Amöbe
Eine Amöbe (/əˈmiːbə/; seltener Ameba oder Amœba; Plural am(o)ebas oder am(o)ebae /əˈmiːbi/), oft auch als Amöbe bezeichnet, ist eine Art von Zelle oder Einzeller, die die Fähigkeit hat, ihre Form zu verändern, vor allem durch Ausfahren und Einziehen von Pseudopodien. Amöben bilden keine einheitliche taxonomische Gruppe, sondern kommen in allen wichtigen Abstammungslinien der eukaryontischen Organismen vor. Amöboide Zellen kommen nicht nur bei den Protozoen, sondern auch bei Pilzen, Algen und Tieren vor. ⓘ
Mikrobiologen verwenden die Begriffe "amöboid" und "Amöbe" häufig synonym für alle Organismen, die eine amöboide Bewegung aufweisen. ⓘ
In älteren Klassifizierungssystemen wurden die meisten Amöben in die Klasse oder das Unterstamm Sarcodina eingeordnet, eine Gruppierung von Einzellern, die Pseudopoden besitzen oder sich durch Protoplasmafluss bewegen. Molekulare phylogenetische Studien haben jedoch gezeigt, dass Sarcodina keine monophyletische Gruppe ist, deren Mitglieder eine gemeinsame Abstammung haben. Folglich werden die amöboiden Organismen nicht mehr in einer Gruppe zusammengefasst. ⓘ
Die bekanntesten amöboiden Protisten sind Chaos carolinense und Amoeba proteus, die beide in großem Umfang kultiviert und in Klassenzimmern und Labors untersucht wurden. Weitere bekannte Arten sind die so genannte "hirnfressende Amöbe" Naegleria fowleri, der Darmparasit Entamoeba histolytica, der die Amöbenruhr verursacht, und die vielzellige "soziale Amöbe" oder Schleimpilz Dictyostelium discoideum. ⓘ
n: Zellkern (Nukleus)
wv: Wasservakuole
cv: Kontraktile Vakuole
fv: Nahrungsvakuole. ⓘ
Die Amöben (gr. ἀμοιβή amoibe ‚Wechsel‘) oder Wechseltierchen sind eine große, vielgestaltige Gruppe von Einzellern, die keine feste Körperform besitzen, sondern durch Ausbildung von Scheinfüßchen (Pseudopodien) ihre Gestalt laufend ändern. Amöben sind eine Lebensform, keine Verwandtschaftsgruppe (Taxon). ⓘ
Form, Bewegung und Ernährung
Amöben haben keine Zellwände, so dass sie sich frei bewegen können. Amöben bewegen sich und ernähren sich mit Hilfe von Pseudopoden, d. h. Ausstülpungen des Zytoplasmas, die durch die koordinierte Wirkung von Aktin-Mikrofilamenten gebildet werden, die die Plasmamembran, die die Zelle umgibt, herausdrücken. Anhand des Aussehens und der inneren Struktur der Pseudopoden lassen sich Amöbengruppen voneinander unterscheiden. Amöbenarten, wie die der Gattung Amoeba, haben typischerweise bauchige (lappige) Pseudopoden, die an den Enden abgerundet und im Querschnitt etwa röhrenförmig sind. Cercozoa-Amöben, wie Euglypha und Gromia, haben schlanke, fadenförmige (filose) Pseudopoden. Foraminiferen haben feine, verzweigte Pseudopodien, die sich zu netzartigen (retikulösen) Strukturen zusammenschließen. Einige Gruppen, wie die Radiolaria und Heliozoa, haben steife, nadelartige, strahlenförmig angeordnete Axopodien (Actinopoda), die von innen durch Bündel von Mikrotubuli gestützt werden. ⓘ
Freilebende Amöben können "testat" (von einer harten Schale umgeben) oder "nackt" (auch als Gymnamöben bekannt, ohne harte Hülle) sein. Die Schalen von testaten Amöben können aus verschiedenen Stoffen bestehen, z. B. aus Kalzium, Siliziumdioxid, Chitin oder Agglutinationen von gefundenen Materialien wie kleinen Sandkörnern und Kieselalgenfrüchten. ⓘ
Um den osmotischen Druck zu regulieren, verfügen die meisten Süßwasseramöben über eine kontraktile Vakuole, die überschüssiges Wasser aus der Zelle ausstößt. Dieses Organell ist notwendig, weil Süßwasser eine geringere Konzentration an gelösten Stoffen (z. B. Salz) aufweist als die inneren Flüssigkeiten der Amöbe (Cytosol). Da das umgebende Wasser im Vergleich zum Zellinhalt hypoton ist, wird das Wasser durch Osmose durch die Zellmembran der Amöbe übertragen. Ohne eine kontraktile Vakuole würde sich die Zelle mit überschüssigem Wasser füllen und schließlich platzen. Marine Amöben besitzen in der Regel keine kontraktile Vakuole, da die Konzentration der gelösten Stoffe in der Zelle im Gleichgewicht mit der Tonizität des umgebenden Wassers steht. ⓘ
Ernährung
Die Nahrungsquellen von Amöben sind unterschiedlich. Einige Amöben sind Raubtiere und ernähren sich von Bakterien und anderen Protisten. Andere sind Detritivoren und ernähren sich von totem organischem Material. ⓘ
Amöben nehmen ihre Nahrung in der Regel durch Phagozytose auf, d. h. sie strecken ihre Pseudopodien aus, um lebende Beutetiere oder Partikel von erbeutetem Material zu umschließen und zu verschlingen. Amöbenzellen haben weder einen Mund noch ein Zytostom, und es gibt keine feste Stelle auf der Zelle, an der die Phagozytose normalerweise stattfindet. ⓘ
Einige Amöben ernähren sich auch durch Pinozytose, indem sie gelöste Nährstoffe durch in der Zellmembran gebildete Bläschen aufnehmen. ⓘ
Größenbereich
Die Größe der amöboiden Zellen und Arten ist äußerst variabel. Der marine Amöboid Massisteria voersi hat einen Durchmesser von nur 2,3 bis 3 Mikrometern und liegt damit in der Größenordnung vieler Bakterien. Im Gegensatz dazu können die Schalen von Tiefsee-Xenophyophoren einen Durchmesser von bis zu 20 cm erreichen. Die meisten freilebenden Süßwasseramöben, die man häufig in Teichen, Gräben und Seen findet, sind mikroskopisch klein, aber einige Arten, wie die so genannten "Riesenamöben" Pelomyxa palustris und Chaos carolinense, können groß genug sein, um sie mit bloßem Auge zu sehen. ⓘ
| Spezies oder Zelltyp | Größe in Mikrometern ⓘ |
|---|---|
| Massisteria voersi | 2.3–3 |
| Naegleria fowleri | 8–15 |
| Neutrophile (weiße Blutkörperchen) | 12–15 |
| Acanthamoeba | 12–40 |
| Entamoeba histolytica | 15–60 |
| Arkella vulgaris | 30–152 |
| Amöbe Proteus | 220–760 |
| Chaos carolinense | 700–2000 |
| Pelomyxa palustris | bis zu 5000 |
| Syringammina fragilissima | bis zu 200000 |
Amöben als spezialisierte Zellen und Stadien des Lebenszyklus
Einige mehrzellige Organismen haben nur in bestimmten Lebensphasen amöboide Zellen oder nutzen amöboide Bewegungen für spezielle Funktionen. Im Immunsystem des Menschen und anderer Tiere verfolgen amöboide weiße Blutkörperchen eingedrungene Organismen, wie Bakterien und pathogene Protisten, und verschlingen sie durch Phagozytose. ⓘ
Amöboide Stadien kommen auch bei den mehrzelligen pilzartigen Protisten, den so genannten Schleimpilzen, vor. Sowohl die plasmodialen Schleimpilze, die derzeit der Klasse Myxogastria zugeordnet werden, als auch die zellulären Schleimpilze der Gruppen Acrasida und Dictyosteliida leben während ihres Ernährungsstadiums als Amöben. Die amöboiden Zellen der ersteren schließen sich zu einem riesigen vielkernigen Organismus zusammen, während die Zellen der letzteren getrennt leben, bis die Nahrung ausgeht, woraufhin sich die Amöben zu einer vielzelligen, wandernden "Schnecke" zusammenschließen, die wie ein einziger Organismus funktioniert. ⓘ
Auch andere Organismen können während bestimmter Lebenszyklusstadien amöboide Zellen aufweisen, z. B. die Gameten einiger Grünalgen (Zygnematophyceae) und pennate Diatomeen, die Sporen (oder Ausbreitungsphasen) einiger Mesomycetozoea und das Sporoplasmastadium von Myxozoa und Ascetosporea. ⓘ
Amöben als Organismen
Frühgeschichte und Ursprünge der Sarcodina
Der früheste Nachweis eines amöboiden Organismus stammt aus dem Jahr 1755 von August Johann Rösel von Rosenhof, der seine Entdeckung "Der Kleine Proteus" nannte. Rösels Illustrationen zeigen eine nicht identifizierbare Süßwasseramöbe, die der heute als Amoeba proteus bekannten Art ähnlich sieht. Der Begriff "Proteus animalcule" blieb im 18. und 19. Jahrhundert als informeller Name für alle großen, freilebenden Amöben in Gebrauch. ⓘ
Im Jahr 1822 wurde die Gattung Amiba (vom griechischen ἀμοιβή amoibe, was "Veränderung" bedeutet) von dem französischen Naturforscher Bory de Saint-Vincent aufgestellt. Borys Zeitgenosse, C. G. Ehrenberg, übernahm die Gattung in seine eigene Klassifikation mikroskopischer Lebewesen, änderte aber die Schreibweise in Amoeba. ⓘ
1841 prägte Félix Dujardin den Begriff "sarcode" (von griechisch σάρξ sarx, "Fleisch", und εἶδος eidos, "Form") für die "dicke, klebrige, homogene Substanz", die die Zellkörper der Protozoen ausfüllt. Obwohl sich der Begriff ursprünglich auf das Protoplasma aller Protozoen bezog, wurde er bald in einem eingeschränkten Sinn verwendet, um den gallertartigen Inhalt der amöboiden Zellen zu bezeichnen. Dreißig Jahre später verwendete der österreichische Zoologe Ludwig Karl Schmarda den Begriff "Sarcode" als konzeptionelle Grundlage für seine Abteilung Sarcodea, eine Gruppe auf Stammesebene, die aus "instabilen, veränderlichen" Organismen besteht, deren Körper größtenteils aus "Sarcode" besteht. Spätere Mitarbeiter, darunter der einflussreiche Taxonom Otto Bütschli, änderten diese Gruppe und schufen die Klasse Sarcodina, ein Taxon, das während des größten Teils des 20. Jahrhunderts weit verbreitet blieb. ⓘ
Innerhalb der traditionellen Sarcodina wurden die Amöben im Allgemeinen anhand der Form und Struktur ihrer Pseudopoden in morphologische Kategorien unterteilt. Amöben mit Pseudopoden, die durch regelmäßige Anordnungen von Mikrotubuli gestützt werden (wie z. B. die Süßwasser-Heliozoen und die marinen Radiolarien), wurden als Actinopoda klassifiziert, während diejenigen mit nicht gestützten Pseudopoden als Rhizopoda eingestuft wurden. Die Rhizopoda wurden entsprechend der Morphologie ihrer Pseudopoden weiter in loböse, filose und retikulöse Amöben unterteilt. ⓘ
Zerlegung von Sarcodina
Im letzten Jahrzehnt des 20. Jahrhunderts bestätigte eine Reihe von molekularen phylogenetischen Analysen, dass Sarcodina keine monophyletische Gruppe ist. Angesichts dieser Erkenntnisse wurde das alte Schema aufgegeben, und die Amöben von Sarcodina wurden auf viele andere hochrangige taxonomische Gruppen aufgeteilt. Heute werden die meisten der traditionellen Sarcodina in zwei Eukaryoten-Übergruppen eingeordnet: Amoebozoa und Rhizaria. Die übrigen wurden auf die Exkavaten, Opisthokonten und Stramenopilen verteilt. Einige, wie die Centrohelida, sind noch keiner Übergruppe zugeordnet worden. ⓘ
Klassifizierung
Nach der neueren Klassifizierung werden die verschiedenen Gattungen der Amöboiden in die folgenden Gruppen eingeteilt:
| Supergruppen | Hauptgruppen und Gattungen | Morphologie ⓘ |
|---|---|---|
| Amöbozoen |
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| Rhizaria |
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| Excavata |
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| Heterokonta |
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| Alveolata |
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| Opisthokonta |
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| Nicht gruppiert/ unbekannt |
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Einige der genannten amöboiden Gruppen (z. B. ein Teil der Chrysophyten, ein Teil der Xanthophyten, Chlorarachniophyten) wurden traditionell nicht zu Sarcodina gezählt, sondern als Algen oder geißelartige Protozoen eingestuft. ⓘ
Pathogene Interaktionen mit anderen Organismen
Einige Amöben können andere Organismen auf pathogene Weise infizieren und Krankheiten verursachen:
- Entamoeba histolytica ist der Erreger der Amöbiasis, der Amöbenruhr.
- Naegleria fowleri (die "hirnfressende Amöbe") ist eine im Süßwasser lebende Art, die für den Menschen tödlich sein kann, wenn sie über die Nase eingeführt wird.
- Acanthamoeba kann beim Menschen Amöbenkeratitis und Enzephalitis verursachen.
- Balamuthia mandrillaris ist die Ursache der (oft tödlichen) granulomatösen Amöbenmeningoenzephalitis. ⓘ
Es hat sich gezeigt, dass Amöben die Bakterien, die für die Pest verantwortlich sind, ernten und züchten können. Amöben können auch mikroskopische Organismen beherbergen, die für den Menschen pathogen sind, und zur Verbreitung solcher Mikroben beitragen. Bakterielle Krankheitserreger (z. B. Legionellen) können sich der Nahrungsaufnahme widersetzen, wenn sie von Amöben gefressen werden. Die derzeit am häufigsten genutzten und am besten erforschten Amöben, die andere Organismen beherbergen, sind Acanthamoeba castellanii und Dictyostelium discoideum. Mikroorganismen, die die Abwehrkräfte von Einzellern überwinden können, können sich in deren Inneren verstecken und vermehren, wo sie von ihren Wirten vor unfreundlichen äußeren Bedingungen geschützt werden. ⓘ
Meiose
Jüngste Hinweise deuten darauf hin, dass mehrere Amöbozoenlinien eine Meiose durchlaufen. ⓘ
Orthologe von Genen, die bei der Meiose sexueller Eukaryoten eine Rolle spielen, wurden kürzlich im Acanthamoeba-Genom identifiziert. Zu diesen Genen gehören Spo11, Mre11, Rad50, Rad51, Rad52, Mnd1, Dmc1, Msh und Mlh. Dieser Befund deutet darauf hin, dass die Acanthamoeba zu einer Form der Meiose fähig sind und sich möglicherweise sexuell fortpflanzen können. ⓘ
Die meiose-spezifische Rekombinase Dmc1 ist für eine effiziente meiotische homologe Rekombination erforderlich, und Dmc1 wird in Entamoeba histolytica exprimiert. Die gereinigte Dmc1 aus E. histolytica bildet präsynaptische Filamente und katalysiert ATP-abhängige homologe DNA-Paarung und DNA-Strangaustausch über mindestens mehrere tausend Basenpaare. Die DNA-Paarungs- und Strangaustauschreaktionen werden durch den eukaryotischen meiose-spezifischen Rekombinations-Accessory-Faktor (Heterodimer) Hop2-Mnd1 verstärkt. Diese Prozesse sind für die meiotische Rekombination von zentraler Bedeutung, was darauf hindeutet, dass E. histolytica eine Meiose durchläuft. ⓘ
Untersuchungen an Entamoeba invadens ergaben, dass während der Umwandlung vom tetraploiden, uninukleären Trophozoiten in die tetranukleäre Zyste die homologe Rekombination verstärkt wird. Auch die Expression von Genen mit Funktionen, die mit den wichtigsten Schritten der meiotischen Rekombination zusammenhängen, nimmt während der Zystenbildung zu. Diese Befunde bei E. invadens in Verbindung mit Untersuchungen an E. histolytica deuten auf das Vorhandensein von Meiose in Entamoeba hin. ⓘ
Dictyostelium discoideum aus der Supergruppe der Amöben kann bei Nahrungsmangel Paarung und sexuelle Fortpflanzung einschließlich Meiose betreiben. ⓘ
Da sich die Amöbozoa früh vom eukaryontischen Stammbaum abzweigten, deuten diese Ergebnisse darauf hin, dass die Meiose schon früh in der eukaryontischen Evolution vorhanden war. Darüber hinaus stimmen diese Ergebnisse mit dem Vorschlag von Lahr et al. überein, dass die Mehrzahl der Amöboidenstämme ursprünglich sexuell ist. ⓘ
Formen
Amöben sind zwischen 0,1 und 1 mm groß. Die meisten Arten sind nackt; es gibt aber auch beschalte Formen (Thecamoeben). Neben den heterotrophen Arten, die sich durch Phagocytose ernähren, gibt es auch amöboid bewegliche Einzeller, die Chloroplasten enthalten und Photosynthese betreiben. Am bekanntesten sind die „Riesenamöben“ der Gattungen Amoeba und Chaos. ⓘ
Systematische Verbreitung
Amöbenartige Lebensformen haben sich getrennt voneinander in verschiedensten Taxa entwickelt. Sie bilden daher eine Lebensform oder Organisationsstufe, aber keine taxonomische Gruppe. ⓘ
Die heterotrophen, also keine Photosynthese betreibenden Amöben (mit Ausnahme der Schleimpilze) wurden traditionell zu den Wurzelfüßern (Rhizopoda) gerechnet. Nach heutiger Systematik verteilt sich der Großteil auf die Amoebozoa (einschließlich Schleimpilze), die Rhizaria (zusammen mit den anderen Gruppen der Wurzelfüßer wie Foraminiferen, Strahlentierchen und einem Großteil der Sonnentierchen) und die Heterolobosea innerhalb der Excavata (z. B. die Fließamöben, Vahlkampfia). Hinzu kommen verschiedene autotrophe (Photosynthese treibende), traditionell zu den Algen gezählte Vertreter der Chromalveolata. Bemerkenswert sind auch die Chlorarachniophyta, Vertreter der Rhizaria, die früher wegen ihrer Chloroplasten zu den Grünalgen gestellt wurden. ⓘ
Vorkommen
Amöben sind fast überall zu finden. Manche Gattungen sind global von der Arktis bis zur Antarktis verbreitet, und viele können sogar aus der Luft isoliert werden, wobei es sich zumeist um Dauerstadien (Zysten) handelt. Besonders zahlreich sind sie in feuchten Böden und Schlamm vorhanden, viele Gattungen sind aber auch im Süßwasser und im Meerwasser verbreitet. ⓘ
Zellaufbau
Amöben sind meist durchsichtig und können ihre Form ständig verändern. Im Zellinneren sieht man das körnige Endoplasma (auch: Entoplasma) pulsieren, das viele kleine Bläschen enthält. Weiter außen liegt das strukturlos wirkende Ektoplasma. Der Zellkern ist meistens schlecht erkennbar. ⓘ
Fortbewegung
Zur Fortbewegung bilden Amöben Plasmafortsätze, die Scheinfüßchen oder Pseudopodien, aus. Dies geschieht durch lokale Kontraktion des Cytoskeletts, durch die das dortige Cytoplasma unter Druck gesetzt wird. Es entsteht eine Cytoplasmaströmung zu Bereichen niedrigeren Drucks, was dort zur Ausbildung von Pseudopodien führt. Durch Anheftungspunkte (Adhäsions-Plaques) der Pseudopodien besteht ein Kontakt zum Untergrund. ⓘ
Im Grunde verläuft die Fortbewegung in drei Schritten:
- Extension: Die Pseudopodien werden in Fortbewegungsrichtung ausgebildet.
- Adhäsion: Die Scheinfüßchen werden durch neue Adhäsionspunkte auf der Unterlage befestigt.
- Retraktion: Der restliche amöboide Körper wird nachgezogen. ⓘ
Diese Fortbewegung unter laufender Gestaltänderung bezeichnet man als amöboid. ⓘ
Nahrungsaufnahme
Amöben fangen ihre Beute, Bakterien und kleinere eukaryotische Einzeller, indem sie diese mit ihren Scheinfüßchen umfließen und dann in ihrem Körper innerhalb von Nahrungsvakuolen einschließen und verdauen. Diese Art der Aufnahme fester Nahrungspartikel nennt man Phagozytose. Im Inneren der Nahrungsvakuole wird die Nahrung durch Verdauungsenzyme zerkleinert und in eine wasserlösliche Form gebracht. Verwertbares wird durch die Vakuolenmembran in das Cytoplasma übernommen; diesen Vorgang nennt man Resorption. ⓘ
Daneben gibt es auch die Aufnahme von Flüssigkeiten und darin gelösten Substanzen in Form der Pinozytose. Oft bilden die Amöben dafür einen längeren Pinozytosekanal aus, an dessen Ende ein flüssigkeitsgefülltes Bläschen ins Zellinnere abgeschnürt wird. ⓘ
Fortpflanzung
Die Fortpflanzung der Amöben erfolgt grundsätzlich asexuell durch simple Teilung. Verbreitet scheinen jedoch auch parasexuelle Aktivitäten vorzukommen, und vereinzelt gibt es Hinweise auf echte Sexualität, die bislang aber in keinem Fall gesichert sind. Etliche Arten bilden außerdem begeißelte Schwärmer (Zoosporen). ⓘ