Dodo

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Dodo
Zeitliche Reichweite: Holozän
Skeleton and model of a dodo
Abguss des Dodo-Skeletts (links) und Modell nach modernen Forschungsergebnissen (rechts), Museum für Naturgeschichte der Universität Oxford
Schutzstatus

Ausgestorben (1662) (IUCN 3.1)
Wissenschaftliche Klassifizierung bearbeiten
Königreich: Tierreich
Stamm: Chordata
Klasse: Aves
Ordnung: Kolumbiformes
Familie: Kolumbidae
Unterfamilie: Raphinae
Gattung: Raphus
Brisson, 1760
Arten:
†R. cucullatus
Binomialer Name
Raphus cucullatus
(Linnaeus, 1758)
Mauritius island location.svg
Standort auf Mauritius (in blau)
Synonyme
  • Struthio cucullatus Linnaeus, 1758
  • Didus ineptus Linnaeus, 1766

Der Dodo (Raphus cucullatus) ist ein ausgestorbener flugunfähiger Vogel, der auf der Insel Mauritius, östlich von Madagaskar im Indischen Ozean, heimisch war. Der engste genetische Verwandte des Dodos war der ebenfalls ausgestorbene Rodrigues-Solitär. Die beiden bildeten die Unterfamilie Raphinae, eine Gruppe ausgestorbener flugunfähiger Vögel, die zur Familie der Tauben und Taubvögel gehörten. Der engste lebende Verwandte des Dodos ist die Nikobar-Taube. Früher glaubte man, dass es auf der nahegelegenen Insel La Réunion einen weißen Dodo gab, aber man geht heute davon aus, dass es sich dabei lediglich um eine Verwechslung handelte, die auf dem ebenfalls ausgestorbenen La Réunion-Ibis und Bildern von weißen Dodos beruhte.

Subfossile Überreste zeigen, dass der Dodo etwa 1 Meter groß war und in freier Wildbahn 10,6-17,5 kg gewogen haben könnte. Das Aussehen des Dodos ist nur durch Zeichnungen, Gemälde und schriftliche Berichte aus dem 17. Jahrhundert belegt. Jahrhundert. Da diese Porträts sehr unterschiedlich sind und nur einige der Abbildungen von lebenden Exemplaren stammen, ist das genaue Aussehen des Dodos noch nicht geklärt, und über sein Verhalten ist wenig bekannt. Er wurde mit bräunlich-grauem Gefieder, gelben Füßen, einem Büschel Schwanzfedern, einem grauen, nackten Kopf und einem schwarzen, gelben und grünen Schnabel abgebildet. Zur Verdauung seiner Nahrung, zu der vermutlich auch Früchte gehörten, benutzte er Kaumagensteine, und sein Hauptlebensraum waren vermutlich die Wälder in den trockeneren Küstengebieten von Mauritius. Einem Bericht zufolge bestand sein Gelege aus einem einzigen Ei. Es wird vermutet, dass der Dodo aufgrund der reichlich vorhandenen Nahrungsquellen und des relativen Fehlens von Raubtieren auf Mauritius flugunfähig wurde. Obwohl der Dodo in der Vergangenheit als fett und ungeschickt dargestellt wurde, geht man heute davon aus, dass er gut an sein Ökosystem angepasst war.

Die erste Erwähnung des Dodos erfolgte durch holländische Seefahrer im Jahr 1598. In den folgenden Jahren wurde der Vogel von Seefahrern und invasiven Arten gejagt, während sein Lebensraum zerstört wurde. Die letzte allgemein anerkannte Sichtung eines Dodos erfolgte 1662. Sein Aussterben wurde nicht sofort bemerkt, und einige hielten es für einen Mythos. Im 19. Jahrhundert wurde eine kleine Menge an Überresten von vier Exemplaren untersucht, die Anfang des 17. Jahrhundert nach Europa gebracht worden waren. Darunter befindet sich ein getrockneter Kopf, das einzige Weichteilgewebe des Dodos, das heute noch erhalten ist. Seitdem wurde auf Mauritius eine große Menge an subfossilem Material gesammelt, hauptsächlich aus dem Sumpfgebiet Mare aux Songes. Das Aussterben des Dodos innerhalb von weniger als einem Jahrhundert nach seiner Entdeckung machte auf das bis dahin unerkannte Problem aufmerksam, dass der Mensch am Aussterben ganzer Arten beteiligt ist. Der Dodo erlangte durch seine Rolle in der Geschichte von Alices Abenteuer im Wunderland große Bekanntheit und ist seither ein fester Bestandteil der Populärkultur, oft als Symbol für Aussterben und Überalterung.

Taxonomie

Skull and lower jaw of a dodo in a box
Schädel im Zoologischen Museum von Kopenhagen, dessen Untersuchung dazu führte, dass der Dodo 1842 als Taube eingestuft wurde

Der Dodo wurde von frühen Wissenschaftlern als kleiner Strauß, als Ralle, als Albatros oder als Geier bezeichnet. Im Jahr 1842 schlug der dänische Zoologe Johannes Theodor Reinhardt vor, dass Dodos Bodentauben seien, und stützte sich dabei auf Studien eines Dodo-Schädels, den er in der Sammlung des Naturhistorischen Museums von Dänemark entdeckt hatte. Diese Ansicht wurde zunächst belächelt, später jedoch von den englischen Naturforschern Hugh Edwin Strickland und Alexander Gordon Melville in ihrer 1848 erschienenen Monografie The Dodo and Its Kindred unterstützt, in der sie versuchten, Mythos und Realität zu trennen. Nachdem sie den erhaltenen Kopf und Fuß des Exemplars im Oxford University Museum seziert und mit den wenigen damals verfügbaren Überresten des ausgestorbenen Rodrigues-Solitärs (Pezophaps solitaria) verglichen hatten, kamen sie zu dem Schluss, dass die beiden eng miteinander verwandt waren. Strickland stellte fest, dass diese Vögel zwar nicht identisch sind, aber viele Merkmale der Beinknochen gemeinsam haben, die sonst nur bei Tauben bekannt sind.

Strickland und Melville stellten fest, dass der Dodo den Tauben in vielen Merkmalen anatomisch ähnlich ist. Sie wiesen auf den sehr kurzen, verhornten Teil des Schnabels mit seinem langen, schlanken, nackten Basalteil hin. Auch andere Tauben haben eine nackte Haut um die Augen, die fast bis zum Schnabel reicht, wie bei den Dodos. Die Stirn war im Verhältnis zum Schnabel hoch, und das Nasenloch befand sich tief in der Mitte des Schnabels und war von Haut umgeben, eine Kombination von Merkmalen, die es nur bei Tauben gibt. Die Beine des Dodo ähnelten im Allgemeinen eher denen von Landtauben als denen anderer Vögel, sowohl in Bezug auf ihre Schuppen als auch auf ihre Skelettmerkmale. Die Darstellung des großen Kropfes deutet auf eine Verwandtschaft mit Tauben hin, bei denen dieses Merkmal stärker ausgeprägt ist als bei anderen Vögeln. Tauben haben im Allgemeinen sehr kleine Gelege, und der Dodo soll ein einziges Ei gelegt haben. Wie den Tauben fehlten auch dem Dodo das Vomer und die Nasenscheidewand, und er hatte Details im Unterkiefer, im Jochbein, im Gaumen und im Hallux gemeinsam. Der Dodo unterscheidet sich von anderen Tauben vor allem durch die geringe Größe der Flügel und den großen Schnabel im Verhältnis zum restlichen Schädel.

Skizze des Oxford-Kopfes vor seiner Sezierung im Jahr 1848
Lithografie des Fußes des Oxford-Exemplars aus dem Jahr 1848, von dem DNA-Proben entnommen wurden

Im Laufe des 19. Jahrhunderts wurden mehrere Arten als mit dem Dodo verwandt eingestuft, darunter der Rodrigues-Solitär und der Réunion-Solitär, die als Didus solitarius bzw. Raphus solitarius bezeichnet wurden (Didus und Raphus sind Namen für die Dodo-Gattung, die von verschiedenen Autoren der damaligen Zeit verwendet wurden). Eine atypische Beschreibung eines Dodos aus dem 17. Jahrhundert und auf Rodrigues gefundene Knochen, von denen heute bekannt ist, dass sie zum Rodrigues-Solitär gehörten, veranlassten Abraham Dee Bartlett 1852, eine neue Art, Didus nazarenus, zu benennen. Aufgrund der Überreste von Solitaire ist sie heute ein Synonym dieser Art. Auch grobe Zeichnungen der roten Ralle von Mauritius wurden fälschlicherweise als Dodo-Arten gedeutet: Didus broeckii und Didus herberti.

Viele Jahre lang wurden der Dodo und der Rodrigues-Solitär in eine eigene Familie, die Raphidae (früher Dididae), gestellt, da ihre genauen Beziehungen zu anderen Tauben nicht geklärt waren. Sie wurden auch jeweils in eine eigene monotypische Familie (Raphidae bzw. Pezophapidae) gestellt, da man davon ausging, dass sie ihre Ähnlichkeiten unabhängig voneinander entwickelt hatten. Osteologische und DNA-Analysen haben inzwischen zur Auflösung der Familie Raphidae geführt, und Dodo und Solitaire werden nun in eine eigene Unterfamilie, Raphinae, innerhalb der Familie Columbidae gestellt.

Entwicklung

Im Jahr 2002 analysierten die amerikanische Genetikerin Beth Shapiro und ihre Kollegen zum ersten Mal die DNA des Dodos. Der Vergleich mitochondrialer Cytochrom b- und 12S rRNA-Sequenzen, die aus einem Tarsal des Oxford-Exemplars und einem Oberschenkelknochen eines Rodrigues-Solitärs isoliert wurden, bestätigte ihre enge Verwandtschaft und ihre Zuordnung zu den Columbidae. Der genetische Nachweis wurde dahingehend interpretiert, dass die südostasiatische Nikobartaube (Caloenas nicobarica) ihr engster lebender Verwandter ist, gefolgt von den Krontauben (Goura) aus Neuguinea und der oberflächlich betrachtet dodoähnlichen Zahnschnabeltaube (Didunculus strigirostris) aus Samoa (ihr wissenschaftlicher Name bezieht sich auf ihren dodoähnlichen Schnabel). Diese Gruppe besteht aus im Allgemeinen bodenbewohnenden, auf Inseln heimischen Tauben. Das folgende Kladogramm zeigt die engsten Verwandten des Dodos innerhalb der Columbidae, basierend auf Shapiro et al. 2002:

Goura victoria (Victoria-Krontaube)

Caloenas nicobarica (Nicobar-Taube)

Pezophaps solitaria (Rodrigues-Solitär)

Raphus cucullatus (Dodo)

Didunculus strigirostris (Zahnschnabeltaube)

Ein ähnliches Kladogramm wurde 2007 veröffentlicht, wobei die Platzierung von Goura und Didunculus umgekehrt wurde und die Fasanentaube (Otidiphaps nobilis) und die Dickschnabeltaube (Trugon terrestris) an der Basis der Klade aufgenommen wurden. Die in diesen Studien verwendete DNA wurde aus dem Oxford-Exemplar gewonnen. Da dieses Material degradiert ist und aus subfossilen Überresten keine verwertbare DNA extrahiert wurde, müssen diese Ergebnisse noch unabhängig verifiziert werden. Auf der Grundlage von Verhaltens- und morphologischen Nachweisen schlug Jolyon C. Parish vor, den Dodo und den Rodrigues-Solitär in Übereinstimmung mit den genetischen Nachweisen zusammen mit den Goura-Tauben und anderen in die Unterfamilie Gourinae zu stellen. Im Jahr 2014 wurde die DNA des einzigen bekannten Exemplars der kürzlich ausgestorbenen Grünen Fleckentaube (Caloenas maculata) analysiert, und es wurde festgestellt, dass sie ein naher Verwandter der Nikobar-Taube und somit auch der Dodo-Taube und der Rodrigues-Taube ist.

Die Nikobar-Taube ist der engste lebende Verwandte des Dodos

Aus der Studie von 2002 geht hervor, dass sich die Vorfahren des Dodo und des Solitaire an der Grenze zwischen Paläogen und Neogen, also vor etwa 23,03 Millionen Jahren, getrennt haben. Die Maskarenen-Inseln (Mauritius, Réunion und Rodrigues) sind vulkanischen Ursprungs und weniger als 10 Millionen Jahre alt. Daher blieben die Vorfahren beider Vögel wahrscheinlich noch lange Zeit nach der Trennung ihrer Abstammung flugfähig. Die Nikobaren- und die Flecken-Grüntaube wurden an die Basis einer Abstammungslinie gestellt, die zu den Raphinae führt, was darauf hindeutet, dass die flugunfähigen Raphinen Vorfahren hatten, die fliegen konnten, halb-terrestrisch waren und Inseln bewohnten. Dies wiederum stützt die Hypothese, dass die Vorfahren dieser Vögel die Maskarenen durch Inselhüpfen von Südasien aus erreichten. Das Fehlen von Säugetierpflanzenfressern, die auf diesen Inseln um Ressourcen konkurrierten, ermöglichte es dem Solitär und dem Dodo, sehr große Größen zu erreichen und flugunfähig zu werden. Trotz der abweichenden Schädelmorphologie und der Anpassungen an die größere Größe ähnelten viele Merkmale des Skeletts denen kleinerer, fliegender Tauben. Eine weitere große, flugunfähige Taube, die Viti Levu-Riesentaube (Natunaornis gigoura), wurde 2001 aus subfossilem Material von den Fidschi-Inseln beschrieben. Sie war nur geringfügig kleiner als die Dodo-Taube und die Solitaire-Taube, und man nimmt an, dass auch sie mit den Krontauben verwandt ist.

Etymologie

Engraving showing Dutch sailors working on Mauritius, as well as several local animals, including a dodo
Stich aus dem Jahr 1601, der niederländische Aktivitäten an der Küste von Mauritius zeigt, und die erste veröffentlichte Darstellung eines Dodos auf der linken Seite (2, genannt "Walchvoghel")

Einer der ursprünglichen Namen für den Dodo war der niederländische "Walghvoghel", der erstmals im Tagebuch des niederländischen Vizeadmirals Wybrand van Warwijck verwendet wurde, der Mauritius während der zweiten niederländischen Expedition nach Indonesien im Jahr 1598 besuchte. Walghe bedeutet "geschmacklos", "fade" oder "kränklich", und voghel bedeutet "Vogel". Der Name wurde von Jakob Friedlib als Walchstök oder Walchvögel ins Deutsche übersetzt. Der ursprüngliche niederländische Bericht mit dem Titel Waarachtige Beschryving ist verloren gegangen, aber die englische Übersetzung ist erhalten geblieben:

Zu ihrer Linken lag eine kleine Insel, die sie Heemskirk Island nannten, und die Bucht selbst nannten sie Warwick Bay... Hier verweilten sie 12. Tage, um sich zu erfrischen, und fanden an diesem Ort eine große Menge Foules, doppelt so groß wie Schwäne, die sie Walghstocks oder Wallowbirdes nennen und die sehr gutes Fleisch sind. Da sie aber Tauben und Papageien in Hülle und Fülle vorfanden, verschmähten sie es, diese großen Vögel zu essen und nannten sie Wallowbirds, d.h. große oder dicke Vögel.

In einem anderen Bericht von dieser Reise, der vielleicht der erste ist, in dem der Dodo erwähnt wird, heißt es, dass die Portugiesen sie als Pinguine bezeichneten. Die Bedeutung leitet sich möglicherweise nicht von Pinguin ab (die Portugiesen nannten diese Vögel damals "fotilicaios"), sondern von pinion, einem Hinweis auf die kleinen Flügel. Die Besatzung des holländischen Schiffes Gelderland bezeichnete den Vogel 1602 als "Dronte" (d.h. "geschwollen"), eine Bezeichnung, die in einigen Sprachen noch immer verwendet wird. Die Besatzung nannte sie auch "griff-eendt" und "kermisgans", in Anspielung auf die Hühner, die für die Amsterdamer Kirmes gemästet wurden, die am Tag nach dem Anlegen auf Mauritius stattfand.

Crude sketch of three terrestrial birds, captioned with the words "a Cacato, a Hen, a Dodo"
Beschriftete Skizze aus dem Jahr 1634 von Sir Thomas Herbert, die einen Breitschnabelpapagei ("Cacato"), eine rote Ralle ("Henne") und einen Dodo zeigt

Die Etymologie des Wortes Dodo ist unklar. Einige führen es auf das niederländische Wort dodoor für "Faulpelz" zurück, doch ist es wahrscheinlich mit Dodaars verwandt, was entweder "Fettarsch" oder "Knotenarsch" bedeutet und sich auf den Federknoten am Hinterende bezieht. Die erste Erwähnung des Wortes Dodaars findet sich in einem Tagebuch von Kapitän Willem Van West-Zanen aus dem Jahr 1602. Der englische Schriftsteller Sir Thomas Herbert war der erste, der das Wort Dodo in seinem Reisebericht von 1634 verwendete und behauptete, die Portugiesen, die Mauritius 1507 besucht hatten, hätten ihn so bezeichnet. Ein anderer Engländer, Emmanuel Altham, verwendete das Wort in einem Brief von 1628, in dem er ebenfalls behauptete, es stamme aus Portugal. Der Name "dodar" wurde zur gleichen Zeit wie dodo ins Englische eingeführt, wurde aber nur bis zum 18. Soweit bekannt ist, haben die Portugiesen den Vogel nie erwähnt. Dennoch wird in einigen Quellen behauptet, dass sich das Wort dodo vom portugiesischen Wort doudo (heute doido) ableitet, was so viel wie "Narr" oder "verrückt" bedeutet. Es wird auch vermutet, dass dodo eine lautmalerische Annäherung an den Ruf des Vogels war, einen zweistimmigen, taubenähnlichen Laut, der an "doo-doo" erinnert.

Der lateinische Name cucullatus ("mit Kapuze") wurde erstmals 1635 von Juan Eusebio Nieremberg als Cygnus cucullatus verwendet, in Anlehnung an Carolus Clusius' Darstellung eines Dodos von 1605. In seinem klassischen Werk Systema Naturae aus dem 18. Jahrhundert verwendete Carl Linnaeus cucullatus als spezifischen Namen, kombinierte ihn aber mit dem Gattungsnamen Struthio (Strauß). Mathurin Jacques Brisson prägte 1760 den Gattungsnamen Raphus (in Anlehnung an die Trappen), woraus sich der heutige Name Raphus cucullatus ergab. 1766 prägte Linnaeus den neuen binomischen Namen Didus ineptus (dt. "ungeschickter Dodo"). Dieser Name ist aufgrund der nomenklatorischen Priorität zu einem Synonym des früheren Namens geworden.

Beschreibung

Rechte Hälfte des Kopfes des Oxford-Exemplars (die linke Hälfte ist separat)
Lithograph of the dodo skull at the Oxford Museum
Lithographie des Schädels des Oxford-Exemplars von 1848 in mehreren Ansichten

Da keine vollständigen Exemplare des Dodos existieren, ist sein äußeres Erscheinungsbild, wie Gefieder und Färbung, schwer zu bestimmen. Illustrationen und schriftliche Berichte über Begegnungen mit dem Dodo zwischen seiner Entdeckung und seinem Aussterben (1598-1662) sind die wichtigsten Belege für sein äußeres Erscheinungsbild. Den meisten Darstellungen zufolge hatte der Dodo ein graues oder bräunliches Gefieder mit helleren Grundfedern und einem Büschel lockiger heller Federn hoch am Hinterteil. Der Kopf war grau und nackt, der Schnabel grün, schwarz und gelb, und die Beine waren stämmig und gelblich, mit schwarzen Krallen. Eine Untersuchung der wenigen verbliebenen Federn am Kopf des Oxforder Exemplars ergab, dass sie eher gefiedert als gefiedert (flaumig) waren und den Federn anderer Tauben am ähnlichsten waren.

Subfossile Überreste und Reste der Vögel, die im 17. Jahrhundert nach Europa gebracht wurden, zeigen, dass Dodos sehr große Vögel waren, die bis zu 1 m groß wurden. Der Vogel war geschlechtsdimorph; die Männchen waren größer und hatten proportional längere Schnäbel. Die Gewichtsschätzungen schwanken von Studie zu Studie. Bradley C. Livezey schlug 1993 vor, dass die Männchen 21 Kilogramm und die Weibchen 17 Kilogramm gewogen hätten. Ebenfalls 1993 führte Andrew C. Kitchener eine hohe zeitgenössische Gewichtsschätzung und die Rundheit der in Europa abgebildeten Dodos darauf zurück, dass diese Vögel in Gefangenschaft überfüttert worden waren; das Gewicht in freier Wildbahn wurde auf 10,6 bis 17,5 kg geschätzt, und gemästete Vögel könnten 21,7 bis 27,8 kg gewogen haben. Eine Schätzung von Angst und Kollegen aus dem Jahr 2011 ergab ein Durchschnittsgewicht von nur 10,2 kg. Auch dies wurde in Frage gestellt, und es gibt immer noch Kontroversen über Gewichtsschätzungen. Eine Studie aus dem Jahr 2016 schätzt das Gewicht auf 10,6 bis 14,3 kg, basierend auf CT-Scans von zusammengesetzten Skeletten. Es wurde auch vermutet, dass das Gewicht von der Jahreszeit abhing und dass die Tiere in der kühlen Jahreszeit fett waren, in der heißen dagegen weniger.

Painting of a dodo among native Indian birds
Dodo unter den indischen Vögeln, von Ustad Mansur, um 1625; vielleicht die genaueste Darstellung eines lebenden Dodos

Der Schädel des Dodos unterschied sich stark von dem anderer Tauben, insbesondere durch seine Robustheit, die hakenförmige Schnabelspitze und den im Vergleich zu den Kiefern kurzen Schädel. Der obere Schnabel war fast doppelt so lang wie der Schädel, der im Vergleich zu dem seiner nächsten Taubenverwandten kurz war. Die Öffnungen der knöchernen Nasenlöcher waren über die gesamte Länge des Schnabels verlängert und enthielten keine knöcherne Scheidewand. Der Schädel (ohne Schnabel) war breiter als lang, und das Stirnbein bildete eine Kuppel, deren höchster Punkt sich über dem hinteren Teil der Augenhöhlen befand. Der Schädel fiel nach hinten hin ab. Die Augenhöhlen nahmen einen großen Teil des hinteren Teils des Schädels ein. Die sklerotischen Ringe im Inneren des Auges wurden von elf Gehörknöchelchen gebildet, ähnlich wie bei anderen Tauben. Der Unterkiefer war leicht gekrümmt und hatte wie bei anderen Tauben auf jeder Hälfte eine einzige Fenestra (Öffnung).

Der Dodo hatte etwa neunzehn präsynsakrale Wirbel (Hals- und Brustwirbel, von denen drei zu einem Notarium verschmolzen waren), sechzehn synsakrale Wirbel (Lenden- und Kreuzbeinwirbel), sechs freie Schwanzwirbel und einen Pygostil. Der Hals wies gut entwickelte Bereiche für die Befestigung von Muskeln und Bändern auf, wahrscheinlich um den schweren Schädel und den Schnabel zu stützen. Auf jeder Seite hatte er sechs Rippen, von denen vier über Sternumrippen mit dem Brustbein verbunden waren. Das Brustbein war groß, aber im Verhältnis zum Körper klein, verglichen mit dem von viel kleineren Tauben, die fliegen können. Das Brustbein war stark pneumatisch, breit und im Querschnitt relativ dick. Die Knochen des Brustgürtels, der Schulterblätter und der Flügelknochen waren im Vergleich zu denen der flugfähigen Taube verkleinert und im Vergleich zu denen des Rodrigues-Solitärs graziler, aber keines der einzelnen Skelettteile war verschwunden. Der Carpometacarpus des Dodos war jedoch robuster als der des Solitaire. Das Becken war breiter als das des Solitaire und anderer Verwandter, aber vergleichbar mit den Proportionen einiger kleinerer, flugfähiger Tauben. Die meisten Beinknochen waren robuster als die der heutigen Tauben und des Solitaire, aber die Längenverhältnisse unterschieden sich kaum.

Viele der Skelettmerkmale, die den Dodo und den Rodrigues-Solitär, seinen engsten Verwandten, von anderen Tauben unterscheiden, wurden auf ihre Flugunfähigkeit zurückgeführt. Die Beckenelemente waren dicker als die von flugfähigen Tauben, um das höhere Gewicht zu tragen, und die Brustregion und die kleinen Flügel waren pädomorph, d. h. sie waren unterentwickelt und behielten jugendliche Merkmale. Schädel, Rumpf und Beckengliedmaßen waren peramorph, d. h. sie veränderten sich mit zunehmendem Alter erheblich. Der Dodo teilte mehrere andere Merkmale mit dem Rodrigues-Solitär, wie z. B. die Merkmale des Schädels, des Beckens und des Brustbeins sowie die Größe. Er unterschied sich jedoch in anderen Aspekten, z. B. war er robuster und kürzer als der Solitaire, hatte einen größeren Schädel und Schnabel, ein abgerundetes Schädeldach und kleinere Augenhöhlen. Der Hals und die Beine des Dodos waren proportional kürzer, und er besaß kein Äquivalent zum Knauf an den Handgelenken des Solitaire.

Zeitgenössische Beschreibungen

Die meisten zeitgenössischen Beschreibungen des Dodos finden sich in den Schiffslogbüchern und Journalen der Schiffe der Niederländischen Ostindien-Kompanie, die in Mauritius anlegten, als das Niederländische Reich die Insel beherrschte. Diese Aufzeichnungen dienten als Leitfaden für künftige Reisen. Nur wenige zeitgenössische Berichte sind zuverlässig, da viele auf früheren Berichten zu beruhen scheinen und keiner von Wissenschaftlern verfasst wurde. Einer der frühesten Berichte aus dem Tagebuch von van Warwijck aus dem Jahr 1598 beschreibt den Vogel wie folgt:

Painting of a dodo head from the chest up
Gemälde eines Dodokopfes von Cornelis Saftleven aus dem Jahr 1638, wahrscheinlich die letzte Originaldarstellung der Art

Blaue Papageien sind dort sehr zahlreich, wie auch andere Vögel; darunter eine Art, die durch ihre Größe auffällt, größer als unsere Schwäne, mit riesigen Köpfen, die nur halb mit Haut bedeckt sind, als ob sie mit einer Kapuze bekleidet wären. Diesen Vögeln fehlen die Flügel, an deren Stelle 3 oder 4 schwärzliche Federn abstehen. Der Schwanz besteht aus ein paar weichen, gebogenen Federn, die aschfarben sind. Diese nannten wir früher "Walghvogel", denn je länger und öfter sie gekocht wurden, desto weniger weich und desto fader wurden sie beim Essen. Dennoch waren ihr Bauch und ihre Brust von angenehmem Geschmack und leicht zu kauen.

Eine der ausführlichsten Beschreibungen stammt von Herbert in A Relation of Some Yeares Travaille into Afrique and the Greater Asia aus dem Jahr 1634:

Zuerst wird nur hier und in Dygarrois [Rodrigues] der Dodo erzeugt, der wegen seiner Form und Seltenheit dem Phönix von Arabien widersprechen könnte: sein Körper ist rund und fett, wenige wiegen weniger als fünfzig Pfund. Er ist mehr zum Staunen als zum Essen gedacht, fette Mägen mögen nach ihm Ausschau halten, aber für die Zarten sind sie abstoßend und nicht nahrhaft. Ihr Antlitz starrt melancholisch vor sich hin, als ob die Natur ein Unrecht begangen hätte, als sie einen so großen Körper schuf, um ihn mit ergänzenden Flügeln zu führen, die so klein und unfähig sind, dass sie nur dazu dienen, ihren Vogel zu beweisen. Die Hälfte ihres Kopfes ist nackt und scheint mit einem feinen Schleier bedeckt zu sein, ihr Schnabel ist nach unten gebogen, in der Mitte befindet sich das Nasenloch, von diesem Teil bis zum Ende ist es hellgrün, gemischt mit blassgelber Farbe; ihre Augen sind klein und wie Diamanten, rund und rollend; ihre Kleidung ist flaumig, ihre Schleppe drei kleine Federn, kurz und unproportioniert, ihre Beine passen zu ihrem Körper, ihre Sprünge sind scharf, ihr Appetit stark und gierig. Sie verdaut Steine und Eisen, was man sich bei ihrer Darstellung besser vorstellen kann.

Zeitgenössische Darstellungen

Several pages of a journal containing sketches of live and dead dodos
Zusammenstellung von Skizzen aus dem Schiffstagebuch der Gelderland aus dem Jahr 1601 von lebenden und kürzlich getöteten Dodos, die Joris Laerle zugeschrieben werden

Das in den 1860er Jahren wiederentdeckte Reisetagebuch des niederländischen Schiffes Gelderland (1601-1603) enthält die einzigen bekannten Skizzen von lebenden oder kürzlich getöteten Exemplaren auf Mauritius. Sie werden dem professionellen Künstler Joris Joostensz Laerle, der auch andere, heute ausgestorbene mauritische Vögel gezeichnet hat, und einem zweiten, weniger raffinierten Künstler zugeschrieben. Abgesehen von diesen Skizzen ist nicht bekannt, wie viele der etwa zwanzig Abbildungen der Dodos aus dem 17. Jahrhundert nach dem Leben oder nach ausgestopften Exemplaren gezeichnet wurden, was ihre Zuverlässigkeit beeinträchtigt. Da die Dodos ansonsten nur aus begrenzten physischen Überresten und Beschreibungen bekannt sind, sind zeitgenössische Kunstwerke wichtig, um ihr Aussehen in natura zu rekonstruieren. Obwohl man sich seit Mitte des 19. Jahrhunderts bemüht, alle historischen Abbildungen von Dodos aufzulisten, werden gelegentlich auch weiterhin bisher unbekannte Darstellungen entdeckt.

Das traditionelle Bild des Dodos ist das eines sehr dicken und plumpen Vogels, aber diese Ansicht ist möglicherweise übertrieben. Die Wissenschaftler sind heute allgemein der Meinung, dass viele alte europäische Darstellungen auf überfütterten Vögeln in Gefangenschaft oder grob ausgestopften Exemplaren beruhen. Es wurde auch die Vermutung geäußert, dass die Bilder Dodos mit aufgeplusterten Federn zeigen könnten, als Teil des Schauverhaltens. Der niederländische Maler Roelant Savery war der produktivste und einflussreichste Illustrator des Dodos, der mindestens zwölf Darstellungen anfertigte, die ihn oft in den unteren Ecken zeigten. Ein berühmtes Gemälde von ihm aus dem Jahr 1626, das heute als Edwards's Dodo bezeichnet wird, da es einst dem Ornithologen George Edwards gehörte, ist inzwischen zum Standardbild eines Dodos geworden. Es befindet sich im Natural History Museum in London. Das Bild zeigt einen besonders fetten Vogel und ist die Quelle für viele andere Dodo-Abbildungen.

Painting of a dodo, with a red parrot on its left side, and a blue one at its right
Der berühmte Edwards-Dodo, gemalt von Roelant Savery im Jahr 1626

Ein indisches Mogulgemälde, das 1955 in der Eremitage in St. Petersburg wiederentdeckt wurde, zeigt einen Dodo zusammen mit einheimischen indischen Vögeln. Es zeigt einen schlankeren, bräunlichen Vogel, und sein Entdecker Aleksander Iwanow und der britische Paläontologe Julian Hume betrachteten es als eine der genauesten Darstellungen des lebenden Dodos; die umgebenden Vögel sind klar erkennbar und mit entsprechender Farbgebung dargestellt. Man nimmt an, dass es aus dem 17. Jahrhundert stammt und dem Mogul-Maler Ustad Mansur zugeschrieben wird. Der abgebildete Vogel lebte wahrscheinlich in der Menagerie des Mogulkaisers Jahangir in Surat, wo auch der englische Reisende Peter Mundy zwischen 1628 und 1633 zwei Dodos gesehen haben will. Im Jahr 2014 wurde eine weitere indische Abbildung eines Dodos gemeldet, die sich jedoch als Nachbildung einer deutschen Abbildung von 1836 herausstellte.

Alle Darstellungen nach 1638 scheinen auf früheren Bildern zu beruhen, etwa zu der Zeit, als Berichte über Dodos seltener wurden. Die Unterschiede in den Darstellungen veranlassten Ornithologen wie Anthonie Cornelis Oudemans und Masauji Hachisuka zu Spekulationen über Geschlechtsdimorphismus, ontogenetische Merkmale, jahreszeitliche Schwankungen und sogar die Existenz verschiedener Arten, doch diese Theorien werden heute nicht mehr akzeptiert. Da Details wie die Zeichnung des Schnabels, die Form der Schwanzfedern und die Färbung von Bericht zu Bericht variieren, ist es unmöglich, die genaue Morphologie dieser Merkmale zu bestimmen, ob sie Alter oder Geschlecht signalisieren oder ob sie überhaupt die Realität widerspiegeln. Hume behauptete, dass die Nasenlöcher des lebenden Dodos Schlitze gewesen wären, wie auf den Bildern von Gelderland, Cornelis Saftleven, Savery's Crocker Art Gallery und Ustad Mansur zu sehen. Dieser Behauptung zufolge deuten die klaffenden Nasenlöcher, die häufig auf Gemälden zu sehen sind, darauf hin, dass taxidermische Exemplare als Modelle verwendet wurden. Die meisten Darstellungen zeigen, dass die Flügel in ausgestreckter Haltung gehalten werden, anders als bei flugfähigen Tauben, aber ähnlich wie bei Laufvögeln wie dem Strauß und dem Kiwi.

Lebensweise und Ökologie

Painting of a forest filled with birds, including a dodo
Painting of a dodo preening its foot
Gemälde von Savery, auf denen Dodos in verschiedenen Posen in den Ecken zu sehen sind, gemalt etwa zwischen 1625 und 1629

Über das Verhalten des Dodos ist wenig bekannt, da die meisten zeitgenössischen Beschreibungen sehr kurz sind. Anhand von Gewichtsschätzungen wurde angenommen, dass das Männchen 21 Jahre und das Weibchen 17 Jahre alt werden kann. Studien über die Auslegerstärke seiner Beinknochen deuten darauf hin, dass er recht schnell laufen konnte. Die Beine waren robust und stark, um die Masse des Vogels zu tragen, und machten ihn außerdem wendig und manövrierfähig in der dichten, vormenschlichen Landschaft. Obwohl die Flügel klein waren, zeigen gut entwickelte Muskelnarben an den Knochen, dass sie nicht völlig verkümmert waren und möglicherweise für das Imponiergehabe und das Gleichgewicht genutzt wurden; auch heutige Tauben nutzen ihre Flügel für solche Zwecke. Im Gegensatz zum Rodrigues-Solitär gibt es keine Hinweise darauf, dass der Dodo seine Flügel im innerartlichen Kampf einsetzte. Es wurden zwar einige Dodoknochen mit verheilten Brüchen gefunden, doch hatte er im Vergleich dazu schwache Brustmuskeln und eher reduzierte Flügel. Der Dodo könnte stattdessen seinen großen, hakenförmigen Schnabel bei Revierkämpfen eingesetzt haben. Da auf Mauritius mehr Niederschläge fallen und die Jahreszeiten weniger stark schwanken als auf Rodrigues, was sich auf die Verfügbarkeit von Ressourcen auf der Insel ausgewirkt hätte, hätte der Dodo weniger Grund gehabt, ein aggressives Territorialverhalten zu entwickeln. Der Rodrigues-Solitär war daher wahrscheinlich der aggressivere der beiden. Im Jahr 2016 wurde der erste 3D-Endokasten vom Gehirn des Dodos angefertigt; das Verhältnis von Gehirn zu Körpergröße war ähnlich wie bei modernen Tauben, was darauf hindeutet, dass Dodos wahrscheinlich gleich intelligent waren.

Old map showing a Mauritian bay, with a D indicating where dodos were found
Karte einer Bucht auf Mauritius aus dem Jahr 1601; das kleine D ganz rechts zeigt an, wo Dodos gefunden wurden

Der bevorzugte Lebensraum des Dodos ist unbekannt, aber alte Beschreibungen lassen vermuten, dass er die Wälder in den trockeneren Küstengebieten im Süden und Westen von Mauritius bewohnte. Diese Annahme wird durch die Tatsache gestützt, dass das Sumpfgebiet Mare aux Songes, in dem die meisten Dodoüberreste ausgegraben wurden, im Südosten von Mauritius nahe am Meer liegt. Eine solch begrenzte Verbreitung auf der Insel könnte durchaus zu seinem Aussterben beigetragen haben. Eine Karte aus dem Gelderland-Journal von 1601 zeigt eine kleine Insel vor der Küste von Mauritius, auf der Dodos gefangen wurden. Julian Hume vermutet, dass es sich bei dieser Insel um l'île aux Benitiers in der Tamarin-Bucht an der Westküste von Mauritius handelt. Subfossile Knochen wurden auch in Höhlen im Hochland gefunden, was darauf hindeutet, dass sie einst in den Bergen vorkamen. Arbeiten im Sumpfgebiet Mare aux Songes haben gezeigt, dass sein Lebensraum von Tambalacoque- und Pandanus-Bäumen sowie endemischen Palmen dominiert wurde. Die küstennahe Lage und die Nässe des Mare aux Songes führten zu einer großen Vielfalt an Pflanzenarten, während die umliegenden Gebiete trockener waren.

Viele endemische Arten von Mauritius sind nach der Ankunft des Menschen ausgestorben. Das Ökosystem der Insel ist daher stark geschädigt und lässt sich nur schwer wiederherstellen. Vor der Ankunft der Menschen war Mauritius vollständig von Wäldern bedeckt, von denen heute aufgrund der Abholzung nur noch sehr wenig übrig ist. Die überlebende endemische Fauna ist nach wie vor stark bedroht. Der Dodo lebte zusammen mit anderen kürzlich ausgestorbenen mauritischen Vögeln wie der flugunfähigen Roten Ralle, dem Breitschnabelpapagei, dem Maskarenen-Grausittich, der Mauritius-Blautaube, der Mauritius-Eule, dem Maskarenen-Blässhuhn, der Mauritius-Moorente, der Mauritius-Ente und dem Mauritius-Nachtreiher. Zu den vom Aussterben bedrohten mauritischen Reptilien gehören die Mauritius-Riesenschildkröte, die Mauritius-Kuppelschildkröte, der Mauritius-Riesenskink und die Round Island Burrowing Boa. Der kleine Mauritius-Flugfuchs und die Schnecke Tropidophora carinata lebten auf Mauritius und Réunion, sind aber von beiden Inseln verschwunden. Auch einige Pflanzen, wie Casearia tinifolia und die Palmenorchidee, sind ausgestorben.

Ernährung

Ein niederländischer Brief aus dem Jahr 1631 (der lange Zeit als verschollen galt, aber 2017 wiederentdeckt wurde) ist der einzige Bericht über die Ernährung des Dodos, in dem auch erwähnt wird, dass er seinen Schnabel zur Verteidigung benutzt. Das Dokument verwendet Wortspiele, um auf die beschriebenen Tiere zu verweisen, wobei Dodos vermutlich eine Allegorie für wohlhabende Bürgermeister sind:

Sketch of three dodos, two in the foreground, one in the distance
Savery-Skizze von drei Dodos aus dem Jahr 1626, Crocker Art Gallery

Die Bürgermeister sind prächtig und stolz. Sie präsentierten sich mit unnachgiebigem, strengem Gesicht und weit aufgerissenem Maul, sehr keck und kühn im Auftreten. Sie wollten sich vor uns nicht rühren; ihre Kriegswaffe war der Mund, mit dem sie heftig zubeißen konnten. Ihre Nahrung bestand aus rohen Früchten; sie waren nicht sehr gut gekleidet, aber reich und fett, weshalb wir viele von ihnen an Bord brachten, zu unser aller Zufriedenheit.

Neben den Fallfrüchten ernährte sich der Dodo wahrscheinlich auch von Nüssen, Samen, Zwiebeln und Wurzeln. Es wurde auch vermutet, dass sich der Dodo wie seine Verwandten, die Krontauben, von Krebsen und Schalentieren ernährte. Seine Ernährungsgewohnheiten müssen vielseitig gewesen sein, da die in Gefangenschaft lebenden Exemplare auf den langen Seereisen wahrscheinlich ein breites Spektrum an Nahrung erhielten. Da es auf Mauritius ausgeprägte Trocken- und Regenzeiten gibt, vermutete Oudemans, dass sich der Dodo wahrscheinlich am Ende der Regenzeit mit reifen Früchten mästete, um die Trockenzeit zu überleben, in der die Nahrung knapp war; zeitgenössische Berichte beschreiben den "gierigen" Appetit des Vogels. Der mauritische Ornithologe France Staub schlug 1996 vor, dass sie sich hauptsächlich von Palmfrüchten ernährten, und er versuchte, den Fettzyklus des Dodos mit dem Fruchtzyklus der Palmen zu korrelieren.

Die Skelettelemente des Oberkiefers scheinen rhynchokinetisch (relativ zueinander beweglich) gewesen zu sein, was sich auf das Fressverhalten ausgewirkt haben muss. Bei lebenden Vögeln, wie z. B. frugivoren (Früchte fressenden) Tauben, helfen kinetische Prämaxillen beim Verzehr von großen Nahrungsstücken. Der Schnabel war offenbar auch in der Lage, hohen Kraftbelastungen standzuhalten, was auf eine Ernährung mit harter Nahrung hindeutet. Die Untersuchung des Endokastens des Gehirns ergab, dass das Gehirn zwar in den meisten Aspekten dem anderer Tauben ähnelte, der Dodo jedoch einen vergleichsweise großen Riechkolben besaß. Dadurch verfügte der Dodo über einen guten Geruchssinn, der beim Auffinden von Früchten und kleinen Beutetieren hilfreich gewesen sein könnte.

Drawing of a dodo next to a large gizzard stone
Dodo und sein Kaumagenstein von Carolus Clusius aus dem Jahr 1605, kopiert von einer Abbildung aus dem Tagebuch von Jacob van Neck

Mehrere zeitgenössische Quellen berichten, dass der Dodo Gastrolithen (Magensteine) zur Unterstützung der Verdauung benutzte. Der englische Schriftsteller Sir Hamon L'Estrange beobachtete einen lebenden Vogel in London und beschrieb ihn wie folgt:

Als ich um 1638 durch die Straßen Londons ging, sah ich das Bild eines seltsam aussehenden Vogels, der an einem Tuch aufgehängt war, und ich ging mit ein oder zwei anderen in Begleitung hinein, um ihn zu sehen. Es wurde in einer Kammer aufbewahrt und war ein großer Vogel, etwas größer als der größte Truthahn, mit den gleichen Beinen und Füßen, aber stämmiger und dicker und von aufrechterer Form, gefärbt wie die Brust eines jungen Hahns, und auf dem Rücken von der Farbe eines Dunn oder Dearc. Der Wärter nannte es einen Dodo, und in der Kammer lag ein Haufen großer Kieselsteine, von denen er ihm vor unseren Augen viele gab, einige so groß wie Muskatnüsse, und der Wärter erzählte uns, dass sie sie frisst (zur Verdauung), und obwohl ich mich nicht erinnere, inwieweit der Wärter dazu befragt wurde, bin ich doch zuversichtlich, dass sie sie danach alle wieder auswarf.

Es ist nicht bekannt, wie die Jungen gefüttert wurden, aber verwandte Tauben liefern Kropfmilch. Zeitgenössische Darstellungen zeigen einen großen Kropf, der wahrscheinlich dazu diente, Platz für die Nahrungsvorräte zu schaffen und Kropfmilch zu produzieren. Es wird vermutet, dass die maximale Größe, die Dodo und Solitaire erreichten, durch die Menge an Kropfmilch begrenzt war, die sie während des frühen Wachstums für ihre Jungen produzieren konnten.

1973 glaubte man, dass der Tambalacoque, auch bekannt als Dodo-Baum, auf Mauritius, wo er endemisch ist, ausstirbt. Angeblich gab es nur noch 13 Exemplare, die alle auf ein Alter von etwa 300 Jahren geschätzt wurden. Stanley Temple stellte die Hypothese auf, dass die Vermehrung des Baumes vom Dodo abhängt und dass seine Samen erst keimen, nachdem sie den Verdauungstrakt des Vogels passiert haben. Er behauptete, dass der Tambalacoque wegen des Verschwindens des Dodos inzwischen fast ausgestorben sei. Temple übersah Berichte aus den 1940er Jahren, die zeigten, dass Tambalakoksamen keimten, wenn auch sehr selten, ohne während der Verdauung abgerieben zu werden. Andere haben seine Hypothese angezweifelt und behauptet, der Niedergang des Baumes sei übertrieben oder die Samen würden auch von anderen ausgestorbenen Tieren wie Cylindraspis-Schildkröten, Flughunden oder dem Breitschnabelpapagei verbreitet. Laut Wendy Strahm und Anthony Cheke, zwei Experten für die Ökologie der Maskarenen-Inseln, ist der Baum zwar selten, hat aber seit dem Aussterben des Dodos gekeimt und zählt mehrere hundert Exemplare, nicht 13 wie von Temple behauptet, was Temples Ansicht über die alleinige Überlebensbeziehung zwischen dem Dodo und dem Baum widerlegt.

Der brasilianische Ornithologe Carlos Yamashita schlug 1997 vor, dass der Breitschnabelpapagei auf Dodos und Cylindraspis-Schildkröten angewiesen gewesen sein könnte, um Palmfrüchte zu fressen und deren Samen auszuscheiden, die dann zur Nahrung für die Papageien wurden. Anodorhynchus-Aras waren auf die gleiche Weise von der inzwischen ausgestorbenen südamerikanischen Megafauna abhängig, sind aber heute auf domestizierte Rinder angewiesen, um diese Aufgabe zu erfüllen.

Fortpflanzung und Entwicklung

Replica dodo egg and nest
Replik eines angeblichen Dodo-Eis in einem rekonstruierten Nest, East London Museum

Da der Dodo flugunfähig und landlebend war und es auf Mauritius keine Raubsäugetiere oder andere natürliche Feinde gab, nistete er wahrscheinlich auf dem Boden. Der Bericht von François Cauche aus dem Jahr 1651 ist die einzige Beschreibung des Eies und des Rufs:

Ich habe auf Mauritius Vögel gesehen, die größer als ein Schwan sind, ohne Federn am Körper, der mit einem schwarzen Flaum bedeckt ist; der hintere Teil ist rund, der Bürzel mit gekräuselten Federn geschmückt, die so zahlreich sind, wie der Vogel Jahre alt ist. Anstelle von Flügeln haben sie Federn wie diese, schwarz und gebogen, ohne Schwimmhäute. Sie haben keine Zunge, der Schnabel ist groß und ein wenig nach unten gebogen; ihre Beine sind lang und schuppig, mit nur drei Zehen an jedem Fuß. Sie hat einen Schrei wie ein Gänseküken und ist keineswegs so schmackhaft zu essen wie die Flamingos und Enten, von denen wir gerade gesprochen haben. Sie legen nur ein einziges, weißes Ei von der Größe eines halben Pfennigbrötchens, neben das sie einen weißen Stein von der Größe eines Hühnereis legen. Sie legen auf Gras, das sie sammeln, und bauen ihre Nester in den Wäldern; wenn man das Junge tötet, findet man einen grauen Stein im Muskelmagen. Wir nennen sie Oiseaux de Nazaret. Das Fett ist hervorragend geeignet, um die Muskeln und Nerven zu schonen.

Dünne Schnitte von Hinterbeinknochen, die die Stadien der Wachstumsreihe zeigen
Schematische Darstellung des Lebensverlaufs eines Dodos anhand der Histologie und der Berichte

Cauches Bericht ist problematisch, da er auch erwähnt, dass der von ihm beschriebene Vogel im Gegensatz zu den Dodos drei Zehen und keine Zunge hatte. Dies veranlasste einige zu der Annahme, dass Cauche eine neue Dodoart ("Didus nazarenus") beschrieb. Wahrscheinlich wurde die Beschreibung mit der eines Kasuars vermischt, und Cauches Schriften weisen noch weitere Ungereimtheiten auf. Die Erwähnung eines "jungen Straußes", der 1617 an Bord eines Schiffes genommen wurde, ist der einzige weitere Hinweis auf einen möglichen jungen Dodo. Ein Ei, bei dem es sich angeblich um ein Dodo-Ei handelt, wird im East London Museum in Südafrika aufbewahrt. Es wurde von der südafrikanischen Museumsmitarbeiterin Marjorie Courtenay-Latimer gestiftet, deren Großtante es von einem Kapitän erhalten hatte, der behauptete, es in einem Sumpf auf Mauritius gefunden zu haben. Im Jahr 2010 schlug der Kurator des Museums vor, seine Echtheit durch genetische Studien zu bestimmen. Es könnte sich stattdessen um ein abweichendes Straußenei handeln.

Aufgrund des möglichen Geleges aus nur einem Ei und der Größe des Vogels wurde vorgeschlagen, dass der Dodo K-selektiert war, d. h., dass er nur wenige Nachkommen zeugte, die bis zu ihrer Reife elterliche Fürsorge benötigten. Einige Indizien, darunter die Größe und die Tatsache, dass tropische und frugivore Vögel langsamere Wachstumsraten haben, deuten darauf hin, dass der Vogel eine längere Entwicklungszeit hatte. Die Tatsache, dass im Sumpf von Mare aux Songes keine jungen Dodos gefunden wurden, könnte darauf hindeuten, dass sie nur wenig Nachwuchs produzierten, dass sie schnell heranreiften, dass die Brutplätze weit vom Sumpf entfernt waren oder dass die Gefahr der Versumpfung saisonal bedingt war.

Eine Studie aus dem Jahr 2017 untersuchte die Histologie dünn geschnittener Dodoknochen, moderne mauritische Vögel, lokale Ökologie und zeitgenössische Berichte, um Informationen über die Lebensgeschichte des Dodos zu erhalten. Die Studie deutet darauf hin, dass Dodos um August herum brüteten, nachdem sie sich möglicherweise gemästet hatten, was mit den Fett- und Dünnzyklen vieler Wirbeltiere auf Mauritius übereinstimmt. Die Küken wuchsen schnell und erreichten eine robuste, fast erwachsene Größe und die Geschlechtsreife vor dem Austral-Sommer oder der Zyklon-Saison. Erwachsene Dodos, die gerade gebrütet hatten, mauserten sich nach dem Austral-Sommer, etwa im März. Die Federn der Flügel und des Schwanzes wurden zuerst ersetzt, und die Mauser war Ende Juli, rechtzeitig zur nächsten Brutsaison, abgeschlossen. Die unterschiedlichen Stadien der Mauser könnten auch der Grund für die Unstimmigkeiten in den zeitgenössischen Beschreibungen des Gefieders der Dodos sein.

Beziehung zum Menschen

Engraving showing scenes of Dutch killing animals on Mauritius, including dodos
Stich aus dem Jahr 1648, der die Tötung von Dodos (Mitte links, fälschlicherweise als pinguinähnlich dargestellt) und anderen heute auf Mauritius ausgestorbenen Tieren zeigt

Mauritius war bereits im Mittelalter von arabischen Schiffen und zwischen 1507 und 1513 von portugiesischen Schiffen besucht worden, wurde aber von keinem von beiden besiedelt. Von diesen Schiffen sind keine Aufzeichnungen über Dodos bekannt, obwohl der portugiesische Name für Mauritius, "Cerne (Schwan)-Insel", möglicherweise ein Hinweis auf Dodos war. Das niederländische Reich erwarb Mauritius 1598 und benannte die Insel nach Maurice von Nassau, und sie wurde fortan für die Versorgung der Handelsschiffe der Niederländischen Ostindien-Kompanie genutzt. Die ersten bekannten Berichte über den Dodo stammen von niederländischen Reisenden während der zweiten niederländischen Expedition nach Indonesien, die 1598 von Admiral Jacob van Neck geleitet wurde. Sie erscheinen in Berichten aus dem Jahr 1601, die auch die erste veröffentlichte Abbildung des Vogels enthalten. Da die ersten Seefahrer, die Mauritius besuchten, schon lange auf See waren, war ihr Interesse an diesen großen Vögeln vor allem kulinarischer Natur. Im Tagebuch von Willem Van West-Zanen vom Schiff Bruin-Vis aus dem Jahr 1602 wird erwähnt, dass 24-25 Dodos gejagt wurden, die so groß waren, dass kaum zwei von ihnen bei einer Mahlzeit verzehrt werden konnten, und deren Überreste durch Salzen konserviert wurden. Eine Abbildung, die für die 1648 veröffentlichte Version dieses Tagebuchs angefertigt wurde und die Tötung von Dodos, einem Dugong und möglicherweise Maskarenen-Grausittichen zeigt, wurde mit einem niederländischen Gedicht versehen, hier in der Übersetzung von Hugh Strickland aus dem Jahr 1848:

Um sich zu ernähren, jagen die Seeleute das Fleisch von gefiederten Vögeln,
Sie klopfen auf die Palmen und zerstören die Dodos mit ihren runden Bürzeln,
Das Leben des Papageis verschonen sie, damit er piepsen und heulen kann,
Und so seine Artgenossen in die Gefangenschaft ködern.

Einige frühe Reisende fanden Dodofleisch unappetitlich und aßen lieber Papageien und Tauben; andere beschrieben es als zäh, aber gut. Andere wiederum beschrieben das Fleisch als zäh, aber gut. Manche jagten Dodos nur wegen ihres Magens, da dieser als der köstlichste Teil des Vogels angesehen wurde. Dodos waren leicht zu fangen, aber die Jäger mussten aufpassen, dass sie nicht von ihren kräftigen Schnäbeln gebissen wurden.

Das Auftreten des Dodos und der Roten Ralle veranlasste Peter Mundy 230 Jahre vor Charles Darwins Evolutionstheorie zu Spekulationen:

Von diesen beiden Geflügelarten, die wir kennen, ist auf dieser Insel, die etwa 100 Meilen vom St. Lawrence entfernt liegt, keine einzige zu finden. Man kann sich fragen, wie sie hier sein können und nicht anderswo, da sie so viel weiter von anderen Ländern entfernt sind und weder fliegen noch schwimmen können; ob durch die Mischung von Arten, die strenge und monströse Formen hervorbringen, oder die Natur des Klimas, der Luft und der Erde, die die ersten Formen in langer Zeit hervorgebracht haben, oder wie.

Ins Ausland transportierte Dodos

Painting of a slender, brownish dodo
Gemälde eines möglicherweise ausgestopften Exemplars aus der Sammlung von Kaiser Rudolf II. in Prag, von Jacob Hoefnagel, Anfang 1600
Adriaen van de Vennes 1626 entstandene Darstellung eines Dodos, den er gesehen haben will

Der Dodo wurde für so interessant befunden, dass lebende Exemplare nach Europa und in den Osten geschickt wurden. Die Zahl der transportierten Dodos, die ihr Ziel lebend erreichten, ist ungewiss, und es ist nicht bekannt, wie sie mit den zeitgenössischen Darstellungen und den wenigen nicht fossilen Überresten in europäischen Museen zusammenhängen. Julian Hume hat aus einer Kombination von zeitgenössischen Berichten, Gemälden und Exemplaren gefolgert, dass mindestens elf transportierte Dodos ihr Ziel lebend erreichten.

Hamon L'Estranges Beschreibung eines Dodos, den er 1638 in London sah, ist der einzige Bericht, in dem ausdrücklich ein lebendes Exemplar in Europa erwähnt wird. Adriaen van de Venne zeichnete 1626 einen Dodo, den er in Amsterdam gesehen haben will, erwähnte aber nicht, ob er lebendig war, und seine Darstellung erinnert an Saverys Edwards' Dodo. Zwei lebende Exemplare wurden zwischen 1628 und 1634 von Peter Mundy in Surat, Indien, gesehen, von denen eines möglicherweise das von Ustad Mansur um 1625 gemalte Exemplar war. Im Jahr 1628 besuchte Emmanuel Altham Mauritius und schickte einen Brief an seinen Bruder in England:

Sehr geehrter und liebender Bruder, wir wurden von besagtem Rat angewiesen, auf eine Insel namens Mauritius zu gehen, die 20d. südlicher Breite liegt, wo wir am 28. Mai ankamen; diese Insel hat viele Ziegen, Schweine und Kühe und sehr seltsame Vögel, die von den Portingalls Dodo genannt werden, die wegen ihrer Seltenheit nicht in der Welt, sondern nur hier vorkommen, ich habe euch einen von Mr. Perce geschickt, der mit dem Schiff William am 10. Juni auf dieser Insel ankam. [Von Mr. Perce sollt Ihr einen Krug Ingwer für meine Schwester, einige Perlen für meine Vettern, Eure Töchter, und einen Vogel namens Dodo, wenn er lebt, erhalten.

Saverys The Temptation of Saint Anthony (Die Versuchung des Heiligen Antonius) mit einem Hummer und einem Dodo-Kopf unten links, ca. 1611-1613, wahrscheinlich nach einem getrockneten Exemplar

Ob der Dodo die Reise überlebt hat, ist unbekannt, und der Brief wurde im 19. Jahrhundert durch ein Feuer zerstört. Das früheste bekannte Bild eines Dodo-Exemplars in Europa stammt aus einer Gemäldesammlung von ca. 1610, die Tiere aus der königlichen Menagerie von Kaiser Rudolf II. in Prag zeigt. Diese Sammlung enthält auch Gemälde von anderen Tieren aus Mauritius, darunter eine rote Ralle. Der Dodo, bei dem es sich möglicherweise um ein Jungtier handelt, scheint getrocknet oder einbalsamiert worden zu sein und lebte wahrscheinlich eine Zeit lang zusammen mit den anderen Tieren im Zoo des Kaisers. Die Tatsache, dass ganze ausgestopfte Dodos in Europa anwesend waren, deutet darauf hin, dass sie lebendig mitgebracht wurden und dort starben; es ist unwahrscheinlich, dass Präparatoren an Bord der Reiseschiffe waren, und Spiritus wurde noch nicht zur Konservierung biologischer Exemplare verwendet. Die meisten tropischen Exemplare wurden als getrocknete Köpfe und Füße konserviert.

Ein Dodo wurde Berichten zufolge 1647 bis nach Nagasaki, Japan, geschickt, aber es war lange Zeit unbekannt, ob er dort ankam. Zeitgenössische Dokumente, die erstmals 2014 veröffentlicht wurden, belegten die Geschichte und zeigten, dass der Dodo lebend angekommen war. Er war als Geschenk gedacht und wurde trotz seiner Seltenheit als gleichwertig mit einem weißen Hirsch und einem Bezoarstein angesehen. Er ist der letzte lebende Dodo in Gefangenschaft.

Aussterben

Colour illustration of men pursuing dodos
Illustration von holländischen Seeleuten, die Dodos verfolgen, von Walter Paget, 1914. Es wird nicht angenommen, dass die Bejagung durch den Menschen die Hauptursache für das Aussterben des Vogels war.

Wie viele Tiere, die sich in Isolation von wichtigen Raubtieren entwickelt haben, hatte der Dodo keine Angst vor dem Menschen. Diese Furchtlosigkeit und seine Unfähigkeit zu fliegen machten den Dodo zur leichten Beute für Seefahrer. Obwohl in einigen verstreuten Berichten von Massentötungen von Dodos für den Schiffsvorrat die Rede ist, haben archäologische Untersuchungen nur wenige Beweise für menschliche Raubtiere gefunden. Die Knochen von mindestens zwei Dodos wurden in den Höhlen von Baie du Cap gefunden, die im 17. Jahrhundert geflohenen Sklaven und Sträflingen Unterschlupf boten und die für Dodos aufgrund des hohen, zerklüfteten Geländes nicht leicht zugänglich waren. Die menschliche Bevölkerung auf Mauritius (mit einer Fläche von 1.860 km2) überschritt im 17. Jahrhundert nie die Zahl von 50 Menschen, aber sie führten andere Tiere ein, darunter Hunde, Schweine, Katzen, Ratten und krebsfressende Makaken, die die Nester der Dodos plünderten und um die begrenzten Nahrungsressourcen konkurrierten. Gleichzeitig zerstörte der Mensch den Waldlebensraum der Dodos. Die Auswirkungen der eingeführten Tiere auf die Dodo-Population, insbesondere der Schweine und Makaken, werden heute als schwerwiegender angesehen als die der Jagd. Ratten waren vielleicht keine große Bedrohung für die Nester, da die Dodos an den Umgang mit einheimischen Landkrabben gewöhnt waren.

Es wird vermutet, dass der Dodo bereits vor der Ankunft der Menschen auf Mauritius selten oder nur lokal verbreitet war, denn es wäre unwahrscheinlich, dass er so schnell ausstirbt, wenn er alle abgelegenen Gebiete der Insel besiedelt hätte. Bei einer Expedition im Jahr 2005 wurden subfossile Überreste von Dodos und anderen Tieren gefunden, die durch eine Sturzflut getötet wurden. Ein solches Massensterben hätte eine bereits vom Aussterben bedrohte Art weiter gefährdet. Die Tatsache, dass der Dodo Hunderte von Jahren vulkanischer Aktivität und klimatischer Veränderungen überlebt hat, zeigt jedoch, dass der Vogel in seinem Ökosystem widerstandsfähig war.

Das Datum seines Aussterbens ist umstritten. Der letzte allgemein anerkannte Bericht über eine Dodo-Sichtung stammt aus dem Jahr 1662 von dem schiffbrüchigen Seemann Volkert Evertsz vom niederländischen Schiff Arnhem, der Vögel beschrieb, die auf einer kleinen Insel vor Mauritius gefangen wurden, die heute als Bernsteininsel gilt:

Diese Tiere starrten uns an, wenn wir uns ihnen näherten, und blieben ruhig stehen, ohne zu wissen, ob sie Flügel hatten, um wegzufliegen, oder Beine, um wegzulaufen, und ließen uns so nahe herankommen, wie wir wollten. Unter diesen Vögeln waren auch solche, die man in Indien Dod-aersen nennt (eine Art sehr große Gans); diese Vögel können nicht fliegen und haben statt Flügeln nur ein paar kleine Stifte, können aber sehr schnell laufen. Wir trieben sie zusammen an einen Ort, so dass wir sie mit den Händen fangen konnten, und als wir einen von ihnen am Bein festhielten und er daraufhin ein großes Geräusch machte, kamen ihm die anderen auf einmal zu Hilfe gerannt, so schnell sie konnten, und so wurden auch sie gefangen und gefangen gemacht.

Die Dodos auf diesem Eiland waren nicht unbedingt die letzten Vertreter dieser Art. Die letzte angebliche Sichtung eines Dodos wurde in den Jagdaufzeichnungen von Isaac Johannes Lamotius im Jahr 1688 gemeldet. Eine statistische Analyse dieser Aufzeichnungen durch die Biologen David L. Roberts und Andrew R. Solow aus dem Jahr 2003 ergab ein neues geschätztes Aussterbedatum von 1693 mit einem 95%igen Vertrauensintervall von 1688-1715. Diese Autoren wiesen auch darauf hin, dass der Dodo, da die letzte Sichtung vor 1662 im Jahr 1638 stattfand, in den 1660er Jahren wahrscheinlich schon recht selten war, so dass ein umstrittener Bericht eines entflohenen Sklaven aus dem Jahr 1674 nicht einfach so abgetan werden konnte.

Drawing of a dodo, a one horned sheep and a red rail
Pieter van den Broeckes Zeichnung von 1617, die einen Dodo, ein Einhornschaf und eine rote Ralle zeigt; nachdem der Dodo ausgestorben war, verwechselten ihn Besucher möglicherweise mit der roten Ralle

Der britische Ornithologe Alfred Newton vermutete 1868, dass der Name des Dodos auf die Rotralle übertragen wurde, nachdem diese ausgestorben war. Cheke wies auch darauf hin, dass in einigen Beschreibungen nach 1662 die Namen "Dodo" und "Dodaers" für die Rotralle verwendet werden, was darauf hindeutet, dass sie auf diese übertragen wurden. Er verwies daher auf die Beschreibung von 1662 als letzte glaubwürdige Beobachtung. In einem Bericht des englischen Reisenden John Marshall aus dem Jahr 1668, der die Namen "Dodo" und "Red Hen" austauschbar für die rote Ralle verwendete, wurde erwähnt, dass das Fleisch "hart" sei, was sich mit der Beschreibung des Fleisches in dem Bericht von 1681 deckt. Selbst der Bericht von 1662 wurde von dem Schriftsteller Errol Fuller in Frage gestellt, da die Reaktion auf Notrufe mit der Beschreibung der roten Ralle übereinstimmt. Bis diese Erklärung vorgeschlagen wurde, galt eine Beschreibung von "Dodos" aus dem Jahr 1681 als letzter Bericht, und dieses Datum hat immer noch Befürworter.

Cheke stellte 2014 fest, dass kürzlich zugängliche niederländische Manuskripte darauf hindeuten, dass Siedler in den Jahren 1664-1674 keine Dodos gesehen haben. Im Jahr 2020 schlugen Cheke und der britische Forscher Jolyon C. Parish vor, dass sich alle Erwähnungen von Dodos nach der Mitte des 17. Jahrhunderts stattdessen auf rote Rallen bezogen und dass der Dodo aufgrund von Raubtieren durch Wildschweine während einer Unterbrechung der Besiedlung von Mauritius (1658-1664) verschwunden war. Das Aussterben des Dodos wurde also damals nicht erkannt, da die neuen Siedler keine echten Dodos gesehen hatten, sondern flugunfähige Vögel erwarteten und stattdessen die rote Ralle so nannten. Da die Rotrallen wahrscheinlich größere Gelege hatten als die Dodos, ihre Eier schneller ausgebrütet werden konnten und ihre Nester vielleicht versteckt waren, haben sie sich wahrscheinlich effizienter fortgepflanzt und waren weniger anfällig für Schweine.

Es ist unwahrscheinlich, dass diese Frage jemals geklärt werden kann, es sei denn, es werden späte Berichte wiederentdeckt, in denen der Name zusammen mit einer physischen Beschreibung erwähnt wird. Die Rote Liste der IUCN akzeptiert Chekes Begründung für die Wahl des Datums 1662 und geht davon aus, dass sich alle späteren Berichte auf rote Rallen beziehen. In jedem Fall war der Dodo wahrscheinlich um 1700, also etwa ein Jahrhundert nach seiner Entdeckung im Jahr 1598, ausgestorben. Die Holländer verließen Mauritius im Jahr 1710, aber zu diesem Zeitpunkt waren der Dodo und die meisten großen Landwirbeltiere bereits ausgestorben.

Obwohl bereits im 17. Jahrhundert über die Seltenheit des Dodos berichtet wurde, erkannte man sein Aussterben erst im 19. Jahrhundert anerkannt. Das lag zum einen daran, dass man aus religiösen Gründen ein Aussterben nicht für möglich hielt, bis Georges Cuvier dies später bewies, und zum anderen daran, dass viele Wissenschaftler bezweifelten, dass der Dodo jemals existiert hatte. Die Kreatur erschien zu seltsam, und viele hielten sie für einen Mythos. Der Vogel wurde erstmals 1833 im Penny Magazine als Beispiel für das vom Menschen verursachte Aussterben angeführt und wird seitdem als "Ikone" des Aussterbens bezeichnet.

Physische Überreste

Exemplare aus dem 17. Jahrhundert

Fragmentary leg and skull bones of a dodo
Oberkiefer eines Dodos im Nationalmuseum von Prag

Die einzigen erhaltenen Überreste von Dodos, die im 17. Jahrhundert nach Europa gebracht wurden, sind ein getrockneter Kopf und ein Fuß im Naturhistorischen Museum der Universität Oxford, ein Fuß, der einst im Britischen Museum aufbewahrt wurde, heute aber verloren ist, ein Schädel im Zoologischen Museum der Universität Kopenhagen und ein Oberkiefer im Nationalmuseum Prag. Die letzten beiden wurden Mitte des 19. Jahrhunderts wiederentdeckt und als Überreste von Dodos identifiziert. Mehrere ausgestopfte Dodos wurden auch in alten Museumsinventaren erwähnt, aber es ist nicht bekannt, dass sie überlebt haben. Abgesehen von diesen Überresten wurde ein getrockneter Fuß, der dem niederländischen Professor Pieter Pauw gehörte, 1605 von Carolus Clusius erwähnt. Seine Herkunft ist nicht bekannt, und er ist heute verschollen, aber er könnte während der Reise von Van Neck gesammelt worden sein. Angebliche ausgestopfte Dodos, die heute in Museen auf der ganzen Welt zu sehen sind, wurden in Wirklichkeit aus Federn anderer Vögel hergestellt, viele der älteren von der Firma des britischen Tierpräparators Rowland Ward.

White casts
Abgüsse des Oxford-Kopfes vor der Sezierung und des verlorenen Londoner Fußes

Die einzigen bekannten Weichteilreste, der Oxford-Kopf (Exemplar OUM 11605) und der Fuß, gehörten zum letzten bekannten ausgestopften Dodo, der erstmals 1656 als Teil der Tradescant-Sammlung erwähnt und 1659 in das Ashmolean Museum gebracht wurde. Es wurde vermutet, dass es sich dabei um die Überreste des Vogels handeln könnte, den Hamon L'Estrange in London gesehen hatte, um den Vogel, der von Emanuel Altham geschickt wurde, oder um eine Schenkung von Thomas Herbert. Da die Überreste keine Anzeichen dafür aufweisen, dass sie montiert worden sind, könnte das Exemplar stattdessen als Studienhaut aufbewahrt worden sein. Im Jahr 2018 wurde berichtet, dass Scans des Kopfes des Oxford-Dodos zeigten, dass seine Haut und seine Knochen Bleischrot enthielten, Kugeln, die im 17. Dies deutet darauf hin, dass der Oxford-Dodo entweder vor dem Transport nach Großbritannien oder einige Zeit nach seiner Ankunft erschossen wurde. Die Umstände seiner Tötung sind unbekannt, und die Kugeln müssen untersucht werden, um festzustellen, woher das Blei stammt.

In vielen Quellen heißt es, dass das Ashmolean Museum den ausgestopften Dodo um 1755 wegen starker Verwesung verbrannte und nur den Kopf und das Bein rettete. In der Satzung 8 des Museums heißt es: "Wenn ein Stück alt wird und verfällt, kann der Museumswärter es in einen der Schränke oder einen anderen Aufbewahrungsort bringen, und ein anderes wird ersetzt. Die absichtliche Zerstörung des Exemplars wird heute als Mythos angesehen; es wurde aus der Ausstellung entfernt, um das zu erhalten, was von ihm übrig geblieben war. Das verbliebene weiche Gewebe hat sich seitdem weiter zersetzt; der Kopf wurde von Strickland und Melville seziert, wobei die Haut in zwei Hälften vom Schädel getrennt wurde. Der Fuß befindet sich in einem skelettartigen Zustand und weist nur noch Haut- und Sehnenreste auf. Am Kopf sind nur sehr wenige Federn erhalten. Wahrscheinlich handelt es sich um ein Weibchen, denn der Fuß ist 11 % kleiner und graziler als der Londoner Fuß, scheint aber voll ausgewachsen zu sein. Das Exemplar war mindestens seit den 1860er Jahren und bis 1998 im Oxford Museum ausgestellt, danach wurde es hauptsächlich gelagert, um Schäden zu vermeiden. Abgüsse des Kopfes sind heute in vielen Museen weltweit zu finden.

Lithograph of a dried foot
Kolorierter Stich des heute verschollenen Londoner Fußes von 1793 (links) und Lithographie von 1848 mit mehreren Ansichten desselben

Der getrocknete Londoner Fuß, der erstmals 1665 erwähnt und im 18. Jahrhundert in das British Museum überführt wurde, war bis in die 1840er Jahre neben dem Dodo-Gemälde von Savery Edwards ausgestellt und wurde ebenfalls von Strickland und Melville seziert. Es war nicht in stehender Haltung ausgestellt, was darauf schließen lässt, dass es von einem frischen und nicht von einem montierten Exemplar abgetrennt wurde. Im Jahr 1896 wurde erwähnt, dass der Schädel ohne Knochen sei, und es wird angenommen, dass heute nur noch die Knochen vorhanden sind, obwohl sein derzeitiger Verbleib unbekannt ist.

Es ist bekannt, dass der Kopenhagener Schädel (Exemplar ZMUC 90-806) bis 1651 Teil der Sammlung von Bernardus Paludanus in Enkhuizen war, als er in das Museum von Schloss Gottorf in Schleswig gebracht wurde. Nach der Besetzung des Schlosses durch dänische Truppen im Jahr 1702 wurde die Museumssammlung in die königlich-dänische Sammlung integriert. Der Schädel wurde 1840 von J. T. Reinhardt wiederentdeckt. Aufgrund seiner Geschichte ist er möglicherweise das älteste bekannte Überbleibsel eines Dodos, das im 17. Er ist 13 mm kürzer als der Oxford-Schädel und gehörte möglicherweise zu einem Weibchen. Er war mumifiziert, aber die Haut ist abgestorben.

Der vordere Teil eines Schädels (Exemplar NMP P6V-004389) im Prager Nationalmuseum wurde 1850 unter den Überresten des Böhmischen Museums gefunden. In der Literatur sind weitere Elemente aufgeführt, die angeblich zu diesem Exemplar gehören, aber es scheint, dass nur der Teilschädel jemals vorhanden war (ein Teil der rechten Extremität im Museum scheint von einem Rodrigues-Solitär zu stammen). Möglicherweise handelt es sich um die Überreste eines der ausgestopften Dodos, von denen bekannt ist, dass sie sich in der Menagerie von Kaiser Rudolf II. befanden, möglicherweise das von Hoefnagel oder Savery dort gemalte Exemplar.

Subfossile Exemplare

Richard Owens Rekonstruktion des Dodo-Skeletts von 1866; es ist zu gedrungen, da es auf Saverys Gemälde Edwards' Dodo basiert
Brown, mounted dodo skeleton
Owens aufrechteres Exemplar, zusammengesetzt aus Knochen, die in der Mare aux Songes gefunden wurden, im Natural History Museum, London

Bis 1860 waren die einzigen bekannten Dodo-Reste die vier unvollständigen Exemplare aus dem 17. Philip Burnard Ayres fand 1860 die ersten subfossilen Knochen, die an Richard Owen im British Museum geschickt wurden, der die Funde jedoch nicht veröffentlichte. 1863 bat Owen den mauritischen Bischof Vincent Ryan, ihn über den Fund von Dodoknochen zu informieren. 1865 fand George Clark, der Schulmeister der Regierung in Mahébourg, im Sumpf von Mare aux Songes im Süden von Mauritius nach 30-jähriger Suche, die durch die Monographie von Strickland und Melville angeregt worden war, endlich eine Fülle von subfossilen Dodoknochen. Im Jahr 1866 erläuterte Clark in der Zeitschrift The Ibis seine Vorgehensweise: Er hatte seine Kulis losgeschickt, um durch das Zentrum des Sumpfes zu waten und mit ihren Füßen nach Knochen zu tasten. Zunächst fanden sie nur wenige Knochen, bis sie das Gras abschnitten, das den tiefsten Teil des Sumpfes bedeckte, wo sie viele Fossilien fanden. Harry Pasley Higginson, ein Eisenbahningenieur aus Yorkshire, berichtet, dass er die Knochen von Mare aux Songes zur gleichen Zeit wie Clark entdeckte, und es ist umstritten, wer sie zuerst gefunden hat. Higginson schickte Kisten mit diesen Knochen an die Museen von Liverpool, Leeds und York. Im Sumpf wurden die Überreste von über 300 Dodos gefunden, aber nur sehr wenige Schädel- und Flügelknochen, was möglicherweise darauf zurückzuführen ist, dass die Oberkörper weggeschwemmt oder geplündert wurden, während die Unterkörper gefangen waren. Die Situation ist ähnlich wie bei vielen Funden von Moa-Überresten in neuseeländischen Sümpfen. Die meisten Dodoüberreste aus der Mare aux Songes haben eine mittel- bis dunkelbraune Färbung.

Clarks Berichte über die Funde weckten erneut das Interesse an dem Vogel. Sir Richard Owen und Alfred Newton wollten beide als Erste die postkraniale Anatomie des Dodos beschreiben, und Owen kaufte eine Lieferung von Dodoknochen, die ursprünglich für Newton bestimmt war, was zu einer Rivalität zwischen den beiden führte. Owen beschrieb die Knochen im Oktober 1866 in Memoir on the Dodo, stützte sich bei seiner Rekonstruktion aber fälschlicherweise auf das Dodo-Gemälde von Savery von Edwards, wodurch er ihn zu gedrungen und fettleibig machte. Im Jahr 1869 erhielt er weitere Knochen und korrigierte die Haltung, so dass er aufrechter stand. Newton konzentrierte sich stattdessen auf die Réunion solitaire. Die übrigen Knochen, die nicht an Owen oder Newton verkauft wurden, wurden versteigert oder an Museen gespendet. 1889 erhielt Théodor Sauzier den Auftrag, die "historischen Souvenirs" von Mauritius zu erforschen und weitere Dodoüberreste in der Mare aux Songes zu finden. Er war erfolgreich und fand auch Überreste anderer ausgestorbener Arten.

Aus 2006 gefundenen Subfossilien zusammengesetztes Skelett, Naturalis
Subfossile Knochen, die 2011 im Grant-Museum wiederentdeckt wurden

Im Jahr 2005 wurde nach hundert Jahren der Vernachlässigung ein Teil des Sumpfes Mare aux Songes von einem internationalen Forscherteam (International Dodo Research Project) ausgegraben. Um Malaria vorzubeugen, hatten die Briten während ihrer Herrschaft über Mauritius den Sumpf mit hartem Kern bedeckt, der nun entfernt werden musste. Es wurden zahlreiche Überreste gefunden, darunter die Knochen von mindestens 17 Dodos in verschiedenen Reifestadien (allerdings keine Jungtiere) und mehrere Knochen, die offensichtlich vom Skelett eines einzelnen Vogels stammen und in ihrer natürlichen Position erhalten geblieben sind. Diese Funde wurden im Dezember 2005 im Naturalis-Museum in Leiden der Öffentlichkeit zugänglich gemacht. 63 % der im Sumpf gefundenen Fossilien gehörten zu Schildkröten der ausgestorbenen Gattung Cylindraspis und 7,1 % zu Dodos, die innerhalb weniger Jahrhunderte, also vor 4.000 Jahren, abgelagert worden waren. Spätere Ausgrabungen legten nahe, dass Dodos und andere Tiere im Mare aux Songes versanken, als sie während einer langen Dürreperiode vor etwa 4.200 Jahren versuchten, Wasser zu erreichen. Außerdem gediehen Cyanobakterien in den Ausscheidungen der Tiere, die sich um den Sumpf versammelt hatten und an Vergiftung, Austrocknung, Zertreten und Versumpfung starben. Während bei den jüngsten Ausgrabungen des Sumpfes viele kleine Skelettelemente gefunden wurden, waren es im 19. Jahrhundert nur wenige, was wahrscheinlich auf die Anwendung weniger raffinierter Methoden beim Sammeln zurückzuführen ist.

Louis Etienne Thirioux, ein Amateur-Naturforscher in Port Louis, fand um 1900 ebenfalls zahlreiche Überreste von Dodos an verschiedenen Orten. Darunter befand sich auch das erste Gliedertier, das erste subfossile Dodo-Skelett, das außerhalb des Mare aux Songes gefunden wurde, und die einzigen Überreste eines Jungtieres, ein heute verlorener Tarsometatarsus. Das erste Exemplar wurde 1904 in einer Höhle in der Nähe des Berges Le Pouce gefunden und ist das einzige bekannte vollständige Skelett eines einzelnen Dodos. Thirioux schenkte das Exemplar dem Museum Desjardins (heute Naturkundemuseum des Mauritius-Instituts). Thrioux' Erben verkauften 1918 ein zweites zusammengesetztes Skelett (bestehend aus mindestens zwei Skeletten mit einem größtenteils rekonstruierten Schädel) an das Durban Museum of Natural Science in Südafrika. Zusammen stellen diese beiden Skelette die vollständigsten bekannten Dodoüberreste dar, darunter auch Knochenelemente, die bisher nicht bekannt waren (wie Kniescheiben und Flügelknochen). Obwohl einige zeitgenössische Autoren die Bedeutung von Thrioux' Exemplaren bemerkten, wurden sie nicht wissenschaftlich untersucht und gerieten weitgehend in Vergessenheit, bis sie 2011 von einer Gruppe von Forschern aufgespürt wurden. Die montierten Skelette wurden mit einem Laser gescannt, woraus 3-D-Modelle rekonstruiert wurden, die die Grundlage für eine 2016 erschienene Monografie über die Osteologie des Dodos bildeten. 2006 entdeckten Forscher in einer Lavahöhle auf Mauritius ein vollständiges Skelett eines Dodos. Dies war erst das zweite zusammenhängende Skelett eines einzelnen Exemplars, das jemals gefunden wurde, und das einzige in jüngerer Zeit.

Weltweit verfügen 26 Museen über bedeutende Bestände an Dodo-Material, die fast alle in der Mare aux Songes gefunden wurden. Das Natural History Museum, das American Museum of Natural History, das Cambridge University Museum of Zoology, das Senckenberg Museum und andere besitzen fast vollständige Skelette, die aus den dissoziierten subfossilen Überresten mehrerer Individuen zusammengesetzt wurden. Im Jahr 2011 wurde im Grant Museum des University College London bei den Vorbereitungen für einen Umzug eine Holzkiste mit Dodoknochen aus der Edwardianischen Zeit wiederentdeckt. Sie waren bis dahin zusammen mit Krokodilknochen aufbewahrt worden.

Weißer Dodo

Painting of various animals and people in a forest, including a whitish dodo
Saverys Landschaft mit Orpheus und den Tieren mit einem weißlichen Dodo unten rechts, 1611 oder später
Eines der Gemälde von Pieter Holsteyn II aus der Mitte des 17. Jahrhunderts mit einem weißen Dodo, das möglicherweise auf Saverys Bild basiert

Der vermeintliche "weiße Dodo" (oder "Solitaire") von La Réunion gilt heute als irrige Vermutung, die auf zeitgenössischen Berichten über den Ibis von La Réunion und auf Gemälden von weißen, dodoähnlichen Vögeln von Pieter Withoos und Pieter Holsteyn aus dem 17. Die Verwirrung begann, als Willem Ysbrandtszoon Bontekoe, der Réunion um 1619 besuchte, in seinem Tagebuch fette, flugunfähige Vögel erwähnte, die er "Dod-eersen" nannte, ohne jedoch ihre Färbung zu erwähnen. Als das Tagebuch 1646 veröffentlicht wurde, lag ihm ein Stich eines Dodo aus Saverys "Crocker Art Gallery sketch" bei. Ein weißer, stämmiger und flugunfähiger Vogel wurde erstmals 1625 von Chief Officer J. Tatton als Teil der Fauna von Réunion erwähnt. Sporadische Erwähnungen erfolgten später durch Sieur Dubois und andere zeitgenössische Autoren.

Baron Edmond de Sélys Longchamps prägte 1848 den Namen Raphus solitarius für diese Vögel, da er glaubte, dass sich die Berichte auf eine Dodo-Art bezogen. Als Naturforscher im 19. Jahrhundert Bilder von weißen Dodos aus dem 17. Jahrhundert entdeckten, nahm man an, dass sie diese Vögel darstellten. Oudemans vermutete, dass die Diskrepanz zwischen den Gemälden und den alten Beschreibungen darin bestand, dass auf den Gemälden Weibchen abgebildet waren und die Art daher geschlechtsdimorph war. Einige Autoren glaubten auch, dass es sich bei den beschriebenen Vögeln um eine Art handelte, die dem Rodrigues-Solitär ähnelte, da dieser mit demselben Namen bezeichnet wurde, oder dass es auf der Insel sowohl weiße Dodoarten als auch weiße Solitärs gab.

Das zuerst entdeckte Gemälde von Pieter Withoos scheint auf einem früheren Gemälde von Pieter Holsteyn zu basieren, von dem drei Versionen bekannt sind. Nach Hume, Cheke und Valledor de Lozoya scheinen alle Darstellungen von weißen Dodos auf Roelant Saverys Gemälde Landschaft mit Orpheus und den Tieren oder auf Kopien davon zu beruhen. Das Gemälde wird im Allgemeinen auf das Jahr 1611 datiert, obwohl auch eine Datierung nach 1614 oder sogar nach 1626 vorgeschlagen wurde. Das Gemälde zeigt ein weißliches Exemplar und basiert offenbar auf einem ausgestopften Exemplar, das sich damals in Prag befand; ein Walghvogel, der als "schmutzig-weiß gefärbt" beschrieben wurde, wurde in einem Inventar der Exemplare in der Prager Sammlung des römisch-deutschen Kaisers Rudolf II. erwähnt, bei dem Savery zu dieser Zeit unter Vertrag stand (1607-1611). Saverys spätere Bilder zeigen allesamt gräuliche Vögel, möglicherweise weil er zu diesem Zeitpunkt bereits ein anderes Exemplar gesehen hatte. Cheke und Hume glauben, dass das gemalte Exemplar weiß war, was auf Albinismus zurückzuführen ist. Valledor de Lozoya vermutet stattdessen, dass das helle Gefieder ein jugendliches Merkmal, das Ergebnis des Ausbleichens alter Präparate oder einfach künstlerische Freiheit war.

1987 beschrieben Wissenschaftler Fossilien einer kürzlich ausgestorbenen Ibisart von La Réunion mit einem relativ kurzen Schnabel, Borbonibis latipes, bevor eine Verbindung zu den Solitärberichten hergestellt wurde. Cheke schlug einem der Autoren, Francois Moutou, vor, dass die Fossilien vom Réunion-Solitär stammen könnten, und dieser Vorschlag wurde 1995 veröffentlicht. Der Ibis wurde wieder der Gattung Threskiornis zugeordnet, nun in Kombination mit dem spezifischen Epitheton solitarius aus dem binomialen R. solitarius. Die Vögel dieser Gattung sind ebenfalls weiß und schwarz mit schlanken Schnäbeln, die zu den alten Beschreibungen des Réunion-Solitärs passen. Fossile Überreste von dodoähnlichen Vögeln wurden auf der Insel nie gefunden.

Kulturelle Bedeutung

Drawing of a little girl talking to a dodo with a cane
Illustrationen von Alice und dem Dodo aus Alices Abenteuer im Wunderland, von John Tenniel (links, 1865) und Arthur Rackham (1907)

Die Bedeutung des Dodo als eines der bekanntesten ausgestorbenen Tiere und seine einzigartige Erscheinung führten dazu, dass er in der Literatur und der Populärkultur als Symbol für ein veraltetes Konzept oder Objekt verwendet wurde, wie in der Redewendung "dead as a dodo", die heute unzweifelhaft tot oder veraltet bedeutet. In ähnlicher Weise bedeutet die Redewendung "to go the way of the dodo" (den Weg des Dodo gehen), auszusterben oder veraltet zu sein, aus dem allgemeinen Gebrauch oder der Praxis herauszufallen oder eine Sache der Vergangenheit zu werden. "Dodo" ist auch eine umgangssprachliche Bezeichnung für einen dummen, stumpfsinnigen Menschen, da er als dumm und leicht zu fangen galt.

Der Dodo taucht häufig in der Belletristik auf, und schon vor seinem Aussterben wurde er in der europäischen Literatur als Symbol für exotische Länder und für Völlerei aufgrund seiner offensichtlichen Fettleibigkeit dargestellt. 1865, im selben Jahr, in dem George Clark begann, Berichte über ausgegrabene Dodo-Fossilien zu veröffentlichen, wurde der neu entdeckte Vogel als Figur in Lewis Carrolls Alices Abenteuer im Wunderland dargestellt. Es wird vermutet, dass er den Dodo aufnahm, weil er sich mit ihm identifizierte und den Namen wegen seines Stotterns als Spitznamen für sich selbst annahm, so dass er sich versehentlich als "Do-do-dodgson" vorstellte, seinem offiziellen Nachnamen. Carroll und das Mädchen, das als Inspiration für Alice diente, Alice Liddell, besuchten gerne das Museum in Oxford, um die Überreste des Dodos zu sehen. Die Popularität des Buches machte den Dodo zu einer bekannten Ikone des Aussterbens. Die populären Darstellungen des Dodos wurden nach seiner Berühmtheit in Alice im Wunderland oft übertrieben und karikiert, was der falschen Vorstellung entsprach, er sei ungeschickt, tragisch und zum Aussterben verurteilt.

Wappen von Mauritius, mit einem Dodo als Unterstützer
Dodo auf einer Mauritius-10-Rupie von 1971

Der Dodo wird als Maskottchen für viele Produkte verwendet, vor allem auf Mauritius. Er erscheint als Sympathieträger auf dem Wappen von Mauritius, auf mauritischen Münzen, als Wasserzeichen auf allen mauritischen Rupien-Banknoten und als Hintergrund auf dem mauritischen Einwanderungsformular. Ein lächelnder Dodo ist das Symbol der Brasseries de Bourbon, einer beliebten Brauerei auf La Réunion, deren Emblem die weiße Spezies zeigt, von der man annimmt, dass sie einst dort gelebt hat.

Der Dodo wird von Umweltorganisationen wie dem Durrell Wildlife Conservation Trust und dem Durrell Wildlife Park verwendet, um für den Schutz bedrohter Arten zu werben. Das Center for Biological Diversity verleiht jährlich den Rubber Dodo Award" an diejenigen, die am meisten zur Zerstörung wilder Orte, Arten und der biologischen Vielfalt beigetragen haben". Im Jahr 2011 wurde die nephile Spinne Nephilengys dodo, die in denselben Wäldern lebt wie einst der Dodo, nach dem Vogel benannt, um auf die dringende Notwendigkeit des Schutzes der mauritischen Tierwelt aufmerksam zu machen. Zwei Ameisenarten aus Mauritius wurden nach dem Dodo benannt: Pseudolasius dodo im Jahr 1946 und Pheidole dodo im Jahr 2013. Eine Isopodenart aus einem Korallenriff vor La Réunion wurde 1991 Hansenium dodo genannt.

Der Name Dodo wurde von Wissenschaftlern bei der Benennung von genetischen Elementen verwendet, um das flugunfähige Wesen des Dodos zu ehren. Ein Fruchtfliegen-Gen in einer Region eines Chromosoms, das für die Flugfähigkeit erforderlich ist, wurde "dodo" genannt. Außerdem wurde eine Familie defekter transponierbarer Elemente aus Phytophthora infestans "DodoPi" genannt, da sie Mutationen enthielt, die die Fähigkeit des Elements, zu neuen Stellen in einem Chromosom zu springen, eliminierten.

Painting of a grey dodo, captioned with the word "Dronte"
Bislang unveröffentlichte Illustration eines Dodos aus dem 17. Jahrhundert, die 2009 verkauft wurde

Im Jahr 2009 wurde eine bisher unveröffentlichte niederländische Illustration eines Dodos aus dem 17. Jahrhundert bei Christie's zum Verkauf angeboten und sollte einen Preis von 6.000 £ erzielen. Es ist nicht bekannt, ob die Illustration auf einem Exemplar oder auf einem früheren Bild basierte, und der Künstler ist nicht identifiziert. Es wurde für 44.450 Pfund verkauft.

Der Dichter Hilaire Belloc schrieb das folgende Gedicht über den Dodo in seinem Bad Child's Book of Beasts von 1896:

Der Dodo ist herumgelaufen,
und nahm die Sonne und die Luft auf.
Die Sonne wärmt noch seinen Heimatboden -
Der Dodo ist nicht da!

Die Stimme, die einst krächzte und quiekte
Ist nun für immer verstummt -
Doch magst du seine Knochen und seinen Schnabel sehen
Alles im Mu-se-um.

Der Vogel und der Dodobaum

Der Samen des Calvariabaumes (Dodobaum) Sideroxylon grandiflorum, eines früher häufig vorkommenden Baumes auf Mauritius, kann nur schwer zum Keimen gebracht werden. Die Theorie, dass er nur nach Passage des Darmtrakts des Dodo keimt, ist aber nicht ausreichend belegt.