Bandwürmer
| Cestoda | |
|---|---|
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| Taenia saginata | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Platyhelminthen |
| Klasse: | Cestoda |
| Unterklassen | |
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Cestoda ist eine Klasse parasitischer Würmer innerhalb des Stammes der Plattwürmer (Platyhelminthes). Die meisten Arten - und die bekanntesten - gehören zur Unterklasse der Eucestoda; als Erwachsene sind sie bandförmige Würmer, die als Bandwürmer bekannt sind. Ihre Körper bestehen aus vielen ähnlichen Einheiten, die als Proglottiden bekannt sind - im Wesentlichen aus Eipaketen, die regelmäßig in die Umwelt abgegeben werden, um andere Organismen zu infizieren. Bei den Arten der anderen Unterklasse, Cestodaria, handelt es sich hauptsächlich um Parasiten, die Fische befallen. ⓘ
Alle Cestoden sind Parasiten; viele haben eine komplexe Lebensgeschichte, die ein Stadium in einem Endwirt (Hauptwirt), in dem die erwachsenen Tiere wachsen und sich vermehren, oft über Jahre hinweg, und ein oder zwei Zwischenstadien umfasst, in denen sich die Larven in anderen Wirten entwickeln. In der Regel leben die erwachsenen Tiere im Verdauungstrakt von Wirbeltieren, während die Larven oft in den Körpern anderer Tiere, entweder Wirbeltiere oder Wirbellose, leben. Diphyllobothrium zum Beispiel hat mindestens zwei Zwischenwirte, ein Krustentier und dann einen oder mehrere Süßwasserfische; sein Endwirt ist ein Säugetier. Einige Cestoden sind wirtsspezifisch, andere wiederum parasitieren an einer Vielzahl von Wirten. Etwa sechstausend Arten sind beschrieben worden; wahrscheinlich können alle Wirbeltiere mindestens eine Art beherbergen. ⓘ
Der erwachsene Bandwurm hat einen Scolex (Kopf), einen kurzen Hals und einen aus Proglottiden bestehenden Strobila (segmentierter Körper). Bandwürmer verankern sich mit ihrem Scolex, der in der Regel Haken, Saugnäpfe oder beides hat, im Inneren des Darms ihres Wirts. Sie haben keinen Mund, sondern nehmen die Nährstoffe direkt aus dem Darm ihres Wirtes auf. Der Hals produziert ständig Proglottiden, von denen jede einen Fortpflanzungstrakt enthält; reife Proglottiden sind mit Eiern gefüllt und fallen ab, um den Wirt zu verlassen, entweder passiv mit dem Kot oder aktiv in Bewegung. Alle Bandwürmer sind Zwitter, wobei jedes Individuum sowohl männliche als auch weibliche Fortpflanzungsorgane besitzt. ⓘ
Der Mensch kann sich mit verschiedenen Bandwurmarten infizieren, wenn er unzureichend gegartes Fleisch wie Schweinefleisch (Taenia solium), Rindfleisch (T. saginata) und Fisch (Diphyllobothrium) isst oder unter schlechten hygienischen Bedingungen lebt bzw. zubereitete Lebensmittel isst (Hymenolepis- oder Echinococcus-Arten). Das unbewiesene Konzept, Bandwürmer als Schlankheitsmittel zu verwenden, wird seit etwa 1900 propagiert. ⓘ
Artenvielfalt und Lebensraum
Alle 6000 Cestoda-Arten sind Parasiten, die hauptsächlich im Darm leben. Ihre Endwirte sind Wirbeltiere, sowohl Land- als auch Meerestiere, während ihre Zwischenwirte Insekten, Krebstiere, Weichtiere und Ringelwürmer sowie andere Wirbeltiere sind. T. saginata, der Rinderbandwurm, kann bis zu 20 m lang werden; die größte Art, der Walbandwurm Tetragonoporus calyptocephalus, kann über 30 m lang werden. Arten mit kleinen Wirten sind in der Regel auch klein. Wühlmaus- und Lemmingbandwürmer sind beispielsweise nur 13-240 mm lang, und die von Spitzmäusen parasitierten Arten nur 0,8-60 mm. ⓘ
Anatomie
Cestoden haben keinen Darm oder Mund und nehmen die Nährstoffe aus dem Verdauungstrakt des Wirts durch ihre spezialisierte neodermale Kutikula oder das Tegument auf, durch das auch der Gasaustausch stattfindet. Das Tegument schützt den Parasiten auch vor den Verdauungsenzymen des Wirts und ermöglicht es ihm, Moleküle an den Wirt zurückzugeben. ⓘ
Der Körperbau erwachsener Eukestoden ist einfach und besteht aus einem Scolex (Greifkopf), der zur Befestigung am Endwirt geeignet ist, einem kurzen Hals und einem aus Proglottiden bestehenden segmentierten Rumpf, der den Körper des Wurms bildet. Die Mitglieder der Unterklasse Cestodaria, die Amphilinidea und Gyrocotylidea, sind wurmartig, aber nicht in Proglottiden unterteilt. Die Amphilinidea haben am vorderen Ende einen muskulösen Rüssel, die Gyrocotylidea haben am vorderen Ende einen Saugnapf oder Rüssel, den sie nach innen ziehen oder nach außen schieben können, und am hinteren Ende eine Festhalterosette. ⓘ
Die Cestodaria haben 10 Larvenhaken, während die Eucestoda 6 Larvenhaken haben. ⓘ
Scolex
Der Scolex, der sich am Darm des Endwirts festsetzt, ist im Vergleich zu den Proglottiden oft winzig. Er ist typischerweise ein vierseitiger Knubbel, der mit Saugnäpfen oder Haken oder beidem bewaffnet ist. Bei einigen Arten wird der Scolex von Bothrien oder "Saugrillen" dominiert, die wie Saugnäpfe funktionieren. Cyclophyllidae lassen sich durch das Vorhandensein von vier Saugnäpfen an ihren Scolices erkennen. Andere Arten haben gekräuselte oder blattähnliche Scolices, und es können weitere Strukturen vorhanden sein, die die Anheftung erleichtern. ⓘ
Im Larvenstadium ist der Scolex ähnlich geformt und wird als Protoscoleces bezeichnet. ⓘ
Körperbau
Unter der Neodermis liegen Rund- und Längsmuskeln, unter denen weitere Längs-, Dorso-ventral- und Quermuskeln das zentrale Parenchym umgeben. Die Protonephridialzellen entwässern in das Parenchym. Es gibt vier längs verlaufende Sammelkanäle, zwei dorso-laterale und zwei ventro-laterale, die sich über die gesamte Länge des Wurms erstrecken, wobei ein Querkanal die ventralen Kanäle am hinteren Ende jedes Segments miteinander verbindet. Wenn sich die Proglottiden abzulösen beginnen, öffnen sich diese Kanäle durch das Endsegment nach außen. ⓘ
Das Hauptnervenzentrum eines Zestoden ist ein Cerebralganglion in seinem Scolex. Von diesem Ganglion gehen Nerven aus, die die Muskulatur und die Sinnesorgane des Körpers versorgen, wobei zwei seitliche Nervenstränge über die gesamte Länge der Strobila verlaufen. Der Zirrus und die Vagina werden mit Nerven versorgt, und die sensorischen Endigungen um die Genitalpore sind reichhaltiger als in anderen Bereichen. Die sensorische Funktion umfasst sowohl die Taktorezeption (Berührung) als auch die Chemorezeption (Geruch oder Geschmack). ⓘ
Proglottiden
Nach der Verankerung in der Darmwand des Wirts nehmen die Bandwürmer Nährstoffe über ihre Oberfläche auf, während die Nahrung an ihnen vorbeifließt. Cestoden sind nicht in der Lage, Lipide zu synthetisieren, die sie für ihre Fortpflanzung benötigen, und sind daher vollständig von ihren Wirten abhängig. ⓘ
Der Körper des Bandwurms besteht aus einer Reihe von Segmenten, den Proglottiden. Diese entstehen aus dem Hals durch mitotisches Wachstum, dem eine transversale Einschnürung folgt. Die Segmente werden größer und reifer, wenn sie von neueren Segmenten nach hinten verdrängt werden. Jede Proglottide enthält einen unabhängigen Fortpflanzungstrakt, und wie einige andere Plattwürmer scheiden die Cestoden Abfallstoffe durch Flammenzellen (Protonephridien) aus, die sich in den Proglottiden befinden. Die Summe der Proglottiden wird als Strobila bezeichnet, die dünn ist und einem Streifen Klebeband ähnelt; daher stammt auch der Name "Bandwurm". Proglottiden werden ständig von der Halsregion des Scolex produziert, solange der Scolex befestigt und lebendig ist. ⓘ
Reife Proglottiden sind im Wesentlichen Säcke mit Eiern, von denen jedes für den entsprechenden Zwischenwirt infektiös ist. Sie werden freigesetzt und verlassen den Wirt mit dem Kot oder wandern als unabhängige, bewegliche Proglottiden nach außen. Die Anzahl der Proglottiden, die den Bandwurm bilden, liegt zwischen drei- und viertausend. Die Anordnung der Proglottiden kann in zwei Formen erfolgen: craspedote, was bedeutet, dass jede Proglottide von der vorhergehenden Proglottide überlappt wird, oder acraspedote, was bedeutet, dass sich die Proglottiden nicht überlappen. ⓘ
Fortpflanzung
Cestoden sind ausschließlich Zwitter, die in jedem Körper sowohl männliche als auch weibliche Fortpflanzungsorgane haben. Das Fortpflanzungssystem umfasst einen oder mehrere Hoden, Zirren, Samenleiter und Samenblasen als männliche Organe und einen einzelnen gelappten oder ungelappten Eierstock mit dem anschließenden Eileiter und Uterus als weibliche Organe. Die gemeinsame äußere Öffnung für die männlichen und weiblichen Fortpflanzungsorgane wird als Genitalpore bezeichnet, die sich an der Oberflächenöffnung des becherförmigen Vorhofs befindet. Obwohl sie geschlechtlich hermaphroditisch sind und Fremdbefruchtung die Norm ist, kommt es manchmal zur Selbstbefruchtung, die die Fortpflanzung eines Wurms ermöglicht, wenn er das einzige Individuum im Darm seines Wirts ist. Bei der Kopulation verbinden sich die Cirren des einen Individuums mit denen des anderen durch die Genitalpore, und dann werden die Spermien ausgetauscht. ⓘ
Lebenszyklus
Zestoden sind Parasiten von Wirbeltieren, wobei jede Art einen einzigen Endwirt oder eine Gruppe eng verwandter Wirtsarten infiziert. Mit Ausnahme der Amphiliniden und Gyrocotyliden (die sich durch den Darm oder die Körperwand graben, um das Coelom zu erreichen) sind alle Cestoden Darmparasiten, obwohl einige Lebensstadien in Muskeln oder anderen Geweben ruhen. Der Endwirt ist immer ein Wirbeltier, aber in fast allen Fällen sind ein oder mehrere Zwischenwirte am Lebenszyklus beteiligt, in der Regel Arthropoden oder andere Wirbeltiere. Infektionen können lange dauern; beim Menschen kann eine Bandwurminfektion bis zu 30 Jahre andauern. Im Gegensatz zu anderen Plattwürmern treten im Lebenszyklus keine asexuellen Phasen auf, aber das Muster des Lebenszyklus ist ein entscheidendes Kriterium für die Bewertung der Evolution bei Platyhelminthen. ⓘ
Cestoden produzieren eine große Anzahl von Eiern, aber jedes einzelne hat eine geringe Wahrscheinlichkeit, einen Wirt zu finden. Um ihre Chancen zu erhöhen, haben die verschiedenen Arten unterschiedliche Strategien der Eiablage entwickelt. Bei den Pseudophyllidea werden viele Eier in der kurzen Zeit freigesetzt, in der ihre aquatischen Zwischenwirte reichlich vorhanden sind (Semelparität). Im Gegensatz dazu werden bei den terrestrischen Cyclophyllidea die Proglottiden über einen Zeitraum von mehreren Jahren oder so lange, wie ihr Wirt lebt, freigesetzt (Iteroparität). Eine andere Strategie besteht darin, sehr langlebige Larven zu haben; bei Echinococcus beispielsweise können die Hydatidenlarven zehn Jahre oder länger im Menschen und anderen Wirbeltieren überleben, was dem Bandwurm ein außergewöhnlich langes Zeitfenster verschafft, in dem er einen anderen Wirt finden kann. ⓘ
Viele Bandwürmer haben einen zweiphasigen Lebenszyklus mit zwei Arten von Wirten. Der erwachsene Taenia saginata lebt im Darm eines Primaten wie dem Menschen, seinem Endwirt. Die Proglottiden verlassen den Körper durch den Anus und fallen auf den Boden, wo sie von einem Weidetier wie einer Kuh mit Gras gefressen werden können. Dieses Tier wird dann zum Zwischenwirt, wobei sich die Onkosphäre durch die Darmwand bohrt und in einen anderen Teil des Körpers, z. B. den Muskel, wandert. Hier enzystiert sie und bildet einen Zystizerkus. Der Parasit schließt seinen Lebenszyklus ab, wenn der Zwischenwirt den Parasiten an den Endwirt weitergibt, in der Regel, wenn der Endwirt kontaminierte Teile des Zwischenwirts isst, z. B. einen Menschen, der rohes oder nicht ausreichend gegartes Fleisch isst. Ein weiterer zweiphasiger Lebenszyklus ist bei Anoplocephala perfoliata zu beobachten, wobei der Endwirt ein Pferd und der Zwischenwirt eine Oribatidenmilbe ist. ⓘ
Diphyllobothrium weist einen komplexeren, dreiphasigen Lebenszyklus auf. Werden die Eier im Wasser abgelegt, entwickeln sie sich zu frei schwimmenden Onkosphärenlarven. Nach der Aufnahme durch ein geeignetes Süßwasserkrebstier wie einen Copepoden, den ersten Zwischenwirt, entwickeln sie sich zu Procercoid-Larven. Wenn der Copepode von einem geeigneten zweiten Zwischenwirt, in der Regel einer Elritze oder einem anderen kleinen Süßwasserfisch, gefressen wird, wandern die Procercoid-Larven in das Fleisch des Fisches, wo sie sich zu Plerocercoid-Larven entwickeln. Dies sind die infektiösen Stadien für den Endwirt Säugetier. Wenn der kleine Fisch von einem Raubfisch gefressen wird, können auch dessen Muskeln infiziert werden. ⓘ
Schistocephalus solidus ist ein weiteres dreistufiges Beispiel. Die Zwischenwirte sind Copepoden und kleine Fische, und die Endwirte sind Wasservögel. Anhand dieser Art konnte gezeigt werden, dass eine gegenseitige Befruchtung zu einer höheren Infektionsrate führt als eine Selbstbefruchtung. ⓘ
Alle Bandwürmer sind Endoparasiten und an diese Lebensweise sehr gut angepasst. Sowohl die Larve als auch die geschlechtsreifen Würmer ernähren sich dabei im Wirt ohne einen eigenen Darm. ⓘ
Die Larven bilden im Regelfall Zysten, also Dauerstadien im Gewebe eines Zwischenwirts, die nur bei wenigen Arten wie etwa den zur Gattung Echinococcus gehörigen Fuchsbandwürmern (Echinococcus multilocularis) eine Vermehrungsaktivität in Form einer asexuellen Vermehrung durchmachen. Im Normalfall bleiben die Zysten inaktiv, bis die Gewebe durch Fraß in den Darm des Endwirts gelangen, in dem sich die Larven zu den adulten Würmern umbilden. ⓘ
Die ausgewachsenen Würmer haften sich im Normalfall durch Saugnäpfe oder einen Hakenkranz im Darm des Endwirts fest und nehmen hier die bereits durch die Verdauungsenzyme des Wirts freigesetzten Nährstoffe direkt durch die Haut auf. Als Schutz gegen die Enzyme dient dabei die Neodermis, die den pH-Wert um das Tier verändert und damit die Enzymaktivität hemmt. ⓘ
Zestoden, die als intestinale Bandwürmer eine Parasitose bei Menschen auslösen können, sind beispielsweise der Fischbandwurm (Diphyllobothrium latum), der Rinderbandwurm (Taenia saginata), der Schweinebandwurm (Taenia solium) und der Gurkenkernbandwurm (Dipylidium caninum). Behandelt werden die hierbei zugrundeliegenden Infektionen mit Praziquantel oder Niclosamid. ⓘ
Wirtsimmunität
Der Wirt kann gegen eine Infektion mit einem Zestoden immun werden, wenn die Darmschleimhaut beschädigt wird. Dadurch wird das Immunsystem des Wirts den Antigenen des Zestoden ausgesetzt, so dass der Wirt in der Lage ist, eine Antikörperabwehr aufzubauen. Antikörper des Wirts können die Infektion mit Zestoden abtöten oder einschränken, indem sie ihre Verdauungsenzyme schädigen, was ihre Fähigkeit, sich zu ernähren und damit zu wachsen und sich zu vermehren, einschränkt, indem sie sich an ihre Körper binden und indem sie die von ihnen produzierten Toxine neutralisieren. Wenn sich Zestoden passiv im Darm ernähren, lösen sie keine Antikörperreaktion aus. ⓘ
Evolution und Phylogenie
Fossile Geschichte
Fossilien von Parasiten sind selten, aber in fossilen Haifischkoprolithen aus dem Perm vor etwa 270 Millionen Jahren wurden erkennbare Cluster von Cestodeneiern entdeckt, von denen einige ein Operculum (Deckel) haben, was darauf hindeutet, dass sie noch nicht ausgebrochen sind, und eines eine sich entwickelnde Larve enthält. ⓘ
Äußeres
Die Position der Cestoda innerhalb der Platyhelminthen und anderer spiralförmiger Phyla auf der Grundlage von Genomanalysen ist im phylogenetischen Baum dargestellt. Die nichtparasitären Plattwürmer, die traditionell als "Turbellaria" zusammengefasst werden, sind paraphyletisch, da die parasitären Neodermata einschließlich der Cestoda innerhalb dieser Gruppierung entstanden sind. Der ungefähre Zeitpunkt des ersten Auftretens der Hauptgruppen ist in Millionen von Jahren angegeben. ⓘ
ⓘ| Platytrochozoa |
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| 580 mya |
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Intern
Die Evolutionsgeschichte der Cestoda wurde anhand von ribosomaler RNA, mitochondrialer und anderer DNA sowie morphologischer Analysen untersucht und wird weiterhin überarbeitet. Die "Tetraphyllidea" werden als paraphyletisch angesehen; die "Pseudophyllidea" wurden in zwei Ordnungen aufgeteilt, die Bothriocephalidea und die Diphyllobothriidea. Wirte, deren Phylogenie häufig die der Parasiten widerspiegelt (Fahrenholz-Regel), sind kursiv und in Klammern angegeben, die Abfolge des Lebenszyklus (soweit bekannt) durch Pfeile dargestellt (Zwischenwirt1 [→ Zwischenwirt2 ] → Endwirt). Alternativen, im Allgemeinen für verschiedene Arten innerhalb einer Ordnung, sind in eckigen Klammern angegeben. ⓘ
ⓘ| Cestoda |
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Die Taeniidae, zu denen Arten wie der Schweinebandwurm und der Rinderbandwurm gehören, die häufig Menschen infizieren, sind möglicherweise die basalste der 12 Ordnungen der Cyclophyllidea. ⓘ
Interaktionen mit dem Menschen
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Infektion und Behandlung
Wie andere Säugetierarten kann sich auch der Mensch mit Bandwürmern infizieren. Der erste Hinweis auf eine Infektion kann das Vorhandensein von einem oder mehreren Proglottiden im Stuhl sein. Die Proglottiden erscheinen als flache, rechteckige, weißliche Objekte von etwa der Größe eines Reiskorns, die ihre Größe verändern oder sich bewegen können. Zu den körperlichen Symptomen, die manchmal auftreten, gehören Bauchschmerzen, Übelkeit, Durchfall, gesteigerter Appetit und Gewichtsverlust. ⓘ
Es gibt mehrere Klassen von Anthelminthika, von denen einige gegen viele Arten von Parasiten wirksam sind, während andere spezifischer sind; diese können sowohl vorbeugend als auch zur Behandlung von Infektionen eingesetzt werden. Praziquantel beispielsweise ist ein wirksames Mittel gegen Bandwurmbefall und wird dem älteren Niclosamid vorgezogen. Während versehentliche Bandwurm-Infektionen in Industrieländern recht selten sind, treten solche Infektionen eher in Ländern mit schlechten sanitären Einrichtungen oder niedrigen Lebensmittelhygienestandards auf. ⓘ
Geschichte und Kultur
Im antiken Griechenland bezeichneten der Komiker Aristophanes und der Philosoph Aristoteles die Klumpen, die sich bei der Zystizerkose bilden, als "Hagelkörner". Im Mittelalter beschrieb der persische Arzt Avicenna in seinem 1025 fertig gestellten Kanon der Medizin Parasiten, darunter auch Bandwürmer. In der frühen Neuzeit beschrieb und illustrierte Francesco Redi zahlreiche Parasiten und identifizierte als Erster die Zysten von Echinococcus granulosus, die bei Hunden und Schafen vorkommen, als Parasiten; ein Jahrhundert später, im Jahr 1760, schlug Peter Simon Pallas richtig vor, dass es sich dabei um die Larven von Bandwürmern handelte. ⓘ
Bandwürmer tauchen gelegentlich in der Belletristik auf. Peter Marren und Richard Mabey schreiben in Bugs Britannica, dass Irvine Welshs soziopathischer Polizist in seinem Roman Filth von 1998 einen sprechenden Bandwurm besitzt, den sie als "die attraktivste Figur des Romans" bezeichnen; er wird zum Alter Ego und besseren Ich des Polizisten. Mira Grants 2013 erschienener Roman Parasite beschreibt eine Welt, in der das Immunsystem der Menschen durch gentechnisch veränderte Bandwürmer aufrechterhalten wird. Bandwürmer werden im Song "Needles" von System of a Down an prominenter Stelle erwähnt: Ihre Einbeziehung in den Song führte zu einem Streit zwischen den Bandmitgliedern über den Text. ⓘ
Es gibt unbewiesene Behauptungen, dass um 1900 Bandwurmeier als Schlankheitstabletten vermarktet wurden. Auf einer ganzseitigen Farbabbildung, die angeblich aus einer Frauenzeitschrift jener Zeit stammt, steht: "Fett: der Feind ... der verbannt ist! Und wie? Mit desinfizierten Bandwürmern. Im Glas verpackt. Keine bösen Folgen!" Als der Fernsehmoderator Michael Mosley sich absichtlich mit Bandwürmern infizierte, nahm er aufgrund seines gesteigerten Appetits zu. Diätwillige riskieren manchmal immer noch eine absichtliche Infektion, wie eine Warnung im amerikanischen Fernsehen aus dem Jahr 2013 zeigt. ⓘ
Äußere Anatomie
Bandwürmer leben als Endoparasiten im Darm und Gehirn verschiedener Wirbeltiere. ⓘ
Zum Festhalten an der Darmwand haben Bandwürmer normalerweise am Vorderende einen Hakenkranz mit Saugnäpfen, den so genannten Scolex. Die Gyrocotylidea haben stattdessen am Hinterende ein Rosettenorgan. ⓘ
Aufgrund einzelner Körperabschnitte, die als Proglottiden bezeichnet werden, erscheinen besonders die Echten Bandwürmer gegliedert. ⓘ
Bandwürmerlarven verlieren ihre Haut beim ersten Eindringen in ihren Wirt. Mesodermzellen aus dem Körperinneren verschmelzen miteinander (Syncystium) zu einer neuen Außenhülle. Sie wird als Neodermis bezeichnet. Über die Neodermis nimmt der Wurm Nahrung auf, und sie schützt ihn davor, selbst verdaut zu werden. Wegen dieser Neodermis werden Bandwürmer zusammen mit anderen Würmern den Neodermata zugeordnet. Bei den Bandwürmern ist die Neodermis besonders dick und besitzt einen Saum aus Mikrovilli, die bei den Echten Bandwürmern auch noch in einer Spitze auslaufen und so borstenähnliche Strukturen bilden, so genannte Mikrotrichen. Diese dienen der Oberflächenvergrößerung, um die Nahrungsaufnahme über die Haut effektiver zu gestalten. ⓘ
Innere Anatomie
Eine Besonderheit der Bandwürmer gegenüber den anderen Vertretern der Plattwürmer stellt ihre modifizierte Form der Exkretionsorgane dar. Protonephridien bestehen auch bei ihnen aus einer Terminalzelle, die durch Zilienschlag Körperflüssigkeit in einem aus Zellen gebildeten Kanal strudeln lässt. Der Unterschied im Aufbau betrifft diese Kanalzellen, die bis auf die der Gyrocotylidea keine weiteren Wimpern besitzen und die in ihrem Aufbau einen soliden Hohlzylinder darstellen, im Gegensatz zu den manschettenartig ausgestalteten Kanalzellen bei anderen Plathelminthen. ⓘ
Bis auf wenige Ausnahmen sind alle Bandwürmer Zwitter und besitzen entsprechend sowohl männliche als auch weibliche Geschlechtsorgane. Bezüglich ihrer Ausstattung mit Geschlechtsorganen unterscheidet man die Monozoischen Bandwürmer von den Echten Bandwürmern: Die meisten Bandwürmer gehören zu den Echten Bandwürmern. Bei ihnen liegt im Normalfall jeweils ein Satz mit beiden Geschlechtsorganen in einer eigenen Proglottis, wobei es auch Arten gibt, die über einen doppelten Geschlechtssatz in jedem dieser Körperabschnitte verfügen. Die Proglottiden werden nach der Befruchtung einzeln abgeschnürt und gelangen so über den Kot des Wirtes nach außen. Die Monozoischen Bandwürmer besitzen im Gegensatz dazu nur einen einfachen Satz an Geschlechtsorganen und entlassen ihre befruchteten Eier durch einen Porus in den Darm des Wirtes. ⓘ
Fortpflanzung und Entwicklung
 Ei eines Gurkenkernbandwurmes ⓘ |
Fortpflanzung
Bei fast allen Arten der Bandwürmer gibt es einen Wirtswechsel im Verlauf der Ontogenese, bei einigen Arten auch verbunden mit einem Generationswechsel. ⓘ
Die Cestoda sind zweigeschlechtlich und sie produzieren durch gegenseitige Befruchtung zahllose Nachkommen. Besonders bei vielen Arten der Echten Bandwürmer kommt es dabei auch häufig zu einer Selbstbefruchtung, bei der die Samenzellen aus den Hoden einzelner Proglottiden des vorderen Körperabschnittes die Eizellen in den Eierstöcken der Proglottiden des hinteren Körperabschnittes befruchten. ⓘ
Systematik der Bandwürmer
Innerhalb der Bandwürmer werden die Monozoischen Bandwürmer den Echten Bandwürmern (Eucestoda) gegenübergestellt. Erstere bilden jedoch wahrscheinlich keine natürliche Einheit, sondern stellen vielmehr verschiedene Entwicklungsstufen in der Evolution der hochentwickelten Eucestoda dar. Aufgrund der bislang noch nicht vollständig geklärten Systematik soll hier jedoch die klassische Variante genutzt werden:
- Bandwürmer (Cestoda)
- Monozoische Bandwürmer (Cestodaria)
- Gyrocotylidea
- Amphilinidea
- Echte Bandwürmer (Eucestoda)
- Cyclophyllidea (zum Beispiel der Rinderbandwurm Taenia saginata und der Schweinebandwurm Taenia solium sowie der Zwergbandwurm)
- Proteocephalata
- Pseudophyllidea (zum Beispiel der Fischbandwurm)
- Tetraphyllidea
- Trypanorhyncha ⓘ
- Monozoische Bandwürmer (Cestodaria)