Tsetsefliegen
| Tsetsefliege | |
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| Glossina morsitans | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich |
| Stamm: | Gliederfüßer |
| Klasse: | Insekten (Insecta) |
| Ordnung: | Zweiflügler (Diptera) |
| (ohne Rangfolge): | Eremoneura |
| (ohne Rangfolge): | Cyclorrhapha |
| Sektion: | Schizophora |
| Untersektion: | Calyptratae |
| Überfamilie: | Hippoboscoidea |
| Familie: | Glossinidae Theobald, 1903 |
| Gattung: | Glossina Wiedemann, 1830 |
| Artengruppen | |
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| Verbreitungsgebiet der Tsetsefliege | |
Tsetsefliegen (/ˈsiːtsi/ SEET-see, US: /ˈtsiːtsi/ TSEET-see oder UK: /ˈtsɛtsə/ TSET-sə), manchmal auch Tzetze genannt, sind große Stechfliegen, die einen Großteil des tropischen Afrikas bewohnen. Zu den Tsetsefliegen gehören alle Arten der Gattung Glossina, die in ihre eigene Familie, die Glossinidae, eingeordnet werden. Die Tsetsefliegen sind obligate Parasiten, die sich vom Blut von Wirbeltieren ernähren. Tsetse sind wegen ihrer Rolle bei der Übertragung von Krankheiten eingehend untersucht worden. Als biologische Überträger von Trypanosomen, die beim Menschen die Schlafkrankheit und bei Tieren die Trypanosomiasis verursachen, haben sie in Afrika südlich der Sahara eine große wirtschaftliche Bedeutung. Tsetse sind multivoltin und langlebig, sie produzieren in der Regel etwa vier Bruten pro Jahr und bis zu 31 Bruten während ihrer Lebenszeit. ⓘ
Tsetse können von anderen großen Fliegen durch zwei leicht zu beobachtende Merkmale unterschieden werden. Tsetse falten ihre Flügel vollständig ein, wenn sie sich ausruhen, so dass ein Flügel direkt über dem anderen über dem Bauch liegt. Tsetse haben außerdem einen langen Rüssel, der sich direkt nach vorne erstreckt und mit einem deutlichen Knubbel an der Unterseite ihres Kopfes befestigt ist. ⓘ
Versteinerte Tsetse wurden aus Gesteinen des Paläogens in den Vereinigten Staaten und Deutschland geborgen. Dreiundzwanzig Arten von Tsetsefliegen sind aus Afrika und Arabien bekannt. ⓘ
Etymologie
Das Wort Tsetse bedeutet "Fliege" in Tswana, einer Bantusprache des südlichen Afrikas. In jüngster Zeit ist Tsetse ohne Fliege im Englischen gebräuchlicher geworden, insbesondere in der wissenschaftlichen und entwicklungspolitischen Gemeinschaft. ⓘ
Das Wort wird in den Sotho-Sprachen als tseh-tseh ausgesprochen und lässt sich leicht in andere afrikanische Sprachen übertragen. Während des Zweiten Weltkriegs war ein britisches de Havilland-U-Boot-Abwehrflugzeug als "Tsetse"-Mosquito bekannt. ⓘ
Biologie
Die Biologie der Tsetse-Mücke ist unter Entomologen relativ gut bekannt. Wegen ihrer medizinischen, veterinärmedizinischen und wirtschaftlichen Bedeutung, weil die Fliegen im Labor gezüchtet werden können und weil sie relativ groß sind, was ihre Analyse erleichtert, wurden sie ausgiebig untersucht. ⓘ
Morphologie
Tsetsefliegen lassen sich als eigenständige Individuen in drei Formen beobachten: als Drittlingslarven, Puppen und erwachsene Tiere. ⓘ
Tsetsefliegen trennen sich erstmals während des dritten Larvenstadiums von ihren Müttern, in dem sie das typische Aussehen von Maden haben. Dieses Lebensstadium ist jedoch kurz, es dauert höchstens ein paar Stunden, und wird außerhalb des Labors fast nie beobachtet. ⓘ
Als Nächstes entwickeln Tsetse eine harte Außenhülle, das Puparium, und werden zu Puppen - kleine, hartschalige, längliche Tiere mit zwei charakteristischen, kleinen, dunklen Lappen am Schwanzende (Atem). Tsetse-Puppen sind weniger als 1 Zentimeter lang. In der Puppenhülle durchlaufen die Tsetse die letzten beiden Larvenstadien und das Puppenstadium. ⓘ
Am Ende des Puppenstadiums schlüpfen die Tsetse als erwachsene Fliegen. Die erwachsenen Fliegen sind mit einer Länge von 0,5 bis 1,5 Zentimetern relativ groß und haben eine erkennbare Form oder einen Bauplan, der sie leicht von anderen Fliegen unterscheiden lässt. Tsetse haben große Köpfe, deutlich getrennte Augen und ungewöhnliche Fühler. Der Thorax ist recht groß, während der Hinterleib eher breit als langgestreckt und kürzer als die Flügel ist. ⓘ
Vier Merkmale unterscheiden erwachsene Tsetse definitiv von anderen Fliegenarten:
| Stechrüssel | Tsetse haben einen ausgeprägten Rüssel, ein langes, dünnes Gebilde, das an der Unterseite des Kopfes befestigt ist und nach vorne zeigt. |  |
| Eingeklappte Flügel | Im Ruhezustand falten Tsetse ihre Flügel vollständig übereinander. | |
| Beiletzelle | Die mediale ("mittlere") Diskalzelle des Flügels hat eine charakteristische Beilform, die an ein Fleischbeil oder eine Axt erinnert. |  |
| Verzweigte Arista-Haare | Die Fühler haben Arista mit Haaren, die selbst verzweigt sind. |  |
Anatomie
Wie alle anderen Insekten haben auch Tsetsefliegen einen erwachsenen Körper, der aus drei deutlich sichtbaren Teilen besteht: dem Kopf, dem Thorax und dem Abdomen. ⓘ
Der Kopf hat große Augen, die auf jeder Seite deutlich voneinander getrennt sind, und einen ausgeprägten, nach vorne gerichteten Rüssel, der an der Unterseite mit einer großen Knolle befestigt ist. Der Brustkorb ist groß und besteht aus drei miteinander verschmolzenen Segmenten. Am Thorax sind drei Beinpaare, zwei Flügel und zwei Halfter befestigt. Der Hinterleib ist kurz, aber breit und ändert sein Volumen während der Nahrungsaufnahme drastisch. ⓘ
Die innere Anatomie der Tsetse ist ziemlich typisch für diese Insekten. Der Kropf ist groß genug, um eine enorme Größenzunahme während der Blutmahlzeit zu verkraften, da Tsetse eine Blutmahlzeit aufnehmen können, die ihrem eigenen Gewicht entspricht. Der Kropf von Dipteren ist noch sehr wenig erforscht, und Glossina ist eine der wenigen Gattungen, über die relativ gute Informationen vorliegen: Moloo und Kutuza 1970 für G. brevipalpis (einschließlich seiner Innervation) und Langley 1965 für G. morsitans. Der Fortpflanzungstrakt der erwachsenen Weibchen umfasst einen Uterus, der groß genug werden kann, um am Ende jeder Schwangerschaft die Larve des dritten Sterns aufzunehmen. Der Artikel Parasitische Fliegen von Haustieren enthält ein Diagramm der Anatomie der Dipterenfliegen. ⓘ
Die meisten Tsetsefliegen sind körperlich sehr zäh. Stubenfliegen lassen sich leicht mit einer Fliegenklatsche erschlagen, aber es ist ein großer Kraftaufwand erforderlich, um eine Tsetsefliege zu zerquetschen. ⓘ
Lebenszyklus
Tsetsefliegen haben einen ungewöhnlichen Lebenszyklus, der möglicherweise auf den Reichtum ihrer Nahrungsquelle zurückzuführen ist. Das Weibchen befruchtet jeweils nur ein Ei und behält jedes Ei in seiner Gebärmutter, damit sich der Nachwuchs während der ersten drei Larvenstadien im Inneren entwickeln kann, eine Methode, die adenotrophe Viviparie genannt wird. Während dieser Zeit füttert das Weibchen den sich entwickelnden Nachwuchs mit einer milchigen Substanz, die von einer modifizierten Drüse im Uterus abgesondert wird. Im dritten Larvenstadium verlässt die Tsetse-Larve die Gebärmutter und beginnt ihr eigenständiges Leben. Die nun unabhängige Tsetse-Larve kriecht in den Boden und entwickelt eine harte Außenhülle, die Puppenhülle, in der sie ihre morphologische Umwandlung in eine erwachsene Fliege vollendet. ⓘ
Das Larvenstadium ist von unterschiedlicher Dauer, in der Regel 20 bis 30 Tage, und die Larve ist während dieser Zeit auf gespeicherte Ressourcen angewiesen. Wie wichtig der Blutreichtum für diese Entwicklung ist, zeigt sich daran, dass die gesamte Entwicklung der Tsetse, bevor sie als ausgewachsene Fliege aus der Puppenhülle schlüpft, ohne Nahrungsaufnahme erfolgt und nur auf den vom weiblichen Elternteil bereitgestellten Nährstoffen beruht. Das Weibchen muss genügend Energie für seinen eigenen Bedarf, für den Bedarf seines sich entwickelnden Nachwuchses und für die gespeicherten Ressourcen, die sein Nachwuchs bis zum Erwachsenwerden benötigt, aufbringen. ⓘ
Technisch gesehen durchlaufen diese Insekten den Standardentwicklungsprozess von Insekten, der aus Eizellenbildung, Eisprung, Befruchtung, Entwicklung des Eies, drei Larvenstadien, einem Puppenstadium und dem Auftauchen und der Reifung des Erwachsenen besteht. ⓘ
Wirte
Insgesamt sind die Suidae die wichtigsten Wirte. Nach Arten aufgeschlüsselt, stammen die Blutmahlzeiten von:
- G. swynnertoni - 60-70% vom Warzenschwein, ~8% von der Giraffe
- G. austeni - 50-60% vom Buschschwein, ~33% von Bovidae, möglicherweise 10% von verschiedenen Duckern
- G. fuscipleuris - 65% vom Buschschwein und Riesenwaldschwein, bis zu 20% vom Nilpferd
- G. tabaniformis - 70% vom Roten Flussschwein, >7% vom Stachelschwein
- G. morsitans - 30-45% vom Warzenschwein, 25-40% von verschiedenen Bovidae, insbesondere Kudu, Büffel, Buschbock und Eland, vor allem von Hausrindern, ~2% vom Kuhantilopen
- G. fusca - 55-90% vom Buschbock, 15% vom Rotflussschwein, ~12% vom Erdferkel
- G. brevipalpis - bis zu 40 % (starke geografische Schwankungen) vom Buschschwein, bis zu 36 % vom Flusspferd, ~25 % von Bovidae, insbesondere Büffel und Buschbock
- G. palpalis - ~3% von wilden Suidae, größere Mengen von Haussuidae, wenn verfügbar, ~20-40% von Bovidae (einschließlich Hausrindern), je nach geografischer Lage, ~10% von Wasservögeln, einschließlich Kormoranen, 25-30% von Varanus und Krokodil (möglicherweise höher in natürlichen Umgebungen, 50% von Krokodil an bestimmten Orten)
- G. fuscipes - ~3% von wildlebenden Suidae, ~20-40% von Bovidae (einschließlich Hausrindern), je nach geografischer Lage, ~10% von Wasservögeln, einschließlich Kormoranen, 25-30% von Varanus und Krokodilen (möglicherweise höher in natürlichen Lebensräumen)
- G. tachinoides - ~3% von wilden Suidae, größere Mengen von Haussuidae, wenn verfügbar, ~20-40% von Bovidae (einschließlich Hausrinder) je nach geografischer Lage, >7% von Stachelschweinen
- G. pallidipes - 55-90% vom Buschbock
- G. longipalpis - 55-90 % vom Buschbock
- G. longipennis - ungewöhnlich abhängig (~60%) vom Nashorn, auch ~20% von Bovidae, variabel bis zu 12% vom Elefanten, bis zu 7% vom Strauß
- G. m. submorsitans - ~6% von verschiedenen Vögeln außer Strauß
Wasserböcke (Kobus ellipsiprymnus) werden von Glossina nicht belästigt, da sie flüchtige Stoffe produzieren, die als Abwehrstoffe wirken. Die Geruchsstoffe des Wasserbocks werden derzeit als Repellentien zum Schutz von Nutztieren getestet und entwickelt. ⓘ
Genetik
Das Genom von Glossina morsitans wurde im Jahr 2014 sequenziert. ⓘ
Symbionten
Es handelt sich um kleinere bis mittelgroße Fliegen (6–14 mm) mit einem relativ schmalen Körper. Charakteristisch ist die Haltung der Flügel, welche beim Sitzen in Ruhestellung, wie bei einer Schere, der Länge nach auf dem Hinterleib genau übereinandergelegt werden und dabei eine Zungenform („Glossa“ von griechisch γλῶσσα, glō̂ssa, „Zunge, Rede, Sprache“, über lateinisch glossa) bilden. Davon ist auch die Gattungsbezeichnung abgeleitet. Durch diese Flügelhaltung kann die Tsetsefliege auch gut von anderen Fliegen unterschieden werden. ⓘ
Der Rüssel ist eine feine, steife Hohlborste von der Länge des Rückenschildes, ohne Knickung und mit einer zwiebelförmigen Verdickung an der Basis; die Tsetsefliegen sind Kapillarsauger. Die Fiederborste (Arista) der Antennen ist doppelt gefiedert, d. h. jede einzelne Fieder trägt wieder sekundäre Fiedern; außerdem ist bloß die Vorderseite der Arista befiedert. ⓘ
Die Genitalien der Männchen weisen eine starke Hervorwölbung an der Unterfläche des letzten Hinterleibabschnittes (Hypopygium) auf. ⓘ
Tsetsefliegen haben spezialisierte Zellen, die bakterielle, zum Teil zwingend notwendige (obligate) Endosymbionten enthalten, die sie für ihr Überleben brauchen. Dabei handelt es sich um die Arten Wigglesworthia glossinidia und Sodalis glossinidius. Hinzu können Bakterien der Art Wolbachia pipientis kommen, die als nicht unbedingt notwendige (fakultative) Symbionten (hier: ein Bakterium, das Nutzen aus einer gegenseitigen Lebensgemeinschaft zieht) betrachtet werden. ⓘ
Krankheiten
Das Speicheldrüsenhypertrophievirus verursacht abnorme Blutungen in den Lappen des Kropfes von G. m. centralis und G. m. morsitans. ⓘ
Systematik
Die Tsetse gehören zur Ordnung der Diptera, der echten Fliegen. Sie gehören zur Überfamilie der Hippoboscoidea, in der die Familie der Tsetse, die Glossinidae, eine von vier Familien der blutsaugenden Zwangsparasiten ist. ⓘ
Je nach Klassifizierung werden bis zu 34 Arten und Unterarten der Tsetsefliegen unterschieden. ⓘ
Alle derzeitigen Klassifizierungen ordnen alle Tsetse-Arten in eine einzige Gattung namens Glossina ein. In den meisten Klassifikationen wird diese Gattung als einziges Mitglied der Familie Glossinidae geführt. Die Glossinidae werden im Allgemeinen in die Überfamilie Hippoboscoidea eingeordnet, die auch andere hämatophage Familien umfasst. ⓘ
Arten
Die Gattung der Tsetse wird im Allgemeinen anhand einer Kombination von Verbreitungs-, Verhaltens-, molekularen und morphologischen Merkmalen in drei Artengruppen unterteilt. Die Gattung umfasst:
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Evolutionäre Geschichte
Fossile Glossiniden sind aus der Florissant-Formation in Nordamerika und der Enspel-Lagerstätte in Deutschland bekannt und stammen aus dem späten Eozän bzw. dem späten Oligozän. ⓘ
Verbreitungsgebiet
Glossina ist fast ausschließlich auf Grasland und bewaldete Gebiete in der Afrotropis beschränkt. Nur zwei Unterarten - G. f. fuscipes und G. m. submorsitans - kommen mit Sicherheit im äußersten Südwesten von Saudi-Arabien vor. Obwohl Carter 1903 G. tachiniodes in der Nähe von Aden im südlichen Jemen entdeckte, gab es seitdem keine weiteren Bestätigungen. ⓘ
Trypanosomiasis
Tsetse sind biologische Überträger von Trypanosomen, d. h. sie nehmen bei der Nahrungsaufnahme kleine einzellige Trypanosomen auf und übertragen sie von infizierten Wirbeltieren auf nicht infizierte Tiere. Einige von Tsetse übertragene Trypanosomenarten verursachen Trypanosomiasis, eine Infektionskrankheit. Beim Menschen wird die durch Tsetse übertragene Trypanosomiasis als Schlafkrankheit bezeichnet. Bei Tieren wird die von Tsetse übertragene Trypanosomiase je nach dem infizierten Tier und der betroffenen Trypanosomenart als Nagana, Souma (ein französischer Begriff, der möglicherweise keine eigenständige Krankheit darstellt) und Surra bezeichnet. Die Verwendung ist nicht strikt, und während sich Nagana im Allgemeinen auf die Krankheit bei Rindern und Pferden bezieht, wird der Begriff allgemein für alle Tier-Trypanosomiasen verwendet. ⓘ
Trypanosomen sind tierische Parasiten, insbesondere Protozoen der Gattung Trypanosoma. Diese Organismen sind etwa so groß wie rote Blutkörperchen. Verschiedene Arten von Trypanosomen infizieren unterschiedliche Wirte. Ihre Auswirkungen auf die Wirbeltierwirte sind sehr unterschiedlich. Einige Arten, wie z. B. T. theileri, scheinen keine gesundheitlichen Probleme zu verursachen, außer vielleicht bei bereits erkrankten Tieren. ⓘ
Einige Stämme sind sehr viel virulenter. Infizierte Fliegen haben eine veränderte Speichelzusammensetzung, die die Fütterungseffizienz verringert und folglich die Fütterungszeit verlängert, was die Übertragung von Trypanosomen auf den Wirbeltierwirt fördert. Diese Trypanosomen sind hoch entwickelt und haben einen Lebenszyklus entwickelt, der Perioden sowohl im Wirbeltier als auch im Tsetse-Wirt erfordert. ⓘ
Tsetse übertragen Trypanosomen auf zwei Arten, durch mechanische und biologische Übertragung.
- Bei der mechanischen Übertragung werden dieselben individuellen Trypanosomen aus einem infizierten Wirt direkt auf einen nicht infizierten Wirt übertragen. Der Name "mechanische" spiegelt die Ähnlichkeit dieser Übertragungsart mit der mechanischen Injektion mit einer Spritze wider. Die mechanische Übertragung setzt voraus, dass sich die Tsetse von einem infizierten Wirt ernähren und in der Blutmahlzeit Trypanosomen aufnehmen, um dann innerhalb eines relativ kurzen Zeitraums einen nicht infizierten Wirt zu fressen und einen Teil des infizierten Blutes aus der ersten Blutmahlzeit in das Gewebe des nicht infizierten Tieres zu spucken. Diese Art der Übertragung kommt am häufigsten vor, wenn Tsetse während einer Blutmahlzeit unterbrochen werden und versuchen, sich mit einer weiteren Mahlzeit zu sättigen. Andere Fliegen, wie z. B. Bremsen, können ebenfalls eine mechanische Übertragung von Trypanosomen verursachen.
- Die biologische Übertragung erfordert eine Inkubationszeit der Trypanosomen im Tsetse-Wirt. Der Begriff "biologisch" wird verwendet, weil sich die Trypanosomen während der Inkubationszeit über mehrere Generationen im Tsetse-Wirt vermehren müssen (die Entwicklung innerhalb der Fliege wird als extrinsische Inkubationszeit bezeichnet), was eine extreme Anpassung der Trypanosomen an ihren Tsetse-Wirt erfordert. Bei dieser Art der Übertragung vermehren sich die Trypanosomen über mehrere Generationen, wobei sie ihre Morphologie in bestimmten Zeiträumen verändern. Diese Art der Übertragung umfasst auch die sexuelle Phase der Trypanosomen. Man geht davon aus, dass sich Tsetse während ihrer ersten Blutmahlzeiten mit größerer Wahrscheinlichkeit mit Trypanosomen infizieren. Es wird angenommen, dass Tsetse, die mit Trypanosomen infiziert sind, für den Rest ihres Lebens infiziert bleiben. Aufgrund der Anpassungen, die für die biologische Übertragung erforderlich sind, können Trypanosomen, die von Tsetse biologisch übertragen werden können, von anderen Insekten nicht auf diese Weise übertragen werden. ⓘ
Die relative Bedeutung dieser beiden Übertragungsarten für die Ausbreitung der von Tsetse übertragenen Trypanosomiasen ist noch nicht genau bekannt. Da jedoch die sexuelle Phase des Lebenszyklus der Trypanosomen im Tsetse-Wirt stattfindet, ist die biologische Übertragung ein notwendiger Schritt im Lebenszyklus der von Tsetse übertragenen Trypanosomen. ⓘ
Der Zyklus der biologischen Übertragung der Trypanosomiasis umfasst zwei Phasen, eine innerhalb des Tsetse-Wirts und die andere innerhalb des Wirbeltier-Wirts. Trypanosomen werden nicht zwischen einer trächtigen Tsetse und ihren Nachkommen übertragen, so dass alle neu geschlüpften erwachsenen Tsetse frei von Infektionen sind. Eine nicht infizierte Fliege, die sich von einem infizierten Wirbeltier ernährt, kann Trypanosomen in ihrem Rüssel oder Darm aufnehmen. Diese Trypanosomen können je nach Art an Ort und Stelle verbleiben, in einen anderen Teil des Verdauungstrakts wandern oder durch den Tsetsekörper in die Speicheldrüsen wandern. Wenn eine infizierte Tsetse einen empfänglichen Wirt beißt, kann die Fliege einen Teil einer früheren Blutmahlzeit, die Trypanosomen enthält, wieder erbrechen oder Trypanosomen in ihren Speichel injizieren. Die Inokulation muss mindestens 300 bis 450 einzelne Trypanosomen enthalten, um erfolgreich zu sein, und kann bis zu 40.000 Zellen enthalten. ⓘ
Im Falle der Infektion von G. p. gambiensis mit T. b. brucei verändert der Parasit während dieser Zeit den Proteomgehalt des Fliegenkopfes. Dies könnte der Grund für die beobachteten Verhaltensänderungen sein, insbesondere für die unnötig erhöhte Fressfrequenz, die die Übertragungsmöglichkeiten erhöht. Dies könnte zum Teil auf den veränderten Glukosestoffwechsel zurückzuführen sein, der einen erhöhten Kalorienbedarf auslöst. (Die Veränderung des Stoffwechsels wiederum ist auf das völlige Fehlen der Glucose-6-Phosphat-1-Dehydrogenase in den infizierten Fliegen zurückzuführen.) Auch die Synthese von Monoamin-Neurotransmittern ist verändert: Die Produktion der aromatischen L-Aminosäure-Decarboxylase - die an der Dopamin- und Serotoninsynthese beteiligt ist - und des α-Methyldopa-Hypersensitiv-Proteins wurde induziert. Dies ist den Veränderungen im Kopfproteom anderer Dipterenvektoren bei einer Infektion durch andere eukaryotische Parasiten von Säugetieren sehr ähnlich, die in einer anderen Studie desselben Teams im selben Jahr festgestellt wurden. ⓘ
Die Trypanosomen werden in das Muskelgewebe von Wirbeltieren injiziert, gelangen aber zunächst in das Lymphsystem, dann in den Blutkreislauf und schließlich in das Gehirn. Die Krankheit verursacht ein Anschwellen der Lymphdrüsen, eine Auszehrung des Körpers und führt schließlich zum Tod. Nicht infizierte Tsetse können das infizierte Tier vor seinem Tod stechen und sich mit der Krankheit anstecken, wodurch der Übertragungszyklus geschlossen wird. ⓘ
Wirte und Vektoren der Krankheit
Die von Tsetse übertragenen Trypanosomiasis-Erreger befallen verschiedene Wirbeltierarten wie Menschen, Antilopen, Rinder, Kamele, Pferde, Schafe, Ziegen und Schweine. Diese Krankheiten werden durch mehrere verschiedene Trypanosomenarten verursacht, die auch in Wildtieren wie Krokodilen und Waranen überleben können. Da die Krankheiten auf dem afrikanischen Kontinent unterschiedlich verbreitet sind, werden sie von verschiedenen Arten übertragen. Die folgende Tabelle fasst diese Informationen zusammen:
| Krankheit | Betroffene Spezies | Trypanosoma-Erreger | Verbreitung | Glossina-Vektoren ⓘ |
|---|---|---|---|---|
| Schlafkrankheit - chronische Form | Menschen | T. brucei gambiense | Westliches Afrika | G. palpalis G. tachinoides G. fuscipes G. morsitans |
| Schlafkrankheit - akute Form | Menschen | T. brucei rhodesiense | Ostafrika | G. morsitans G. swynnertoni G. pallidipes G. fuscipes |
| Nagana - akute Form | Antilope Rinder Kamele Pferde |
T. brucei brucei | Afrika | G. morsitans G. swynnertoni G. pallidipes G. palpalis G. tachinoides G. fuscipes |
| Nagana - chronische Form | Rinder Kamele Pferde |
T. congolense | Afrika | G. palpalis G. morsitans G. austeni G. swynnertoni G. pallidipes G. longipalpis G. tachinoides G. brevipalpis |
| Nagana - akute Form | Hausschweine Rinder Kamele Pferde |
T. simiae | Afrika | G. palpalis G. fuscipes G. morsitans G. tachinoides G. longipalpis G. fusca G. tabaniformis G. brevipalpis G. vanhoofi G. austeni |
| Nagana - akute Form | Rinder Kamele Pferde |
T. vivax | Afrika | G. morsitans G. palpalis G. tachinoides G. swynnertoni G. pallidipes G. austeni G. vanhoofi G. longipalpis |
| Surra - chronische Form | Hausschweine Warzenschwein (Phacochoerus aethiopicus) Waldschweine (Hylochoerus spp.) |
T. suis | Afrika | G. palpalis G. fuscipes G. morsitans G. tachinoides G. longipalpis G. fusca G. tabaniformis G. brevipalpis G. vanhoofi G. austeni |
Beim Menschen
Die Afrikanische Trypanosomiasis beim Menschen, auch Schlafkrankheit genannt, wird durch Trypanosomen der Art Trypanosoma brucei verursacht. Diese Krankheit verläuft unbehandelt immer tödlich, kann aber mit den heutigen Medikamenten fast immer geheilt werden, wenn die Krankheit früh genug erkannt wird. ⓘ
Die Schlafkrankheit beginnt mit einem Tsetsebiss, der zu einer Inokulation im Unterhautgewebe führt. Die Infektion wandert in das Lymphsystem und führt zu einer charakteristischen Schwellung der Lymphdrüsen, dem Winterbottom-Zeichen. Die Infektion geht in den Blutkreislauf über und dringt schließlich in das zentrale Nervensystem ein und befällt das Gehirn, was zu extremer Lethargie und schließlich zum Tod führt. ⓘ
Die Spezies Trypanosoma brucei, die die Krankheit verursacht, wurde häufig in drei Unterarten unterteilt, die entweder aufgrund der Wirbeltierwirte, die der Stamm infizieren kann, oder aufgrund der Virulenz der Krankheit beim Menschen identifiziert wurden. Die Trypanosomen, die für Tiere, aber nicht für Menschen ansteckend sind, wurden Trypanosoma brucei brucei genannt. Stämme, die Menschen infizieren, wurden aufgrund ihrer unterschiedlichen Virulenz in zwei Unterarten unterteilt: Bei Trypanosoma brucei gambiense ging man davon aus, dass die Infektion langsamer verläuft, während Trypanosoma brucei rhodesiense Stämme mit einem schnelleren, virulenten Verlauf bezeichnet. Diese Charakterisierung war schon immer problematisch, aber sie war das Beste, was man mit dem damaligen Wissen und den verfügbaren Instrumenten zur Identifizierung tun konnte. Eine kürzlich durchgeführte molekulare Studie mit Hilfe der Restriktionsfragmentlängen-Polymorphismus-Analyse deutet darauf hin, dass die drei Unterarten polyphyletisch sind, so dass die Klärung der für den Menschen infektiösen T. brucei-Stämme eine komplexere Erklärung erfordert. Procycline sind Proteine, die in der Oberflächenbeschichtung von Trypanosomen entwickelt werden, während sie sich in ihrem Tsetsefliegenvektor befinden. ⓘ
Es gibt auch andere Formen der menschlichen Trypanosomiasis, die jedoch nicht von Tsetsefliegen übertragen werden. Die bekannteste Form ist die amerikanische Trypanosomiasis, auch bekannt als Chagas-Krankheit, die in Südamerika auftritt, durch Trypanosoma cruzi verursacht wird und von bestimmten Insekten der Reduviidae, die zu den Hemiptera gehören, übertragen wird. ⓘ
Bei Haustieren
Die Tier-Trypanosomiasis, auch Nagana genannt, wenn sie bei Rindern oder Pferden auftritt, oder Sura, wenn sie bei Hausschweinen auftritt, wird durch verschiedene Trypanosomenarten verursacht. Diese Krankheiten vermindern die Wachstumsrate, die Milchleistung und die Widerstandskraft von Nutztieren, was im Allgemeinen zum Tod der infizierten Tiere führt. Bestimmte Rinderarten werden als trypanotolerant bezeichnet, weil sie auch bei einer Infektion mit Trypanosomen überleben und wachsen können, obwohl sie auch bei einer Infektion eine geringere Produktivität aufweisen. ⓘ
Der Krankheitsverlauf bei Tieren ähnelt dem Verlauf der Schlafkrankheit beim Menschen. ⓘ
Trypanosoma congolense und Trypanosoma vivax sind die beiden wichtigsten Arten, die Rinder in Afrika südlich der Sahara infizieren. Trypanosoma simiae verursacht eine virulente Erkrankung bei Schweinen. ⓘ
Aus anderen Regionen der Welt sind auch andere Formen der Trypanosomiasis bei Tieren bekannt, die durch andere Arten von Trypanosomen verursacht und ohne Zutun der Tsetsefliege übertragen werden. ⓘ
Die Tsetsefliege ist vor allem im zentralen Teil Afrikas verbreitet. ⓘ
Die Trypanosomiasis stellt ein erhebliches Hindernis für die landwirtschaftliche Entwicklung der Viehzucht in den von der Tsetsefliege befallenen Gebieten in Afrika südlich der Sahara dar, insbesondere in West- und Zentralafrika. Internationale Forschungsarbeiten, die von ILRI in Nigeria, der Demokratischen Republik Kongo und Kenia durchgeführt wurden, haben gezeigt, dass das N'Dama-Rind die resistenteste Rasse ist. ⓘ
Kontrolle
Die Bekämpfung von Schlafkrankheit und Nagana wäre von großem Nutzen für die ländliche Entwicklung und würde zur Armutsbekämpfung und zur Verbesserung der Ernährungssicherheit in Afrika südlich der Sahara beitragen. Die Afrikanische Trypanosomose des Menschen (HAT) und die Afrikanische Trypanosomose des Tieres (AAT) sind so bedeutend, dass praktisch jede Maßnahme gegen diese Krankheiten von Nutzen ist. ⓘ
Die Krankheit kann bekämpft werden, indem man den Vektor kontrolliert und so das Auftreten der Krankheit durch Unterbrechung des Übertragungszyklus verringert. Eine andere Taktik besteht darin, die Krankheit durch Überwachung und kurative oder prophylaktische Behandlungen direkt zu bekämpfen, um die Zahl der Wirte, die die Krankheit tragen, zu verringern. ⓘ
Wirtschaftliche Analysen zeigen, dass die Kosten für die Bekämpfung der Trypanosomose durch die Eliminierung wichtiger Populationen der wichtigsten Tsetse-Vektoren durch die Vorteile eines tsetsefreien Status um ein Vielfaches gedeckt werden. Flächendeckende Maßnahmen zur Bekämpfung des Tsetse- und Trypanosomoseproblems scheinen effizienter und rentabler zu sein, wenn ausreichend große Gebiete mit hohen Rinderbeständen abgedeckt werden können. ⓘ
Vektorkontrollstrategien können entweder auf eine kontinuierliche Unterdrückung oder Ausrottung der Zielpopulationen abzielen. Programme zur Ausrottung der Tsetsefliege sind komplexe und logistisch anspruchsvolle Aktivitäten und umfassen in der Regel die Integration verschiedener Bekämpfungsmaßnahmen, wie Trypanozid-Medikamente, imprägnierte behandelte Zieltiere (ITT), mit Insektiziden behandelte Rinder (ITC), Sprühen aus der Luft (Sequential Aerosol Technique - SAT) und in einigen Fällen die Freisetzung steriler Männchen (Sterile Insect Technique - SIT). Um die Nachhaltigkeit der Ergebnisse zu gewährleisten, ist es von entscheidender Bedeutung, die Bekämpfungsmaßnahmen flächendeckend anzuwenden, d. h. auf eine gesamte, vorzugsweise genetisch isolierte Tsetse-Population abzustellen. ⓘ
Kontrolltechniken
Viele Techniken haben die Tsetse-Populationen reduziert, wobei frühere, grobe Methoden kürzlich durch Methoden ersetzt wurden, die billiger, gezielter und ökologisch besser sind. ⓘ
Tötung von Wildtieren
Eine frühe Methode bestand darin, alle Wildtiere zu schlachten, von denen sich die Tsetse ernährten. So wurde zum Beispiel die Insel Principe vor der Westküste Afrikas in den 1930er Jahren vollständig von Wildschweinen befreit, was zur Ausrottung der Fliege führte. Zwar wurde die Fliege in den 1950er Jahren wieder angesiedelt, doch die neue Tsetse-Population war frei von der Krankheit. ⓘ
Landrodung
Eine weitere frühe Technik bestand in der vollständigen Beseitigung von Gestrüpp und holzigem Bewuchs in einem Gebiet. Diese Technik wurde jedoch nicht in großem Umfang angewandt und ist inzwischen aufgegeben worden. Tsetse neigen dazu, sich auf den Stämmen von Bäumen niederzulassen, so dass die Entfernung der holzigen Vegetation das Gebiet für die Fliegen unwirtlich machte. Bis etwa 1959 wurde dies von Hand gemacht und war daher recht zeitaufwendig. Glover et al. beschreiben 1959 die Technik, die sie "chain clearing" nennen. Bei der Kettenrodung wird eine Kette zwischen zwei schweren Fahrzeugen nach vorne gezogen, wodurch die gleiche Arbeit viel schneller erledigt wird - allerdings immer noch mit einem gewissen Aufwand. Um das Nachwachsen von Gehölzen zu verhindern, sind kontinuierliche Rodungsarbeiten erforderlich, was noch teurer ist und nur in Gebieten mit großer menschlicher Population praktikabel ist. Außerdem wird das Abholzen von Gehölzen inzwischen eher als Umweltproblem denn als Vorteil angesehen. ⓘ
Kampagnen mit Pestiziden
Jahrhunderts wurden Pestizide zur Bekämpfung von Tsetse eingesetzt, zunächst in Form von lokal begrenzten Bemühungen unter Verwendung von Pestiziden auf der Basis anorganischer Metalle, nach dem Zweiten Weltkrieg dann in Form von massiven Kampagnen aus der Luft und am Boden mit chlororganischen Pestiziden wie DDT, die als Aerosolsprays in sehr geringen Mengen ausgebracht wurden. Später wurden zielgerichtetere Techniken eingesetzt, bei denen fortschrittliche organische Pestizide direkt auf den Rücken von Rindern aufgetragen wurden. ⓘ
Fallenstellen
Tsetse-Populationen lassen sich mit einfachen, preiswerten Fallen überwachen und wirksam bekämpfen. Dabei wird häufig elektrisch blauer Stoff verwendet, entweder in Form von Tüchern oder Bikonus, da diese Farbe die Fliegen anlockt. Die Fallen funktionieren, indem sie die Fliegen in eine Sammelkammer leiten oder sie einem auf das Tuch gesprühten Insektizid aussetzen. Frühe Fallen ahmten die Form von Rindern nach, da Tsetse auch von großen dunklen Farben wie den Häuten von Kühen und Büffeln angezogen werden. Einige Wissenschaftler vertraten die Ansicht, dass Zebras Streifen haben, nicht um sich im langen Gras zu tarnen, sondern weil die schwarz-weißen Streifen die Tsetse verwirren und einen Angriff verhindern. ⓘ
Die Verwendung von Chemikalien als Lockmittel, um Tsetse in die Fallen zu locken, wurde im späten 20. Jahrhundert ausgiebig untersucht, doch war dies eher von wissenschaftlichem Interesse als eine wirtschaftlich sinnvolle Lösung. Untersucht wurden Lockstoffe, die Tsetse bei der Nahrungssuche verwenden könnten, wie Kohlendioxid, Octenol und Aceton, die mit dem Atem der Tiere abgegeben werden und sich in einer Geruchsfahne im Wind verteilen. Synthetische Versionen dieser Chemikalien können künstliche Geruchsfahnen erzeugen. Eine billigere Methode besteht darin, den Urin von Rindern in einem halben Flaschenkürbis in der Nähe der Falle zu platzieren. Bei großen Fangaktionen sind zusätzliche Fallen im Allgemeinen billiger als teure künstliche Lockstoffe. ⓘ
Eine spezielle Fangmethode wird in Äthiopien angewandt, wo das BioFarm-Konsortium (ICIPE, Stiftung BioVision, BEA, Helvetas, DLCO-EA, Praxis Ethiopia) die Fallen im Rahmen einer nachhaltigen Landwirtschaft und ländlichen Entwicklung (SARD) einsetzt. Die Fallen sind nur der Einstieg, gefolgt von einer verbesserten Landwirtschaft, menschlicher Gesundheit und Marketing-Inputs. Diese Methode befindet sich in der Endphase der Erprobung (Stand: 2006). ⓘ
Sterile Insektentechnik
Die sterile Insektentechnik (SIT) ist eine Form der Schädlingsbekämpfung, bei der ionisierende Strahlung (Gammastrahlen oder Röntgenstrahlen) zur Sterilisierung männlicher Fliegen eingesetzt wird, die in speziellen Aufzuchtanlagen massenhaft produziert werden. Die sterilen Männchen werden systematisch vom Boden oder aus der Luft in Tsetse-verseuchten Gebieten freigesetzt, wo sie sich mit wilden Weibchen paaren, die keine Nachkommen produzieren. Auf diese Weise können die Wildfliegenpopulationen schließlich ausgerottet werden. Die SIT gehört zu den umweltfreundlichsten Bekämpfungsmethoden, die es gibt, und wird in der Regel als letzte Komponente einer integrierten Kampagne eingesetzt. Sie wurde bereits eingesetzt, um die Populationen vieler anderer Fliegenarten, einschließlich der Medusenfliege (Ceratitis capitata), zu unterdrücken. ⓘ
Die nachhaltige Beseitigung der Tsetsefliege ist in vielen Fällen die kosteneffizienteste Art, das T&T-Problem in den Griff zu bekommen, und bringt den Subsistenzbauern in ländlichen Gebieten große wirtschaftliche Vorteile. Methoden auf der Basis von Insektiziden sind in der Regel sehr unwirksam bei der Beseitigung der letzten Reste von Tsetse-Populationen, während im Gegenteil sterile Männchen sehr effektiv sind, wenn es darum geht, die letzten verbliebenen Weibchen zu finden und zu paaren. Daher ist die Integration der SIT als letzte Komponente eines flächendeckenden integrierten Ansatzes in vielen Situationen unerlässlich, um eine vollständige Ausrottung der verschiedenen Tsetse-Populationen zu erreichen, insbesondere in Gebieten mit dichterer Vegetation. ⓘ
Ein Projekt, das von 1994 bis 1997 auf der Insel Unguja, Sansibar (Vereinigte Republik Tansania), durchgeführt wurde, zeigte, dass die SIT nach der Unterdrückung der Tsetse-Population mit Insektiziden die Glossina austeni Newstead-Population vollständig von der Insel entfernte. Dies geschah ohne jegliche Kenntnis der Populationsgenetik von G. a., aber künftige SIT-Maßnahmen können von einer solchen Vorbereitung profitieren. Die Populationsgenetik würde dabei helfen, die einzusetzende Glossina-Population nach Ähnlichkeit mit der Zielpopulation auszuwählen. Auf die Ausrottung der Tsetsefliege auf der Insel Unguja im Jahr 1997 folgte das Verschwinden der AAT, was es den Landwirten ermöglichte, Viehhaltung und Ackerbau in Gebieten zu integrieren, in denen dies zuvor nicht möglich gewesen war. Die gesteigerte Produktivität der Viehhaltung und des Ackerbaus sowie die Möglichkeit, Tiere als Transport- und Zugtiere zu nutzen, trugen erheblich zu einer Verbesserung der Lebensqualität der Menschen bei. Erhebungen in den Jahren 1999, 2002, 2014 und 2015 haben diesen Erfolg bestätigt: Es gibt weiterhin keine Tsetse- und Nagana-Plage auf der Insel. ⓘ
In der Region Niayes im Senegal, einem Küstengebiet in der Nähe von Dakar, war die Viehhaltung aufgrund der Präsenz einer Population von Glossina palpalis gambiensis schwierig. Durchführbarkeitsstudien zeigten, dass die Fliegenpopulation auf sehr fragmentierte Lebensräume beschränkt war, und eine populationsgenetische Studie ergab, dass die Population genetisch vom Haupttsetsegürtel im Südosten Senegals isoliert war. Nach Abschluss der Machbarkeitsstudien (2006-2010) wurde 2011 eine flächendeckende integrierte Ausrottungskampagne gestartet, die auch eine SIT-Komponente umfasste. 2015 war die Region Niayes nahezu frei von Tsetsefliegen. Dies ermöglichte einen Wechsel der Rinderrassen von weniger ertragreichen trypanotoleranten Rassen zu ertragreicheren ausländischen Rassen. ⓘ
Das gesamte Zielgebiet (Block 1, 2 und 3) hat eine Gesamtfläche von 1000 km2, und der erste Block (nördlicher Teil) kann als tsetsefrei angesehen werden, da bei der intensiven Überwachung seit 2012 keine einzige wilde Tsetsefliege mehr entdeckt wurde. Die Prävalenz von AAT ist in den Blöcken 1 und 2 von 40 bis 50 % vor Projektbeginn auf bisher weniger als 10 % zurückgegangen. Obwohl Insektizide zur Fliegenbekämpfung eingesetzt werden, werden sie nur für kurze Zeit auf Fallen, Netze und das Vieh aufgetragen und nicht in die Umwelt ausgebracht. Nach Abschluss der Bekämpfungsmaßnahmen werden in dem Gebiet keine Insektizide mehr eingesetzt. Durch die Beseitigung der Trypanosomose entfällt die Notwendigkeit ständiger prophylaktischer Behandlungen der Rinder mit trypanoziden Medikamenten, wodurch die Rückstände dieser Medikamente im Kot, im Fleisch und in der Milch verringert werden. ⓘ
Die Hauptnutznießer des Projekts sind die vielen Kleinbauern, die größeren kommerziellen Betriebe und die Verbraucher von Fleisch und Milch. Laut einer sozioökonomischen Erhebung und einer Nutzen-Kosten-Analyse können die Landwirte nach der Ausrottung der Tsetse ihre lokalen Rassen durch verbesserte Rassen ersetzen und ihr Jahreseinkommen um 2,8 Mio. EUR steigern. Außerdem wird erwartet, dass die Zahl der Rinder um 45 % reduziert wird, was zu geringeren Umweltauswirkungen führen wird. ⓘ
Mit unterschiedlich gestalteten speziellen Tsetsefallen gelingt eine gewisse Überwachung und Einschränkung der Tsetse-Populationen. Im tropischen Gürtel Afrikas sind nunmehr durch das SIT-Verfahren (Sterile-Insekten-Technik, meint Schädlingskontrolle durch Sterilisation) erste Erfolge im Kampf gegen Tsetsefliegen zu verzeichnen. Mit einem IAEO-Projekt ist es gelungen, die Tsetsefliegen auf Sansibar auszurotten. Eine ausreichende Rinderhaltung zur Milch- und Fleischproduktion ist dort inzwischen möglich geworden. Die Erfolge im Kampf gegen die Tsetsefliegen haben zusätzlich die Hoffnung genährt, das SIT-Verfahren auch für die Bekämpfung der Anopheles-Mücken erfolgreich anzuwenden. Anzumerken ist allerdings, dass SIT nur nach vorheriger Herabsetzung der Fliegendichte mittels Insektiziden und Fallen sinnvoll ist. Die Erfolge von SIT auf Sansibar sind auf dem Festland sehr wahrscheinlich nicht erreichbar, weil es immer wieder zu Einwanderung von Fliegen aus anderen Gebieten kommen kann. Die Ausrottung der Tsetsefliegen in ganz Afrika würde die kontinuierliche Zusammenarbeit aller betroffenen Staaten und deren eigene Stabilität erfordern. Grundlage einer gezielten Tsetse-Bekämpfung sind also wirtschaftlicher und politischer Natur. Auch wäre zu prüfen, ob eine vorsätzliche, totale Ausrottung einer Art überhaupt ethisch vertretbar wäre, oder ob nicht die Kontrolle der Verbreitungsgebiete durch die betroffene Bevölkerung mit der Unterstützung der Vereinten Nationen erstrebenswerter wäre. ⓘ
Gesellschaftliche Auswirkungen
In der Literatur zum Umweltdeterminismus wird die Tsetsefliege mit Schwierigkeiten bei der frühen Staatsbildung in Gebieten in Verbindung gebracht, in denen die Fliege weit verbreitet ist. In einer Studie aus dem Jahr 2012 wurden Modelle zum Bevölkerungswachstum, physiologische Daten und ethnografische Daten verwendet, um vorkoloniale landwirtschaftliche Praktiken zu untersuchen und die Auswirkungen der Fliege zu isolieren. Aus dem Wachstum der Insektenpopulationen, Klima- und Geodaten wurde ein "Tsetse-Eignungsindex" entwickelt, um den stationären Zustand der Fliegenpopulation zu simulieren. Ein Anstieg des Tsetse-Eignungsindexes war mit einer statistisch signifikanten Schwächung der Landwirtschaft, des Urbanisierungsgrades, der Institutionen und der Subsistenzstrategien verbunden. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Tsetse die Viehbestände dezimierten und die frühen Staaten dazu zwangen, auf Sklavenarbeit zurückzugreifen, um Land für die Landwirtschaft zu roden, und die Landwirte daran hinderten, die natürlichen tierischen Düngemittel zur Steigerung der Pflanzenproduktion zu nutzen. Diese langfristigen Auswirkungen könnten die Bevölkerungsdichte niedrig gehalten und die Zusammenarbeit zwischen kleinen Gemeinschaften verhindert haben, so dass sich keine stärkeren Nationen bilden konnten. ⓘ
Die Autoren vermuten auch, dass sich Afrika bei einer geringeren Belastung durch Tsetse anders entwickelt hätte. Sowohl die Landwirtschaft (gemessen an der Nutzung großer Haustiere, der intensiven Landwirtschaft, der Verwendung von Pflügen und der Beteiligung von Frauen an der Landwirtschaft) als auch die Institutionen (gemessen am Auftreten der einheimischen Sklaverei und dem Grad der Zentralisierung) wären eher denen in Eurasien ähnlich gewesen. Qualitativ gestützt wird diese Behauptung durch archäologische Funde; so liegt z. B. Groß-Simbabwe im afrikanischen Hochland, wo die Fliege nicht vorkommt, und stellte die größte und technisch fortschrittlichste vorkoloniale Struktur in Subsahara-Afrika dar. ⓘ
Andere Autoren sind eher skeptisch, dass die Tsetsefliege einen so großen Einfluss auf die Entwicklung Afrikas hatte. Ein gängiges Argument ist, dass die Tsetsefliege den Einsatz von Zugtieren erschwerte. Daher wurden Transportmittel auf Rädern nicht so gut genutzt. Dies trifft sicherlich auf Gebiete mit hoher Tsetse-Fliegendichte zu, doch gibt es auch ähnliche Fälle außerhalb der für Tsetse geeigneten Gebiete. Obwohl die Fliege zweifellos einen wichtigen Einfluss auf die Einführung neuer Technologien in Afrika hatte, wird behauptet, dass sie nicht die einzige Ursache darstellt. ⓘ
Geschichte
Einem Artikel im New Scientist zufolge entstand das entvölkerte und scheinbar urwüchsig wilde Afrika, das man in Dokumentarfilmen über Wildtiere sieht, im 19. Jahrhundert durch eine Krankheit, eine Kombination aus Rinderpest und Tsetsefliege. Man nimmt an, dass die Rinderpest ihren Ursprung in Asien hat und sich später durch den Transport von Rindern verbreitete. Im Jahr 1887 wurde das Rinderpestvirus versehentlich mit dem Vieh einer italienischen Expeditionstruppe nach Eritrea eingeschleppt. Er breitete sich rasch aus und erreichte 1888 Äthiopien, 1892 die Atlantikküste und 1897 Südafrika. Die Rinderpest, eine aus Zentralasien stammende Viehseuche, tötete mehr als 90 % der Rinder der Hirtenvölker wie der Massai in Ostafrika. In Südafrika, wo es keine einheimische Immunität gab, verendete der größte Teil der Bevölkerung - etwa 5,5 Millionen Hausrinder -. Hirten und Bauern hatten keine Tiere mehr - ihre Einkommensquelle - und die Bauern waren ihrer Arbeitstiere für den Ackerbau und die Bewässerung beraubt. Die Pandemie fiel mit einer Dürreperiode zusammen, die eine große Hungersnot auslöste. Die hungernden Menschen starben an Pocken, Cholera und Typhus sowie an der Afrikanischen Schlafkrankheit und anderen endemischen Krankheiten. Es wird geschätzt, dass 1891 zwei Drittel der Massai starben. ⓘ
Die Kolonialmächte Deutschland und Großbritannien konnten ohne großen Aufwand Tansania und Kenia erobern und das Land von Vieh und Menschen befreien. Durch die stark reduzierte Beweidung verwandelte sich das Grasland rasch in Buschland. Die dichte Grasnarbe wurde innerhalb weniger Jahre durch waldiges Grasland und Dornengestrüpp ersetzt, ein idealer Lebensraum für Tsetsefliegen. Die Populationen wilder Säugetiere nahmen rasch zu, und mit ihnen die Tsetsefliege. Hochlandregionen in Ostafrika, die bis dahin frei von der Tsetsefliege waren, wurden von diesem Schädling besiedelt, der mit der Schlafkrankheit einherging, die bis dahin in diesem Gebiet unbekannt war. Zu Beginn des 20. Jahrhunderts starben Millionen von Menschen an dieser Krankheit. ⓘ
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Die von der Tsetsefliege besetzten Gebiete waren für die Tierhaltung weitgehend gesperrt. Die Schlafkrankheit wurde von Naturschützern als "der beste Wildhüter Afrikas" bezeichnet, da sie davon ausgingen, dass das Land ohne Menschen und voller Wildtiere schon immer so gewesen war. Julian Huxley vom World Wildlife Fund nannte die Ebenen Ostafrikas "einen überlebenden Teil der reichen natürlichen Welt, wie sie vor dem Aufkommen des modernen Menschen war". Sie schufen zahlreiche große Reservate für Jagdsafaris. Im Jahr 1909 begab sich der gerade in den Ruhestand getretene Präsident Theodore Roosevelt auf eine Safari, die über 10 000 Tierkadaver nach Amerika brachte. Später wurde ein Großteil des Landes in Naturschutzgebiete und Nationalparks wie die Serengeti, Masai Mara, Krüger und das Okavango-Delta umgewandelt. Das Ergebnis im östlichen und südlichen Afrika ist eine moderne Landschaft mit vom Menschen geschaffenen Ökosystemen: Ackerland und Weideland, das weitgehend frei von Busch und Tsetsefliege ist, und Busch, der von der Tsetsefliege kontrolliert wird. ⓘ
Obwohl die Kolonialmächte die Krankheit als Bedrohung ihrer Interessen ansahen und dementsprechend handelten, um die Übertragung in den 1960er Jahren fast zum Stillstand zu bringen, führte diese verbesserte Situation zu einer Nachlässigkeit bei der Überwachung und dem Management durch die neuen unabhängigen Regierungen, die dieselben Gebiete abdeckten - und zu einem Wiederaufleben, das in den 1990er Jahren erneut zu einer Krise wurde. ⓘ
Aktuelle Lage
Tsetsefliegen gelten als eine der Hauptursachen für die ländliche Armut in Afrika südlich der Sahara, da sie eine gemischte Landwirtschaft verhindern. Das von Tsetsefliegen befallene Land wird häufig von Menschen mit Hacken und nicht mit effizienteren Zugtieren bestellt, da die von den Tsetsefliegen übertragene Krankheit Nagana diese Tiere schwächt und oft tötet. Rinder, die überleben, geben nur wenig Milch, trächtige Kühe treiben ihre Kälber oft ab, und es fehlt an Dung, um die ausgelaugten Böden zu düngen. ⓘ
Die Krankheit Nagana oder Afrikanische Tier-Trypanosomiasis (AAT) führt zu einer allmählichen Verschlechterung des Gesundheitszustands der infizierten Tiere, verringert die Milch- und Fleischproduktion und erhöht die Abtreibungsrate. Die Tiere erliegen schließlich der Krankheit - jährlich sterben schätzungsweise 3 Millionen Rinder an der Trypanosomiasis, wodurch der jährliche Wert der Rinderproduktion um 600 Mio. bis 1,2 Mrd. USD sinkt. Dies hat enorme Auswirkungen auf den Lebensunterhalt der Landwirte, die in tsetseverseuchten Gebieten leben, da infizierte Tiere nicht zum Pflügen des Landes verwendet werden können und die Viehhaltung nur möglich ist, wenn die Tiere unter ständiger prophylaktischer Behandlung mit trypanoziden Medikamenten gehalten werden, was häufig mit Problemen wie Medikamentenresistenz, gefälschten Medikamenten und suboptimaler Dosierung einhergeht. Die jährlichen direkten Verluste in der Vieh- und Pflanzenproduktion werden auf insgesamt 4,5 bis 4,75 Milliarden US-Dollar geschätzt. ⓘ
Die Tsetsefliege lebt in Afrika südlich der Sahara auf einer Fläche von fast 10.000.000 Quadratkilometern (meist feuchter Tropenwald), und viele Teile dieser großen Fläche sind fruchtbares Land, das nicht bewirtschaftet wird - eine so genannte grüne Wüste, die von Menschen und Vieh nicht genutzt wird. Die meisten der 38 Länder, die von Tsetse befallen sind, sind arm, verschuldet und unterentwickelt. Von den 38 Tsetse-Ländern sind 32 einkommensschwache Länder mit Nahrungsmitteldefiziten, 29 sind am wenigsten entwickelte Länder, und 30 oder 34 gehören zu den 40 am höchsten verschuldeten armen Ländern. Die Beseitigung des Tsetse- und Trypanosomiasis-Problems (T&T) würde es der afrikanischen Landbevölkerung ermöglichen, diese Gebiete für die Viehzucht oder den Anbau von Feldfrüchten zu nutzen und damit die Nahrungsmittelproduktion zu steigern. Von den 172 Millionen Rindern, die es in Afrika südlich der Sahara gibt, werden nur 45 Millionen in Tsetse-verseuchten Gebieten gehalten, die aber oft in empfindliche Ökosysteme wie das Hochland oder die semiaride Sahelzone abgedrängt werden, was zu einer Überweidung und Übernutzung der Flächen für die Nahrungsmittelproduktion führt. ⓘ
Zusätzlich zu diesen direkten Auswirkungen hält die Anwesenheit von Tsetse und Trypanosomiasis von der Verwendung produktiverer exotischer und gekreuzter Rinder ab, dämpft das Wachstum und beeinflusst die Verteilung der Viehbestände, verringert die potenziellen Möglichkeiten für die Vieh- und Pflanzenproduktion (gemischte Landwirtschaft) durch weniger Zugkraft zur Kultivierung des Landes und weniger Dung zur (umweltfreundlichen) Düngung der Böden für eine bessere Pflanzenproduktion und wirkt sich auf menschliche Siedlungen aus (die Menschen neigen dazu, Gebiete mit Tsetsefliegen zu meiden). ⓘ
Tsetsefliegen übertragen eine ähnliche Krankheit auf den Menschen, die Afrikanische Trypanosomiasis, Human African Trypanosomiasis (HAT) oder Schlafkrankheit genannt wird. Schätzungsweise 60-70 Millionen Menschen in 20 Ländern sind unterschiedlich stark gefährdet, und nur 3-4 Millionen Menschen werden von der aktiven Überwachung erfasst. Der DALY-Index (disability-adjusted life years, um Behinderungen bereinigte Lebensjahre), ein Indikator zur Quantifizierung der Krankheitslast, berücksichtigt sowohl die durch vorzeitigen Tod verlorene Lebenszeit als auch die mit einer Behinderung verbrachte Lebenszeit. Die jährliche Belastung durch die Schlafkrankheit wird auf 2 Millionen DALYs geschätzt. Da die Krankheit in der Regel wirtschaftlich aktive Erwachsene betrifft, belaufen sich die Gesamtkosten für eine Familie mit einem Patienten auf etwa 25 % des Jahreseinkommens. ⓘ
Geschichte der Studie
In Ostafrika spielte C. F. M. Swynnerton in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts eine große Rolle. Jahrhunderts eine große Rolle. Swynnerton führte einen Großteil der ersten Forschungen zur Tsetse-Ökologie durch. Aus diesem Grund benannte E. E. Austen 1922 ein patronymisches Taxon nach ihm, G. swynnertoni. ⓘ
Resistenz gegen Trypanosomen
Tsetsefliegen verfügen über ein ganzes Arsenal von Abwehrmechanismen, um sich gegen jedes Stadium des Trypanosomen-Infektionszyklus zu wehren, und sind daher relativ widerstandsfähig gegen Trypanosomen-Infektionen. Zu den Abwehrkräften der Wirtsfliegen gehört die Produktion von Wasserstoffperoxid, einer reaktiven Sauerstoffspezies, die die DNA schädigt. Diese Abwehrkräfte begrenzen die Population der infizierten Fliegen. ⓘ
Fortpflanzung und Entwicklung
Die Tsetsefliegen sind lebendgebärend (Larviparie). Bis zur Geburt wird die Larve im Abdomen untergebracht und dort, ähnlich wie auch bei den anderen Hippoboscoidea – Lausfliegen (Hippoboscidae) und Fledermausfliegen (Nycteribiidae mit Streblidae) – von einer „Milchdrüse“ 10 Tage ernährt (adenotrophische Viviparie). In der Regenzeit bringen sie jedes Mal nur einen Nachkommen zur Welt: eine Larve von gelblich-brauner Farbe, die zwölf Segmente besitzt und schon fast so groß wie die Fliege selbst ist. ⓘ
Bevorzugte Brutplätze sind schattige Bereiche, an denen die Larve im Boden abgelegt werden kann. Nach der Geburt bewegt sie sich lebhaft fort, sucht einen schützenden Ort auf, wo sie ihre Farbe ändert und sich nach ca. 1 bis 2 Stunden in eine braunschwarze Puppe verwandelt. Nach ca. 3 bis 4 Wochen (je nach den klimatischen Verhältnissen) schlüpft die junge Fliege. Der Ort der Larvenablage ist bei den einzelnen Arten unterschiedlich. ⓘ
Lebensweise
Die Tsetsefliegen sind tagaktiv und leben vorwiegend in dichten, feuchten Waldgebieten. Wichtige Arten wie beispielsweise Glossina morsitans leben auch unabhängig von größeren Oberflächengewässern in der offenen Buschsavanne. Die Tsetsefliegen stechen fast ausschließlich im Freien. Der Stich ist sehr schmerzhaft und kann daher nicht unbemerkt bleiben. Ihren Wirt nehmen Tsetsefliegen überwiegend mit den Facettenaugen wahr, ehe sie ihn anfliegen. Der Geruchssinn spielt wohl erst bei Annäherung an das Opfer eine Rolle. ⓘ