Koralle
| Korallen | |
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| Roter Seefinger (Alcyonium glomeratum), eine Weichkoralle | |
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| Gefurchte Hirnkoralle (Diploria labyrinthiformis), eine Hartkoralle | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich |
| Stamm: | Nesseltiere |
| Unterstamm: | Nesseltiere Ehrenberg, 1834 |
| Unterabteilung | |
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Korallen sind wirbellose Meerestiere aus der Klasse der Anthozoa des Stammes der Nesseltiere (Cnidaria). Sie bilden in der Regel kompakte Kolonien aus vielen identischen einzelnen Polypen. Zu den Korallenarten gehören die wichtigen Riffbauer, die in den tropischen Ozeanen leben und Kalziumkarbonat absondern, um ein hartes Skelett zu bilden. ⓘ
Eine Korallen "gruppe" ist eine Kolonie aus sehr vielen genetisch identischen Polypen. Jeder Polyp ist ein sackartiges Tier mit einem Durchmesser von nur wenigen Millimetern und einer Höhe von einigen Zentimetern. Eine Reihe von Tentakeln umgibt eine zentrale Mundöffnung. Jeder Polyp scheidet in der Nähe seiner Basis ein Exoskelett aus. Über viele Generationen hinweg bildet die Kolonie so ein für die Art charakteristisches Skelett, das bis zu mehreren Metern groß werden kann. Einzelne Kolonien wachsen durch ungeschlechtliche Vermehrung der Polypen. Korallen vermehren sich auch geschlechtlich durch Laichen: Polypen derselben Art geben über Nacht, oft bei Vollmond, gleichzeitig Geschlechtszellen ab. Befruchtete Eier bilden Planulae, eine mobile Frühform des Korallenpolypen, die sich, wenn sie reif ist, zur Bildung einer neuen Kolonie niederlässt. ⓘ
Obwohl einige Korallen in der Lage sind, mit Hilfe von Stachelzellen an ihren Tentakeln Plankton und kleine Fische zu fangen, beziehen die meisten Korallen den Großteil ihrer Energie und Nährstoffe aus photosynthetischen einzelligen Dinoflagellaten der Gattung Symbiodinium, die in ihren Geweben leben. Diese werden gemeinhin als Zooxanthellen bezeichnet und verleihen der Koralle ihre Farbe. Solche Korallen benötigen Sonnenlicht und wachsen in klarem, flachem Wasser, in der Regel in einer Tiefe von weniger als 60 Metern (200 Fuß; 33 Faden). Korallen tragen wesentlich zur physischen Struktur von Korallenriffen bei, die sich in tropischen und subtropischen Gewässern entwickeln, wie z. B. das Great Barrier Reef vor der Küste Australiens. Diese Korallen sind zunehmend von Bleichereignissen bedroht, bei denen die Polypen die Zooxanthellen als Reaktion auf Stress wie hohe Wassertemperaturen oder Toxine ausstoßen. ⓘ
Andere Korallen sind nicht auf Zooxanthellen angewiesen und können weltweit in viel tieferen Gewässern leben, wie z. B. die Kaltwassergattung Lophelia, die in einer Tiefe von bis zu 3 300 Metern überleben kann (1 800 Faden). Einige wurden bis zu den Darwin Mounds nordwestlich von Cape Wrath, Schottland, gefunden, andere vor der Küste des Staates Washington und den Aleuten. ⓘ
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Als Korallen (wie älteres Coralle und lateinisch corallium von altgriechisch κοράλλιον korállion „Koralle“) werden sessile, koloniebildende Nesseltiere (Cnidaria) bezeichnet. ⓘ
Als Koralle wird häufig auch nur das Skelett der Weißen bzw. Roten Koralle (Corallium rubrum, synonym: Madrepora oculata, Gorgonia nobilis) bezeichnet. ⓘ
Taxonomie
Die Klassifizierung von Korallen wird seit Jahrtausenden diskutiert, da sie Ähnlichkeiten mit Pflanzen und Tieren aufweisen. Aristoteles' Schüler Theophrastus beschrieb die rote Koralle, Korallion, in seinem Buch über Steine und deutete damit an, dass es sich um ein Mineral handelte. In seinen Untersuchungen über Pflanzen beschrieb er sie jedoch als Tiefseepflanze, wobei er auch große steinige Pflanzen erwähnte, die unter Wasser im Golf von Heroen leuchtende Blüten entfalten. Plinius der Ältere erklärte kühn, dass verschiedene Meeresbewohner, darunter Seenesseln und Schwämme, weder Tiere noch Pflanzen sind, sondern eine dritte Natur (tertia natura) besitzen". Petrus Gyllius kopierte Plinius und führte in seinem Buch On the French and Latin Names of the Fishes of the Marseilles Region (Über die französischen und lateinischen Namen der Fische der Region Marseille) aus dem Jahr 1535 den Begriff Zoophyta für diese dritte Gruppe ein; fälschlicherweise wird angenommen, dass der Begriff von Aristoteles stammt. Gyllius bemerkte im Anschluss an Aristoteles, wie schwierig es war, zu definieren, was eine Pflanze und was ein Tier ist. Der babylonische Talmud nennt die Koralle in einer Liste von Baumarten, und der französische Kommentator Raschi aus dem 11. Jahrhundert beschreibt sie als "eine Baumart (מין עץ), die unter Wasser wächst und den (französischen) Namen "Koralle" trägt. ⓘ
Der persische Universalgelehrte Al-Biruni (gest. 1048) stufte Schwämme und Korallen als Tiere ein, da sie auf Berührung reagierten. Jahrhundert, als William Herschel mit Hilfe eines Mikroskops feststellte, dass Korallen die charakteristischen dünnen Zellmembranen eines Tieres haben, hielt man Korallen für Pflanzen. ⓘ
Heutzutage werden Korallen als Tierarten in die Unterklassen Hexacorallia und Octocorallia der Klasse Anthozoa im Stamm Cnidaria eingeordnet. Zu den Hexacorallia gehören die Steinkorallen, und diese Gruppen haben Polypen, die im Allgemeinen eine 6-fache Symmetrie aufweisen. Zu den Octocorallia gehören die Blaue Koralle und die Weichkorallen, und die Arten der Octocorallia haben Polypen mit einer achtfachen Symmetrie, wobei jeder Polyp acht Tentakel und acht Mesenterien hat. Die Gruppe der Korallen ist paraphyletisch, da die Seeanemonen ebenfalls zur Unterklasse der Hexacorallia gehören. ⓘ
Systematik
Die Abgrenzung von Korallenarten ist eine Herausforderung, da Hypothesen, die auf morphologischen Merkmalen beruhen, im Widerspruch zu Hypothesen stehen, die mit Hilfe molekularer Baumverfahren gebildet wurden. Im Jahr 2020 gibt es 2175 identifizierte Korallenarten, von denen 237 vom Aussterben bedroht sind, so dass die Abgrenzung von Korallenarten von größter Bedeutung ist, um das Aussterben zu verhindern. Die Anpassung und Abgrenzung der Korallenarten wird fortgesetzt, um die Gefahren der Klimakrise zu bekämpfen. Korallen sind koloniale, modulare Organismen, die aus ungeschlechtlich produzierten und genetisch identischen Modulen, den Polypen, bestehen. Die Polypen sind durch lebendes Gewebe miteinander verbunden, um den gesamten Organismus zu bilden. Das lebende Gewebe ermöglicht die Kommunikation zwischen den Modulen (Interaktion zwischen den einzelnen Polypen), die sich in der Koloniemorphologie der Korallen zeigt und eines der wichtigsten Erkennungsmerkmale für eine Korallenart ist. ⓘ
Es gibt zwei Hauptklassifizierungen für Korallen: 1. die Hartkorallen (Skleraktinische und Steinkorallen), die Riffe auf einer Kalziumkarbonatbasis bilden, mit Polypen mit 6 steifen Tentakeln, und 2. Weichkorallen (Alcyonacea und ahermatypische Korallen), die biegsam sind und aus einer Kolonie von Polypen mit 8 federartigen Fangarmen bestehen. Diese beiden Klassifizierungen ergeben sich aus der unterschiedlichen Ausprägung von Genen in ihren Zweigspitzen und Basen, die durch Entwicklungssignalwege wie Hox, Hedgehog, Wnt, BMP usw. entstanden sind. ⓘ
Wissenschaftler wählen in der Regel Acropora als Forschungsmodelle aus, da sie mit über 120 Arten die vielfältigste Gattung der Steinkorallen sind. Die meisten Arten dieser Gattung haben Polypen, die dimorph sind: Axialpolypen wachsen schnell und haben eine hellere Färbung, während Radialpolypen klein sind und eine dunklere Färbung haben. Bei der Gattung Acropora finden Gametensynthese und Photosynthese an den Basalpolypen statt, das Wachstum erfolgt hauptsächlich an den Radialpolypen. Das Wachstum an den Radialpolypen umfasst zwei Prozesse: die ungeschlechtliche Vermehrung durch mitotische Zellproliferation und die Ablagerung des Kalziumkarbonats im Skelett durch Proteine der extrazellulären Matrix (EMC), die als differenziell exprimierte (DE) Signalgene zwischen den Zweigspitzen und der Basis wirken. Diese Prozesse führen zur Koloniedifferenzierung, die das genaueste Unterscheidungsmerkmal zwischen Korallenarten ist. Bei der Gattung Acropora erfolgt die Koloniedifferenzierung durch Auf- und Abregulierung von DEs. ⓘ
Systematische Untersuchungen von Weichkorallenarten sind aufgrund mangelnder taxonomischer Kenntnisse schwierig. Aufgrund der geringen Mutationsrate der mitochondrialen DNA haben die Forscher nicht genügend Variabilität innerhalb der Gattung gefunden, um ähnliche Arten sicher abzugrenzen. ⓘ
Umweltfaktoren wie der Anstieg der Temperaturen und des Säuregehalts in unseren Ozeanen sind dafür verantwortlich, dass einige Korallenarten ihre Art verloren haben. Verschiedene Korallenarten verfügen über Hitzeschockproteine (HSP), die ebenfalls in die Kategorie der artenübergreifenden DE fallen. Diese HSP helfen den Korallen, die erhöhten Temperaturen zu bekämpfen, die zu Proteindenaturierung, Wachstumsverlust und schließlich zum Tod der Korallen führen. Etwa 33 % der Korallenarten stehen auf der Liste der gefährdeten Arten der International Union for Conservation of Nature und sind vom Artensterben bedroht. Die Versauerung der Ozeane (steigende pH-Werte in den Meeren) bedroht das weitere Artenwachstum und die Differenzierung der Korallen. Die Mutationsrate von Vibrio shilonii, dem Rifferreger, der für die Korallenbleiche verantwortlich ist, übersteigt bei einem Anstieg des pH-Werts die typische Vermehrungsrate von Korallenkolonien bei weitem. Daher sind die Korallen nicht in der Lage, ihre HSP und andere Gene zur Vorbeugung gegen den Klimawandel zu mutieren, um den Temperatur- und pH-Anstieg in einer Geschwindigkeit zu bekämpfen, die mit derjenigen der für die Korallenbleiche verantwortlichen Krankheitserreger konkurriert, was zu einem Artenverlust führt. ⓘ
Anatomie
Die meiste Zeit ihres Lebens sind Korallen sessile Tiere, die aus Kolonien genetisch identischer Polypen bestehen. Jeder Polyp hat einen Durchmesser von mehreren Millimetern bis Zentimetern, und Kolonien können aus vielen Millionen einzelner Polypen bestehen. Die Polypen der Steinkorallen, auch Steinkorallen genannt, bilden ein Skelett aus Kalziumkarbonat, das den Organismus stärkt und schützt. Dieses wird von den Polypen und dem Coenosark, dem lebenden Gewebe, das sie miteinander verbindet, abgelagert. Die Polypen sitzen in napfförmigen Vertiefungen des Skeletts, den so genannten Koralliten. Steinkorallenkolonien sind in ihrem Aussehen sehr variabel; eine einzige Art kann eine krustige, plattenartige, buschige, säulenartige oder massive Struktur annehmen, wobei die verschiedenen Formen oft mit unterschiedlichen Lebensräumen zusammenhängen, wobei Schwankungen der Lichtverhältnisse und der Wasserbewegung von Bedeutung sind. ⓘ
Der Polypenkörper kann in seiner Struktur grob mit einem Sack verglichen werden, dessen Wand aus zwei Zellschichten besteht. Die äußere Schicht wird technisch als Ektoderm bezeichnet, die innere als Endoderm. Zwischen Ektoderm und Endoderm befindet sich eine Stützschicht aus gallertartiger Substanz, die Mesoglea, die von den Zellschichten der Körperwand abgesondert wird. Die Mesoglea kann Skelettelemente enthalten, die von aus dem Ektoderm eingewanderten Zellen stammen. ⓘ
Der auf diese Weise aufgebaute sackartige Körper ist an einer harten Oberfläche befestigt, die bei Steinkorallen schalenförmige Vertiefungen im Skelett sind, die als Koralliten bezeichnet werden. In der Mitte des oberen Endes des Sackes befindet sich die einzige Öffnung, die als Mund bezeichnet wird und von einem Kreis von Tentakeln umgeben ist, die Handschuhfingern ähneln. Die Tentakel sind Organe, die sowohl dem Tastsinn als auch dem Nahrungserwerb dienen. Polypen strecken ihre Tentakel vor allem nachts aus und enthalten oft aufgerollte Stachelzellen (Nesselzellen), die lebende Beutetiere durchbohren, vergiften und festhalten, um sie zu lähmen oder zu töten. Zu den Beutetieren der Polypen gehören Plankton wie Ruderfußkrebse und Fischlarven. Längliche Muskelfasern, die aus den Zellen des Ektoderms gebildet werden, ermöglichen es den Tentakeln, sich zusammenzuziehen, um die Nahrung zum Mund zu befördern. Ebenso ermöglichen kreisförmig angeordnete Muskelfasern, die aus dem Endoderm gebildet werden, das Ausfahren oder Ausstoßen der Tentakel, sobald sie sich zusammengezogen haben. Sowohl bei Stein- als auch bei Weichkorallen können die Polypen durch Kontraktion der Muskelfasern eingezogen werden, wobei sich Steinkorallen zur Verteidigung auf ihr hartes Skelett und ihre Nesselzellen stützen. Weichkorallen scheiden im Allgemeinen Terpenoidgifte aus, um Fressfeinde abzuwehren. ⓘ
Bei den meisten Korallen sind die Tentakel tagsüber eingezogen und strecken sich nachts aus, um Plankton und andere kleine Organismen zu fangen. Im Flachwasser lebende Arten von Stein- und Weichkorallen können zooxanthellat sein, d. h. die Korallen ergänzen ihre Planktonnahrung mit den Photosyntheseprodukten dieser Symbionten. Die Polypen sind durch ein komplexes und gut entwickeltes System von Gastrovaskularkanälen miteinander verbunden, die einen erheblichen Austausch von Nährstoffen und Symbionten ermöglichen. ⓘ
Die äußere Form des Polypen variiert stark. Die Säule kann lang und schlank sein oder in axialer Richtung so kurz sein, dass der Körper scheibenförmig wird. Die Tentakel können viele Hunderte oder nur sehr wenige sein, in seltenen Fällen nur ein oder zwei. Sie können einfach und unverzweigt oder federartig sein. Das Maul kann auf gleicher Höhe mit der Oberfläche des Peristoms liegen oder trompetenförmig hervorstehen. ⓘ
Weichkorallen
Weichkorallen haben kein festes Exoskelett als solches. Ihr Gewebe wird jedoch häufig durch kleine, stützende Elemente, so genannte Sklerite, aus Kalziumkarbonat verstärkt. Die Polypen von Weichkorallen haben eine achtfache Symmetrie. ⓘ
Weichkorallen variieren erheblich in ihrer Form, und die meisten sind kolonial. Die meisten sind kolonial. Einige wenige Weichkorallen sind stolonat, aber die Polypen der meisten sind durch Gewebebahnen verbunden, die Coenosarc genannt werden, und bei einigen Arten sind diese Bahnen dick und die Polypen tief darin eingebettet. Einige Weichkorallen überkrusten andere Meeresobjekte oder bilden Lappen. Andere sind baum- oder peitschenförmig und haben ein zentrales axiales Skelett, das an der Basis in die Matrix des tragenden Astes eingebettet ist. Diese Äste bestehen aus einem faserigen Protein namens Gorgonin oder aus einem verkalkten Material. ⓘ
Steinkorallen
Die Polypen von Steinkorallen haben eine sechsfache Symmetrie. Bei Steinkorallen sind die Tentakel zylindrisch und laufen spitz zu, während sie bei Weichkorallen gefiedert sind und Seitenäste haben, die als Fiedern bezeichnet werden. Bei einigen tropischen Arten sind diese auf bloße Stummel reduziert, und bei einigen sind sie zu einem paddelähnlichen Gebilde verschmolzen. ⓘ
Die Korallenskelette bestehen aus Biokompositen (Mineralien und organische Stoffe) aus Kalziumkarbonat in Form von Kalzit oder Aragonit. Bei den Skleraktinischen Korallen sind "Kalzifizierungszentren" und Fasern deutlich unterscheidbare Strukturen, die sich sowohl in der Morphologie als auch in der chemischen Zusammensetzung der kristallinen Einheiten unterscheiden. Die aus verschiedenen Arten extrahierten organischen Matrices sind sauer und bestehen aus Proteinen, Sulfatzuckern und Lipiden; sie sind artspezifisch. Die löslichen organischen Matrices der Skelette ermöglichen die Unterscheidung zwischen Zooxanthellen und Nicht-Zooxanthellen. ⓘ
Ökologie
Fütterung
Polypen ernähren sich von einer Vielzahl kleiner Organismen, vom mikroskopisch kleinen Zooplankton bis zu kleinen Fischen. Die Tentakel des Polypen machen die Beute mit Hilfe von Stachelzellen, den sogenannten Nematocysten, unbeweglich oder töten sie. Diese Zellen tragen Gift, das sie bei Kontakt mit einem anderen Organismus schnell freisetzen. Eine ruhende Nematozyste wird freigesetzt, wenn eine Beute in der Nähe den Auslöser (Cnidocil) berührt. Eine Klappe (Operculum) öffnet sich und der Stachelapparat feuert den Widerhaken in die Beute. Das Gift wird durch den hohlen Faden injiziert und macht die Beute unbeweglich; die Tentakel manövrieren die Beute dann in den Magen. Sobald die Beute verdaut ist, öffnet sich der Magen wieder und ermöglicht die Ausscheidung von Abfallprodukten und den Beginn des nächsten Jagdzyklus. ⓘ
Intrazelluläre Symbionten
Viele Korallen sowie andere Nesseltiergruppen wie Seeanemonen gehen eine symbiotische Beziehung mit einer Klasse von Dinoflagellat-Algen, den Zooxanthellen der Gattung Symbiodinium, ein, die bis zu 30 % des Gewebes eines Polypen ausmachen können. In der Regel beherbergt jeder Polyp eine Algenart, und die Korallenarten zeigen eine Vorliebe für Symbiodinium. Junge Korallen werden nicht mit Zooxanthellen geboren, sondern erwerben die Algen aus der Umgebung, einschließlich der Wassersäule und des lokalen Sediments. Der Hauptnutzen der Zooxanthellen ist ihre Fähigkeit zur Photosynthese, die die Korallen mit den Produkten der Photosynthese versorgt, darunter Glukose, Glycerin und Aminosäuren, die die Korallen zur Energiegewinnung nutzen können. Zooxanthellen kommen den Korallen auch zugute, indem sie bei der Verkalkung des Korallenskeletts und der Abfallbeseitigung helfen. Neben dem Weichgewebe finden sich Mikrobiome auch im Korallenschleim und (bei Steinkorallen) im Skelett, wobei letzteres den größten mikrobiellen Reichtum aufweist. ⓘ
Die Zooxanthellen profitieren von einem sicheren Lebensraum und verbrauchen Kohlendioxid, Phosphat und stickstoffhaltige Abfälle des Polypen. Gestresste Korallen stoßen ihre Zooxanthellen aus, ein Prozess, der aufgrund der Belastung der Korallen durch die steigenden Meerestemperaturen immer häufiger vorkommt. Der Massenauswurf ist als Korallenbleiche bekannt, weil die Algen zur Färbung der Korallen beitragen; einige Farben sind jedoch auf Pigmente der Wirtskorallen zurückzuführen, wie z. B. grün fluoreszierende Proteine (GFPs). Das Ausstoßen erhöht die Chance der Polypen, kurzfristigen Stress zu überleben, und wenn der Stress nachlässt, können sie zu einem späteren Zeitpunkt wieder Algen, möglicherweise einer anderen Art, aufnehmen. Halten die Stressbedingungen an, stirbt der Polyp schließlich. Zooxanthellen befinden sich im Zytoplasma der Koralle, und aufgrund der photosynthetischen Aktivität der Algen kann der interne pH-Wert der Koralle erhöht werden; dieses Verhalten deutet darauf hin, dass die Zooxanthellen in gewissem Maße für den Stoffwechsel ihrer Wirtskorallen verantwortlich sind. ⓘ
Fortpflanzung
Korallen können sowohl gonochoristisch (eingeschlechtlich) als auch hermaphroditisch sein und sich sowohl sexuell als auch asexuell fortpflanzen. Die Fortpflanzung ermöglicht es den Korallen auch, sich in neuen Gebieten anzusiedeln. Die Fortpflanzung wird durch chemische Kommunikation koordiniert. ⓘ
Sexuell
Korallen pflanzen sich überwiegend sexuell fort. Etwa 25 % der hermatypischen Korallen (riffbildende Steinkorallen) bilden eingeschlechtliche (gonochoristische) Kolonien, während der Rest hermaphroditisch ist. Man schätzt, dass mehr als 67 % der Korallen gleichzeitig zwittrig sind. ⓘ
Übermittler
Etwa 75 % aller hermatypischen Korallen "laichen", indem sie Gameten - Eier und Spermien - ins Wasser abgeben, um ihre Nachkommen zu verbreiten. Dank einer genetischen Fähigkeit, blaues Licht zu erkennen, können diese seelenlosen Organismen den Vollmond erkennen und die gleichzeitige Freisetzung auslösen. Die Gameten befruchten sich an der Wasseroberfläche und bilden eine mikroskopisch kleine Larve, die Planula, die typischerweise rosa und elliptisch ist. Eine typische Korallenkolonie bildet mehrere tausend Larven pro Jahr, um die Chancen für die Bildung einer neuen Kolonie zu überwinden. ⓘ
Das synchrone Laichen ist sehr typisch für Korallenriffe, und oft, selbst wenn mehrere Arten vorhanden sind, laichen alle Korallen in der gleichen Nacht. Diese Synchronität ist wichtig, damit sich die männlichen und weiblichen Geschlechtszellen treffen können. Korallen verlassen sich auf Anzeichen aus der Umwelt, die von Art zu Art unterschiedlich sind, um den richtigen Zeitpunkt für die Abgabe der Geschlechtszellen ins Wasser zu bestimmen. Dazu gehören Temperaturschwankungen, der Mondzyklus, die Tageslänge und möglicherweise chemische Signale. Synchrones Ablaichen kann zur Bildung von Hybriden führen und ist möglicherweise an der Artbildung von Korallen beteiligt. Der unmittelbare Auslöser ist meist der Sonnenuntergang, der die Freisetzung einleitet. Das Laichereignis kann visuell dramatisch sein und das normalerweise klare Wasser mit Gameten trüben. ⓘ
Zuchttiere
Brütende Arten sind meist ahermatypisch (nicht riffbildend) in Gebieten mit starker Strömung oder Wellenbewegung. Die Brüter setzen nur Spermien frei, die einen negativen Auftrieb haben und auf die wartenden Eiträger sinken, die wochenlang unbefruchtete Eier beherbergen. Auch bei diesen Arten kommt es manchmal zu synchronen Laichereignissen. Nach der Befruchtung setzen die Korallen Planula frei, die bereit sind, sich niederzulassen. ⓘ
Planulae
Vom Laichen bis zur Larvenentwicklung vergehen in der Regel zwei bis drei Tage, es kann aber auch sofort oder bis zu zwei Monate dauern. Die Planula-Larven entwickeln sich an der Wasseroberfläche, bevor sie abtauchen und eine harte Oberfläche auf dem Benthos suchen, an der sie sich festsetzen und eine neue Kolonie gründen können. Die Larven benötigen oft einen biologischen Hinweis, um sich anzusiedeln, wie z. B. bestimmte Korallenalgenarten oder mikrobielle Biofilme. Viele Phasen dieses Prozesses sind von hohen Misserfolgsraten geprägt, und obwohl jede Kolonie Tausende von Eiern freisetzt, bilden sich nur wenige neue Kolonien. Während der Ansiedlung werden die Larven durch physikalische Barrieren wie Sedimente und chemische (allelopathische) Barrieren behindert. Die Larve verwandelt sich in einen einzelnen Polypen und entwickelt sich schließlich durch ungeschlechtliche Knospung und Wachstum zu einem Jungtier und dann zu einem Erwachsenen. ⓘ
Ungeschlechtliche
Innerhalb eines Korallenkopfes vermehren sich die genetisch identischen Polypen ungeschlechtlich, entweder durch Knospung (Gemmation) oder durch Teilung, entweder in Längs- oder Querrichtung. ⓘ
Bei der Knospung wird ein kleinerer Polyp von einem erwachsenen Exemplar abgespalten. Während der neue Polyp wächst, bildet er seine Körperteile aus. Der Abstand zwischen dem neuen und dem erwachsenen Polypen vergrößert sich, und damit auch der Coenosark (der gemeinsame Körper der Kolonie). Die Knospung kann intratentakulär erfolgen, d. h. von den Mundscheiben aus, wobei gleich große Polypen innerhalb des Tentakelrings entstehen, oder extratakulär, d. h. von der Basis aus, wobei ein kleinerer Polyp entsteht. ⓘ
Bei der Teilung entstehen zwei Polypen, die jeweils so groß werden wie der ursprüngliche. Die Längsteilung beginnt, wenn sich ein Polyp verbreitert und dann sein Coelenteron (Körper) teilt, so dass er sich der Länge nach aufspaltet. Der Mund teilt sich und es bilden sich neue Tentakel. Die beiden so entstandenen Polypen bilden dann ihre fehlenden Körperteile und ihr Exoskelett. Bei der transversalen Teilung teilen sich die Polypen und das Exoskelett transversal in zwei Teile. Das bedeutet, dass ein Polyp die Basalscheibe (unten) und der andere die Mundscheibe (oben) hat; die neuen Polypen müssen die fehlenden Teile separat erzeugen. ⓘ
Die ungeschlechtliche Vermehrung bietet die Vorteile einer hohen Reproduktionsrate, einer Verzögerung der Seneszenz und des Ersatzes abgestorbener Module sowie einer geografischen Verbreitung. ⓘ
Teilung der Kolonie
Ganze Kolonien können sich ungeschlechtlich vermehren und zwei Kolonien mit demselben Genotyp bilden. Zu den möglichen Mechanismen gehören Spaltung, Bailout und Fragmentierung. Die Spaltung tritt bei einigen Korallen auf, insbesondere bei der Familie der Fungiidae, wo sich die Kolonie während früher Entwicklungsstadien in zwei oder mehr Kolonien aufteilt. Ein Bailout liegt vor, wenn ein einzelner Polyp die Kolonie verlässt und sich auf einem anderen Substrat niederlässt, um eine neue Kolonie zu bilden. Bei der Fragmentierung werden Individuen durch Stürme oder andere Störungen von der Kolonie getrennt. Die getrennten Individuen können neue Kolonien gründen. ⓘ
Korallen-Mikrobiom
Korallen sind eines der häufigsten Beispiele für einen tierischen Wirt, dessen Symbiose mit Mikroalgen in eine Dysbiose umschlagen kann, was sich als Bleichen bemerkbar macht. Das Mikrobiom von Korallen wurde in einer Reihe von Studien untersucht, die zeigen, wie ozeanische Umweltschwankungen, insbesondere Temperatur, Licht und anorganische Nährstoffe, die Häufigkeit und Leistung der Mikroalgensymbionten sowie die Kalzifizierung und Physiologie des Wirts beeinflussen. ⓘ
Studien haben außerdem ergeben, dass die in der Koralle lebenden Bakterien, Archaeen und Pilze zusätzlich zum Nährstoff- und organischen Stoffkreislauf beitragen, wobei möglicherweise auch Viren eine Rolle bei der Strukturierung der Zusammensetzung dieser Mitglieder spielen, was einen der ersten Einblicke in eine vielschichtige Meerestiersymbiose bietet. Das Gammaproteobakterium Endozoicomonas hat sich als zentrales Mitglied des Korallenmikrobioms herauskristallisiert und ist in seiner Lebensweise flexibel. Angesichts der jüngsten Massenbleiche in den Riffen werden Korallen wahrscheinlich weiterhin ein nützliches und beliebtes System für die Erforschung von Symbiosen und Dysbiosen sein. ⓘ
Astrangia poculata, die nördliche Sternkoralle, ist eine gemäßigte Steinkoralle, die an der Ostküste der Vereinigten Staaten weit verbreitet ist. Die Koralle kann sowohl mit als auch ohne Zooxanthellen (Algensymbionten) leben, was sie zu einem idealen Modellorganismus für die Untersuchung der Wechselwirkungen zwischen mikrobiellen Gemeinschaften im Zusammenhang mit dem symbiotischen Zustand macht. Die Entwicklung von Primern und Sonden, die spezifischer auf wichtige mikrobielle Gruppen abzielen, wurde jedoch durch das Fehlen von 16S rRNA-Sequenzen in voller Länge behindert, da die von der Illumina-Plattform produzierten Sequenzen eine unzureichende Länge (ca. 250 Basenpaare) für das Design von Primern und Sonden aufweisen. Im Jahr 2019 haben Goldsmith et al. gezeigt, dass die Sanger-Sequenzierung in der Lage ist, die biologisch relevante Vielfalt zu reproduzieren, die mit der tieferen Sequenzierung der nächsten Generation nachgewiesen wurde, und gleichzeitig längere Sequenzen zu produzieren, die der Forschungsgemeinschaft für das Design von Sonden und Primern nützlich sind (siehe Abbildung rechts). ⓘ
Holobiont
Riffbildende Korallen sind gut untersuchte Holobionten, zu denen die Koralle selbst zusammen mit ihren Symbionten Zooxanthellen (photosynthetische Dinoflagellaten) sowie die mit ihnen verbundenen Bakterien und Viren gehören. Für mikrobielle Korallengemeinschaften und die Phylogenie der Korallen gibt es ko-evolutionäre Muster.
Cophylogenie und Phylosymbiose
Es ist bekannt, dass das Mikrobiom und der Symbiont der Koralle die Gesundheit des Wirts beeinflussen, aber der historische Einfluss der einzelnen Mitglieder auf die anderen ist nicht genau bekannt. Skleraktinische Korallen haben sich länger diversifiziert als viele andere symbiotische Systeme, und ihr Mikrobiom ist bekanntlich teilweise artspezifisch. Es wurde vermutet, dass Endozoicomonas, ein in Korallen häufig vorkommendes Bakterium, eine Kodiversifizierung mit seinem Wirt aufweist. Dies deutet auf ein kompliziertes Beziehungsgeflecht zwischen den Mitgliedern des Korallenholobionten hin, das sich im Laufe der Evolution dieser Mitglieder entwickelt hat. ⓘ
Eine im Jahr 2018 veröffentlichte Studie ergab Hinweise auf eine Phylosymbiose zwischen Korallen und ihren Gewebe- und Skelettmikrobiomen. Das Korallenskelett, das das vielfältigste der drei Korallenmikrobiome darstellt, zeigte die stärksten Hinweise auf eine Phylosymbiose. Es wurde festgestellt, dass die Zusammensetzung und der Reichtum des Korallenmikrobioms die Phylogenie der Korallen widerspiegelt. So beeinflussen beispielsweise Wechselwirkungen zwischen der bakteriellen und der eukaryotischen Korallen-Phylogenie die Häufigkeit von Endozoicomonas, einem sehr häufigen Bakterium im Korallen-Holobionten. Die Wirts-Mikroben-Kophylogenie scheint jedoch nur eine Teilmenge der korallenassoziierten Bakterien zu beeinflussen. ⓘ
AMP = antimikrobielle Peptide, ROS = reaktive Sauerstoffspezies ⓘ
Riffe
Viele Korallen der Ordnung Scleractinia sind hermatypisch, was bedeutet, dass sie am Aufbau von Riffen beteiligt sind. Die meisten dieser Korallen beziehen einen Teil ihrer Energie aus Zooxanthellen der Gattung Symbiodinium. Es handelt sich dabei um symbiotische, photosynthetische Dinoflagellaten, die Sonnenlicht benötigen; riffbildende Korallen sind daher hauptsächlich im Flachwasser zu finden. Sie scheiden Kalziumkarbonat aus, um harte Skelette zu bilden, die das Gerüst des Riffs bilden. Allerdings enthalten nicht alle riffbildenden Korallen im Flachwasser Zooxanthellen, und einige Tiefwasserarten, die in Tiefen leben, in die kein Licht eindringen kann, bilden zwar Riffe, beherbergen aber keine Symbionten. ⓘ
Es gibt verschiedene Arten von Flachwasserkorallenriffen, darunter Saumriffe, Barriereriffe und Atolle; die meisten kommen in tropischen und subtropischen Meeren vor. Die meisten kommen in tropischen und subtropischen Meeren vor. Sie wachsen nur sehr langsam und nehmen pro Jahr vielleicht einen Zentimeter an Höhe zu. Man geht davon aus, dass das Great Barrier Reef vor etwa zwei Millionen Jahren entstanden ist. Im Laufe der Zeit zersplittern die Korallen und sterben ab, Sand und Geröll sammeln sich zwischen den Korallen an, und die Schalen von Muscheln und anderen Weichtieren zerfallen und bilden eine sich allmählich entwickelnde Kalziumkarbonatstruktur. Korallenriffe sind äußerst vielfältige marine Ökosysteme, in denen über 4 000 Fischarten, eine große Anzahl von Nesseltieren, Weichtieren, Krebstieren und viele andere Tiere leben. ⓘ
Entwicklung
Zu bestimmten Zeiten in der erdgeschichtlichen Vergangenheit waren Korallen sehr zahlreich vertreten. Wie moderne Korallen bauten diese Vorfahren Riffe, von denen einige als große Strukturen in Sedimentgestein endeten. Neben Korallenfossilien finden sich auch Fossilien von anderen Riffbewohnern wie Algen, Schwämmen und den Überresten vieler Echinoiden, Brachiopoden, Muscheln, Schnecken und Trilobiten. Dies macht einige Korallen zu nützlichen Leitfossilien. Korallenfossilien sind nicht auf Riffüberreste beschränkt, und viele Solitärfossilien werden auch anderswo gefunden, wie z. B. Cyclocyathus, das in der Gault-Tonformation in England vorkommt. ⓘ
Frühe Korallen
Korallen tauchten erstmals im Kambrium vor etwa 535 Millionen Jahren auf. Fossilien sind bis zum Ordovizium, 100 Millionen Jahre später, äußerst selten, als Heliolitida, Rugose und Tabulatorkorallen weit verbreitet wurden. Paläozoische Korallen enthielten oft zahlreiche endobiotische Symbionten. ⓘ
Tabulatkorallen kommen in Kalksteinen und Kalkschiefern des Ordoviziums vor, wobei es aufgrund von Aussterbeereignissen am Ende des Ordoviziums eine Lücke im Fossilbericht gibt. Einige Millionen Jahre später, im Silur, tauchten die Korallen wieder auf, und sie bilden oft niedrige Polster oder verzweigte Kalzitmassen neben den Steinkorallen. In der Mitte des Silur begann die Zahl der Stabkorallen zu sinken. ⓘ
Mitte des Silur dominierten die Rugose- oder Hornkorallen, und im Devon blühten die Korallen mit mehr als 200 Gattungen. Die rugosen Korallen traten als Solitär- und Kolonialformen auf und bestanden ebenfalls aus Kalzit. Sowohl die Steinkorallen als auch die Taumelkorallen starben während des Perm-Trias-Aussterbens vor 250 Millionen Jahren aus (zusammen mit 85 % aller Meeresarten), und es entstand eine Lücke von mehreren zehn Millionen Jahren, bis sich in der Trias neue Korallenformen entwickelten. ⓘ
Lamellenkoralle (ein Syringoporid); Boone-Kalkstein (Unterkarbon) bei Hiwasse, Arkansas, Maßstab: 2,0 cm
Tabulatorkoralle Aulopora aus der Devonzeit
Einsame Rugose-Koralle (Grewingkia) in drei Ansichten; Ordovizium, südöstliches Indiana ⓘ
Moderne Korallen
Die heute allgegenwärtigen Steinkorallen, Scleractinia, erschienen in der mittleren Trias, um die Nische zu füllen, die von den ausgestorbenen Rugose- und Tabulate-Korallen frei geworden war, und sind nicht eng mit den früheren Formen verwandt. Im Gegensatz zu den Korallen, die vor dem Aussterben des Perm vorkamen und deren Skelette aus einer Form von Kalziumkarbonat, dem Kalzit, bestanden, bilden die modernen Steinkorallen Skelette aus Aragonit. Ihre Fossilien sind in geringer Zahl in Gesteinen aus der Trias zu finden und werden im Jura und danach häufiger. Obwohl sie geologisch gesehen jünger sind als die tafelförmigen und die rugosen Korallen, ist das Aragonit ihrer Skelette weniger gut erhalten, und ihre Fossilienaufzeichnungen sind dementsprechend weniger vollständig. ⓘ
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Zeitleiste der wichtigsten Korallenfossilien und Entwicklungen von 650 Mio. Jahren bis heute. |
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Status
Bedrohungen
Korallenriffe sind auf der ganzen Welt unter Stress. Insbesondere Korallenbergbau, landwirtschaftliche und städtische Abwässer, Verschmutzung (organisch und anorganisch), Überfischung, Sprengstofffischerei, Krankheiten und das Graben von Kanälen und Zugängen zu Inseln und Buchten sind lokale Bedrohungen für Korallenökosysteme. Weitergehende Bedrohungen sind der Anstieg der Meerestemperatur, der Anstieg des Meeresspiegels und die Veränderung des pH-Werts durch die Versauerung der Ozeane, die alle mit den Treibhausgasemissionen zusammenhängen. Im Jahr 1998 starben 16 % der weltweiten Riffe infolge der erhöhten Wassertemperatur. ⓘ
Etwa 10 % der Korallenriffe der Welt sind abgestorben. Etwa 60 % der weltweiten Riffe sind durch menschliche Aktivitäten gefährdet. Besonders stark ist der Zustand der Riffe in Südostasien bedroht, wo 80 % der Riffe gefährdet sind. Über 50 % der weltweiten Korallenriffe könnten bis zum Jahr 2030 zerstört werden, weshalb die meisten Länder sie durch Umweltgesetze schützen. ⓘ
In der Karibik und im tropischen Pazifik führt der direkte Kontakt zwischen ~40-70 % der gängigen Algen und Korallen zum Ausbleichen und Absterben der Korallen durch die Übertragung von fettlöslichen Stoffwechselprodukten. Seegras und Algen vermehren sich bei ausreichender Nährstoffzufuhr und begrenztem Abweiden durch Pflanzenfresser wie Papageienfische. ⓘ
Änderungen der Wassertemperatur um mehr als 1-2 °C oder des Salzgehalts können einige Korallenarten abtöten. Bei solchen Umweltbelastungen stoßen die Korallen ihr Symbiodinium aus; ohne dieses Gewebe zeigen die Korallen das Weiß ihres Skeletts, was als Korallenbleiche bezeichnet wird. ⓘ
Unterseeische Quellen entlang der Küste der mexikanischen Halbinsel Yucatán produzieren Wasser mit einem natürlich niedrigen pH-Wert (relativ hoher Säuregehalt) und bieten damit ähnliche Bedingungen wie die, die erwartet werden, wenn die Ozeane Kohlendioxid absorbieren. Bei den Untersuchungen wurden mehrere Arten lebender Korallen entdeckt, die den Säuregehalt zu tolerieren scheinen. Die Kolonien waren klein und unregelmäßig verteilt und hatten keine strukturell komplexen Riffe gebildet, wie sie im nahe gelegenen mesoamerikanischen Barriereriffsystem vorkommen. ⓘ
Die oben erwähnten Algen (Zooxanthellen) sind sehr temperaturempfindlich. Erwärmt sich das Wasser zu stark, beginnen sie, Giftstoffe zu produzieren, und werden daraufhin von den Korallen abgestoßen. Der weiße Kalkmantel bleibt bestehen, daher der Begriff Korallenbleiche. Durch die globale Erwärmung kommt es häufiger und länger andauernd zum „Überhitzen“ des Meerwassers. Dadurch verläuft eine ansonsten leicht verlaufende Korallenbleiche, von der sich eine Kolonie erholen kann, schwerer und führt schließlich zum Absterben. ⓘ
Eine weitere Gefahr droht durch die Versauerung der Meere, die einen Teil der anthropogenen Emissionen von Kohlenstoffdioxid aufnehmen, was die Bildung neuer Kalkschalen hemmt. Steigt durch die Versauerung die Carbonat-Kompensationstiefe, sind auch Tiefwasserkorallen gefährdet. ⓘ
Das Einleiten von Fäkalien scheint ebenfalls ein Faktor für die Korallenbleiche darzustellen, da sie an entsprechenden Stellen vermehrt beobachtet werden konnte. Als Auslöser werden coliforme Bakterien in den Fäkalien vermutet. Die Korallenbleiche hat in den letzten Jahren viele beliebte Tauchgebiete zerstört. Auch wenn noch nicht sicher ist, ab welcher Temperatur die Riffe aufgrund der oben genannten menschlichen Aktivitäten absterben, zeigen Korallenriffe in warmen Gebieten bereits erste Symptome einer irreversiblen Änderung des Ökosystems (Stand 2015). 2016 wurden bei der schwersten jemals gemessenen Korallenbleiche im Great Barrier Reef 55 % der Riffe schwer geschädigt, während es bei den beiden vorangegangenen schweren Bleichen 1998 und 2002 nur 18 % gewesen waren. Insgesamt waren 2016 93 % aller dortigen Riffe von der Bleiche betroffen. ⓘ
In einer Laborstudie konnte gezeigt werden, dass manche Korallenarten durch Mikroplastik beeinträchtigt werden. ⓘ
Durch Tiefseefischerei (Schlepp- und Grundnetzfischerei) sind Tiefseekorallen bedroht. Ein negativer Einfluss von Bohrplattformen zur Erdöl- oder Erdgasförderung in der Umgebung von Kaltwasserkorallenriffen wird nicht ausgeschlossen. Transkontinentale Unterwasserkabel zur Telekommunikation stellen ebenfalls eine Bedrohung dar. ⓘ
Schutz
Meeresschutzgebiete, Biosphärenreservate, Meeresparks, nationale Denkmäler mit dem Status des Weltkulturerbes, Fischereimanagement und der Schutz von Lebensräumen können Riffe vor anthropogenen Schäden schützen. ⓘ
Viele Regierungen verbieten inzwischen die Entfernung von Korallen aus den Riffen und informieren die Küstenbewohner über den Schutz und die Ökologie der Riffe. Lokale Maßnahmen wie die Wiederherstellung von Lebensräumen und der Schutz von Pflanzenfressern können zwar lokale Schäden verringern, doch die längerfristigen Bedrohungen durch Versauerung, Temperaturveränderungen und den Anstieg des Meeresspiegels bleiben eine Herausforderung. ⓘ
Der Schutz von Netzwerken vielfältiger und gesunder Riffe, nicht nur von Klimarefugien, trägt dazu bei, die größtmögliche genetische Vielfalt zu gewährleisten, die für die Anpassung von Korallen an neue Klimabedingungen entscheidend ist. Eine Vielzahl von Schutzmethoden für bedrohte marine und terrestrische Ökosysteme macht die Anpassung der Korallen wahrscheinlicher und effektiver. ⓘ
Um die Zerstörung von Korallen in ihren Heimatregionen zu verhindern, wurden Projekte zur Aufzucht von Korallen in nicht-tropischen Ländern gestartet. ⓘ
Gesundheit der Korallen
Um den Grad der Bedrohung von Korallen zu beurteilen, haben Wissenschaftler ein Korallen-Ungleichgewichtsverhältnis entwickelt: Logarithmus (durchschnittliche Häufigkeit von mit Krankheiten assoziierten Taxa / durchschnittliche Häufigkeit von mit gesunden Taxa). Je niedriger das Verhältnis, desto gesünder ist die mikrobielle Gemeinschaft. Dieses Verhältnis wurde entwickelt, nachdem der mikrobielle Schleim von Korallen gesammelt und untersucht worden war. ⓘ
Beziehung zum Menschen
Die örtliche Wirtschaft in der Nähe großer Korallenriffe profitiert vom Reichtum an Fischen und anderen Meerestieren als Nahrungsquelle. Die Riffe dienen auch dem Tauchen und Schnorcheln als Freizeitbeschäftigung. Diese Aktivitäten können die Korallen beschädigen, aber internationale Projekte wie Green Fins, die Tauch- und Schnorchelzentren dazu anhalten, einen Verhaltenskodex zu befolgen, haben diese Risiken nachweislich gemildert. ⓘ
Schmuck
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Die vielen Farben der Korallen machen sie attraktiv für Halsketten und andere Schmuckstücke. Die intensiv rote Koralle wird als Edelstein geschätzt. Sie wird manchmal auch Feuerkoralle genannt, ist aber nicht mit der Feuerkoralle identisch. Rote Korallen sind sehr selten, weil sie zu stark abgeerntet werden. Generell ist es nicht ratsam, Korallen zu verschenken, da sie durch Stressfaktoren wie Klimawandel, Umweltverschmutzung und nicht nachhaltige Fischerei immer weniger werden. ⓘ
Die Chinesen assoziieren die rote Koralle aufgrund ihrer Farbe und ihrer Ähnlichkeit mit einem Hirschgeweih seit langem mit Glück und Langlebigkeit (also mit Tugend, langem Leben und hohem Rang). Den Höhepunkt ihrer Popularität erreichte sie während der Mandschu- oder Qing-Dynastie (1644-1911), als sie fast ausschließlich dem Kaiser vorbehalten war, entweder in Form von Korallenperlen (oft in Kombination mit Perlen) für den Hofschmuck oder als dekoratives Penjing (dekorative Miniaturmineralbäume). Die Koralle war im Chinesischen als shanhu bekannt. Das "frühmoderne 'Korallennetzwerk' [begann] im Mittelmeer [und fand seinen Weg] über die englische East India Company nach Qing-China". Ein vom Qianlong-Kaiser im Jahr 1759 erlassener Kodex enthielt strenge Vorschriften für die Verwendung von Korallen. ⓘ
Medizin
In der Medizin können chemische Verbindungen aus Korallen möglicherweise zur Behandlung von Krebs, AIDS, Schmerzen und für andere therapeutische Zwecke eingesetzt werden. Korallenskelette, z. B. von Isididae, werden auch für Knochentransplantationen beim Menschen verwendet. Coral Calx, in Sanskrit als Praval Bhasma bekannt, wird in der traditionellen indischen Medizin häufig als Ergänzung bei der Behandlung einer Reihe von Knochenstoffwechselstörungen verwendet, die mit Kalziummangel einhergehen. In der Antike wurde die Einnahme von pulverisierten Korallen, die hauptsächlich aus der schwachen Base Calciumcarbonat bestehen, von Galen und Dioskurides zur Beruhigung von Magengeschwüren empfohlen. ⓘ
Aufbau
Korallenriffe an Orten wie der ostafrikanischen Küste werden als Baumaterial genutzt. Alter (fossiler) Korallenkalkstein, insbesondere die Coral Rag Formation in den Hügeln um Oxford (England), wurde einst als Baustein verwendet und ist in einigen der ältesten Gebäude der Stadt zu sehen, darunter der sächsische Turm von St. Michael am Northgate, der St. George's Tower von Oxford Castle und die mittelalterlichen Stadtmauern. ⓘ
Schutz der Küstenlinie
Gesunde Korallenriffe absorbieren 97 % der Wellenenergie, wodurch die Küsten vor Strömungen, Wellen und Stürmen geschützt werden, was dazu beiträgt, den Verlust von Menschenleben und Sachschäden zu verhindern. Küsten, die durch Korallenriffe geschützt sind, sind auch in Bezug auf Erosion stabiler als solche ohne Korallenriffe. ⓘ
Lokale Wirtschaft
Küstengemeinden in der Nähe von Korallenriffen sind stark von ihnen abhängig. Weltweit sind mehr als 500 Millionen Menschen von den Korallenriffen abhängig, um Nahrung, Einkommen, Küstenschutz und vieles mehr zu erhalten. Der wirtschaftliche Gesamtwert der Korallenriffe in den Vereinigten Staaten - einschließlich Fischerei, Tourismus und Küstenschutz - beträgt mehr als 3,4 Milliarden Dollar pro Jahr. ⓘ
Klimaforschung
Jährliche Wachstumsringe bei einigen Korallen, wie den Tiefsee-Bambuskorallen (Isididae), gehören möglicherweise zu den ersten Anzeichen für die Auswirkungen der Ozeanversauerung auf das Meeresleben. Anhand der Wachstumsringe können Geologen Jahr-für-Jahr-Chronologien erstellen, eine Form der inkrementellen Datierung, die die Grundlage für hochauflösende Aufzeichnungen vergangener Klima- und Umweltveränderungen mit Hilfe geochemischer Techniken bilden. ⓘ
Bestimmte Arten bilden Gemeinschaften, die als Mikroatolle bezeichnet werden, d. h. Kolonien, deren Oberseite abgestorben ist und sich größtenteils über der Wasserlinie befindet, deren Rand jedoch größtenteils untergetaucht und lebendig ist. Der durchschnittliche Gezeitenstand begrenzt ihre Höhe. Durch die Analyse der verschiedenen Wachstumsmorphologien bieten Mikroatolle eine niedrig aufgelöste Aufzeichnung der Veränderungen des Meeresspiegels. Versteinerte Mikroatolle können auch mit Hilfe der Radiokohlenstoffdatierung datiert werden. Solche Methoden können helfen, den holozänen Meeresspiegel zu rekonstruieren. ⓘ
Der Anstieg der Meerestemperaturen in den tropischen Regionen (~1 Grad Celsius) im letzten Jahrhundert hat zu einer starken Korallenbleiche und zum Absterben der Korallen geführt, so dass die Korallenpopulationen schrumpfen. Obwohl die Korallen in der Lage sind, sich anzupassen und zu akklimatisieren, ist es ungewiss, ob dieser evolutionäre Prozess schnell genug abläuft, um einen starken Rückgang ihrer Bestände zu verhindern. ⓘ
Obwohl Korallen über große, sich sexuell reproduzierende Populationen verfügen, kann ihre Entwicklung durch eine reichliche ungeschlechtliche Fortpflanzung verlangsamt werden. Der Genfluss zwischen den Korallenarten ist unterschiedlich. Nach der Biogeografie der Korallenarten kann der Genfluss nicht als verlässliche Quelle für Anpassungen angesehen werden, da es sich um sehr stationäre Organismen handelt. Auch die Langlebigkeit der Korallen könnte ein Faktor für ihre Anpassungsfähigkeit sein. ⓘ
Die Anpassung an den Klimawandel ist jedoch in vielen Fällen nachgewiesen worden. Diese sind in der Regel auf eine Veränderung der Genotypen von Korallen und Zooxanthellen zurückzuführen. Diese Verschiebungen in der Allelfrequenz haben zu toleranteren Arten von Zooxanthellen geführt. Die Wissenschaftler fanden heraus, dass eine bestimmte skleraktische Zooxanthella dort häufiger vorkommt, wo die Meerestemperatur hoch ist. Symbionten, die wärmeres Wasser tolerieren können, scheinen eine langsamere Photosynthese zu betreiben, was auf einen evolutionären Kompromiss schließen lässt. ⓘ
Im Golf von Mexiko, wo die Meerestemperaturen steigen, haben sich die kälteempfindlichen Hirschhorn- und Elchhornkorallen an andere Standorte verlagert. Es hat sich nicht nur gezeigt, dass sich die Symbionten und spezifischen Arten verlagern, sondern es scheint auch eine bestimmte Wachstumsrate zu geben, die die Selektion begünstigt. Langsamer wachsende, aber hitzetolerantere Korallen sind häufiger geworden. Die Veränderungen bei Temperatur und Akklimatisierung sind komplex. Einige Riffe im aktuellen Schatten stellen ein Refugium dar, das ihnen hilft, sich an die ungleiche Umwelt anzupassen, auch wenn die Temperaturen dort möglicherweise schneller steigen als an anderen Orten. Diese Trennung der Populationen durch klimatische Barrieren führt dazu, dass eine realisierte Nische im Vergleich zur alten grundlegenden Nische stark schrumpft. ⓘ
Geochemie
Korallen sind flache, koloniale Organismen, die während ihres Wachstums Sauerstoff und Spurenelemente in ihre kristallinen Skelettstrukturen aus Aragonit (Polymorph des Calcits) einbauen. Geochemische Anomalien in den kristallinen Strukturen von Korallen stellen Funktionen von Temperatur, Salzgehalt und Sauerstoffisotopenzusammensetzung dar. Eine solche geochemische Analyse kann bei der Klimamodellierung helfen. Das Verhältnis von Sauerstoff-18 zu Sauerstoff-16 (δ18O) ist zum Beispiel ein Indikator für die Temperatur. ⓘ
Anomalie des Strontium/Calcium-Verhältnisses
Anomalien in der Korallengeochemie können zeitlich zugeordnet werden, indem Strontium/Calcium-Minima mit Maxima der Meeresoberflächentemperatur (SST) mit Daten von NINO 3.4 SSTA korreliert werden. ⓘ
Anomalie der Sauerstoffisotope
Der Vergleich der Strontium/Kalzium-Minima der Korallen mit den Höchstwerten der Meeresoberflächentemperatur, die von NINO 3.4 SSTA aufgezeichnet wurden, kann mit den Strontium/Kalzium- und δ18O-Schwankungen der Korallen korreliert werden. Um die Richtigkeit der jährlichen Beziehung zwischen Sr/Ca- und δ18O-Variationen zu bestätigen, bestätigt eine erkennbare Assoziation zu jährlichen Korallenwachstumsringen die Altersumrechnung. Die Geochronologie wird durch die Verknüpfung von Sr/Ca-Daten, Wachstumsringen und stabilen Isotopendaten erstellt. Die El Nino-Southern Oscillation (ENSO) steht in direktem Zusammenhang mit Klimaschwankungen, die das δ18O-Verhältnis der Korallen aufgrund lokaler Salzgehaltsschwankungen in Verbindung mit der Position der südpazifischen Konvergenzzone (SPCZ) beeinflussen, und kann für die ENSO-Modellierung verwendet werden. ⓘ
Temperatur der Meeresoberfläche und Salzgehalt der Meeresoberfläche
Der globale Feuchtigkeitshaushalt wird in erster Linie von den tropischen Meeresoberflächentemperaturen beeinflusst, die sich aus der Position der intertropischen Konvergenzzone (ITCZ) ergeben. Die südliche Hemisphäre verfügt über eine einzigartige meteorologische Besonderheit im südwestlichen Pazifikbecken, die so genannte Südpazifische Konvergenzzone (SPCZ), die eine ganzjährige Position auf der südlichen Hemisphäre einnimmt. Während der ENSO-Warmzeiten kehrt die SPCZ ihre Ausrichtung um und erstreckt sich vom Äquator nach Süden über die Salomonen, Vanuatu, Fidschi und die französisch-polynesischen Inseln sowie nach Osten in Richtung Südamerika, was die Geochemie der Korallen in den tropischen Regionen beeinflusst. ⓘ
Die geochemische Analyse von Korallenskeletten kann mit dem Salzgehalt der Meeresoberfläche (SSS) und der Meeresoberflächentemperatur (SST) tropischer Ozeane in Verbindung gebracht werden, und zwar anhand von El Nino 3.4 SSTA-Daten und Anomalien des δ18O-Verhältnisses im Meerwasser von Korallen. ENSO-Phänomene können mit Schwankungen des Salzgehalts der Meeresoberfläche (SSS) und der Meeresoberflächentemperatur (SST) in Verbindung gebracht werden, die zur Modellierung tropischer Klimaaktivitäten beitragen können. ⓘ
Begrenzte Klimaforschung zu den aktuellen Arten
Die Klimaforschung an lebenden Korallenarten ist auf einige wenige untersuchte Arten beschränkt. Das Studium der Porites-Koralle bietet eine stabile Grundlage für geochemische Interpretationen, die im Vergleich zu Platygyra-Arten, bei denen die Komplexität der Skelettstruktur der Platygyra-Arten Schwierigkeiten bei der physischen Beprobung verursacht, viel einfacher zu extrahieren ist, und die zufällig eine der einzigen multidekadischen Aufzeichnungen über lebende Korallen ist, die für die Paläoklimamodellierung von Korallen verwendet werden. ⓘ
Aquarien
In den letzten Jahren hat sich das Hobby der Meerwasserfischhaltung auf Riffaquarien ausgeweitet, d. h. auf Aquarien mit großen Mengen an lebendem Gestein, auf dem Korallen wachsen und sich ausbreiten können. Diese Becken werden entweder in einem naturnahen Zustand gehalten, mit Algen (manchmal in Form eines Algenwäschers) und einem tiefen Sandbett, das für die Filterung sorgt, oder als "Schauaquarien", bei denen das Gestein weitgehend frei von Algen und Mikrofauna gehalten wird, die es normalerweise bevölkern würden, um ordentlich und sauber zu erscheinen. ⓘ
Die beliebteste Korallenart sind Weichkorallen, vor allem Zoanthiden und Pilzkorallen, die besonders leicht zu züchten sind und sich unter den verschiedensten Bedingungen vermehren lassen, da sie aus geschlossenen Riffabschnitten stammen, wo die Wasserbedingungen variieren und die Beleuchtung weniger zuverlässig und direkt ist. Ernsthaftere Aquarianer können kleinpolypige Steinkorallen halten, die aus offenen, hell beleuchteten Riffbereichen stammen und daher viel anspruchsvoller sind, während großpolypige Steinkorallen eine Art Kompromiss zwischen beiden darstellen. ⓘ
Aquakultur
Die Aquakultur von Korallen, auch als Korallenfarmen oder Korallengärten bekannt, ist die Zucht von Korallen zu kommerziellen Zwecken oder zur Wiederherstellung von Korallenriffen. Die Aquakultur erweist sich als vielversprechendes Mittel zur Wiederherstellung von Korallenriffen, deren Bestand weltweit zurückgegangen ist. Bei diesem Verfahren wird die frühe Wachstumsphase der Korallen umgangen, in der sie am stärksten vom Absterben bedroht sind. Korallenfragmente, die als "Samen" bezeichnet werden, werden in Aufzuchtstationen gezüchtet und dann wieder in das Riff gepflanzt. Die Korallen werden von Korallenfarmern gezüchtet, die in der Nähe der Riffe leben und die Korallen zum Schutz der Riffe oder zur Erzielung von Einkommen züchten. Sie werden auch von Wissenschaftlern zu Forschungszwecken, von Unternehmen für den Handel mit lebenden Korallen und Zierkorallen sowie von privaten Aquarianern gezüchtet. ⓘ
Galerie
Weitere Bilder: commons:Category:Coral reefs und commons:Category:Corals ⓘ
Skelett einer Fungia sp.
Polypen von Eusmilia fastigiata
Säulenkoralle, Dendrogyra cylindricus
Hirnkoralle, Diploria labyrinthiformis
Hirnkoralle beim Ablaichen
Hirnkoralle bei der Eiablage
Saumkorallenriff vor der Küste von Eilat, Israel.
Korallen, Tis Beach, Chabahar, Iran
Korallen, Tis Beach, Chabahar, Iran ⓘ
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Klassifikation
Die verschiedenen Gruppen von Korallen sind nicht näher miteinander verwandt, sondern gehören verschiedenen Taxa der Nesseltiere an. Am bekanntesten sind die Steinkorallen (Scleractinia), die den Hauptanteil an der Entstehung der Korallenriffe haben. Eine weitere bedeutende, artenreiche Gruppe sind die Oktokorallen (Octocorallia), zu denen die Weich-, Leder- und Röhrenkorallen sowie die Gorgonien gehören. Die Schwarzen Korallen (Antipatharia) sind mit etwa 235 Arten sehr viel artenärmer. Während die bisher genannten Gruppen Blumentiere (Anthozoa) sind, gehören die Feuer- (Millepora) und die Filigrankorallen (Stylasteridae) zur Klasse der Hydrozoa. ⓘ
Neben den rezenten (heute lebenden) sind Rugosa und Tabulata ausgestorbene Korallengruppen. (Siehe dazu: Korallen der Schwäbischen Alb.) ⓘ
Biologie/Naturwissenschaften
Allgemeines
Korallen kommen ausschließlich im Meer vor, insbesondere im Tropengürtel. Im Hinblick auf die Wuchsform wird zwischen Weichkorallen und Steinkorallen unterschieden, wobei letztere durch Einlagerungen von Kalk Skelette bilden, durch die Korallenbänke oder ein Korallenriff entstehen, da totes Skelettmaterial fortwährend von lebendigem Gewebe überwuchert wird. Korallenskelette bestehen zum größten Teil aus Aragonit, den die Korallentiere aus ihrer Fußscheibe oder ihrem Ektoderm absondern, um der Kolonie Stütze zu verleihen. Die Einzelskelette sind in der Regel pflanzenartig verzweigt und an den Zweigenden, den Wachstumsspitzen, befinden sich oft farbenprächtige Polypen, die darüber hinaus den Eindruck vermitteln, Korallen seien unterseeische Blütenpflanzen. ⓘ
Wie bei den meisten sessilen (= festsitzenden) Meerestieren handelt es sich auch bei Korallen um Filtrierer, d. h., sie ernähren sich auch durch das Herausfiltern von Mikroplankton, Nährstoffen und Spurenelementen aus dem strömungsreichen Meerwasser. Viele der Korallen, die in Nähe der Wasseroberfläche leben, ernähren sich jedoch nicht alleine durch Filtrieren von Plankton, sondern auch (oder sogar zum größeren Teil) durch Endosymbionten, d. h. in die Polypenzellen eingelagerte Symbiosealgen, sogenannte Zooxanthellen, welche auch die intensiven Farben im lebendigen Gewebe der Koralle verursachen. Diese einzelligen Algen sind mit ihrem Photosynthese-Stoffwechsel nahtlos in den Nährstoffhaushalt der Koralle eingebunden. Je nach vorhandenem Plankton kann die Größe der Korallenpolypen sehr unterschiedlich sein, deshalb unterscheidet man zwischen großpolypigen (LPS – Large Polyp Sclerantinia) und kleinpolypigen (Small Polyp Sclerantinia), wobei die Polypengröße von Millimeter-Bruchteilen bis zu mehreren Zentimetern variiert. Korallen gibt es seit über 400 Millionen Jahren; sie helfen dem Geologen bei Paläoklimarekonstruktionen (s. auch: Schuppen-Altersbestimmung (Biologie)). ⓘ
Kaltwasserkorallen
Neben den Steinkorallen der Tropen findet man auch Kaltwasserkorallen (oder Tiefseekorallen). Sie besitzen keine Zooxanthellen und ernähren sich ausschließlich durch die Filtration von Plankton. Sie werden erst seit den 1990er Jahren näher erforscht. Seitdem wurden sie in allen Weltmeeren (einschließlich Mittelmeer, aber nicht im Schwarzen Meer und nicht in der Ostsee) in Meerestiefen von 40 m (New England Seamount Chain) bis zu 3383 m (Nordatlantik) bei Temperaturen von 4 bis 12 °C nachgewiesen; hauptsächlich kommen sie aber in Tiefen zwischen 100 und 200 m unter dem Welleneinflussbereich vor. ⓘ
Bis 2007 war eine vierstellige Zahl an Tiefwasserkorallenarten bekannt, die vor allem zu den Feuerkorallen, Octocorallia, Steinkorallen, Filigrankorallen und schwarzen Korallen gehören. Die dominierenden riffbildenden Arten sind Lophelia pertusa und die zu den Oculinidae zählende Madrepora oculata. Kaltwasserkorallenriffe sind unterhalb des Wellenbereiches, also unterhalb 100–300 m, zu finden. Sie bieten dann ähnlich wie ihre oberflächennahen Verwandten einer vielfältigen Tierwelt Lebensraum. Etwa 4000 Tierarten wurden in den Kaltwasserkorallenriffen nachgewiesen. ⓘ
Schutz
Seit mehreren Jahrzehnten versuchen Enthusiasten wie Wolf Hilbertz, Tom Goreau oder die Global Coral Reef Alliance der Zerstörung der Korallenriffe entgegenzusteuern. Sie schaffen Nationalparks in den Meeren und versuchen künstliche Korallenriffe zu schaffen und absterbende Riffe zu erhalten. Dabei wurden die verschiedensten Methoden angewandt, wie der Riffball, die Biorock-Technologie, das Versenken von Schiffen, Flugzeugen und Fahrzeugen. Ein künstlich angelegtes Riff aus versenkten Autoreifen (Osborne-Riff) hat sich in den USA zur ökologischen Katastrophe entwickelt. ⓘ
Nutzen
Die kalkigen Achsenskelette einiger Oktokorallen und Schwarzen Korallen werden für die Schmuckherstellung verwendet. Diese Nutzung lässt sich bis in die vorgeschichtliche Zeit nachweisen. Als Schmuckstein ist die rote Edelkoralle am begehrtesten. ⓘ
Steinkorallen dienen teils auch seit Jahrhunderten als Baumaterial, etwa in der Altstadt von Dschidda. ⓘ
In der Fauna dienen die lebenden wie auch abgestorbenen Korallen als Brutstätte und Kinderstube für viele Meeresbewohner. Hier finden sie Schutz vor ihren Feinden und genügend Nahrung. Im Lebensraum der Korallen existieren etwa ein Viertel aller bekannten Meeresfische. ⓘ
Brauch, Symbolik, Ikonografie und Heilkunde
Korallen und Korallenäste, vornehmlich von roter Farbe, wurden schon in vorgeschichtlicher Zeit als Schmuck und in der Antike für Amulette verwendet. Ihnen wurden magische Eigenschaften zugeschrieben und sie galten als Schutz gegen Krankheiten, Blitzschlag und Misswuchs. Sie waren im alten Ägypten der Isis und in Rom der Venus heilig. Rosenkränze aus Korallen („Paternosterkrallen“) waren im Nachmittelalter sehr beliebt. Im italienischen Volksglauben schützen Korallen Kinder gegen Unheil. Daher findet man auch viele Darstellungen des Jesuskinds mit Korallenkette und Halsband mit Korallenast. In der Profanikonographie ist die Korallenkette ein Attribut der Kindheit geworden. In der Erzählung „Der Leviathan“ von Joseph Roth spielt die Koralle eine zentrale symbolische Rolle. ⓘ
Für das Mittelalter ist auch die heilkundliche Anwendung der Kalkskelette von weißen und roten Korallen (lateinisch Corallium, unterschieden in Corallium album und Corallium rubeum bzw. Corallium rubrum) belegt. Verwendet wurden sie zu Pulver gemahlen in Arzneitränken gegen Milz- und Harnsteinleiden. ⓘ
Geschichte
Quellen
- Antike – Spätantike: Dioskurides 1. Jh.
- Arabisches Mittelalter: Avicenna 11. Jh. --- Konstantin 11. Jh. --- Circa instans 12. Jh. --- Pseudo-Serapion 13. Jh.
- Lateinisches Mittelalter: Konrad von Megenberg 14. Jh. --- Herbarius Moguntinus 1484 --- Gart der Gesundheit 1485 --- Hortus sanitatis 1491
- Neuzeit: Hieronymus Brunschwig 1512 --- Paracelsus ca. 1525 --- Mattioli / Handsch / Camerarius 1586 --- Pierre Pomet 1694 --- Nicolas Lémery 1699/1721 --- Onomatologia medica completa 1755 --- William Cullen 1789/90 --- Hecker 1814/15 --- Pereira / Buchheim 1846/48 --- Theodor Husemann 1883 ⓘ
Historische Abbildungen
Wiener Dioskurides 6. Jahrhundert
Gart der Gesundheit 1485
Hortus sanitatis 1491
Mattioli / Handsch / Camerarius 1586
Pierre Pomet 1694 ⓘ
