die Schleichenlurche oder Blindwühlen (Gymnophiona). ⓘ

Die meisten Froschlurche werden – ohne näheren verwandtschaftlichen Zusammenhang – als „Frösche“ bezeichnet. Zu den Froschlurchen zählen außerdem Kröten und Unken. ⓘ

Etymologie und Taxonomie

Die Bezeichnungen Frosch und Kröte sind systematisch nicht eindeutig abgegrenzt. Unter einem „Frosch“ wird landläufig ein relativ schlanker, agiler Froschlurch mit eher glatter und feuchter Haut sowie kräftigen Sprungbeinen verstanden. Beispiel: die Gattung Rana (Echte Frösche). Dagegen gilt eine „Kröte“ allgemein als plump und gedrungen gebaut. Ihre Haut ist eher trocken und „warzig“. Die vergleichsweise kurzen Hinterbeine dienen nur zu kurzen Hüpfern und zum Laufen auf allen vieren. Beispiel: die Gattung Bufo (Echte Kröten). In der Realität verschwimmen diese Abgrenzungsmerkmale häufig und lassen sich in der Taxonomie der Amphibien nicht bestätigen. ⓘ

Eindeutiger sind die Unken abzugrenzen und systematisch zuzuordnen: Eine Unke ist ein stammesgeschichtlich urtümlicher, kleiner Froschlurch mit einem abgeflachten Körper, warziger Oberseite und grell-bunt (gelb oder rot) marmorierter Bauchseite. Unken bilden die Gattung Bombina. ⓘ

Etymologie

Der Ursprung des Ordnungsnamens Anura - und seiner ursprünglichen Schreibweise Anoures - ist die altgriechische Vorsilbe ἀν- (an-) "ohne" und οὐρά (ourá), was "Tierschwanz" bedeutet. Es bezieht sich auf den schwanzlosen Charakter dieser Amphibien. ⓘ

Der Ursprung des Wortes Frosch ist unsicher und umstritten. Das Wort ist erstmals im Altenglischen als frogga belegt, aber das übliche altenglische Wort für den Frosch war frosc (mit Varianten wie frox und forsc), und es besteht Einigkeit darüber, dass das Wort Frosch irgendwie damit zusammenhängt. Das altenglische frosc blieb bis ins neunzehnte Jahrhundert als frosh und frosk im englischen Dialektgebrauch erhalten und findet in anderen germanischen Sprachen zahlreiche Parallelen. Beispiele in den modernen Sprachen sind u. a. deutsch Frosch, norwegisch frosk, isländisch froskur und niederländisch (kik)vors. Diese Wörter ermöglichen die Rekonstruktion eines gemeinsamen germanischen Vorgängers *froskaz. Die dritte Ausgabe des Oxford English Dictionary stellt fest, dass die Etymologie von *froskaz unsicher ist, stimmt aber mit Argumenten überein, dass es sich plausibel von einer proto-indoeuropäischen Basis ableiten könnte, ähnlich wie *preu, was so viel wie "Sprung" bedeutet. ⓘ

Wie aus dem altenglischen frosc das frogga entstanden ist, ist jedoch ungewiss, da die Entwicklung nicht mit einem regelmäßigen Lautwandel einhergeht. Stattdessen scheint es im Altenglischen eine Tendenz gegeben zu haben, Spitznamen für Tiere zu prägen, die auf -g enden, mit Beispielen - selbst alle von unsicherer Etymologie - wie Hund, Schwein, Hirsch und (Ohr)Perücke. Frog scheint im Rahmen dieses Trends von frosc abgeleitet worden zu sein. ⓘ

Das Wort Kröte, das zuerst als Altenglisch tādige belegt ist, ist hingegen nur im Englischen zu finden und hat ebenfalls eine unsichere Etymologie. Es ist die Grundlage für das Wort Kaulquappe, das erstmals als mittelenglisches taddepol belegt ist und offenbar "Krötenkopf" bedeutet. ⓘ

Taxonomie

Etwa 88 % der Amphibienarten werden in die Ordnung Anura eingeordnet. Dazu gehören über 7 100 Arten in 55 Familien, von denen die Craugastoridae (850 Arten), Hylidae (724 Arten), Microhylidae (688 Arten) und Bufonidae (621 Arten) die artenreichsten sind. ⓘ

Europäische Rotbauchunke (Bombina bombina) ⓘ

Zu den Anura gehören alle modernen Frösche und alle fossilen Arten, die unter die Definition der Anuren fallen. Zu den Merkmalen erwachsener Anuren gehören: 9 oder weniger präsakrale Wirbel, das Vorhandensein eines aus verschmolzenen Wirbeln gebildeten Urostils, kein Schwanz, ein langes und nach vorne geneigtes Darmbein, kürzere Vorder- als Hintergliedmaßen, Speiche und Elle verschmolzen, Schien- und Wadenbein verschmolzen, verlängerte Knöchelknochen, Fehlen eines Stirnbeins, Vorhandensein einer Zungenplatte, Unterkiefer ohne Zähne (mit Ausnahme von Gastrotheca guentheri), bestehend aus drei Knochenpaaren (Angulosplenial-, Dentary- und Mentomeckel-Knochen, wobei das letzte Paar bei den Pipoidea fehlt), freiliegende Zunge, Lymphräume unter der Haut und ein Muskel, der Protractor lentis, der an der Linse des Auges befestigt ist. Die Anurenlarve oder Kaulquappe hat einen einzigen zentralen Atmungsspirakel und Mundwerkzeuge, die aus keratinisierten Schnäbeln und Zähnen bestehen. ⓘ

Der panamaische Goldfrosch (Atelopus zeteki). ⓘ

Frösche und Kröten werden grob in drei Unterordnungen eingeteilt: Archaeobatrachia, zu denen vier Familien der Urfrösche gehören; Mesobatrachia, zu denen fünf Familien von Fröschen gehören, die sich evolutionär weiter entwickelt haben; und Neobatrachia, die bei weitem größte Gruppe, die die übrigen Familien der modernen Frösche enthält, darunter die meisten weltweit verbreiteten Arten. Die Unterordnung Neobatrachia wird weiter in die beiden Überfamilien Hyloidea und Ranoidea unterteilt. Diese Klassifizierung basiert auf morphologischen Merkmalen wie der Anzahl der Wirbel, der Struktur des Brustkorbs und der Morphologie der Kaulquappen. Während diese Klassifizierung weitgehend akzeptiert ist, sind die Beziehungen zwischen den Froschfamilien noch immer umstritten. ⓘ

Einige Anurenarten lassen sich leicht hybridisieren. So ist beispielsweise der Speisefrosch (Pelophylax esculentus) eine Kreuzung zwischen dem Teichfrosch (P. lessonae) und dem Moorfrosch (P. ridibundus). Die Rotbauchunke (Bombina bombina) und die Rotbauchunke (B. variegata) bilden ähnliche Hybriden. Diese sind weniger fruchtbar als ihre Eltern, so dass eine Hybridzone entsteht, in der die Hybriden vorherrschend sind. ⓘ

Entwicklung

Die Ursprünge und evolutionären Beziehungen zwischen den drei Hauptgruppen der Amphibien werden heftig diskutiert. Eine molekulare Phylogenie auf der Grundlage von rDNA-Analysen aus dem Jahr 2005 deutet darauf hin, dass Salamander und Zaunkönige enger miteinander verwandt sind als mit Fröschen und dass die Divergenz der drei Gruppen im Paläozoikum oder frühen Mesozoikum vor dem Auseinanderbrechen des Superkontinents Pangäa und bald nach ihrer Abspaltung von den Lappenfischen stattfand. Dies würde die relative Seltenheit von Amphibienfossilien aus der Zeit vor der Aufspaltung der Gruppen erklären. Eine andere molekularphylogenetische Analyse, die etwa zur gleichen Zeit durchgeführt wurde, kam zu dem Schluss, dass die Lurche erstmals vor etwa 330 Millionen Jahren auftraten und dass die Hypothese des Temnospondyl-Ursprungs glaubwürdiger ist als andere Theorien. Die Neobatrachier scheinen in Afrika/Indien entstanden zu sein, die Salamander in Ostasien und die Cäcilien im tropischen Pangäa. Andere Forscher stimmten zwar mit den Hauptaussagen dieser Studie überein, stellten jedoch die Wahl der Kalibrierungspunkte in Frage, die zur Synchronisierung der Daten verwendet wurden. Sie schlugen vor, das Datum der Diversifizierung der Lissamphibien in das Perm zu verlegen, also vor weniger als 300 Millionen Jahren, ein Datum, das besser mit den paläontologischen Daten übereinstimmt. Eine weitere Studie aus dem Jahr 2011, bei der sowohl ausgestorbene als auch lebende Taxa für morphologische und molekulare Daten herangezogen wurden, kam zu dem Schluss, dass Lissamphibia monophyletisch ist und innerhalb der Lepospondyli und nicht innerhalb der Temnospondyli eingeordnet werden sollte. Die Studie geht davon aus, dass Lissamphibia frühestens im späten Karbon, vor etwa 290 bis 305 Millionen Jahren, entstanden ist. Die Abspaltung zwischen Anura und Caudata fand schätzungsweise vor 292 Millionen Jahren statt, also später als die meisten molekularen Studien vermuten lassen, wobei sich die Caecilia vor 239 Millionen Jahren abspalteten. ⓘ

Ein versteinerter Frosch aus der Tschechischen Republik, möglicherweise Palaeobatrachus gigas. ⓘ

2008 wurde Gerobatrachus hottoni, ein Temnospondylus mit vielen frosch- und salamanderähnlichen Merkmalen, in Texas entdeckt. Er wurde auf 290 Millionen Jahre zurückdatiert und als fehlendes Bindeglied gepriesen, als ein Stamm-Batrachier, der dem gemeinsamen Vorfahren von Fröschen und Salamandern nahe steht, was mit der weithin akzeptierten Hypothese übereinstimmt, dass Frösche und Salamander enger miteinander verwandt sind (und eine Klade namens Batrachia bilden) als mit den Caecilien. Andere haben jedoch behauptet, dass Gerobatrachus hottoni nur ein dissorophoider Temnospondylus war, der nicht mit lebenden Amphibien verwandt ist. ⓘ

Salientia (lateinisch salire (salio), "springen") ist der Name der Gesamtgruppe, die sowohl die modernen Frösche der Ordnung Anura als auch ihre nahen fossilen Verwandten, die "Urfrösche" oder "Stammfrösche", umfasst. Zu den gemeinsamen Merkmalen dieser Urfrösche gehören 14 präsakrale Wirbel (moderne Frösche haben acht oder neun), ein langes und nach vorne geneigtes Darmbein im Becken, das Vorhandensein eines Frontoparietalknochens und ein Unterkiefer ohne Zähne. Die frühesten bekannten Amphibien, die enger mit Fröschen als mit Salamandern verwandt sind, sind Triadobatrachus massinoti aus der frühen Trias von Madagaskar (vor etwa 250 Millionen Jahren) und Czatkobatrachus polonicus aus der frühen Trias von Polen (etwa gleich alt wie Triadobatrachus). Der Schädel von Triadobatrachus ist froschähnlich, er ist breit und hat große Augenhöhlen, aber das Fossil weist Merkmale auf, die von denen moderner Frösche abweichen. Dazu gehört ein längerer Körper mit mehr Wirbeln. Der Schwanz hat separate Wirbel, im Gegensatz zum verschmolzenen Urostil oder Steißbein der modernen Frösche. Auch die Schien- und Wadenbeinknochen sind getrennt, was darauf schließen lässt, dass Triadobatrachus kein effizienter Springer war. ⓘ

Die frühesten bekannten "echten Frösche", die zur eigentlichen Anurenlinie gehören, lebten alle in der frühen Jurazeit. Eine solche frühe Froschart, Prosalirus bitis, wurde 1995 in der Kayenta-Formation von Arizona entdeckt und stammt aus der frühen Jura-Epoche (vor 199,6 bis 175 Millionen Jahren), womit Prosalirus etwas jünger ist als Triadobatrachus. Wie letzterer hatte Prosalirus keine stark vergrößerten Beine, sondern die für moderne Frösche typische dreizackige Beckenstruktur. Im Gegensatz zu Triadobatrachus hatte Prosalirus bereits fast seinen gesamten Schwanz verloren und war gut zum Springen geeignet. Ein weiterer frühjurassischer Frosch ist Vieraella herbsti, der nur von dorsalen und ventralen Abdrücken eines einzigen Tieres bekannt ist und dessen Länge von der Schnauze bis zum Schlund auf 33 mm geschätzt wird. Notobatrachus degiustoi aus dem mittleren Jura ist etwas jünger, etwa 155-170 Millionen Jahre alt. Zu den wichtigsten evolutionären Veränderungen bei dieser Art gehören die Verkürzung des Körpers und der Verlust des Schwanzes. Die Evolution der modernen Anura war wahrscheinlich in der Jurazeit abgeschlossen. Seitdem haben sich die Chromosomenzahlen bei den Säugetieren etwa 20 Mal schneller verändert als bei den Fröschen, was bedeutet, dass sich die Artenbildung bei den Säugetieren schneller vollzieht. ⓘ

Genetischen Studien zufolge haben sich die Familien Hyloidea, Microhylidae und die Gattung Natatanura (die etwa 88 % der lebenden Frösche umfasst) vor etwa 66 Millionen Jahren gleichzeitig diversifiziert, kurz nach dem Aussterbeereignis in der Kreidezeit und im Paläogen, das mit dem Chicxulub-Impaktor in Verbindung gebracht wird. Alle Ursprünge der Arborealität (z. B. in Hyloidea und Natatanura) gehen auf diese Zeit und das anschließende Wiederaufkommen von Wäldern zurück. ⓘ

Froschfossilien sind auf allen Kontinenten der Erde gefunden worden. Im Jahr 2020 wurde bekannt gegeben, dass ein Team von Wirbeltierpaläontologen auf der Seymour-Insel auf der antarktischen Halbinsel 40 Millionen Jahre alte Helmfroschfossilien entdeckt hat, was darauf hindeutet, dass in dieser Region einst Frösche lebten, die mit den heute im südamerikanischen Nothofagus-Wald lebenden Fröschen verwandt sind. ⓘ

Genibatrachus baoshanensis aus der Unterkreide von China. ⓘ

Phylogenie

Ein Kladogramm, das die Beziehungen zwischen den verschiedenen Froschfamilien in der Gattung Anura zeigt, ist in der nachstehenden Tabelle zu sehen. Dieses Diagramm in Form eines Baumes zeigt, wie jede Froschfamilie mit anderen Familien verwandt ist, wobei jeder Knoten einen Punkt gemeinsamer Abstammung darstellt. Es basiert auf Frost et al. (2006), Heinicke et al. (2009) und Pyron und Wiens (2011). ⓘ

Morphologie und Physiologie

Ein Ochsenfroschskelett, das verlängerte Gliedmaßen und zusätzliche Gelenke zeigt. Rote Markierungen kennzeichnen Knochen, die bei Fröschen erheblich verlängert wurden, und Gelenke, die beweglich geworden sind. Blau markiert Gelenke und Knochen, die nicht oder nur wenig verlängert sind. ⓘ

Frösche haben keinen Schwanz, außer als Larven, und die meisten haben lange Hinterbeine, verlängerte Knöchel, Schwimmhäute an den Zehen, keine Krallen, große Augen und eine glatte oder warzige Haut. Sie haben kurze Wirbelsäulen mit nicht mehr als 10 freien Wirbeln und verschmolzene Steißbeine (Urostil oder Steißbein). Die Größe der Frösche reicht von Paedophryne amauensis aus Papua-Neuguinea mit einer Länge von der Schnauze bis zum Schlund bis hin zum Goliathfrosch (Conraua goliath) aus Zentralafrika. Es gibt prähistorische, ausgestorbene Arten, die noch größere Größen erreichten. ⓘ

Füße und Beine

Der Aufbau von Füßen und Beinen ist bei den Froscharten sehr unterschiedlich und hängt zum Teil davon ab, ob sie hauptsächlich auf dem Boden, im Wasser, in Bäumen oder in Höhlen leben. Frösche müssen in der Lage sein, sich schnell durch ihre Umgebung zu bewegen, um Beute zu fangen und Raubtieren zu entkommen, und zahlreiche Anpassungen helfen ihnen, dies zu tun. Die meisten Frösche können entweder springen oder stammen von Vorfahren ab, die dies konnten, wobei ein Großteil des Bewegungsapparats für diesen Zweck angepasst wurde. Schienbein, Wadenbein und Fußwurzel sind zu einem einzigen, starken Knochen verschmolzen, ebenso wie Speiche und Elle in den vorderen Gliedmaßen (die den Aufprall bei der Landung abfangen müssen). Die Mittelfußknochen haben sich verlängert, um die Beinlänge zu vergrößern und es den Fröschen zu ermöglichen, beim Abheben länger auf den Boden zu drücken. Das Illium hat sich verlängert und ein bewegliches Gelenk mit dem Kreuzbein gebildet, das bei spezialisierten Springern wie den Raniden und Hyliden als zusätzliches Gliedmaßengelenk fungiert, um die Sprünge zu verstärken. Die Schwanzwirbel sind zu einem Urostil verschmolzen, der in das Becken zurückgezogen ist. Dadurch kann die Kraft während des Sprungs von den Beinen auf den Körper übertragen werden. ⓘ

Mit Schwimmhäuten versehener Hinterfuß eines Frosches
(Rana temporaria) ⓘ

Der Tylers Laubfrosch (Litoria tyleri) hat große Zehenballen und Schwimmhäute an den Füßen. ⓘ

Das Muskelsystem hat sich in ähnlicher Weise verändert. Die Hintergliedmaßen der Urfrösche enthielten vermutlich Muskelpaare, die gegenläufig wirkten (ein Muskel zur Beugung des Knies, ein anderer zur Streckung), wie dies bei den meisten anderen Gliedertieren der Fall ist. Bei den modernen Fröschen sind jedoch fast alle Muskeln so verändert worden, dass sie zum Springen beitragen, während nur einige kleine Muskeln übrig geblieben sind, um die Gliedmaßen in die Ausgangsposition zurückzubringen und die Haltung aufrechtzuerhalten. Die Muskeln sind auch stark vergrößert, wobei die wichtigsten Beinmuskeln über 17 % der Gesamtmasse der Frösche ausmachen. ⓘ

Viele Frösche haben Schwimmhäute an den Füßen, und der Grad der Schwimmhäute ist direkt proportional zu der Zeit, die die Art im Wasser verbringt. Der vollständig im Wasser lebende Afrikanische Zwergfrosch (Hymenochirus sp.) hat vollständig mit Schwimmhäuten versehene Zehen, während die Zehen des Weißen Laubfroschs (Litoria caerulea), einer baumlebenden Art, nur zu einem Viertel oder zur Hälfte mit Schwimmhäuten versehen sind. Zu den Ausnahmen gehören die fliegenden Frösche der Hylidae und Rhacophoridae, die ebenfalls vollständig mit Schwimmhäuten versehene Zehen haben, die sie zum Gleiten benutzen. ⓘ

Laubfrösche haben an den Enden ihrer Zehen Ballen, mit denen sie sich an senkrechten Flächen festhalten können. Dabei handelt es sich nicht um Saugnäpfe, sondern um säulenförmige Zellen mit flachen Spitzen, zwischen denen sich kleine Lücken befinden, die durch Schleimdrüsen geschmiert werden. Wenn der Frosch Druck ausübt, haften die Zellen an den Unebenheiten der Oberfläche und der Halt wird durch Oberflächenspannung aufrechterhalten. Dadurch kann der Frosch auf glatten Oberflächen klettern, aber das System funktioniert nicht effizient, wenn die Ballen übermäßig nass sind. ⓘ

Bei vielen Laubfröschen vergrößert eine kleine "Zwischenstruktur" an jeder Zehe die Oberfläche, die das Substrat berührt. Außerdem haben viele Laubfrösche Hüftgelenke, die sowohl das Hüpfen als auch das Gehen ermöglichen. Einige Frösche, die hoch in den Bäumen leben, besitzen sogar ein ausgeklügeltes Netz zwischen ihren Zehen. Dadurch können die Frösche mit dem Fallschirm" abspringen oder kontrolliert von einer Position in der Baumkrone zu einer anderen gleiten. ⓘ

Bodenbewohnenden Fröschen fehlen im Allgemeinen die Anpassungen von Wasser- und Baumfröschen. Die meisten haben, wenn überhaupt, kleinere Zehenballen und wenig Schwimmhäute. Einige grabende Frösche wie der Couch's Spadefoot (Scaphiopus couchii) haben einen lappenartigen Zehenfortsatz an den Hinterfüßen, eine verhornte Knolle, die oft als Spaten bezeichnet wird und ihnen beim Graben hilft. ⓘ

Manchmal wird während des Kaulquappenstadiums eines der sich entwickelnden Hinterbeine von einem Raubtier, z. B. einer Libellennymphe, gefressen. In einigen Fällen wächst das volle Bein weiter, in anderen nicht, obwohl der Frosch seine normale Lebensspanne mit nur drei Gliedmaßen verbringen kann. Gelegentlich gräbt sich ein parasitischer Plattwurm (Ribeiroia ondatrae) in das Hinterteil einer Kaulquappe ein und verursacht eine Neuanordnung der Gliedmaßenknospen, so dass der Frosch ein oder mehrere zusätzliche Beine entwickelt. ⓘ

Der Nördliche Leopardenfrosch (Rana pipiens) häutet sich und frisst seine Haut. ⓘ

Haut

Die Haut eines Frosches dient dem Schutz, der Atmung, der Wasseraufnahme und der Regulierung der Körpertemperatur. Sie verfügt über zahlreiche Drüsen, vor allem am Kopf und am Rücken, die oft ekelerregende und giftige Stoffe absondern (körnige Drüsen). Das Sekret ist oft klebrig und trägt dazu bei, die Haut feucht zu halten, schützt vor dem Eindringen von Schimmelpilzen und Bakterien und macht das Tier glitschig, so dass es besser vor Fressfeinden fliehen kann. Die Haut wird alle paar Wochen abgeworfen. Normalerweise spaltet sie sich in der Mitte des Rückens und quer über den Bauch, und der Frosch zieht seine Arme und Beine frei. Die abgestreifte Haut wird dann zum Kopf hin bearbeitet, wo sie schnell gefressen wird. ⓘ

Da Frösche Kaltblüter sind, müssen sie geeignete Verhaltensmuster zur Regulierung ihrer Temperatur anwenden. Um sich aufzuwärmen, können sie sich in die Sonne oder auf eine warme Oberfläche begeben; wenn sie überhitzen, können sie sich in den Schatten begeben oder eine Haltung einnehmen, bei der möglichst wenig Hautfläche der Luft ausgesetzt ist. Diese Haltung dient auch dazu, Wasserverluste zu vermeiden. Dabei hockt der Frosch dicht am Boden, Hände und Füße unter Kinn und Körper geklemmt. Die Hautfarbe eines Frosches dient der Wärmeregulierung. Unter kühlen, feuchten Bedingungen ist die Farbe dunkler als an einem heißen, trockenen Tag. Der graue Schaumnest-Laubfrosch (Chiromantis xerampelina) ist sogar in der Lage, sich weiß zu färben, um das Risiko einer Überhitzung zu minimieren. ⓘ

Viele Frösche sind in der Lage, Wasser und Sauerstoff direkt über die Haut aufzunehmen, insbesondere im Beckenbereich, aber die Durchlässigkeit der Froschhaut kann auch zu Wasserverlusten führen. Überall am Körper befinden sich Drüsen, die Schleim absondern, der die Haut feucht hält und die Verdunstung verringert. Einige Drüsen an den Händen und auf der Brust der Männchen sind darauf spezialisiert, klebrige Sekrete zu produzieren, um den Amplexus zu unterstützen. Ähnliche Drüsen bei Laubfröschen produzieren eine leimartige Substanz auf den Haftscheiben der Füße. Einige Laubfrösche reduzieren den Wasserverlust durch eine wasserdichte Hautschicht, und mehrere südamerikanische Arten überziehen ihre Haut mit einem wachsartigen Sekret. Andere Frösche haben sich Verhaltensweisen angeeignet, um Wasser zu sparen, wie z. B. Nachtaktivität und das Ruhen in einer wassersparenden Position. Manche Frösche ruhen auch in großen Gruppen, wobei sich jeder Frosch an seinen Nachbarn presst. Dadurch ist die Haut weniger der Luft oder einer trockenen Oberfläche ausgesetzt, was den Wasserverlust verringert. Die Woodhouse-Kröte (Bufo woodhousii) setzt sich, wenn sie nach der Gefangenschaft an einem trockenen Ort Zugang zu Wasser hat, ins flache Wasser, um sich zu rehydrieren. Der männliche Haarfrosch (Trichobatrachus robustus) hat Hautpapillen, die aus dem unteren Rücken und den Schenkeln herausragen und ihm ein borstiges Aussehen verleihen. Sie enthalten Blutgefäße und dienen vermutlich dazu, die für die Atmung verfügbare Hautfläche zu vergrößern. ⓘ

Einige Arten haben in ihre Haut eingebettete Knochenplatten, ein Merkmal, das sich anscheinend mehrmals unabhängig voneinander entwickelt hat. Bei einigen anderen Arten ist die Haut an der Oberseite des Kopfes verdichtet und das Bindegewebe der Lederhaut ist mit den Schädelknochen verwachsen (Exostose). ⓘ

Die Tarnung ist ein häufiger Verteidigungsmechanismus der Frösche. Merkmale wie Warzen und Hautfalten finden sich in der Regel bei bodenbewohnenden Fröschen, für die glatte Haut keine so wirksame Tarnung darstellen würde. Manche Frösche wechseln ihre Farbe zwischen Tag und Nacht, da Licht und Feuchtigkeit die Pigmentzellen stimulieren und sie dazu bringen, sich auszudehnen oder zusammenzuziehen. Manche sind sogar in der Lage, ihre Hautbeschaffenheit zu kontrollieren. Der Pazifische Laubfrosch (Pseudacris regilla) hat grüne und braune Morphen, einfarbig oder gefleckt, und ändert seine Farbe je nach Jahreszeit und allgemeiner Hintergrundfarbe. ⓘ

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  Der Waldfrosch (Lithobates sylvaticus oder Rana sylvatica) weist eine auffällige Färbung auf, darunter schwarze Augenflecken, die den Lücken zwischen Blättern ähneln, Bänder auf der Rückenhaut (dorsolaterale dermale Plica), die einer Blattmittelrippe ähneln, sowie Flecken, Punkte und Beinstreifen, die den Merkmalen abgefallener Blätter ähneln.

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  Beutelfrosch (Assa darlingtoni) getarnt in der Laubstreu. ⓘ

Atmung und Kreislauf

Wie andere Amphibien können sie Sauerstoff durch ihre hochgradig durchlässigen Häute transportieren. Diese einzigartige Eigenschaft ermöglicht es ihnen, sich an Orten aufzuhalten, die keinen Zugang zur Luft haben, und durch ihre Haut zu atmen. Da im Allgemeinen keine Rippen vorhanden sind, werden die Lungen durch Wangenpumpen gefüllt, und ein lungenloser Frosch kann seine Körperfunktionen auch ohne sie aufrechterhalten. Der vollständig im Wasser lebende Borneo-Flachkopffrosch (Barbourula kalimantanensis) ist der erste Frosch, von dem bekannt ist, dass er keine Lunge hat. ⓘ

Frösche haben ein Herz mit drei Kammern, ein Merkmal, das sie mit Eidechsen teilen. Das sauerstoffhaltige Blut aus der Lunge und das sauerstoffarme Blut aus dem atmenden Gewebe gelangen über getrennte Vorhöfe in das Herz. Wenn sich diese Kammern zusammenziehen, fließen die beiden Blutströme in eine gemeinsame Herzkammer, bevor sie über ein Spiralventil in das entsprechende Gefäß gepumpt werden: die Aorta für sauerstoffreiches Blut und die Lungenarterie für sauerstoffarmes Blut. ⓘ

Einige Froscharten haben sich so angepasst, dass sie in sauerstoffarmen Gewässern überleben können. Der Titicaca-Wasserfrosch (Telmatobius culeus) ist eine solche Art und hat eine faltige Haut, die ihre Oberfläche vergrößert, um den Gasaustausch zu verbessern. Normalerweise nutzt er seine rudimentären Lungen nicht, hebt und senkt aber manchmal seinen Körper rhythmisch, wenn er sich auf dem Seegrund befindet, um die Wasserströmung um ihn herum zu erhöhen. ⓘ

Anatomisches Modell eines sezierten Frosches: 1 Rechter Vorhof, 2 Lunge, 3 Aorta, 4 Eimasse, 5 Dickdarm, 6 Linker Vorhof, 7 Herzkammer, 8 Magen, 9 Leber, 10 Gallenblase, 11 Dünndarm, 12 Kloake ⓘ

Verdauung und Ausscheidung

Frösche haben Oberkieferzähne, die dazu dienen, die Nahrung vor dem Verschlucken festzuhalten. Diese Zähne sind sehr schwach und können nicht zum Kauen oder zum Fangen und Verletzen flinker Beutetiere verwendet werden. Stattdessen benutzt der Frosch seine klebrige, gespaltene Zunge, um Fliegen und andere kleine, sich bewegende Beutetiere zu fangen. Die Zunge liegt normalerweise eingerollt im Maul, hinten frei und vorne am Unterkiefer befestigt. Sie kann mit großer Geschwindigkeit herausgeschossen und wieder eingezogen werden. Einige Frösche haben keine Zunge und stopfen sich die Nahrung einfach mit den Händen ins Maul. Der Afrikanische Ochsenfrosch (Pyxicephalus), der relativ große Tiere wie Mäuse und andere Frösche erbeutet, hat an der Vorderseite des Unterkiefers kegelförmige Knochenvorsprünge, die Odontoidfortsätze genannt werden und wie Zähne funktionieren. Die Augen helfen beim Schlucken der Nahrung, da sie durch Löcher im Schädel zurückgezogen werden können und helfen, die Nahrung die Kehle hinunter zu schieben. ⓘ

Die Nahrung wandert dann durch die Speiseröhre in den Magen, wo sie mit Verdauungsenzymen versetzt und aufgewirbelt wird. Anschließend gelangt sie in den Dünndarm (Zwölffingerdarm und Ileum), wo der größte Teil der Verdauung stattfindet. Pankreassaft aus der Bauchspeicheldrüse und Galle, die von der Leber produziert und in der Gallenblase gespeichert wird, werden in den Dünndarm abgegeben, wo die Flüssigkeiten die Nahrung verdauen und die Nährstoffe absorbiert werden. Die Nahrungsreste gelangen in den Dickdarm, wo überschüssiges Wasser entfernt wird und die Abfallstoffe durch die Kloake ausgeschieden werden. Der kürzlich entdeckte Prometheus-Frosch frisst Berichten zufolge manchmal gekochte oder verbrannte Nahrung aus Gebieten, die von Waldbränden betroffen sind. ⓘ

Obwohl sie an das Landleben angepasst sind, ähneln Frösche den Süßwasserfischen, da sie nicht in der Lage sind, ihr Körperwasser effektiv zu konservieren. Wenn sie an Land sind, geht viel Wasser durch Verdunstung über die Haut verloren. Das Ausscheidungssystem ähnelt dem von Säugetieren, und es gibt zwei Nieren, die stickstoffhaltige Produkte aus dem Blut entfernen. Frösche produzieren große Mengen an verdünntem Urin, um giftige Produkte aus den Nierentubuli auszuspülen. Der Stickstoff wird von Kaulquappen und Wasserfröschen in Form von Ammoniak ausgeschieden, von den meisten erwachsenen Landtieren jedoch hauptsächlich in Form von Harnstoff, einem weniger toxischen Produkt. Einige wenige Laubfroscharten mit wenig Zugang zu Wasser scheiden die noch weniger giftige Harnsäure aus. Der Urin gelangt über paarige Harnleiter in die Harnblase, aus der er in regelmäßigen Abständen in die Kloake abgelassen wird. Alle Körperausscheidungen verlassen den Körper durch die Kloake, die in einem Kloakenschlot endet. ⓘ

Fortpflanzungsorgane

Beim männlichen Frosch sind die beiden Hoden mit den Nieren verbunden, und der Samen gelangt durch feine Röhren, die so genannten Ausführungsgänge, in die Nieren. Von dort geht es weiter durch die Harnleiter, die folglich als Urinogenitalgänge bezeichnet werden. Es gibt keinen Penis, und das Sperma wird aus der Kloake direkt auf die Eier geschleudert, wenn das Weibchen sie ablegt. Die Eierstöcke des weiblichen Frosches befinden sich neben den Nieren, und die Eier werden durch ein Paar Eileiter und durch die Kloake nach außen geschleudert. ⓘ

Wenn sich Frösche paaren, klettert das Männchen auf den Rücken des Weibchens und schlingt seine Vorderbeine um ihren Körper, entweder hinter den Vorderbeinen oder direkt vor den Hinterbeinen. Diese Position wird als Amplexus bezeichnet und kann mehrere Tage lang beibehalten werden. Der männliche Frosch hat bestimmte hormonabhängige sekundäre Geschlechtsmerkmale. Dazu gehört, dass er in der Brutzeit spezielle Daumenballen entwickelt, die ihm einen festen Halt geben. Der Griff des männlichen Frosches während des Amplexus stimuliert das Weibchen zur Abgabe von Eiern, die in der Regel in Gelee eingewickelt sind, als Laich. Bei vielen Arten ist das Männchen kleiner und schlanker als das Weibchen. Die Männchen haben Stimmbänder und geben eine Reihe von Quaken von sich, vor allem in der Brutzeit, und bei einigen Arten haben sie auch Stimmsäcke, um den Ton zu verstärken. ⓘ

Das Nervensystem

Frösche haben ein hoch entwickeltes Nervensystem, das aus einem Gehirn, einem Rückenmark und Nerven besteht. Viele Teile des Froschgehirns entsprechen denen des Menschen. Es besteht aus zwei Riechlappen, zwei Großhirnhälften, einer Zirbeldrüse, zwei Sehnerven, einem Kleinhirn und einer Medulla oblongata. Das Kleinhirn steuert die Muskelkoordination und die Körperhaltung, während die Medulla oblongata die Atmung, die Verdauung und andere automatische Funktionen regelt. Die relative Größe des Großhirns ist bei Fröschen viel kleiner als beim Menschen. Frösche haben zehn Paare von Hirnnerven, die Informationen von außen direkt an das Gehirn weiterleiten, und zehn Paare von Spinalnerven, die Informationen von den Extremitäten über das Rückenmark an das Gehirn weiterleiten. Im Gegensatz dazu haben alle Amnioten (Säugetiere, Vögel und Reptilien) zwölf Paare von Hirnnerven. ⓘ

Nahaufnahme des Froschkopfes mit Auge, Nasenloch, Mund und Trommelfell. ⓘ

Sehvermögen

Die Augen der meisten Frösche befinden sich auf beiden Seiten des Kopfes in der Nähe der Spitze und ragen als halbkugelförmige Wülste nach außen. Sie ermöglichen ein binokulares Sehen über ein Feld von 100° nach vorne und ein Gesamtgesichtsfeld von fast 360°. Sie können der einzige Teil eines sonst untergetauchten Frosches sein, der aus dem Wasser ragt. Jedes Auge hat verschließbare Ober- und Unterlider und eine Nickhaut, die einen weiteren Schutz bietet, insbesondere wenn der Frosch schwimmt. Bei den Mitgliedern der Familie der Wasserfroschartigen (Pipidae) befinden sich die Augen am oberen Ende des Kopfes, eine Position, die besser geeignet ist, um Beutetiere im Wasser zu entdecken. Die Regenbogenhaut hat verschiedene Farben und die Pupillen verschiedene Formen. Die Erdkröte (Bufo bufo) hat eine goldene Iris und horizontale, schlitzförmige Pupillen, der Rotaugenlaubfrosch (Agalychnis callidryas) hat vertikale, schlitzförmige Pupillen, der Pfeilgiftfrosch hat dunkle Iris, die Rotbauchunke (Bombina spp.) hat dreieckige Pupillen und der Tomatenfrosch (Dyscophus spp.) hat runde Pupillen. Die Iris der Erdkröte (Anaxyrus terrestris) ist so gemustert, dass sie mit der umgebenden, getarnten Haut verschmilzt. ⓘ

Die Fernsicht eines Frosches ist besser als seine Nahsicht. Rufende Frösche verstummen schnell, wenn sie einen Eindringling oder auch nur einen sich bewegenden Schatten sehen, aber je näher ein Objekt ist, desto weniger gut wird es gesehen. Wenn ein Frosch seine Zunge herausstreckt, um ein Insekt zu fangen, reagiert er auf ein kleines, sich bewegendes Objekt, das er nicht gut sehen kann, und muss es vorher genau ausrichten, da er seine Augen schließt, wenn er die Zunge herausstreckt. Obwohl dies früher umstritten war, haben neuere Forschungen gezeigt, dass Frösche auch bei sehr schwachem Licht in Farbe sehen können. ⓘ

Gehör

Oberflächenwiedergabe des Kopfes des Frosches Atelopus franciscus, mit hervorgehobenen Ohrteilen. ⓘ

Frösche können sowohl in der Luft als auch unter Wasser hören. Sie haben keine äußeren Ohren; die Trommelfelle (Trommelfelle) liegen direkt frei oder können von einer Hautschicht bedeckt sein und sind als kreisförmige Fläche direkt hinter dem Auge sichtbar. Die Größe und der Abstand der Trommelfelle hängen mit der Frequenz und Wellenlänge zusammen, mit der der Frosch ruft. Bei einigen Arten wie dem Ochsenfrosch gibt die Größe des Trommelfells Aufschluss über das Geschlecht des Frosches; bei den Männchen sind die Trommelfelle größer als die Augen, während bei den Weibchen die Augen und die Trommelfelle etwa gleich groß sind. Ein Geräusch versetzt das Trommelfell in Schwingung, und der Schall wird an das Mittel- und Innenohr weitergeleitet. Im Mittelohr befinden sich die Bogengänge, die für das Gleichgewicht und die Orientierung zuständig sind. Im Innenohr sind die Hörhaarzellen in zwei Bereichen der Cochlea angeordnet, der Basilarpapille und der Amphibienpapille. Erstere nimmt hohe Frequenzen wahr, letztere niedrige Frequenzen. Da die Cochlea kurz ist, nutzen Frösche die elektrische Abstimmung, um den Bereich der hörbaren Frequenzen zu erweitern und verschiedene Geräusche unterscheiden zu können. Auf diese Weise können sie die Revier- und Fortpflanzungsrufe ihrer Artgenossen wahrnehmen. Bei einigen Arten, die in trockenen Regionen leben, kann das Geräusch von Donner oder starkem Regen sie aus ihrem Ruhezustand aufwecken. Ein Frosch kann durch ein unerwartetes Geräusch aufgeschreckt werden, aber er wird in der Regel erst dann aktiv, wenn er die Quelle des Geräuschs durch Sehen lokalisiert hat. ⓘ

Ruf

Ein männlicher Dendropsophus microcephalus zeigt während seines Rufs seinen Stimmsack. ⓘ

Werberuf des männlichen Atelopus franciscus ⓘ

Der Ruf oder das Quaken eines Frosches ist einzigartig für seine Art. Frösche erzeugen dieses Geräusch, indem sie Luft durch den Kehlkopf in der Kehle leiten. Bei den meisten rufenden Fröschen wird der Ton durch einen oder mehrere Stimmsäcke verstärkt, Hautmembranen unter der Kehle oder an den Mundwinkeln, die sich bei der Verstärkung des Rufs ausdehnen. Einige Froschlaute sind so laut, dass sie bis zu 1,6 km weit zu hören sind. Außerdem hat man festgestellt, dass einige Arten vom Menschen geschaffene Strukturen wie Abflussrohre zur künstlichen Verstärkung ihrer Rufe nutzen. Der Küstenschwanzfrosch (Ascaphus truei) lebt in nordamerikanischen Gebirgsbächen und gibt keine Laute von sich. ⓘ

Die Hauptfunktion des Rufens besteht für die männlichen Frösche darin, Partner anzulocken. Die Männchen können einzeln rufen oder einen Chor bilden, wenn sich zahlreiche Männchen an einem Brutplatz versammelt haben. Bei vielen Froscharten, wie z. B. dem Laubfrosch (Polypedates leucomystax), antworten die Weibchen auf die Rufe der Männchen, was die Fortpflanzungsaktivität in einer Brutkolonie verstärkt. Die Froschweibchen bevorzugen Männchen, die intensivere und leisere Laute von sich geben, die in einer Menschenmenge auffallen. Man geht davon aus, dass das Männchen durch die Demonstration seiner Fähigkeiten seine Eignung zur Erzeugung von überdurchschnittlichem Nachwuchs unter Beweis stellt. ⓘ

Ein anderer Ruf wird von einem männlichen Frosch oder einem unempfänglichen Weibchen ausgestoßen, wenn es von einem anderen Männchen bestiegen wird. Dabei handelt es sich um ein deutliches Zirpen, das von einer Vibration des Körpers begleitet wird. Laubfrösche und einige nicht-aquatische Arten haben einen Regenruf, den sie auf der Grundlage von Feuchtigkeitshinweisen vor einem Regenschauer erzeugen. Viele Arten haben auch einen Revierruf, der dazu dient, andere Männchen zu vertreiben. Alle diese Rufe werden bei geschlossenem Maul des Frosches ausgestoßen. Ein Notruf, der von einigen Fröschen bei Gefahr ausgestoßen wird, wird mit offenem Maul ausgestoßen, wodurch ein höherer Ton entsteht. Er wird in der Regel eingesetzt, wenn der Frosch von einem Raubtier gepackt wurde, und kann dazu dienen, den Angreifer abzulenken oder zu verwirren, damit er den Frosch freilässt. ⓘ

Der markante tiefe "Jug-o-rum"-Ruf des Gebänderten Ochsenfroschs. ⓘ

Viele Froscharten haben tiefe Rufe. Das Quaken des Amerikanischen Ochsenfroschs (Rana catesbiana) wird manchmal als "jug o' rum" bezeichnet. Der Pazifische Laubfrosch (Pseudacris regilla) erzeugt das lautmalerische "ribbit", das oft in Filmen zu hören ist. Zu den anderen lautmalerischen Wiedergaben von Froschrufen gehört "brekekekex koax koax", der Ruf des Moorfrosches (Pelophylax ridibundus) in Die Frösche, einem altgriechischen komischen Drama von Aristophanes. Die Rufe des Bachfrosches (Amolops tormotus) sind in vielerlei Hinsicht ungewöhnlich. Die Männchen zeichnen sich durch eine Vielzahl von Rufen aus, bei denen die Frequenz nach oben und nach unten moduliert wird. Wenn sie kommunizieren, erzeugen sie Rufe, die in den Ultraschallbereich fallen. Der letzte Aspekt, der die Rufe dieser Froschart so ungewöhnlich macht, ist die Tatsache, dass nichtlineare akustische Phänomene wichtige Komponenten in ihren akustischen Signalen sind. ⓘ

Torpor

Unter extremen Bedingungen fallen manche Frösche in einen Torpor-Zustand und bleiben monatelang inaktiv. In kälteren Regionen halten viele Froscharten im Winter Winterschlaf. Diejenigen, die an Land leben, wie z. B. die amerikanische Kröte (Bufo americanus), graben eine Höhle und bauen ein Hibernaculum, in dem sie sich zur Ruhe legen. Andere, die weniger gut graben können, suchen sich eine Felsspalte oder vergraben sich in totem Laub. Wasserlebende Arten wie der Amerikanische Ochsenfrosch (Rana catesbeiana) sinken normalerweise auf den Grund des Teiches, wo sie halb im Schlamm versunken liegen, aber immer noch Zugang zu dem im Wasser gelösten Sauerstoff haben. Ihr Stoffwechsel verlangsamt sich und sie leben von ihren Energiereserven. Einige Frösche wie der Laubfrosch oder der Springspanner können sogar das Einfrieren überleben. Unter der Haut und in der Körperhöhle bilden sich Eiskristalle, aber die lebenswichtigen Organe sind durch eine hohe Glukosekonzentration vor dem Erfrieren geschützt. Ein scheinbar lebloser, gefrorener Frosch kann seine Atmung und seinen Herzschlag wieder aufnehmen, wenn die Bedingungen wärmer werden. ⓘ

Das andere Extrem ist der gestreifte Frosch (Cyclorana alboguttata), der während der heißen Trockenzeit in Australien regelmäßig eine Winterruhe einlegt und neun oder zehn Monate im Jahr ohne Zugang zu Nahrung und Wasser überlebt. Sie gräbt sich unter der Erde ein und rollt sich in einem schützenden Kokon zusammen, der aus ihrer abgeworfenen Haut besteht. Forscher der Universität von Queensland haben herausgefunden, dass sich der Stoffwechsel des Frosches während des Winterschlafs verändert und die Effizienz der Mitochondrien erhöht wird. Dies bedeutet, dass die begrenzte Energiemenge, die dem komatösen Frosch zur Verfügung steht, effizienter genutzt wird. Dieser Überlebensmechanismus ist nur für Tiere nützlich, die über einen längeren Zeitraum völlig bewusstlos sind und deren Energiebedarf gering ist, da sie Kaltblüter sind und keine Wärme erzeugen müssen. Andere Untersuchungen haben gezeigt, dass zur Deckung dieses Energiebedarfs Muskeln verkümmern, wobei die Muskeln der hinteren Gliedmaßen vorzugsweise nicht betroffen sind. Bei Fröschen wurde eine obere kritische Temperatur von etwa 41 Grad Celsius festgestellt. ⓘ

Fortbewegung

Die verschiedenen Froscharten nutzen eine Reihe von Fortbewegungsarten wie Springen, Laufen, Gehen, Schwimmen, Wühlen, Klettern und Gleiten. ⓘ

Regenwald-Raketenfrosch beim Springen. ⓘ

Springen

Frösche sind allgemein als außergewöhnliche Springer bekannt und im Verhältnis zu ihrer Größe die besten Springer unter den Wirbeltieren. Der gestreifte Raketenfrosch, Litoria nasuta, kann über eine Distanz springen, die mehr als das Fünfzigfache seiner Körperlänge beträgt. Zwischen den Arten gibt es enorme Unterschiede in der Sprungfähigkeit. Innerhalb einer Art nimmt die Sprungweite mit zunehmender Größe zu, aber die relative Sprungweite (gesprungene Körperlänge) nimmt ab. Der Indische Springfrosch (Euphlyctis cyanophlyctis) ist in der Lage, aus dem Wasser zu springen, wenn er an der Oberfläche schwimmt. Der winzige nördliche Grillenfrosch (Acris crepitans) kann mit einer Reihe von kurzen, schnellen Sprüngen über die Oberfläche eines Teichs "hüpfen". ⓘ

Zeitlupenaufnahmen zeigen, dass die Muskeln passiv beweglich sind. Sie werden zunächst gedehnt, während sich der Frosch noch in der Hocke befindet, und dann kontrahiert, bevor sie erneut gedehnt werden, um den Frosch in die Luft zu bringen. Die Vorderbeine werden gegen die Brust gefaltet und die Hinterbeine bleiben für die Dauer des Sprungs in der gestreckten, stromlinienförmigen Position. Bei einigen extrem leistungsfähigen Springern, wie dem Kubanischen Laubfrosch (Osteopilus septentrionalis) und dem Nördlichen Leopardenfrosch (Rana pipiens), kann die während eines Sprungs ausgeübte Spitzenleistung diejenige übersteigen, die der Muskel theoretisch zu erzeugen vermag. Wenn sich die Muskeln zusammenziehen, wird die Energie zunächst auf die gedehnte Sehne übertragen, die um den Knöchel gewickelt ist. Dann spannen sich die Muskeln erneut an, während die Sehne ihre Energie wie ein Katapult freisetzt und eine starke Beschleunigung erzeugt, die die Grenzen der muskelbetriebenen Beschleunigung überschreitet. Ein ähnlicher Mechanismus ist bei Heuschrecken und Grashüpfern dokumentiert worden. ⓘ

Das frühe Schlüpfen von Froschlurchen kann sich negativ auf die Sprungleistung und die allgemeine Fortbewegung von Fröschen auswirken. Die Hintergliedmaßen können sich noch nicht vollständig ausbilden, was dazu führt, dass sie im Vergleich zu einem normal schlüpfenden Fröschlein kürzer und viel schwächer sind. Früh schlüpfende Fröschlein sind möglicherweise häufiger auf andere Formen der Fortbewegung angewiesen, wie Schwimmen und Laufen. ⓘ

Gehen und Laufen ⓘ

Phrynomantis bifasciatus beim Laufen auf einer ebenen Fläche ⓘ

Frösche der Familien Bufonidae, Rhinophrynidae und Microhylidae haben kurze Hinterbeine und laufen eher, als dass sie springen. Wenn sie versuchen, sich schnell fortzubewegen, beschleunigen sie die Bewegungsgeschwindigkeit ihrer Gliedmaßen oder nehmen einen unbeholfenen Hüpfgang an. Die Schmalmundkröte der Great Plains (Gastrophryne olivacea) wurde mit einer Gangart beschrieben, die "eine Kombination aus Laufen und kurzen Sprüngen ist, die in der Regel nur ein oder zwei Zentimeter lang sind". In einem Experiment wurde die Fowlerkröte (Bufo fowleri) auf ein Laufband gesetzt, das mit unterschiedlichen Geschwindigkeiten gedreht wurde. Durch Messung der Sauerstoffaufnahme der Kröte wurde festgestellt, dass das Hüpfen bei anhaltender Fortbewegung eine ineffiziente Ressourcennutzung darstellt, während es bei kurzen, hochintensiven Aktivitäten eine nützliche Strategie ist. ⓘ

Der Rotfuß-Lauffrosch (Kassina maculata) hat kurze, schlanke Hintergliedmaßen, die sich nicht zum Springen eignen. Er kann sich schnell fortbewegen, indem er einen Laufgang verwendet, bei dem die beiden Hinterbeine abwechselnd eingesetzt werden. Zeitlupenaufnahmen zeigen, dass der Frosch im Gegensatz zu einem Pferd, das traben oder galoppieren kann, bei langsamen, mittleren und schnellen Geschwindigkeiten gleich schnell läuft. Diese Art kann auch auf Bäume und Sträucher klettern und tut dies nachts, um Insekten zu fangen. Der Indische Springfrosch (Euphlyctis cyanophlyctis) hat breite Füße und kann mehrere Meter weit über die Wasseroberfläche laufen. ⓘ

Schwimmen ⓘ

Die Erdkröte (Bufo bufo) beim Schwimmen. ⓘ

Frösche, die im Wasser leben oder es aufsuchen, haben Anpassungen, die ihre Schwimmfähigkeiten verbessern. Die Hintergliedmaßen sind stark bemuskelt und kräftig. Die Schwimmhäute zwischen den Zehen der Hinterfüße vergrößern die Fläche des Fußes und helfen dem Frosch, sich kraftvoll durch das Wasser zu bewegen. Die Mitglieder der Familie Pipidae leben ausschließlich im Wasser und weisen die stärkste Spezialisierung auf. Sie haben starre Wirbelsäulen, abgeflachte, stromlinienförmige Körper, Seitenliniensysteme und kräftige Hintergliedmaßen mit großen Schwimmfüßen. Kaulquappen haben meist große Schwanzflossen, die für Schub sorgen, wenn der Schwanz von einer Seite zur anderen bewegt wird. ⓘ

Wühlen

Einige Frösche haben sich an das Wühlen und ein Leben unter der Erde angepasst. Sie haben meist abgerundete Körper, kurze Gliedmaßen, kleine Köpfe mit hervorstehenden Augen und Hinterfüße, die zum Graben geeignet sind. Ein extremes Beispiel dafür ist der Purpurfrosch (Nasikabatrachus sahyadrensis) aus Südindien, der sich von Termiten ernährt und fast sein ganzes Leben unter der Erde verbringt. Während des Monsuns taucht er kurz auf, um sich zu paaren und in temporären Tümpeln zu brüten. Sie hat einen winzigen Kopf mit einer spitzen Schnauze und einen plumpen, runden Körper. Aufgrund ihrer fossilen Lebensweise wurde sie 2003 erstmals beschrieben und war zu diesem Zeitpunkt für die Wissenschaft neu, den Einheimischen jedoch bereits bekannt. ⓘ

Lila Frosch (Nasikabatrachus sahyadrensis). ⓘ

Die nordamerikanischen Knoblauchkröten sind ebenfalls an ein Leben unter der Erde angepasst. Typisch ist die Plains-Kröte (Spea bombifrons), die an einem der Mittelfußknochen der Hinterfüße einen Lappen aus verhorntem Knochen hat, mit dem sie sich rückwärts in den Boden eingräbt. Beim Graben wackelt die Kröte mit den Hüften hin und her, um in den lockeren Boden einzusinken. Im Sommer gräbt sie einen flachen Bau, aus dem sie nachts zur Nahrungssuche herauskommt. Im Winter gräbt sie viel tiefer und wurde in einer Tiefe von . Der Tunnel ist mit Erde gefüllt und die Kröte überwintert in einer kleinen Kammer am Ende. Während dieser Zeit reichert sich Harnstoff in ihrem Gewebe an, und Wasser wird durch Osmose aus dem umliegenden feuchten Boden aufgenommen, um den Bedarf der Kröte zu decken. Erdkröten sind "explosive Brüter", die alle gleichzeitig aus ihren Höhlen kommen und sich an temporären Tümpeln versammeln, zu denen sie durch die Rufe des ersten Männchens, das einen geeigneten Brutplatz gefunden hat, gelockt werden. ⓘ

Die Höhlenfrösche Australiens haben eine etwas andere Lebensweise. Der Westliche Fleckenfrosch (Heleioporus albopunctatus) gräbt eine Höhle am Rande eines Flusses oder im Bett eines ephemeren Baches und taucht regelmäßig zur Nahrungssuche auf. Die Paarung findet statt, und die Eier werden in ein Schaumnest im Inneren der Höhle gelegt. Die Eier entwickeln sich dort teilweise, schlüpfen aber erst, wenn sie nach starken Regenfällen untergetaucht werden. Die Kaulquappen schwimmen dann ins offene Wasser und schließen ihre Entwicklung rasch ab. Die madagassischen Wühlfrösche sind weniger fossil und vergraben sich meist in der Laubstreu. Einer dieser Frösche, der Grüne Grasfrosch (Scaphiophryne marmorata), hat einen abgeflachten Kopf mit einer kurzen Schnauze und gut entwickelten Metatarsalhöckern an den Hinterfüßen, die beim Graben helfen. Außerdem hat sie stark vergrößerte Endscheiben an den Vorderfüßen, die ihr helfen, im Gebüsch herumzuklettern. Er brütet in temporären Tümpeln, die sich nach Regenfällen bilden. ⓘ

Klettern ⓘ

Burmeister's Laubfrosch ⓘ

Gruppe von Glasfröschen ⓘ

Laubfrösche leben hoch oben in den Baumkronen, wo sie auf den Ästen, Zweigen und Blättern herumklettern und manchmal nie auf den Boden kommen. Die "echten" Laubfrösche gehören zur Familie der Hylidae, aber auch Mitglieder anderer Froschfamilien haben sich unabhängig voneinander an die Baumkronen gewöhnt - ein Beispiel für konvergente Evolution. Dazu gehören die Glasfrösche (Centrolenidae), die Buschfrösche (Hyperoliidae), einige der Engmaulfroscharten (Microhylidae) und die Strauchfrösche (Rhacophoridae). Die meisten Laubfrösche sind von geringer Länge, haben lange Beine und lange Zehen mit Haftballen an den Spitzen. Die Oberfläche der Zehenballen besteht aus einer dicht gepackten Schicht flacher, sechseckiger Epidermiszellen, die durch Rillen getrennt sind, in die Drüsen Schleim absondern. Diese Zehenballen, die durch den Schleim befeuchtet werden, sorgen für den Halt auf jeder nassen oder trockenen Oberfläche, einschließlich Glas. Zu den beteiligten Kräften gehören die Grenzreibung der Zehenballen-Epidermis auf der Oberfläche sowie die Oberflächenspannung und die Viskosität. Laubfrösche sind sehr akrobatisch und können Insekten fangen, während sie mit einer Zehe an einem Zweig hängen oder sich an den Blättern eines windgepeitschten Schilfrohrs festhalten. Einige Mitglieder der Unterfamilie Phyllomedusinae haben an ihren Füßen Zehen, die man drehen kann. Der Netzblattfrosch (Phyllomedusa ayeaye) hat an jedem Vorderfuß ein einzelnes gegenüberliegendes Glied und zwei gegenüberliegende Glieder an den Hinterfüßen. So kann er sich an den Stämmen der Büsche festhalten, während er in seinem Lebensraum am Flussufer herumklettert. ⓘ

Gleiten

Im Laufe der Evolutionsgeschichte der Frösche haben sich verschiedene Gruppen unabhängig voneinander in die Luft begeben. Einige Frösche des tropischen Regenwaldes sind speziell an das Gleiten von Baum zu Baum oder den Fallschirmsprung auf den Waldboden angepasst. Typisch dafür ist der Wallace-Flugfrosch (Rhacophorus nigropalmatus) aus Malaysia und Borneo. Er hat große Füße, bei denen die Fingerspitzen zu flachen Haftscheiben erweitert und die Zehen vollständig mit Schwimmhäuten versehen sind. An den Seitenrändern der Gliedmaßen und in der Schwanzregion befinden sich Hautlappen. Mit gespreizten Fingern, ausgestreckten Gliedmaßen und gespreizten Hautlappen kann er beträchtliche Entfernungen zurücklegen, ist aber nicht in der Lage, einen Motorflug zu unternehmen. Er kann seine Bewegungsrichtung ändern und Entfernungen von bis zu zwei Bäumen überwinden. ⓘ

Lebensgeschichte

Lebenszyklus des Grünfroschs
(Rana clamitans). ⓘ

Fortpflanzung

Bei Fröschen gibt es zwei Hauptarten der Fortpflanzung: die Dauerbrut und die Explosivbrut. Bei der ersten Art, die von den meisten Arten praktiziert wird, versammeln sich die erwachsenen Frösche zu bestimmten Zeiten des Jahres in einem Teich, See oder Bach, um zu brüten. Viele Frösche kehren zu den Gewässern zurück, in denen sie sich als Larven entwickelt haben. Dies führt oft zu jährlichen Wanderungen, an denen Tausende von Individuen beteiligt sind. Bei explosiven Brütern kommen die erwachsenen Frösche als Reaktion auf bestimmte Auslösefaktoren, wie z. B. Regenfälle in einem trockenen Gebiet, zu den Brutplätzen. Bei diesen Fröschen finden Paarung und Laichablage unverzüglich statt, und die Larven wachsen schnell, um die ephemeren Tümpel zu nutzen, bevor sie austrocknen. ⓘ

Bei den Dauerbrütern kommen die Männchen in der Regel zuerst am Brutplatz an und bleiben dort für einige Zeit, während die Weibchen in der Regel später ankommen und ihn bald nach dem Laichen wieder verlassen. Das bedeutet, dass die Männchen die Weibchen am Wasser übertreffen und ihre Reviere verteidigen, aus denen sie die anderen Männchen vertreiben. Sie kündigen ihre Anwesenheit durch Rufe an, wobei sie ihr Quaken oft mit dem benachbarter Frösche abwechseln. Größere und stärkere Männchen neigen dazu, tiefere Rufe auszustoßen und hochwertigere Reviere zu verteidigen. Die Weibchen wählen ihre Partner zumindest teilweise anhand der Tiefe ihrer Stimme aus. Bei einigen Arten gibt es Satellitenmännchen, die kein Revier haben und nicht rufen. Sie können Weibchen abfangen, die sich einem rufenden Männchen nähern, oder ein verlassenes Revier übernehmen. Rufen ist eine energieraubende Aktivität. Manchmal kehren sich die beiden Rollen um, und ein rufendes Männchen gibt sein Revier auf und wird zu einem Satelliten. ⓘ

Männchen und Weibchen der Erdkröte (Bufo bufo) im Amplexus. ⓘ

Bei explosiven Brütern ruft das erste Männchen, das einen geeigneten Brutplatz, z. B. einen temporären Teich, findet, laut, und andere Frösche beider Geschlechter strömen zu diesem Teich. Explosivbrüter neigen dazu, im Einklang zu rufen, so dass ein Chor entsteht, der weithin zu hören ist. Die nordamerikanischen Knoblauchkröten (Scaphiopus spp.) fallen in diese Kategorie. Partnerwahl und Balz sind nicht so wichtig wie die Geschwindigkeit der Fortpflanzung. In manchen Jahren herrschen keine geeigneten Bedingungen, und die Frösche können zwei oder mehr Jahre ohne Fortpflanzung auskommen. Einige weibliche New-Mexico-Kröten (Spea multiplicata) legen jeweils nur die Hälfte der verfügbaren Eier ab und behalten vielleicht einige zurück, falls sich später eine bessere Fortpflanzungsmöglichkeit ergibt. ⓘ

Am Brutplatz besteigt das Männchen das Weibchen und umklammert es fest am Körper. Normalerweise findet der Amplexus im Wasser statt, das Weibchen gibt seine Eier frei und das Männchen bedeckt sie mit Sperma; die Befruchtung erfolgt von außen. Bei vielen Arten, wie z. B. der Erdkröte (Bufo cognatus), hält das Männchen die Eier mit seinen Hinterfüßen fest und fixiert sie für etwa drei Minuten. Mitglieder der westafrikanischen Gattung Nimbaphrynoides sind einzigartig unter den Fröschen, da sie lebendgebärend sind; Limnonectes larvaepartus, Eleutherodactylus jasperi und Mitglieder der tansanischen Gattung Nectophrynoides sind die einzigen Frösche, von denen bekannt ist, dass sie ovovivipar sind. Bei diesen Arten erfolgt die Befruchtung intern, und die Weibchen bringen voll entwickelte Jungfrösche zur Welt, mit Ausnahme von L. larvaepartus, der Kaulquappen zur Welt bringt. ⓘ

Lebenszyklus

Eier/Froschlaich

Froschlaich ⓘ

Frösche können ihre Eier als Klumpen, Oberflächenfilme, Fäden oder einzeln ablegen. Etwa die Hälfte der Arten legt ihre Eier im Wasser ab, andere in der Vegetation, auf dem Boden oder in Erdlöchern. Der winzige gelbgestreifte Zwerg-Elefant (Eleutherodactylus limbatus) legt seine Eier einzeln ab und vergräbt sie in feuchter Erde. Der Rauchige Dschungelfrosch (Leptodactylus pentadactylus) baut ein Schaumnest in einer Höhle. Die Eier schlüpfen, wenn das Nest überflutet wird, oder die Kaulquappen können ihre Entwicklung im Schaum vollenden, wenn es keine Überflutung gibt. Der Rotaugenlaubfrosch (Agalychnis callidryas) legt seine Eier auf einem Blatt oberhalb eines Tümpels ab, und wenn sie schlüpfen, fallen die Larven ins Wasser darunter. ⓘ

Bei einigen Arten, wie dem Laubfrosch (Rana sylvatica), sind in dem gallertartigen Material symbiotische einzellige Grünalgen enthalten. Es wird vermutet, dass diese den sich entwickelnden Larven zugute kommen, indem sie sie durch Photosynthese mit zusätzlichem Sauerstoff versorgen. Es wurde auch festgestellt, dass das Innere der kugelförmigen Eigelege des Laubfrosches bis zu 6 °C wärmer ist als das umgebende Wasser, wodurch die Entwicklung der Larven beschleunigt wird. Die sich in den Eiern entwickelnden Larven können Vibrationen wahrnehmen, die von räuberischen Wespen oder Schlangen in der Nähe verursacht werden, und schlüpfen frühzeitig, um nicht gefressen zu werden. Im Allgemeinen hängt die Dauer des Eistadiums von der Art und den Umweltbedingungen ab. Wassereier schlüpfen in der Regel innerhalb einer Woche, wenn sich die Kapsel aufgrund von Enzymen, die von den sich entwickelnden Larven freigesetzt werden, spaltet. ⓘ

Die direkte Entwicklung, bei der aus Eiern Jungtiere wie kleine Erwachsene schlüpfen, ist auch bei vielen Fröschen bekannt, z. B. bei Ischnocnema henselii, Eleutherodactylus coqui und Raorchestes ochlandrae und Raorchestes chalazodes. ⓘ

Kaulquappen

Entwicklung des Froschlaichs. ⓘ

Die Larven, die aus den Eiern schlüpfen, werden Kaulquappen (oder gelegentlich Polliwogs) genannt. Kaulquappen haben keine Augenlider und keine Gliedmaßen, dafür aber ein Knorpelskelett, Kiemen für die Atmung (zunächst äußere Kiemen, später innere Kiemen) und einen Schwanz, mit dem sie schwimmen können. In der Regel sind freilebende Larven vollständig aquatisch, aber mindestens eine Art (Nannophrys ceylonensis) hat semiterrestrische Kaulquappen, die zwischen feuchten Felsen leben. ⓘ

Schon früh in ihrer Entwicklung bedeckt ein Kiemenbeutel die Kiemen und Vorderbeine der Kaulquappe. Die Lungen beginnen sich bald zu entwickeln und dienen als zusätzliches Atemorgan. Einige Arten durchlaufen die Metamorphose noch im Ei und schlüpfen direkt zu kleinen Fröschen. Kaulquappen haben keine echten Zähne, aber die Kiefer der meisten Arten haben zwei längliche, parallele Reihen kleiner, verhornter Strukturen, die Keradonten, im Oberkiefer. Ihre Unterkiefer haben in der Regel drei Reihen von Keradonten, die von einem hornigen Schnabel umgeben sind, aber die Anzahl der Reihen kann variieren, und die genaue Anordnung der Mundwerkzeuge ermöglicht die Identifizierung der Arten. Bei den Pipidae, mit Ausnahme von Hymenochirus, haben die Kaulquappen paarige vordere Barteln, die sie kleinen Welsen ähneln lassen. Ihre Schwänze sind durch ein Notochord versteift, enthalten aber keine knöchernen oder knorpeligen Elemente mit Ausnahme einiger Wirbel an der Basis, die während der Metamorphose den Urostil bilden. Da die Verwandlung in Frösche sehr schnell vonstatten geht, besteht der Schwanz nur aus weichem Gewebe, da Knochen und Knorpel viel länger brauchen, um abgebaut und absorbiert zu werden. Die Schwanzflosse und die Schwanzspitze sind zerbrechlich und reißen leicht, was als Anpassung an die Flucht vor Raubtieren angesehen wird, die versuchen, sie am Schwanz zu packen. ⓘ

Kaulquappen sind in der Regel Pflanzenfresser und ernähren sich hauptsächlich von Algen, einschließlich Kieselalgen, die durch die Kiemen aus dem Wasser gefiltert werden. Einige Arten sind im Kaulquappenstadium Fleischfresser, die Insekten, kleinere Kaulquappen und Fische fressen. Der kubanische Laubfrosch (Osteopilus septentrionalis) ist eine der Arten, bei denen die Kaulquappen Kannibalismus betreiben können. Kaulquappen, die früh Beine entwickeln, können von den anderen gefressen werden, so dass Spätentwickler langfristig bessere Überlebenschancen haben. ⓘ

Kaulquappen sind stark gefährdet, von Fischen, Molchen, räuberischen Tauchkäfern und Vögeln, insbesondere Wasservögeln wie Störchen, Reihern und Hausenten, gefressen zu werden. Einige Kaulquappen, darunter die der Kreuzkröte (Bufo marinus), sind giftig. Das Kaulquappenstadium kann bei explosiven Brütern bis zu einer Woche dauern, oder es kann einen oder mehrere Winter andauern, gefolgt von der Metamorphose im Frühjahr. ⓘ

Metamorphose

Am Ende des Kaulquappenstadiums macht der Frosch eine Metamorphose durch, bei der sich sein Körper schlagartig in die Erwachsenenform verwandelt. Diese Metamorphose dauert in der Regel nur 24 Stunden und wird durch die Ausschüttung des Hormons Thyroxin eingeleitet. Dadurch entwickeln sich verschiedene Gewebe auf unterschiedliche Weise. Zu den wichtigsten Veränderungen gehören die Entwicklung der Lunge und das Verschwinden der Kiemen und Kiemenbeutel, wodurch die Vorderbeine sichtbar werden. Der Unterkiefer verwandelt sich in den großen Unterkiefer des erwachsenen Fleischfressers, und der lange, spiralförmige Darm der pflanzenfressenden Kaulquappe wird durch den typischen kurzen Darm eines Raubtiers ersetzt. Das Nervensystem wird an das Gehör und das stereoskopische Sehen sowie an neue Methoden der Fortbewegung und der Nahrungsaufnahme angepasst. Die Augen werden weiter oben am Kopf positioniert und die Augenlider und die dazugehörigen Drüsen werden ausgebildet. Das Trommelfell, das Mittelohr und das Innenohr werden entwickelt. Die Haut wird dicker und widerstandsfähiger, das Seitenliniensystem geht verloren, und es bilden sich Hautdrüsen. Das letzte Stadium ist das Verschwinden des Schwanzes, aber das geschieht erst später, da das Gewebe für einen Wachstumsschub der Gliedmaßen verwendet wird. Während der Metamorphose sind Frösche am anfälligsten für Fressfeinde. Zu diesem Zeitpunkt geht der Schwanz verloren, und die Fortbewegung mit Hilfe der Gliedmaßen ist gerade erst im Entstehen begriffen. ⓘ

Ausgewachsene Tiere

Ein Xenopus laevis-Froschlurch nach der Metamorphose. ⓘ

Erwachsene Frösche können im oder in der Nähe von Wasser leben, aber nur wenige sind vollständig aquatisch. Fast alle Froscharten sind als Erwachsene Fleischfresser und ernähren sich von wirbellosen Tieren wie Insekten, Krebsen, Spinnen, Milben, Würmern, Schnecken und Nacktschnecken. Einige der größeren Arten fressen auch andere Frösche, kleine Säugetiere und Reptilien sowie Fische. Einige wenige Arten ernähren sich auch von pflanzlichen Stoffen; der Laubfrosch Xenohyla truncata ist teilweise Pflanzenfresser, wobei ein großer Teil seiner Nahrung aus Früchten besteht, bei Leptodactylus mystaceus wurde festgestellt, dass er Pflanzen frisst, und Euphlyctis hexadactylus ernährt sich zu 79,5 % von Pflanzen. Viele Frösche benutzen ihre klebrigen Zungen, um Beute zu fangen, während andere sie einfach mit dem Maul packen. Erwachsene Frösche werden selbst von vielen Raubtieren angegriffen. Der Nördliche Leopardenfrosch (Rana pipiens) wird von Reihern, Falken, Fischen, großen Salamandern, Schlangen, Waschbären, Stinktieren, Nerzen, Ochsenfröschen und anderen Tieren gefressen. ⓘ

Eine trophische Pyramide, die Frösche als primäre Räuber zeigt. ⓘ

Frösche sind primäre Raubtiere und ein wichtiger Bestandteil des Nahrungsnetzes. Da sie Kaltblüter sind, nutzen sie die Nahrung, die sie zu sich nehmen, effizient, indem sie nur wenig Energie für Stoffwechselprozesse verwenden, während der Rest in Biomasse umgewandelt wird. Sie werden selbst von sekundären Raubtieren gefressen und sind die primären terrestrischen Konsumenten von wirbellosen Tieren, die sich zumeist von Pflanzen ernähren. Indem sie die Herbivorie reduzieren, tragen sie dazu bei, das Wachstum der Pflanzen zu fördern, und sind somit Teil eines empfindlichen Ökosystems. ⓘ

Über die Langlebigkeit von Fröschen und Kröten in freier Wildbahn ist wenig bekannt, aber einige können viele Jahre alt werden. Die Skeletochronologie ist eine Methode zur Untersuchung von Knochen, um das Alter zu bestimmen. Mit dieser Methode wurde das Alter von Gelbfußfröschen (Rana muscosa) untersucht, wobei die Zehenzwischenglieder jahreszeitliche Linien aufwiesen, an denen sich das Wachstum im Winter verlangsamt. Die ältesten Frösche wiesen zehn Streifen auf, so dass ihr Alter auf 14 Jahre geschätzt wurde, einschließlich des vierjährigen Kaulquappenstadiums. In Gefangenschaft lebende Frösche und Kröten wurden bis zu 40 Jahre alt, ein Alter, das die Erdkröte (Bufo bufo) erreichte. Von der Erdkröte (Bufo marinus) ist bekannt, dass sie in Gefangenschaft 24 Jahre überlebt, und vom amerikanischen Ochsenfrosch (Rana catesbeiana) 14 Jahre. Frösche aus gemäßigten Klimazonen halten Winterschlaf, und vier Arten, darunter der Waldfrosch (Rana sylvatica), sind dafür bekannt, dass sie in dieser Zeit dem Frost widerstehen können. ⓘ

Elterliche Pflege

Männchen der Geburtshelferkröte mit Eiern
(Alytes obstetricans). ⓘ

Beutelfrosch (Assa darlingtoni) ⓘ

Obwohl die Betreuung des Nachwuchses bei Fröschen nur unzureichend erforscht ist, kümmern sich schätzungsweise bis zu 20 % der Amphibienarten in irgendeiner Form um ihre Jungen. Die Entwicklung der elterlichen Fürsorge bei Fröschen hängt in erster Linie von der Größe des Gewässers ab, in dem sie brüten. Arten, die in kleineren Gewässern brüten, neigen zu einem umfangreicheren und komplexeren elterlichen Pflegeverhalten. Da die Räuberei von Eiern und Larven in großen Gewässern sehr hoch ist, begannen einige Froscharten, ihre Eier an Land zu legen. Sobald dies geschehen ist, erfordert die austrocknende terrestrische Umgebung, dass ein oder beide Elternteile die Eier feucht halten, um ihr Überleben zu sichern. Die anschließende Notwendigkeit, die geschlüpften Kaulquappen in ein Gewässer zu transportieren, erforderte eine noch intensivere Form der elterlichen Fürsorge. ⓘ

In kleinen Tümpeln gibt es in der Regel keine Raubtiere, und der Wettbewerb zwischen den Kaulquappen wird zu der Variable, die ihr Überleben einschränkt. Bestimmte Froscharten umgehen diese Konkurrenz, indem sie kleinere Phytotelmata (mit Wasser gefüllte Blattachseln oder kleine holzige Höhlen) als Ablageplätze für einige Kaulquappen nutzen. Diese kleineren Aufzuchtplätze sind zwar frei von Konkurrenz, bieten aber auch nicht genügend Nährstoffe, um eine Kaulquappe ohne elterliche Unterstützung zu ernähren. Froscharten, die von der Nutzung größerer auf kleinere Phytotelmata umgestiegen sind, haben eine Strategie entwickelt, um ihren Nachwuchs mit nahrhaften, aber unbefruchteten Eiern zu versorgen. Der weibliche Erdbeer-Pfeilgiftfrosch (Oophaga pumilio) legt seine Eier auf dem Waldboden ab. Der männliche Frosch bewacht sie vor Raubtieren und trägt Wasser in seiner Kloake, um sie feucht zu halten. Wenn sie geschlüpft sind, trägt das Weibchen die Kaulquappen auf ihrem Rücken zu einer wasserführenden Bromelie oder einem anderen ähnlichen Gewässer und legt jeweils nur eine Kaulquappe ab. Sie besucht sie regelmäßig und füttert sie, indem sie ein oder zwei unbefruchtete Eier in das Phytotelma legt, und zwar so lange, bis die Jungtiere groß genug für die Metamorphose sind. Der Granulatgiftfrosch (Oophaga granulifera) kümmert sich auf ähnliche Weise um seine Kaulquappen. ⓘ

Bei Fröschen gibt es noch viele andere Formen der elterlichen Fürsorge. Das winzige Männchen von Colostethus subpunctatus bewacht sein Gelege, das es unter einem Stein oder Baumstamm ablegt. Wenn die Eier geschlüpft sind, transportiert er die Kaulquappen auf seinem Rücken zu einem temporären Becken, wo er teilweise ins Wasser eintaucht und eine oder mehrere Kaulquappen abwirft. Dann zieht er weiter zu einem anderen Becken. Das Männchen der Geburtshelferkröte (Alytes obstetricans) trägt die Eier an seinen Hinterbeinen mit sich herum. Bei trockenem Wetter hält er sie feucht, indem er in einen Teich eintaucht, und er verhindert, dass sie in feuchter Vegetation zu nass werden, indem er sein Hinterteil anhebt. Nach drei bis sechs Wochen wandert er zu einem Teich, wo die Eier zu Kaulquappen schlüpfen. Der Tungarafrosch (Physalaemus pustulosus) baut ein schwimmendes Nest aus Schaumstoff, um seine Eier vor Räubern zu schützen. Der Schaum besteht aus Proteinen und Lektinen und scheint antimikrobielle Eigenschaften zu haben. Mehrere Froschpaare können ein koloniales Nest auf einem zuvor gebauten Floß bilden. Die Eier werden in die Mitte gelegt, gefolgt von abwechselnden Schichten aus Schaum und Eiern, die mit einer Schaumkrone abschließen. ⓘ

Einige Frösche schützen ihren Nachwuchs in ihrem eigenen Körper. Sowohl männliche als auch weibliche Beutelfrösche (Assa darlingtoni) bewachen ihre Eier, die auf dem Boden abgelegt werden. Wenn die Eier schlüpfen, schmiert das Männchen seinen Körper mit dem sie umgebenden Gelee ein und taucht in die Eimasse ein. Die Kaulquappen schlüpfen in Hauttaschen an seiner Seite, wo sie sich bis zu ihrer Metamorphose zu Jungfröschen entwickeln. Der weibliche magenbrütende Frosch (Rheobatrachus sp.) aus Australien, der heute wahrscheinlich ausgestorben ist, verschluckt seine befruchteten Eier, die sich dann in seinem Magen entwickeln. Sie stellt die Nahrungsaufnahme ein und sondert keine Magensäure mehr ab. Die Kaulquappen ernähren sich von den Eigelben der Eier. Nach sechs oder sieben Wochen sind sie bereit für die Metamorphose. Die Mutter würgt die winzigen Frösche aus, die dann aus ihrem Maul hüpfen. Das Darwinfrosch-Weibchen (Rhinoderma darwinii) aus Chile legt bis zu 40 Eier auf dem Boden ab, wo sie von dem Männchen bewacht werden. Wenn die Kaulquappen kurz vor dem Schlüpfen sind, werden sie vom Männchen verschluckt, das sie in seinem stark vergrößerten Stimmsack herumträgt. Dort werden sie in eine schaumige, zähflüssige Flüssigkeit getaucht, die eine gewisse Nahrung enthält, die sie zusätzlich zu der aus dem Eigelb der Eier erhalten. Sie verbleiben sieben bis zehn Wochen in dem Sack, bevor sie die Metamorphose durchlaufen und in den Mund des Männchens wandern, um dort zu schlüpfen. ⓘ

Verteidigung

Der schwach giftige Ranitomeya-Nachahmer. ⓘ

Der Erdbeer-Pfeilgiftfrosch enthält zahlreiche Alkaloide, die Raubtiere abschrecken. ⓘ

Auf den ersten Blick scheinen Frösche aufgrund ihrer geringen Größe, ihrer langsamen Bewegungen, ihrer dünnen Haut und des Fehlens von Verteidigungsstrukturen wie Stacheln, Krallen oder Zähnen ziemlich wehrlos zu sein. Viele nutzen ihre Tarnung, um nicht entdeckt zu werden. Ihre Haut ist oft gepunktet oder in neutralen Farben gestreift, so dass ein stehender Frosch mit seiner Umgebung verschmilzt. Einige können gewaltige Sprünge machen, oft ins Wasser, was ihnen hilft, potenziellen Angreifern zu entkommen, während viele andere Anpassungen und Strategien zur Verteidigung haben. ⓘ

Die Haut vieler Frösche enthält milde Giftstoffe, so genannte Bufotoxine, die sie für potenzielle Fressfeinde ungenießbar machen. Die meisten Kröten und einige Frösche haben große Giftdrüsen, die Parotoiddrüsen, die sich an den Seiten des Kopfes hinter den Augen befinden, sowie weitere Drüsen an anderen Stellen des Körpers. Diese Drüsen sondern Schleim und eine Reihe von Giften ab, die die Frösche glitschig und unangenehm oder giftig machen. Wenn die schädliche Wirkung sofort eintritt, kann das Raubtier seine Tätigkeit einstellen und der Frosch kann entkommen. Entwickelt sich die Wirkung langsamer, kann das Raubtier lernen, diese Art in Zukunft zu meiden. Giftige Frösche neigen dazu, ihre Giftigkeit durch leuchtende Farben anzukündigen, eine Anpassungsstrategie, die als Aposematismus bekannt ist. Die Pfeilgiftfrösche aus der Familie der Dendrobatidae tun dies. Sie sind typischerweise rot, orange oder gelb, oft mit kontrastierenden schwarzen Markierungen auf ihrem Körper. Allobates zaparo ist nicht giftig, ahmt aber das Aussehen von zwei verschiedenen giftigen Arten nach, mit denen er ein gemeinsames Verbreitungsgebiet teilt, um Raubtiere zu täuschen. Andere Arten, wie die Rotbauchunke (Bombina bombina), haben ihre Warnfarbe auf der Unterseite. Sie "blinken", wenn sie angegriffen werden, und nehmen eine Pose ein, die die leuchtende Färbung ihres Bauches sichtbar macht. ⓘ

Eine Erdkröte in Verteidigungshaltung. ⓘ

Einige Frösche, wie z. B. die Pfeilgiftfrösche, sind besonders giftig. Die Ureinwohner Südamerikas extrahieren Gift aus diesen Fröschen, um es auf ihre Jagdwaffen aufzutragen, obwohl nur wenige Arten giftig genug sind, um für diesen Zweck verwendet zu werden. Mindestens zwei ungiftige Froscharten im tropischen Amerika (Eleutherodactylus gaigei und Lithodytes lineatus) ahmen zum Selbstschutz die Färbung von Pfeilgiftfröschen nach. Einige Frösche beziehen ihre Gifte aus den Ameisen und anderen Gliederfüßern, die sie fressen. Andere, wie die australischen Corroboree-Frösche (Pseudophryne corroboree und Pseudophryne pengilleyi), können die Alkaloide selbst synthetisieren. Bei den Chemikalien kann es sich um Reizstoffe, Halluzinogene, Krampfmittel, Nervengifte oder gefäßverengende Substanzen handeln. Viele Raubtiere von Fröschen haben sich so angepasst, dass sie hohe Konzentrationen dieser Gifte tolerieren können, aber andere Lebewesen, einschließlich Menschen, die mit den Fröschen umgehen, können schwer betroffen sein. ⓘ

Einige Frösche nutzen Bluff oder Täuschung. Die Erdkröte (Bufo bufo) nimmt eine charakteristische Haltung ein, wenn sie angegriffen wird: Sie bläht ihren Körper auf und steht mit erhobenem Hinterteil und gesenktem Kopf da. Der Ochsenfrosch (Rana catesbeiana) kauert sich bei Bedrohung mit geschlossenen Augen und nach vorne geneigtem Kopf zusammen. Dadurch werden die Ohrspeicheldrüsen in die effektivste Position gebracht, die anderen Drüsen auf dem Rücken beginnen, giftige Sekrete abzusondern, und die am meisten gefährdeten Körperteile sind geschützt. Eine weitere Taktik mancher Frösche ist das "Schreien", wobei das plötzliche laute Geräusch das Raubtier aufschrecken soll. Der Graue Laubfrosch (Hyla versicolor) gibt einen explosiven Laut von sich, der manchmal die Spitzmaus Blarina brevicauda abschreckt. Obwohl Kröten von vielen Raubtieren gemieden werden, frisst die gemeine Strumpfbandnatter (Thamnophis sirtalis) regelmäßig an ihnen. Die Strategie junger amerikanischer Kröten (Bufo americanus), die von einer Schlange angegriffen werden, besteht darin, sich zusammenzukauern und unbeweglich zu bleiben. Dies ist in der Regel erfolgreich, da die Schlange vorbeigeht und die Kröte unentdeckt bleibt. Wird sie jedoch vom Kopf der Schlange getroffen, hüpft die Kröte weg, bevor sie sich defensiv zusammenkauert. ⓘ

Verbreitung

Obwohl Frösche in warmen Regionen am weitesten verbreitet sind, leben einige Arten wie der Waldfrosch sogar am Polarkreis ⓘ

Frösche leben auf allen Kontinenten mit Ausnahme der Antarktis, sind aber auf bestimmten Inseln nicht anzutreffen, insbesondere auf solchen, die weit von kontinentalen Landmassen entfernt sind. Viele Arten sind durch Klimaveränderungen oder unwirtliche Gebiete wie Meeresstrände, Gebirgskämme, Wüsten, Waldrodungen, Straßenbau oder andere vom Menschen geschaffene Hindernisse in begrenzten Gebieten isoliert. In der Regel gibt es in tropischen Gebieten eine größere Vielfalt an Fröschen als in gemäßigten Regionen, z. B. in Europa. Einige Frösche bewohnen trockene Gebiete wie Wüsten und sind auf besondere Anpassungen angewiesen, um zu überleben. Die Mitglieder der australischen Gattung Cyclorana vergraben sich unter der Erde, wo sie einen wasserundurchlässigen Kokon bilden, in dem sie während der Trockenzeit überleben können. Sobald es regnet, schlüpfen sie, suchen sich einen vorübergehenden Tümpel und pflanzen sich fort. Die Entwicklung von Eiern und Kaulquappen verläuft im Vergleich zu den meisten anderen Fröschen sehr schnell, so dass die Fortpflanzung abgeschlossen werden kann, bevor der Teich austrocknet. Einige Froscharten sind an eine kalte Umgebung angepasst. Der Waldfrosch (Rana sylvatica), dessen Lebensraum bis zum Polarkreis reicht, vergräbt sich im Winter im Boden. Obwohl ein Großteil seines Körpers in dieser Zeit gefriert, behält er eine hohe Glukosekonzentration in seinen lebenswichtigen Organen bei, was diese vor Schäden schützt. ⓘ

Froschlurche kommen auf allen Kontinenten, mit Ausnahme von Antarktika, und vielen Inseln von den kalt-gemäßigten bis in die tropischen Zonen vor. Die biogeografische Region der Holarktis ist vergleichsweise artenarm; Schwerpunkte der Artenvielfalt liegen insbesondere in den Subtropen und Tropen der neuweltlichen Neotropis (Mittel- und Südamerika) und altweltlichen Paläotropis (Südostasien, Afrika südlich der Sahara). ⓘ

Artenschutz

Goldkröte (Bufo periglenes) - zuletzt 1989 gesehen. ⓘ

Im Jahr 2006 galten 1.356 (33,6 %) von 4.035 Amphibienarten, die in irgendeinem Stadium ihres Lebenszyklus vom Wasser abhängig sind, als gefährdet. Diese Zahl ist wahrscheinlich zu niedrig angesetzt, da 1.427 Arten nicht berücksichtigt wurden, für die keine ausreichenden Nachweise zur Beurteilung ihres Status vorlagen. Die Froschpopulationen sind seit den 1950er Jahren dramatisch zurückgegangen. Mehr als ein Drittel der Froscharten gilt als vom Aussterben bedroht, und mehr als 120 Arten sind vermutlich seit den 1980er Jahren ausgestorben. Zu diesen Arten gehören die magenbrütenden Frösche in Australien und die Goldkröte in Costa Rica. Letztere ist für die Wissenschaftler besonders besorgniserregend, weil sie im unberührten Monteverde-Nebelwaldreservat lebte und ihre Population 1987 zusammen mit etwa 20 anderen Froscharten in diesem Gebiet zusammenbrach. Dies konnte nicht direkt mit menschlichen Aktivitäten wie der Abholzung von Wäldern in Verbindung gebracht werden und lag außerhalb des Bereichs normaler Schwankungen der Populationsgröße. Andernorts ist der Verlust von Lebensraum eine wichtige Ursache für den Rückgang der Froschpopulationen, ebenso wie Schadstoffe, der Klimawandel, die erhöhte UVB-Strahlung und die Einführung von nicht einheimischen Raubtieren und Konkurrenten. Eine kanadische Studie aus dem Jahr 2006 ergab, dass der starke Verkehr in ihrer Umgebung eine größere Bedrohung für die Froschpopulationen darstellt als der Verlust von Lebensräumen. Neu auftretende Infektionskrankheiten wie Chytridiomykose und Ranaviren wirken sich ebenfalls verheerend auf die Populationen aus. ⓘ

Viele Umweltwissenschaftler sind der Meinung, dass Amphibien, darunter auch Frösche, aufgrund ihrer Zwischenstellung in der Nahrungskette, ihrer durchlässigen Haut und ihrer typischerweise zweiphasigen Lebensweise (aquatische Larven und erwachsene Tiere auf dem Land) gute biologische Indikatoren für den Zustand des Ökosystems im Allgemeinen sind. Es scheint, dass Arten, die sowohl Eier als auch Larven im Wasser haben, am stärksten vom Rückgang betroffen sind, während Arten mit direkter Entwicklung am widerstandsfähigsten sind. ⓘ

Deformierter Nerzfrosch mit einem zusätzlichen linken Bein ⓘ

Mutationen und genetische Defekte bei Fröschen haben seit den 1990er Jahren zugenommen. Dazu gehören häufig fehlende Beine oder zusätzliche Beine. Es wurden verschiedene Ursachen identifiziert oder Hypothesen aufgestellt, darunter eine Zunahme der ultravioletten Strahlung, die den Laich an der Oberfläche von Teichen beeinträchtigt, chemische Verunreinigungen durch Pestizide und Düngemittel sowie Parasiten wie der Trematode Ribeiroia ondatrae. Wahrscheinlich sind alle diese Faktoren in komplexer Weise als Stressoren, Umweltfaktoren, die zur Krankheitsrate beitragen, und Anfälligkeit für Parasitenbefall beteiligt. Missbildungen beeinträchtigen die Mobilität, und die Tiere überleben möglicherweise nicht bis zum Erwachsenenalter. Ein Anstieg der Zahl der von Vögeln gefressenen Frösche kann die Wahrscheinlichkeit des Parasitismus anderer Frösche erhöhen, da der komplexe Lebenszyklus des Trematoden die Bocksdornschnecke und mehrere Zwischenwirte wie Vögel umfasst. ⓘ

In einigen wenigen Fällen wurden Zuchtprogramme in Gefangenschaft eingerichtet, die weitgehend erfolgreich waren. Der Weltverband der Zoos und Aquarien hat das Jahr 2008 zum "Jahr des Frosches" erklärt, um auf die Probleme bei der Erhaltung dieser Tiere aufmerksam zu machen. ⓘ

Die Röhrenkröte (Bufo marinus) ist eine sehr anpassungsfähige Art, die in Süd- und Mittelamerika beheimatet ist. In den 1930er Jahren wurde sie in Puerto Rico und später auf verschiedenen anderen Inseln im Pazifik und in der Karibik als biologisches Schädlingsbekämpfungsmittel eingeführt. Im Jahr 1935 wurden 3000 Kröten in den Zuckerrohrfeldern von Queensland, Australien, freigelassen, um Rohrkäfer wie Dermolepida albohirtum zu bekämpfen, deren Larven die Zuckerrohrstöcke schädigen und abtöten. Die ersten Ergebnisse in vielen dieser Länder waren positiv, aber später stellte sich heraus, dass die Kröten das ökologische Gleichgewicht in ihrer neuen Umgebung störten. Sie pflanzten sich ungehindert fort, konkurrierten mit einheimischen Froscharten, fraßen Bienen und andere harmlose einheimische wirbellose Tiere, hatten in ihren neuen Lebensräumen nur wenige Fressfeinde und vergifteten Haustiere, fleischfressende Vögel und Säugetiere. In vielen dieser Länder werden sie heute als Schädlinge und invasive Arten betrachtet, und Wissenschaftler suchen nach einer biologischen Methode zu ihrer Bekämpfung. ⓘ

Menschliche Nutzung

Kulinarisch

Französische cuisses de grenouille. ⓘ

Froschschenkel werden von Menschen in vielen Teilen der Welt gegessen. Indonesien ist der weltweit größte Exporteur von Froschfleisch und exportiert jährlich mehr als 5 000 Tonnen Froschfleisch, hauptsächlich nach Frankreich, Belgien und Luxemburg. Ursprünglich stammten die Frösche aus einheimischen Wildpopulationen, doch der Raubbau führte zu einer Verringerung des Angebots. Dies führte zur Entwicklung der Froschzucht und zu einem weltweiten Handel mit Fröschen. Die wichtigsten Importländer sind Frankreich, Belgien, Luxemburg und die Vereinigten Staaten, während die wichtigsten Exportländer Indonesien und China sind. Der jährliche Welthandel mit dem amerikanischen Ochsenfrosch (Rana catesbeiana), der hauptsächlich in China gezüchtet wird, schwankt zwischen 1200 und 2400 Tonnen. ⓘ

Der Berghühnerfrosch, der so genannt wird, weil er nach Huhn schmeckt, ist heute vom Aussterben bedroht, was zum Teil auf den Verzehr durch den Menschen zurückzuführen ist, und war ein wichtiges Nahrungsmittel der Dominikaner. Waschbären, Opossums, Rebhühner, Präriehühner und Frösche gehörten zu den Speisen, die Mark Twain als Teil der amerikanischen Küche bezeichnete. ⓘ

Wissenschaftliche Forschung

Im November 1970 schickte die NASA im Rahmen der Orbiting Frog Otolith Mission zwei Ochsenfrösche für sechs Tage ins All, um die Schwerelosigkeit zu testen. ⓘ

Frösche werden im Anatomieunterricht an Schulen und Universitäten für Sektionen verwendet, wobei ihnen oft zunächst farbige Substanzen injiziert werden, um die Kontraste zwischen den biologischen Systemen zu verstärken. Aufgrund von Bedenken hinsichtlich des Tierschutzes wird diese Praxis immer seltener angewandt, und es gibt jetzt "digitale Frösche" für die virtuelle Sektion. ⓘ

Frösche dienten in der Geschichte der Wissenschaft immer wieder als Versuchstiere. Jahrhundert entdeckte der Biologe Luigi Galvani die Verbindung zwischen Elektrizität und dem Nervensystem, indem er Frösche untersuchte. Er schuf eines der ersten Instrumente zur Messung des elektrischen Stroms aus einem Froschbein. 1852 verwendete H. F. Stannius das Herz eines Frosches in einem Verfahren, das als Stannius-Ligatur bezeichnet wird, um zu zeigen, dass die Herzkammern und die Vorhöfe unabhängig voneinander und mit unterschiedlicher Geschwindigkeit schlagen. Der afrikanische Krallenfrosch oder Platanna (Xenopus laevis) wurde in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts erstmals in großem Umfang in Labors für Schwangerschaftstests verwendet. Der englische Zoologe Lancelot Hogben entdeckte, dass eine Urinprobe einer schwangeren Frau, die einem Froschweibchen injiziert wird, dieses zur Eiablage veranlasst. Diese Entdeckung wurde von dem englischen Forscher Lancelot Hogben gemacht, weil das Hormon humanes Choriongonadotropin während der Schwangerschaft in erheblichen Mengen im Urin von Frauen vorhanden ist. 1952 klonten Robert Briggs und Thomas J. King einen Frosch durch somatischen Zellkerntransfer. Dieselbe Technik wurde später auch bei der Erschaffung des Schafs Dolly angewandt, und ihr Experiment war das erste Mal, dass eine Kerntransplantation bei höheren Tieren erfolgreich durchgeführt wurde. ⓘ

Frösche werden in der Klonforschung und in anderen Bereichen der Embryologie eingesetzt. Obwohl alternative Schwangerschaftstests entwickelt wurden, verwenden Biologen Xenopus weiterhin als Modellorganismus in der Entwicklungsbiologie, da ihre Embryonen groß und leicht zu manipulieren sind, sie leicht zu beschaffen sind und problemlos im Labor gehalten werden können. Xenopus laevis wird zunehmend von seinem kleineren Verwandten, Xenopus tropicalis, verdrängt, der sein Fortpflanzungsalter in fünf Monaten erreicht, anstatt wie X. laevis ein bis zwei Jahre, was schnellere Studien über Generationen hinweg ermöglicht. ⓘ

Die Genome von Xenopus laevis, X. tropicalis, Rana catesbeiana, Rhinella marina und Nanorana parkeri wurden sequenziert und in der NCBI-Genomdatenbank hinterlegt. ⓘ

Als Haustiere

Da sie preiswert und relativ pflegeleicht sind, sind viele Frosch- und Krötenarten zu beliebten exotischen Haustieren geworden, da sie anspruchslos sind und wenig Pflege benötigen. Sowohl Frösche als auch Kröten können in Paludarien, Terrarien und Aquarien gehalten werden. ⓘ

Pharmazeutische

Goldener Giftfrosch (Phyllobates terribilis). ⓘ

Da Froschgifte außerordentlich vielfältig sind, haben sie das Interesse der Biochemiker als "natürliche Apotheke" geweckt. Das Alkaloid Epibatidin, ein Schmerzmittel, das 200-mal stärker ist als Morphium, wird von einigen Pfeilgiftfroscharten hergestellt. Andere Chemikalien, die aus der Haut von Fröschen isoliert wurden, können eine Resistenz gegen HIV-Infektionen bieten. Die Gifte der Pfeilgiftfrösche werden derzeit aktiv auf ihr Potenzial als therapeutische Mittel untersucht. ⓘ

Es wird seit langem vermutet, dass die vorkolumbianischen Mesoamerikaner ein giftiges Sekret der Schilfkröte als Halluzinogen verwendeten, aber wahrscheinlicher ist, dass sie Substanzen verwendeten, die von der Colorado-Flusskröte (Bufo alvarius) abgesondert werden. Diese enthalten Bufotenin (5-MeO-DMT), eine psychoaktive Verbindung, die in der Neuzeit als Freizeitdroge verwendet wurde. In der Regel werden die Hautsekrete getrocknet und dann geraucht. In den Medien wurde über den illegalen Drogenkonsum durch Ablecken der Krötenhaut berichtet, doch handelt es sich dabei möglicherweise um einen urbanen Mythos. ⓘ

Ausscheidungen aus der Haut des goldenen Giftfrosches (Phyllobates terribilis) werden von den kolumbianischen Ureinwohnern traditionell zur Vergiftung der Pfeile verwendet, die sie bei der Jagd einsetzen. Die Spitze des Geschosses wird über den Rücken des Frosches gerieben, und der Pfeil wird aus einem Blasrohr abgeschossen. Die Kombination der beiden Alkaloidgifte Batrachotoxin und Homobatrachotoxin ist so stark, dass ein Frosch genug Gift enthält, um schätzungsweise 22.000 Mäuse zu töten. Zwei weitere Arten, der Kokoe-Pfeilgiftfrosch (Phyllobates aurotaenia) und der Schwarzbeinige Pfeilgiftfrosch (Phyllobates bicolor), werden ebenfalls zu diesem Zweck verwendet. Diese sind weniger giftig und weniger häufig als der goldene Pfeilgiftfrosch. Sie werden auf spitze Stöcke aufgespießt und können über einem Feuer erhitzt werden, um die Giftmenge zu maximieren, die auf den Pfeil übertragen werden kann. ⓘ

Froschskulptur der Moche ⓘ

Kulturelle Bedeutung

Frösche spielen in der Mythologie, in Märchen und in der Volkskultur eine wichtige Rolle. In traditionellen chinesischen Mythen ruht die Welt auf einem riesigen Frosch, der versucht, den Mond zu verschlucken, was eine Mondfinsternis verursacht. Frösche sind in der Religion, der Folklore und der Populärkultur zu finden. Die alten Ägypter stellten den Gott Heqet, den Beschützer der Neugeborenen, mit dem Kopf eines Frosches dar. Bei den Maya standen Frösche für Wasser, Ernte, Fruchtbarkeit und Geburt und wurden mit dem Gott Chaac in Verbindung gebracht. In der Bibel lässt Moses eine Froschplage über die Ägypter hereinbrechen. Die Europäer des Mittelalters assoziierten Frösche und Kröten mit dem Bösen und der Hexerei. Im Märchen der Gebrüder Grimm, Der Froschkönig, nimmt eine Prinzessin einen Frosch zu sich und verwandelt ihn in einen schönen Prinzen. In der modernen Kultur nehmen Frösche eine komödiantische oder unglückliche Rolle ein, wie z. B. Mr. Toad in dem 1908 erschienenen Roman Der Wind in den Weiden, Michigan J. Frog in den Warner Bros.-Zeichentrickfilmen, der Muppet Kermit the Frog und in dem Spiel Frogger. ⓘ

Merkmale

Im Gegensatz zu den Schwanzlurchen weisen die Froschlurche nur während der Larvenphase im Wasser einen Schwanz auf. Mit der Metamorphose zum Landtier wird dieser zurückgebildet. Je nach Ausprägung der Hinterbeine, die deutlich länger als die vorderen Extremitäten sind, bewegen sich Froschlurche laufend, hüpfend oder weit springend vorwärts. Einige können sehr gut klettern; andere graben sich im Boden ein oder leben ständig im Wasser. ⓘ

Der Knochenbau ist wie bei allen Amphibien teilweise reduziert. So besitzen sie, bis auf wenige Arten der Unterordnung Archaeobatrachia, keine Rippen. Der Schultergürtel der Froschlurche ist im Gegensatz zu den Schwanzlurchen verknöchert und mit einem Schlüsselbein ausgestattet. Die Hüftregion ist besonders stabil gebaut und weist auffallend weit hinten positionierte Gliedmaßenansätze auf, um für die enorme Hebel- und Schubwirkung beim Springen geeignet zu sein. ⓘ

Die Haut kann glatt oder warzig sein. Sie ist von Schleimdrüsen durchsetzt, die die Oberfläche feucht halten und eine Hautatmung ermöglichen. Viele Arten weisen zudem Körperdrüsen auf, die ein giftiges Schutz- und Wehrsekret produzieren. Pigmentzellen sind für eine vielfältige Färbung und Zeichnung verantwortlich. ⓘ

Die größte Art ist mit einer Kopf-Rumpf-Länge von belegten 33 und vermuteten 35 bis 40 Zentimetern der seltene westafrikanische Goliathfrosch (Conraua goliath). Mehrere „miniaturisierte“ Arten erreichen dagegen ausgewachsen kaum einen Zentimeter Größe, wie die brasilianische Sattelkröte Brachycephalus didactylus, das kubanische Monte-Iberia-Fröschchen (Eleutherodactylus iberia), der madagassische Engmaulfrosch Stumpffia pygmaea oder der Seychellenfrosch Sechellophryne gardineri, die auch zu den weltweit kleinsten Landwirbeltieren überhaupt zählen. ⓘ

Ernährung

Metamorphosierte Tiere ernähren sich ausschließlich carnivor, in der Regel von lebenden Insekten, Gliedertieren, Weichtieren und Spinnen. ⓘ

Taxonomie

Derzeit werden je nach Übersicht 40 bis 47 rezente Familien mit rund 5800 Arten unterschieden – die Artenzahl ändert sich laufend, vor allem wegen neuer Erkenntnisse aus der phylogenetischen Forschung zur Systematik sowie aufgrund ständiger Neuentdeckungen insbesondere von tropischen Fröschen, die bisher unbekannt waren. Die formenreichsten Familien sind die Laubfrösche (Hylidae) mit rund 870 Arten und die Echten Frösche (Ranidae) mit rund 850 Arten. ⓘ

(Sortierung innerhalb desselben Ranges alphabetisch nach wissenschaftlichen Namen) ⓘ

„Urtümliche Froschlurche“

Gemeine Geburtshelferkröte (Alytes obstetricans) ⓘ

• Unterordnung Archaeobatrachia
  • Familie Schwanzfrösche, Ascaphidae
  • Familie Neuseeländische Urfrösche, Leiopelmatidae
  • Familie Unken und Barbourfrösche, Bombinatoridae
  • Familie Geburtshelferkröten, Alytidae
  • Familie Scheibenzüngler, Discoglossidae ⓘ

„Mittlere Froschlurche“

Knoblauchkröte (Pelobates fuscus) ⓘ

• Unterordnung Mesobatrachia (s. auch: Krötenfrösche)
  • Familie Asiatische Krötenfrösche, Megophryidae
  • Familie Europäische Schaufelfußkröten, Pelobatidae
  • Familie Schlammtaucher, Pelodytidae
  • Familie Zungenlose, Pipidae
  • Familie Nasenkröten, Rhinophrynidae
  • Familie Amerikanische Schaufelfußkröten, Scaphiopodidae ⓘ

„Moderne Froschlurche“

Erdkröte (Bufo bufo) ⓘ

Panama-Stummelfußfrosch (Atelopus zeteki) ⓘ

Masken-Laubfrosch (Smilisca phaeota) ⓘ

Färberfrosch, Farbvariante Blauer Baumsteiger (Dendrobates tinctorius) ⓘ

Schrecklicher Pfeilgiftfrosch (Phyllobates terribilis) ⓘ

Nasikabatrachus sahyadrensis ⓘ

• Unterordnung Neobatrachia
  • Familie Blattkrötchen, Allophrynidae
  • Familie Aromobatidae
    • Unterfamilie Allobatinae
    • Unterfamilie Anomaloglossinae
    • Unterfamilie Aromobatinae
  • Familie Langfingerfrösche, Arthroleptidae
    • Unterfamilie Arthroleptinae
    • Unterfamilie Astylosterninae
    • Unterfamilie Leptopelinae
      • Gattung Waldsteigerfrösche, Leptopelis
  • Familie Sattelkröten, Brachycephalidae
  • Familie Kurzkopffrösche, Brevicipitidae
  • Familie Kröten, Bufonidae
  • Familie Calyptocephalellidae
  • Familie Glasfrösche, Centrolenidae
    • Unterfamilie Centroleninae
    • Unterfamilie Hyalinobatrachinae
  • Familie Ceratophryidae
    • Unterfamilie Batrachylinae
    • Unterfamilie Ceratophryinae
    • Unterfamilie Telmatobiinae
  • Familie Conrauidae
  • Familie Craugastoridae
  • Familie Cycloramphidae
    • Unterfamilie Alsodinae
    • Unterfamilie Cycloramphinae
  • Familie Baumsteigerfrösche (Pfeilgiftfrösche), Dendrobatidae
    • Unterfamilie Colostethinae
    • Unterfamilie Dendrobatinae
    • Unterfamilie Hyloxalinae
  • Familie Eleutherodactylidae
    • Unterfamilie Eleutherodactylinae
    • Unterfamilie Phyzelaphryninae
  • Familie Gespenstfrösche, Heleophrynidae
  • Familie Hemiphractidae
  • Familie Hemisotidae
  • Familie Laubfrösche, Hylidae
    • Unterfamilie Hylinae
    • Unterfamilie Pelodryadinae
    • Unterfamilie Greiffrösche, Phyllomedusinae
  • Familie Hylodidae
  • Familie Riedfrösche, Hyperoliidae
  • Familie Leiuperidae
  • Familie Leptodactylidae (i. e. S.)
  • Familie Madagaskarfrösche, Mantellidae
    • Unterfamilie Boophinae
    • Unterfamilie Laliostominae
    • Unterfamilie Mantellinae
  • Familie Engmaulfrösche, Microhylidae
    • Unterfamilie Asterophryinae
    • Unterfamilie Cophylinae
    • Unterfamilie Dyscophinae
    • Unterfamilie Gastrophryninae
    • Unterfamilie Hoplophryinae
    • Unterfamilie Kalophryninae
    • Unterfamilie Melanobatrachinae
    • Unterfamilie Microhylinae
    • Unterfamilie Otophryninae
    • Unterfamilie Phrynomerinae
    • Unterfamilie Scaphiophryninae
  • Familie Australische Südfrösche, Myobatrachidae
  • Familie Nasikabatrachidae
  • Familie Echte Frösche, Ranidae
  • Familie Ruderfrösche, Rhacophoridae
    • Unterfamilie Buergeriinae
    • Unterfamilie Rhacophorinae
  • Familie Seychellenfrösche, Sooglossidae
  • Familie Strabomantidae
    • Unterfamilie Holoadeninae
    • Unterfamilie Strabomantinae ⓘ

Eine Auflistung europäischer Arten ist in der Liste europäischer Amphibien zu finden. ⓘ

Trivia

Weich-PVC kann Phthalatweichmacher, Antioxidantien, Wärmestabilisatoren (unterstützen die Formgebung) wie beispielsweise Organozinnstabilisatoren und Flammschutzmittel (beispielsweise Antimontrioxid) als Zusatzstoffe enthalten (siehe dazu Folienteich#Polyvinylchlorid (PVC)). Die nicht chemisch gebundenen Weichmacher, die „bis zu über 50 % der Gesamtmasse“ ausmachen können, werden leicht aus einer Teichfolie herausgelöst und migrieren dann in die Umwelt. Phthalate, Bisphenol A und die enthaltenen Organozinnverbindungen gelten als endokrin (hormonell) wirksam, derartige Substanzen beeinflussen die Fortpflanzungs- und Überlebensrate von Amphibien und sogar das Rufverhalten von Fröschen "und zwar so spezifisch, dass alle Substanzen nach ihren Wirkmechanismen klassifiziert und in umweltrelevanten Konzentrationen nachgewiesen werden konnten.". ⓘ