Schnee-Eule
| Schneeeule | |
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Erhaltungszustand
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 Gefährdet (IUCN 3.1) | |
CITES-Anhang II (CITES)
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Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich |
| Stamm: | Chordata |
| Klasse: | Aves |
| Ordnung: | Strigiformes |
| Familie: | Strigidae |
| Gattung: | Bubo |
| Spezies: | B. scandiacus
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| Binomialer Name | |
| Bubo scandiacus (Linnaeus, 1758)
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Brütend Nicht brütend | |
| Synonyme | |
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Die Schneeeule (Bubo scandiacus), auch als Polareule, Weißeule und Arktische Eule bekannt, ist eine große, weiße Eule aus der Familie der Eulen. Schneeeulen sind in den arktischen Regionen Nordamerikas und der Paläarktis beheimatet und brüten hauptsächlich in der Tundra. Sie hat eine Reihe einzigartiger Anpassungen an ihren Lebensraum und ihre Lebensweise, die sich deutlich von denen anderer Eulen unterscheiden. Sie ist eine der größten Eulenarten und die einzige Eule mit weitgehend weißem Gefieder. Die Männchen sind in der Regel reiner weiß, während die Weibchen eher größere dunkelbraune Flecken aufweisen. Junge männliche Schneeeulen haben eine dunkle Zeichnung, die bis zur Geschlechtsreife ähnlich wie bei den Weibchen aussehen kann, dann werden sie in der Regel weißer. Die Zusammensetzung der braunen Flecken auf den Flügeln ist zwar nicht narrensicher, aber die zuverlässigste Methode, um das Alter und Geschlecht einzelner Schneeeulen zu bestimmen. ⓘ
Die meisten Eulen schlafen tagsüber und jagen nachts, aber die Schnee-Eule ist oft auch tagsüber aktiv, besonders im Sommer. Die Schnee-Eule ist sowohl ein spezialisierter als auch ein generalistischer Jäger. Ihr Bruterfolg und ihre weltweite Population sind eng an die Verfügbarkeit von Lemmingen aus der Tundra gebunden, aber in der Nichtbrutzeit und gelegentlich während der Brutzeit kann sich die Schneeeule an fast jede verfügbare Beute anpassen, am häufigsten an andere kleine Säugetiere und nördliche Wasservögel (sowie gelegentlich an Aas). Schneeeulen nisten in der Regel auf einer kleinen Anhöhe am Boden der Tundra. Die Schnee-Eule legt ein sehr großes Gelege, oft zwischen 5 und 11 Eiern, wobei die Eiablage und das Ausbrüten der Eier stark gestaffelt sind. Trotz des kurzen arktischen Sommers dauert die Entwicklung der Jungtiere relativ lange, und im Herbst wird die Unabhängigkeit angestrebt. ⓘ
Die Schneeeule ist ein Nomadenvogel, der nur selten an denselben Orten oder mit denselben Partnern brütet und oft gar nicht brütet, wenn es keine Beute gibt. Die Schneeeule ist ein weit verbreiteter Zugvogel, der fast überall in der Nähe der Arktis umherziehen kann und manchmal unvorhersehbar in großer Zahl in den Süden einbricht. Da es schwierig ist, einen so unberechenbaren Vogel zu erfassen, gab es in der Vergangenheit nur wenige detaillierte Informationen über den Status der Schneeeule. Jüngste Daten deuten jedoch darauf hin, dass der Bestand der Art rapide abnimmt. Während die weltweite Population einst auf über 200.000 Individuen geschätzt wurde, deuten neuere Daten darauf hin, dass es wahrscheinlich weniger als 100.000 Individuen weltweit gibt und dass die Zahl der erfolgreichen Brutpaare bei 28.000 oder sogar deutlich darunter liegt. Auch wenn die Ursachen nicht genau bekannt sind, so sind doch zahlreiche, komplexe Umweltfaktoren, die häufig mit der globalen Erwärmung zusammenhängen, wahrscheinlich ausschlaggebend für die Gefährdung der Existenz der Schneeeule. ⓘ
Die Schnee-Eule (Bubo scandiacus, Syn.: Bubo scandiaca, Nyctea scandiaca, Schneeeule) ist eine Vogel-Art aus der Familie der Eigentlichen Eulen (Strigidae), die zu den charakteristischen Vögeln der arktischen Tundra zählt. ⓘ
Sie galt lange Zeit als die einzige Art der Gattung Nyctea und wurde daher taxonomisch entsprechend isoliert von den anderen Eulenarten betrachtet. Molekularbiologische Untersuchungen haben jedoch gezeigt, dass sie zu den Uhus (Bubo) gehört und nah mit dem Virginia-Uhu (B. virginianus) und dem Magellanuhu (B. magellanicus) verwandt ist. Die äußeren Unterschiede zu den Uhus, etwa die weiße Gefiederfarbe und die dicht befiederten Füße und Zehen, können als Anpassung an den arktischen Lebensraum erklärt werden. Die Schnee-Eule steht auf der Roten Liste gefährdeter Arten. ⓘ
Taxonomie
Die Schneeeule war eine der vielen Vogelarten, die ursprünglich von Carl Linnaeus in seiner bahnbrechenden 10. Auflage der Systema Naturae von 1758 beschrieben wurden, wo sie den binomischen Namen Strix scandiaca erhielt. Der Gattungsname Bubo ist das lateinische Wort für eine Horneule und scandiacus ist neulateinisch für skandinavisch. Der frühere Gattungsname Nyctea ist eine Ableitung aus dem Griechischen und bedeutet "Nacht". Linnaeus beschrieb die verschiedenen Gefiedertypen dieser Eule ursprünglich als separate Arten, wobei die männlichen Exemplare der Schneeeulen als Strix scandiaca und die wahrscheinlichen Weibchen als Strix nyctea betrachtet wurden. Bis vor kurzem wurde die Schneeeule als einziges Mitglied einer eigenen Gattung, als Nyctea scandiaca, betrachtet, aber die mtDNA-Cytochrom-b-Sequenzdaten zeigen, dass sie sehr eng mit den Horneulen der Gattung Bubo verwandt ist, und die Art wird daher jetzt oft als Teil dieser Gattung betrachtet. Einige Behörden streiten jedoch über diese Klassifizierung und bevorzugen weiterhin Nyctea. Häufig wird die Beibehaltung der separaten Gattung mit osteologischen Unterscheidungsmerkmalen begründet. ⓘ
Genetische Tests ergaben, dass sich die Schnee-Eulen genetisch zu etwa 8 % von den anderen Bubo-Eulen unterscheiden, was denjenigen Recht geben könnte, die die Art als eigenständig unter Nyctea zählen. Eine Kombination aus genetischen Studien und Fossilienuntersuchungen hat jedoch gezeigt, dass die Schneeeule einen relativ jungen gemeinsamen Ursprung in der Evolutionsgeschichte hat, und es gibt außer der Osteologie des Tarsometatarsus wenig, was die Schneeeule eindeutig von anderen modernen Arten wie dem Uhu (Bubo bubo) unterscheidet. Genetische Untersuchungen haben ergeben, dass sich die Schnee-Eule vor etwa 4 Millionen Jahren von verwandten Arten getrennt haben könnte. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass die lebende Art, die genetisch am engsten mit der Schneeeule verwandt ist, der Habichtskauz (Bubo virginianus) ist. Generell haben sich die Eulen anhand des genetischen Materials als eine sehr eigenständige Gruppe erwiesen, wobei sich herausstellte, dass äußerlich ähnliche Gruppen wie die Caprimulgiformes überhaupt nicht eng miteinander verwandt sind. Innerhalb der Eulenordnung unterscheiden sich die typischen Eulen stark von den Schleiereulen. Darüber hinaus hat sich die Gattung Bubo wahrscheinlich irgendwann im Laufe der Evolution mit anderen großen Eulen wie Strix, Pulsatrix und Ciccaba zusammengeschlossen, da sie sich in der Stimme, im Fortpflanzungsverhalten (z. B. in der Heulhaltung) und in der Anzahl und Struktur der Chromosomen und Autosomen stark ähneln. Einige, aber nicht alle, der heute lebenden typischen Eulen scheinen sich aus einem alten gemeinsamen Vorfahren mit den Bubo-Eulen entwickelt zu haben. Neben der Frage nach der Verwandtschaft der traditionellen Bubo-Eulen mit den Schnee-Eulen besteht auch weiterhin Unklarheit über die Verwandtschaft anderer, ähnlich großer Eulen. Diese wurden manchmal entweder in die Gattung oder in separate Gattungen aufgenommen, z. B. die Ketupu- oder Fischeulen und die Scotopelia- oder Fischereieulen. Trotz der adaptiven Unterscheidungen scheint die Gruppierung dieser großen Eulen (d. h. Bubo, Schnee-, Fisch- und vielleicht Fischereieulen) durch die Untersuchung der Karyotypen bestätigt zu werden. ⓘ
Die fossile Geschichte der Schnee-Eulen ist recht gut dokumentiert, auch wenn die Skelettstruktur der Schnee-Eulen anfangs nicht eindeutig von der der Uhu-Eulen zu unterscheiden war. Es wurde festgestellt, dass die Schneeeule während der Quartärvereisung, als sich ein Großteil der nördlichen Hemisphäre in einer Eiszeit befand, viel weiter südlich verbreitet war. Fossile Funde zeigen, dass Schneeeulen einst in Österreich, Aserbaidschan, der Tschechoslowakei, England, Frankreich, Deutschland, Ungarn, Italien, Polen, Sardinien und Spanien sowie auf dem amerikanischen Kontinent am Kap Prince of Wales, auf der Kleinen Kiska-Insel, der St. Lawrence-Insel und in Illinois zu finden waren. Im späten Pleistozän dehnte sich das Verbreitungsgebiet noch weiter nach Süden aus, bis nach Bulgarien (80.000-16.000 Jahre, Kozarnika-Höhle, Westbulgarien) und in weite Teile der italienischen Halbinsel. Fossilien aus dem Pleistozän aus Frankreich, d. h. B. s. gallica, zeigten, dass die Schnee-Eulen dieser Zeit etwas massiger (wenn auch immer noch deutlich kleiner als die zeitgenössischen Uhus dieser Zeit, die größer waren als die heutigen Uhus) und osteologisch gesehen geschlechtsdimorpher in der Größe waren als die moderne Form (9,9 % Dimorphismus zugunsten der Weibchen bei den Fossilien gegenüber 4,8 % bei den gleichen Merkmalen heute). Bei den modernen Schneeeulen gibt es keine subspezifischen oder anderen geografischen Unterschiede, und aufgrund ihrer nomadischen Lebensweise können sich Individuen sehr unterschiedlicher Herkunft leicht zusammen fortpflanzen. Trotz der offensichtlichen Unterschiede in der Körpergröße sind die Umweltbedingungen die wahrscheinliche Variante und nicht die Genetik. Bei der Untersuchung der Schneeeulen konnten keine Hinweise auf eine phylogeografische Variation gefunden werden. Außerdem scheint die Schneeeule ein ähnliches Maß an genetischer Vielfalt aufzuweisen wie andere europäische Eulen. ⓘ
Hybriden
Es ist nicht bekannt, dass sich Schneeeulen in freier Wildbahn mit anderen Eulenarten kreuzen, und dementsprechend wurden in freier Wildbahn noch keine Hybride aus Schneeeulen und anderen Eulenarten gesichtet. Ein Hobbyfalkner in Kollnburg, Deutschland, züchtete jedoch 2013 Hybride aus einer männlichen Schneeeule und einem weiblichen Uhu (Bubo bubo). Die beiden daraus hervorgegangenen männlichen Hybriden besaßen die auffälligen Ohrbüschel (die bei Schnee-Eulen in der Regel fehlen), die allgemeine Größe, orangefarbene Augen und das gleiche Muster schwarzer Markierungen auf dem Gefieder wie ihre Uhu-Mutter, während sie die allgemein schwarz-weißen Gefiederfarben ihres Schnee-Eulen-Vaters beibehielten. Die Hybriden wurden "Schnuhus" genannt, abgeleitet von den deutschen Begriffen für Schnee-Eule und Uhu. Im Jahr 2014 waren die Hybriden ausgewachsen und gesund. ⓘ
Beschreibung
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Die Schnee-Eule ist überwiegend weiß. Sie sind reiner weiß als Raubsäugetiere wie Eisbären (Ursus maritimus) und Polarfüchse (Vulpes lagopus). In freier Natur sehen diese Eulen oft aus wie ein blasser Stein oder ein Schneeklumpen auf dem Boden. In der Regel scheint es keine Ohrbüschel zu geben, aber sehr kurze (und wahrscheinlich verkümmerte) Büschel können in manchen Situationen aufgestellt werden, vielleicht am häufigsten vom Weibchen, wenn es auf dem Nest sitzt. Die Ohrbüschel messen etwa 20 bis 25 mm und bestehen aus etwa 10 kleinen Federn. Die Schnee-Eule hat leuchtend gelbe Augen. Der Kopf ist relativ klein, und selbst für den relativ einfach angepassten Gehörmechanismus einer Bubo-Eule ist die Gesichtsscheibe flach und das Ohr unauffällig. Ein Männchen hatte Ohrschlitze von lediglich 21 mm × 14 mm auf der linken und 21 mm × 14,5 mm auf der rechten Seite. Die Weibchen sind fast ausnahmslos düsterer gemustert als die gleichaltrigen Männchen. Bei geschlechtsreifen Männchen ist die Oberseite einfarbig weiß mit einigen dunklen Flecken an den Miniatur-Ohrbüscheln, am Kopf und an den Spitzen einiger Primär- und Sekundärfedern, während die Unterseite oft rein weiß ist. Trotz ihres Rufs, rein weiß zu sein, wiesen nur 3 von 129 russischen Museumsexemplaren erwachsener Männchen ein fast vollständiges Fehlen dunklerer Flecken auf. Das adulte Weibchen ist in der Regel deutlich stärker gefleckt und oft leicht gestreift mit dunkelbraunen Flecken auf dem Scheitel und auf der Unterseite. Ihre Flug- und Schwanzfedern sind schwach braun gestreift, während die Unterseite eine weiße Grundfarbe mit braunen Flecken und Streifen auf den Flanken und der oberen Brust aufweist. Bei Schneeeulen mit verwirrendem Federkleid kann das Geschlecht anhand der Form der Flügelzeichnung bestimmt werden, die bei den Weibchen eher als Balken und bei den Männchen als Flecken erscheint. Die sehr dunklen Männchen und die hellen Weibchen sind jedoch anhand des Gefieders fast nicht zu unterscheiden. In seltenen Fällen kann ein Weibchen fast reinweiß erscheinen, was sowohl im Freiland als auch in Gefangenschaft beobachtet wurde. Es gibt Hinweise darauf, dass einige Arten nach der Geschlechtsreife mit zunehmendem Alter blasser werden. Eine Studie kam zu dem Schluss, dass die Männchen in der Regel, aber nicht immer, heller sind und dass eine korrekte Altersbestimmung äußerst schwierig ist, denn manchmal werden Individuen entweder heller, dunkler oder verändern ihr Aussehen mit dem Alter nicht. Andererseits ist es bei genauem Hinsehen möglich, sogar einzelne Schneeeulen anhand des Zeichnungsmusters auf den Flügeln zu identifizieren, das bei jedem Individuum etwas anders sein kann. Nach einer frischen Mauser zeigen einige erwachsene Weibchen, die zuvor relativ blass waren, nun eine dunkle, kräftige Zeichnung. Im Gegensatz dazu wurde bei einigen gebänderten Individuen über mindestens vier Jahre hinweg beobachtet, dass ihre Zeichnung fast völlig unverändert blieb. Bei einer anderen sehr blassen Eule, der Schleiereule (Tyto alba), scheint der Geschlechtsdimorphismus der Fleckenzeichnung genetisch bedingt zu sein, während bei der Schneeeule möglicherweise die Umwelt der bestimmende Faktor ist. ⓘ
Die Küken sind anfangs grau-weiß, gehen aber schnell in ein dunkles Grau-Braun im mittleren Gefieder über. Dieses Gefieder bietet eine gute Tarnung vor den verschiedenfarbigen Flechten, die den Boden der Tundra übersäen. Es wird allmählich durch ein Gefieder mit dunklen Streifen auf weißem Grund ersetzt. Zum Zeitpunkt der Flüggewerdung ist das Gefieder oft unregelmäßig gesprenkelt oder dunkel gefleckt und oben meist einfarbig dunkelgraubraun mit weißen Augenbrauen und anderen weißen Bereichen des Gesichts. Kürzlich flügge gewordene Jungvögel lassen sich anhand der dunklen Zeichnung auf den Flügeln bereits einigermaßen zuverlässig bestimmen. Das Gefieder der Jungvögel ähnelt dem der erwachsenen Weibchen, ist aber im Durchschnitt etwas dunkler. Bei der zweiten Mauser sind in der Regel weniger oder mehr unterbrochene Balken auf den Flügeln zu sehen. Das Ausmaß der weißen Farbe und die Zusammensetzung der Flügelmuster werden mit jeder Jungtiermauser geschlechtsdimorpher und gipfeln in der vierten oder fünften Vorstufenmauser, in der die Eulen kaum noch von ausgewachsenen Tieren zu unterscheiden sind. Die Mauser findet in der Regel zwischen Juli und September statt, wobei nicht brütende Vögel sich später und umfangreicher mausern, aber nie so umfangreich, dass die Eulen flugunfähig werden. Es gibt Hinweise darauf, dass Schneeeulen das Erwachsenengefieder im Alter von 3 bis 4 Jahren erreichen können, aber bruchstückhafte Informationen deuten darauf hin, dass einige Männchen erst im neunten oder zehnten Lebensjahr voll geschlechtsreif und/oder vollständig weiß gefärbt sind. Im Allgemeinen vollzieht sich die Häutung von Schnee-Eulen schneller als die von Uhu-Eulen. ⓘ
Die Zehen der Schnee-Eule sind extrem dicht weiß gefiedert, während die Krallen schwarz sind. Die Zehenfedern sind mit durchschnittlich 33,3 mm die längsten aller Eulen, im Gegensatz zum Uhu, der mit durchschnittlich 13 mm die zweitlängsten Zehenfedern hat. Gelegentlich zeigen Schneeeulen einen schwachen schwärzlichen Augenrand und haben ein dunkelgraues Horn, das jedoch oft nicht durch die Federbedeckung sichtbar ist, sowie einen schwarzen Schnabel. Im Gegensatz zu vielen anderen weißlichen Vögeln besitzt die Schneeeule keine schwarzen Flügelspitzen, was der Theorie nach die Abnutzung der Flügelfedern bei anderen weißlichen Vogelarten minimieren soll. Die auffällig gekerbten Flügelspitzen der Schneeeule scheinen ihr gegenüber ähnlichen Eulen einen Vorteil im Langstreckenflug und im ausgedehnteren Schlagflug zu verschaffen. Die Schnee-Eule hat zwar einige der geräuschdämpfenden Zacken und kammartigen Flügelfedern, die den Flug der meisten Eulen funktionell geräuschlos machen, aber sie hat weniger als die meisten verwandten Bubo-Eulen. In Kombination mit den weniger weichen Federn kann der Flug einer Schneeeule daher aus nächster Nähe etwas hörbar sein. Der Flug von Schnee-Eulen ist in der Regel gleichmäßig und direkt und erinnert ein wenig an den Flug eines großen, langsam fliegenden Falken. Obwohl sie zu gelegentlichen Gleitflügen fähig sind, gibt es keine Hinweise darauf, dass Schnee-Eulen in die Höhe steigen. Es heißt, dass die Art selbst auf dem Durchzug selten eine Flughöhe von etwa 150 m (490 ft) überschreitet. Während die Füße manchmal als "riesig" beschrieben werden, ist der Tarsus mit 68 % der Länge des Uhu relativ kurz, aber die Krallen sind mit 89 % der Uhu-Größe fast genauso groß. Trotz seiner relativ geringen Länge ist der Tarsus ähnlich groß wie bei anderen Bubo-Eulen. Im Vergleich zum Uhu hat die Schnee-Eule außerdem ein relativ kurzes, gebogenes Rostrum, eine proportional größere Länge des interorbitalen Dachs und einen viel längeren sklerotischen Ring, der die Augen umgibt, während die vorderen Öffnungen die größten sind, die man von anderen Eulen kennt. Eulen haben extrem große Augen, die bei großen Arten wie der Schneeeule fast so groß sind wie die des Menschen. Das Auge der Schneeeule ist mit einem Durchmesser von etwa 23,4 mm etwas kleiner als das des Uhu und des Habichtskauzes, aber etwas größer als das einiger anderer großer Eulen. Schnee-Eulen müssen in der Lage sein, aus großer Entfernung und unter sehr unterschiedlichen Bedingungen zu sehen, haben aber wahrscheinlich ein weniger scharfes Nachtsehen als viele andere Eulen. Ausgehend von der Untersuchung der Dioptrien verschiedener Eulenarten wurde festgestellt, dass die Schneeeule ein Sehvermögen hat, das besser für die Fernwahrnehmung als für die Nahunterscheidung geeignet ist, während einige verwandte Arten, wie z. B. die Waldohreule, wahrscheinlich erfolgreicher nahe Objekte wahrnehmen können. Trotz ihrer eingeschränkten Sehfähigkeit haben Schneeeulen möglicherweise eine bis zu 1,5-mal höhere Sehschärfe als Menschen. Wie andere Eulen können Schnee-Eulen wahrscheinlich alle Farben wahrnehmen, nicht aber ultraviolette Sehpigmente. Eulen haben die größten Gehirne aller Vögel (die mit der Größe der Eulenart zunehmen), wobei die Größe des Gehirns und des Auges weniger mit der Intelligenz als vielleicht mit der erhöhten Nachtaktivität und dem Raubtierverhalten zusammenhängt. ⓘ
Größe
Die Schneeeule ist eine sehr große Eule. Sie ist der größte Raubvogel in der Hocharktis und eine der größten Eulen der Welt. Schnee-Eulen sind im Durchschnitt die sechst- oder siebtschwerste lebende Eule, die fünftlängste und vielleicht die drittlängste mit Flügeln. Diese Art ist die schwerste und am längsten geflügelte Eule (sowie die zweitlängste) in Nordamerika, die zweitschwerste und am längsten geflügelte Eule in Europa (und die drittlängste), wird aber von etwa 3 bis 4 anderen Arten in Asien an Masse übertroffen. Obwohl sie manchmal als ähnlich groß beschrieben wird, ist die Schneeeule in allen Aspekten der Durchschnittsgröße etwas größer als die Große Horneule, während die ähnlich spezialisierte, in der Taiga lebende Große Graueule (Strix nebulosa) in der Gesamtlänge länger und in den Standardmaßen ähnlich groß ist, aber kürzere Flügel hat und viel weniger schwer ist als die Schneeeule. In Eurasien ist der Uhu in allen Maßstäben größer als die Schneeeule, ganz zu schweigen von zwei weiteren Arten aus Afrika und Asien, die im Durchschnitt etwas bis deutlich schwerer sind als die Schneeeule. Wie die meisten Raubvögel weist auch die Schneeeule einen umgekehrten Sexualdimorphismus auf, d. h. die Weibchen sind größer als die Männchen. Der Geschlechtsdimorphismus, der die Weibchen begünstigt, könnte damit zusammenhängen, dass sie Nahrungsknappheit, z. B. während der Brutzeit, sowie die mit dem Ausbrüten und Brüten verbundenen Strapazen besser überstehen können. Weibchen werden manchmal als "riesig" beschrieben, während Männchen relativ "ordentlich und kompakt" erscheinen. Der Geschlechtsdimorphismus ist jedoch im Vergleich zu einigen anderen Bubo-Arten relativ wenig ausgeprägt. ⓘ
Männliche Schnee-Eulen messen 52,5 bis 64 cm in der Gesamtlänge, mit einem Durchschnitt von 58,7 cm bei vier großen Exemplaren und einer maximalen Länge von angeblich 70,7 cm, die vielleicht noch überprüft werden muss. Die Flügelspannweite der Männchen kann zwischen 116 und 165,6 cm liegen, mit einem Mittelwert von 146,6 cm. Bei den Weibchen ist eine Gesamtlänge von 54 bis 71 cm bekannt, mit einem Mittelwert von 63,7 cm und einer unbestätigten Maximallänge von vielleicht 76,7 cm (wenn dies zutrifft, hätten sie die zweitlängste Maximallänge aller lebenden Eulen, nach dem Großen Steinkauz). Die Flügelspannweite von Weibchen wurde Berichten zufolge zwischen 146 und 183 cm gemessen, mit einem Mittelwert von 159 cm. Obwohl in einer Studie behauptet wurde, dass die Schneeeule die höchste Flügelbelastung (d. h. Gramm pro Quadratzentimeter Flügelfläche) aller 15 bekannten Eulenarten aufweist, haben umfangreichere Stichproben gezeigt, dass die Flügelbelastung von Schneeeulen deutlich geringer ist als die von Uhu und Waldohreule. Das auffallend langflügelige Profil einer fliegenden Schneeeule im Vergleich zu diesen verwandten Arten mag manche dazu veranlassen, ihr Flugprofil mit dem einer massigeren Version eines riesigen Buteo oder eines großen Falken zu vergleichen. Die Körpermasse von Männchen liegt im Durchschnitt zwischen 1.465 und 1.808,3 g, mit einem Median von 1.658,2 g und einer Gewichtsspanne von 1.300 bis 2.500 g (2,9 bis 5,5 lb) aus sechs Quellen. Die Körpermasse bei weiblichen Tieren liegt im Durchschnitt zwischen 1.706,7 und 2.426 g, mit einem Median von 2.101,8 g und einer Gewichtsspanne von 1.330 bis 2.951 g. Eine größere Studie als die oben erwähnten Studien zur Körpermasse ergab, dass 995 Männchen an sechs Überwinterungsorten in Nordamerika ein Durchschnittsgewicht von 1.636 g aufwiesen, während 1.189 Weibchen ein Durchschnittsgewicht von 2.109 g ermittelten. Berichte über ein Gewicht von bis zu 710 g für Männchen und von 780 bis 1.185 g für Weibchen beziehen sich wahrscheinlich auf Eulen in einem Zustand des Verhungerns. Solche abgemagerten Individuen sind bekanntermaßen stark beeinträchtigt, und Hungertode sind in Wintern mit schlechtem Nahrungsangebot wahrscheinlich keine Seltenheit. ⓘ
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Über die Standardmaße wurde sogar noch mehr berichtet als über die Länge und die Flügelspannweite. Die Flügelsehne von Männchen kann zwischen 351 und 439 mm variieren, mit einem Mittelwert von 380,1 bis 412 mm und einem Median von 402,8 mm. Die Flügelsehne der Weibchen kann zwischen 380 und 477,3 mm variieren, mit einem Mittelwert von 416,2 bis 445 mm und einem Median von 435,5 mm (17,15 in). Die Schwanzlänge der Männchen variiert im Durchschnitt von 209,6 bis 235,4 mm, mit einer Spannweite von 188 bis 261 mm und einem Median von 227 mm. Die Schwanzlänge der Weibchen liegt im Durchschnitt zwischen 228,5 und 254,4 mm, mit einer Spannweite von 205 bis 288 mm und einem Median von 244,4 mm. Die Daten deuten darauf hin, dass russische Daten im Durchschnitt etwas längere Flügelsehnen- und Schwanzlängen aufweisen als amerikanische Untersuchungen, die Gewichte in den beiden Regionen jedoch nicht signifikant unterschiedlich sind. Zu den weniger verbreiteten Messwerten gehören die Halslänge, die zwischen 24,6 und 29 mm liegen kann, mit einem Mittelwert von 26,3 mm bei den Männchen und 27,9 mm bei den Weibchen, und die Gesamtschnabellänge, die zwischen 25 und 42 mm liegt, mit einem Mittelwert von 35,6 mm bei beiden Geschlechtern. Die Länge der Fußwurzel beträgt bei den Männchen durchschnittlich 63,6 mm mit einer Spanne von 53 bis 72 mm und bei den Weibchen durchschnittlich 66 mm mit einer Spanne von 54 bis 75 mm. ⓘ
Identifizierung
Die Schneeeule ist sicherlich eine der unverwechselbarsten Eulen (oder vielleicht sogar Tiere) der Welt. Keine andere Art erreicht das charakteristische Weiß, das nur spärlich mit schwarzbrauner Farbe gesprenkelt ist, eine Färbung, die ihre leuchtend gelben Augen umso deutlicher erkennen lässt, und sie besitzt auch nicht ihr auffälliges, extrem langes Gefieder. Die einzige andere Eule, die in der Hocharktis brütet, ist die Kurzohreule (Asio flammeus). Beide Arten bewohnen offenes Land, überschneiden sich in ihrem Verbreitungsgebiet und werden oft bei Tag gesehen, aber die Kurzohreule ist viel kleiner und eher hellbraun oder strohgelb gefärbt, mit braunen Streifen auf der Brust. Selbst die blassesten Kurzohreulen unterscheiden sich auffällig und sind dunkler als die Schneeeule; außerdem jagt das Kurzohr meist in ausgedehnten Flügen. Ähnlichere Eulen wie der Uhu und der Habichtskauz erlangen in ihren nördlichsten Rassen ein recht blasses, manchmal weiß getünchtes Aussehen. Diese Arten brüten normalerweise nicht annähernd so weit nördlich wie die Schnee-Eulen, aber es kommt durchaus zu Überschneidungen, wenn die Schnee-Eulen im Winter manchmal in den Süden kommen. Allerdings sind selbst die blassesten Uhu- und Great Horned Owl-Arten immer noch deutlich stärker gezeichnet und haben eine dunklere Grundfarbe als Schnee-Eulen (die weißesten Uhu-Arten sind blasser als die weißesten Great Horned Owls), besitzen viel größere und auffälligere Ohrbüschel und haben nicht das zweifarbige Aussehen der dunkelsten Schnee-Eulen. Während der Waldohreule gelbe Augen wie die Schnee-Eule fehlen, hat der Uhu eher leuchtend orangefarbene Augen. Die Lebensräume in offenem Gelände, die normalerweise von überwinternden Schnee-Eulen genutzt werden, unterscheiden sich auch von den typischen Rand- und Felshabitaten, die der Uhu normalerweise bevorzugt. ⓘ
Lautäußerungen
Die Schnee-Eule unterscheidet sich in ihren Rufen von den anderen Bubo-Eulen, wobei ihre Version des Heulens viel bellender klingt. Möglicherweise sind bis zu 15 verschiedene Rufe von ausgewachsenen Schneeeulen dokumentiert worden. Die Hauptvokalisation ist eine monotone Sequenz, die normalerweise 2-6 (gelegentlich aber auch mehr) grobe Töne enthält, die dem Rhythmus eines bellenden Hundes ähneln: krooh krooh krooh krooh... Der Ruf kann mit einem betonten "aaoow" enden, das ein wenig an den tiefen Alarmruf der Mantelmöwe (Larus marinus) erinnert. Sie rufen hauptsächlich von einem Sitzplatz aus, manchmal aber auch im Flug. Der krooh-Ruf der männlichen Schneeeule kann mehrere Funktionen erfüllen, z. B. den Ausschluss anderer Männchen aus dem Wettbewerb und die Werbung um Weibchen. Die Rufe dieser Art können in der dünnen Luft der Arktis außergewöhnlich weit übertragen werden, sicherlich über mehr als 3 km und vielleicht sogar bis zu einer Entfernung von 10 bis 11 km (6,2 bis 6,8 mi). Das Weibchen hat einen ähnlichen Ruf wie das Männchen, der jedoch höher und/oder kehliger sein kann, sowie einzelne Töne, die oft zweisilbig sind (khuso). Es ist auch bekannt, dass weibliche Schneeeulen Zwitschern und hohe Schreie von sich geben, die denen der Nestlinge ähneln. Beide Geschlechter können zuweilen eine Reihe von gackernden, quietschenden, grunzenden, zischenden und gackernden Lauten von sich geben, etwa wenn sie aufgeregt sind. Der Alarmruf ist ein lautes, knirschendes, heiseres Keeea. Ein anderes raspelartiges Bellen wird manchmal als "Wächterruf" bezeichnet und kann als rick, rick, rick, ha, how, quack, quock oder kre, kre, kre, kre, kre, kre wiedergegeben werden. Ein Weibchen, das zum Schutz seines Nestes angreift, wurde mit einem krächzenden ca-ca-oh-Ruf aufgezeichnet, während andere Eulen, die zum Schutz des Nestes angreifen, eine laute Version des typischen Rufs ausstoßen, während sie kreisen, bevor sie sich fallen lassen. Sie können auch mit dem Schnabel klatschen, um auf Bedrohungen oder Belästigungen zu reagieren. Dieses Geräusch wird zwar als Klatschen bezeichnet, es wird jedoch vermutet, dass es sich dabei um ein Klicken der Zunge und nicht des Schnabels handelt. Obwohl die Schneeeule weitgehend nur während der Brutzeit singt, was dazu führte, dass sie in älteren Berichten fälschlicherweise als völlig stumm beschrieben wurde, wurden im Winter in den nördlichen Vereinigten Staaten einige Vokalisationen aufgezeichnet. Die Jungtiere der Schneeeule haben anfangs einen hohen und weichen Bettelruf, der sich im Alter von etwa 2 Wochen zu einem kräftigen, keuchenden Schrei entwickelt. Wenn die jungen Eulen mit etwa 3 Wochen das Nest verlassen, können die schrillen Schreie, die sie ausstoßen, es den Müttern ermöglichen, sie zu orten.
Verbreitung und Lebensraum
Brutgebiet
Die Schneeeule ist in der Regel in der nördlichen Zirkumpolarregion anzutreffen, wo sie ihr Sommerquartier nördlich von 60° nördlicher Breite aufschlägt, manchmal aber auch bis zu 55° nördlicher Breite. Die Schneeeule ist jedoch ein besonders nomadischer Vogel, und da Populationsschwankungen bei ihren Beutetieren sie zu Ortswechseln zwingen können, brütet sie bekanntermaßen in südlicheren Breitengraden. Obwohl das gesamte Brutgebiet etwas mehr als 12.000.000 km2 umfasst, brüten nur etwa 1.300.000 km2 mit hoher Wahrscheinlichkeit, d. h. in Abständen von höchstens 3-9 Jahren. Schnee-Eulen nisten in der arktischen Tundra in den nördlichsten Teilen Alaskas, Nordkanadas und Eurosibiriens. ⓘ
Zwischen 1967 und 1975 brüteten Schnee-Eulen auf der abgelegenen Insel Fetlar auf den Shetland-Inseln nördlich des schottischen Festlands, die von Bobby Tulloch, dem Leiter des RSPB Shetland, entdeckt wurde. Die Weibchen sömmerten noch 1993, aber auf den Britischen Inseln ist die Schneeeule heute ein seltener Wintergast auf den Shetlandinseln, den Äußeren Hebriden und den Cairngorms. Ältere Aufzeichnungen zeigen, dass die Schneeeulen früher möglicherweise halbwegs regelmäßig auf den Shetlandinseln gebrütet haben. Ihr Verbreitungsgebiet ist Nordgrönland (vor allem Peary Land) und, selten in "isolierten Teilen des Hochlands", Island. Von dort aus brüten sie zeitweise in ganz Nordeurasien, z. B. auf Spitzbergen und in West- und Nordskandinavien. In Norwegen brüten sie normalerweise in Troms und Finnmark und selten bis zur Hardangervidda und in Schweden vielleicht bis zu den skandinavischen Bergen, während sie in Finnland nur sehr unregelmäßig brüten. ⓘ
Sie kommen auch in weiten Teilen Nordrusslands vor, einschließlich Nordsibirien, Anadyr, Korjakland, der Halbinsel Taymyr, der Halbinsel Jugorskij, Sacha (insbesondere am Fluss Tschuktschja) und Sachalin. Auch im Süden der Republik Komi und sogar am Kama-Fluss im Süden der Region Perm wurden sporadisch Bruten gemeldet. Obwohl sie als Teil des regulären Verbreitungsgebiets angesehen wird, brüteten Schnee-Eulen auf der Kola-Halbinsel zuletzt in den frühen 1980er Jahren; ebenso zeigen Brutkarten die Art in der Oblast Archangelsk und auf dem Pay-Khoy-Rücken, aber in beiden Gebieten sind seit mindestens 30 Jahren keine Brutnachweise mehr bekannt. Ihr Verbreitungsgebiet umfasst die meisten arktischen Inseln Russlands wie Nowaja Semlja, Sewernaja Semlja, die Neusibirischen Inseln, die Wrangelinsel, die Kommandanten- und die Hall-Inseln. ⓘ
In Nordamerika umfasst das Brutgebiet in der Neuzeit die Aleuten (d. h. Buldir und Attu) und einen Großteil des nördlichen Alaskas, am häufigsten vom Arctic National Wildlife Refuge bis Utqiaġvik und sporadischer entlang der westlichen Küstenabschnitte wie Nome, Hooper Bay, dem Yukon Delta National Wildlife Refuge und seltener sogar südlich der Shumagin-Inseln. Die Schneeeule brütet in weiten Teilen Nordkanadas, wobei sie hauptsächlich im Arktischen Archipel zu Hause ist. Ihr kanadisches Brutgebiet kann im Großen und Ganzen Ellesmere Island bis Cape Sheridan, die Nordküste Labradors, die nördliche Hudson Bay, vielleicht ganz Nunavut (insbesondere die Kivalliq-Region), das nordöstliche Manitoba, den größten Teil des nördlichen Festlands und der insularen Northwest Territories (einschließlich des Deltas des Mackenzie River) sowie das nördliche Yukon Territory (wo die Brut meist auf Herschel Island beschränkt ist) umfassen. Da das Brutvorkommen und die Verbreitung in Nordeuropa sehr klein, lokal und uneinheitlich sind, bilden das nördliche Kanada und das nördliche Alaska zusammen mit einigen Teilen des nördlichen und nordöstlichen/küstennahen Russlands das Kernstück des Brutverbreitungsgebiets der Schneeeule. ⓘ
Regelmäßiges Überwinterungsgebiet
Während der Überwinterung verlassen viele Schneeeulen die dunkle Arktis und wandern in weiter südlich gelegene Regionen. Die südlichen Grenzen des regulären Winterverbreitungsgebiets sind angesichts des uneinheitlichen Auftretens südlich der Arktis schwer abzugrenzen. Darüber hinaus überwintern nicht selten viele Schneeeulen irgendwo in der Arktis, allerdings nur selten an denselben Orten, an denen sie gebrütet haben. Nicht zuletzt wegen der Schwierigkeit und Gefährlichkeit der Beobachtung für Biologen in dieser rauen Zeit gibt es nur sehr wenige Daten über überwinternde Schneeeulen in der Tundra, einschließlich der Frage, wie viele davon vorkommen, wo sie überwintern und wie ihre Ökologie zu dieser Jahreszeit aussieht. Als regelmäßiges Überwinterungsgebiet wurden zeitweise Island, Irland und Schottland sowie das nördliche Eurasien, z. B. Südskandinavien, das Baltikum, Zentralrussland, Südwestsibirien, Sachalin, Südkamtschatka und selten auch Nordchina und manchmal die Altai-Republik genannt. In Nordamerika überwintern sie gelegentlich regelmäßig in der Inselkette der Aleuten und in weiten Teilen des südlichen Kanadas von British Columbia bis Labrador mit ziemlicher Regelmäßigkeit. Jüngste Forschungen haben ergeben, dass Schnee-Eulen im Winter regelmäßig in mehreren nördlichen Meeren überwintern, wobei sie den Spuren des Meereises folgen, um sich dort niederzulassen, und vermutlich hauptsächlich Seevögel in Polynyas jagen. Im Februar 1886 landete eine Schneeeule auf der Takelage des Dampfschiffs Ulunda aus Nova Scotia am Rande der Grand Banks von Neufundland, über 800 km vom nächsten Land entfernt. Sie wurde eingefangen und später im Museum von Neuschottland aufbewahrt. Überraschenderweise haben einige Studien festgestellt, dass nach einem Jahr mit hohem Lemmingaufkommen in Nordamerika ein höherer Prozentsatz der Schnee-Eulen eher die Meeresumwelt als das Landesinnere nutzte. ⓘ
Verbreitungsgebiet
Man geht davon aus, dass die großen Wintereinbrüche in den gemäßigten Breiten auf gute Brutbedingungen zurückzuführen sind, die zu einer größeren Anzahl von Jungtieren führen. Dies führt dazu, dass die Durchbrüche in manchen Jahren weiter südlich stattfinden als das typische Verbreitungsgebiet der Schneeeule. Sie wurden nicht nur aus allen nördlichen Bundesstaaten gemeldet, sondern auch aus Georgia, Kentucky, South Carolina, fast der gesamten Golfküste der Vereinigten Staaten, Colorado, Nevada, Texas, Utah, Kalifornien und sogar Hawaii. Im Januar 2009 wurde in Spring Hill, Tennessee, eine Schneeeule gesichtet, die erste gemeldete Sichtung in diesem Bundesstaat seit 1987. Bemerkenswert ist auch die massenhafte Südwanderung im Winter 2011/2012, als Tausende von Schneeeulen an verschiedenen Orten in den Vereinigten Staaten gesichtet wurden. Darauf folgte eine noch größere südliche Massenwanderung im Winter 2013/2014, bei der die ersten Schneeeulen seit Jahrzehnten in Florida gesichtet wurden. Die Art der Durchbrüche ist in Eurasien weniger gut dokumentiert, was zum Teil darauf zurückzuführen ist, dass diese Eule in Europa kaum vorkommt, aber zufällige Vorkommen, vermutlich während der Durchbrüche, wurden im Mittelmeerraum, in Frankreich, auf der Krim, im kaspischen Teil des Iran, in Kasachstan, Nordpakistan, Nordwestindien, Korea und Japan beschrieben. Nachzügler können auch im Süden bis zu den Azoren und den Bermudas auftauchen. ⓘ
Lebensraum
Schnee-Eulen gehören zu den bekanntesten Bewohnern der offenen arktischen Tundra. Häufig ist der Boden in den Brutgebieten der Schnee-Eule mit Moosen, Flechten und einigen Felsen bedeckt. Oft kommt die Art bevorzugt in Gebieten vor, die eine gewisse Anhöhe aufweisen, wie Hügel, Kuppen, Grate, Steilhänge und Felsen. Einige dieser Erhebungen in der Tundra sind durch glaziale Ablagerungen entstanden. Der Boden in der Tundra ist in der Regel eher trocken, kann aber in einigen Gebieten der südlichen Tundra auch recht sumpfig sein. Nicht selten nutzen sie auch Gebiete mit abwechslungsreichen Küstenlebensräumen, oft Watten, als Brutplatz. Die Brutplätze befinden sich in der Regel in geringer Höhe, in der Regel weniger als 300 m über dem Meeresspiegel, aber wenn sie im Süden in den Bergen im Landesinneren brüten, wie z. B. in Norwegen, können sie in einer Höhe von bis zu 1.000 m nisten. Außerhalb der Brutzeit können Schneeeulen fast jede offene Landschaft besiedeln. Typischerweise sind die Überwinterungsgebiete eher windgepeitscht und bieten nur wenig Deckung. Zu diesen offenen Gebieten gehören z. B. Küstendünen, andere Küstengebiete, Seeufer, Inseln, Moorgebiete, Steppen, Wiesen, Prärien, anderes extensives Grasland und eher buschige Gebiete in der Subarktis. Diese können aufgrund ihrer vagen Ähnlichkeit mit der flachen Offenheit der Tundra bevorzugt werden. Vom Menschen geschaffene offene Flächen werden heute vielleicht sogar noch stärker genutzt als natürliche, oft sind es landwirtschaftliche Felder und Weideflächen sowie große Flächen gerodeter Wälder. In den Jahren, in denen sie im Nordosten der Vereinigten Staaten auftauchen, suchen Jungvögel häufig bebaute Gebiete auf, darunter auch städtische Gebiete und Golfplätze, sowie die erwarteten Wiesen und landwirtschaftlichen Flächen, die ältere Vögel hauptsächlich nutzen. In den Ebenen von Alberta verbrachten die beobachteten Schneeeulen 30 % ihrer Zeit auf Stoppelfeldern, 30 % auf Sommerbrachen, 14 % auf Heuwiesen und die restliche Zeit auf Weiden, natürlichem Grasland und in Sumpfgebieten. Die landwirtschaftlichen Flächen, die im Winter von den Landwirten weitgehend unberührt blieben, boten möglicherweise eine größere Beutekonzentration als die anderen Gebiete in Alberta. Der vielleicht attraktivste Lebensraum in Nordamerika für überwinternde Schnee-Eulen sind heutzutage Flughäfen, die nicht nur die flachen, grasbewachsenen Merkmale ihrer bevorzugten Lebensräume aufweisen, sondern im Winter auch eine besondere Vielfalt an Beutetieren beherbergen, und zwar sowohl Schädlinge, die auf den Menschen angewiesen sind, als auch Wildtiere, die von den ausgedehnten Gras- und Sumpfstreifen in der Umgebung der großen Flughäfen angezogen werden. Der Logan International Airport in Massachusetts beispielsweise hat im Winter eine der zuverlässigsten Populationen, die in den Vereinigten Staaten bekannt sind. Alle Altersgruppen verbringen einen großen Teil ihrer Zeit über dem Wasser in der Beringsee, dem Atlantik und sogar den Großen Seen, meist auf Eisschollen. Diese marinen und ozeanähnlichen Süßwassergebiete machten 22-31 % des von 34 mit Funketiketten versehenen amerikanischen Schnee-Eulen in zwei Jahren genutzten Lebensraums aus, wobei die markierten Eulen im Durchschnitt 3 km vom nächsten Land entfernt lebten (während 35-58 % die erwarteten bevorzugten Lebensräume wie Grasland, Weideland und andere landwirtschaftliche Flächen nutzten). ⓘ
Die Schnee-Eule lebt nördlich bzw. oberhalb der Waldgrenze in übersichtlichem Gelände, etwa in Moor- und Heidegebieten. In der Arktis überwintern sie in windgefegten, schneearmen Bereichen der Tundra, in Skandinavien vor allem in den Fjälls. Die Brutgebiete liegen meistens erhöht in Gebieten, die früh schneefrei sind. ⓘ
Wenn sie weiter im Süden überwintern, halten sie sich auf landwirtschaftlich genutzten Flächen auf. ⓘ
Verhalten
Schneeeulen können sowohl tagsüber, von der Morgendämmerung bis zur Abenddämmerung, als auch nachts in gewissem Umfang aktiv sein. Es wurde beobachtet, dass Schneeeulen im nördlichen Winter sogar während der sehr kurzen Tageszeit im Winter aktiv sind. Während des arktischen Sommers erreichen Schnee-Eulen ihren Aktivitätshöhepunkt in der Dämmerung, der dunkelsten verfügbaren Zeit, da es keine vollständige Nacht gibt. Berichten zufolge liegt die Hauptaktivitätszeit im Sommer in Norwegen zwischen 21:00 und 3:00 Uhr. Die höchste Aktivität der Eulen, die einst auf Fetlar nisteten, wurde zwischen 22:00 und 23:00 Uhr gemeldet. Einer Behörde zufolge sind die Eulen mittags und um Mitternacht am wenigsten aktiv. Da die Tage in Utqiaġvik gegen Herbstende länger werden, werden die Schnee-Eulen in der Tundra bei Einbruch der Dunkelheit aktiver und können tagsüber oft beim Ruhen beobachtet werden, besonders wenn es regnet. Während des Winters in Alberta wurden Schnee-Eulen tagsüber verfolgt, obwohl sie auch nachts aktiv sind (da sie als zu schwierig zu verfolgen angesehen wurden). In der Studie waren sie zwischen 8:00 und 10:00 Uhr sowie zwischen 16:00 und 18:00 Uhr am aktivsten und ruhten meist zwischen 10:00 und 16:00 Uhr. Die Eulen saßen während 98 % des beobachteten Tageslichts und schienen ihre Aktivität auf die Spitzenzeiten der Nager abzustimmen. Die Schwankungen in der Aktivität stehen wahrscheinlich im Einklang mit ihrer Hauptbeute, den Lemmingen, und wie diese kann die Schnee-Eule als kathermisch gelten. Die Schneeeule kann extrem kalte Temperaturen aushalten, denn es wurde festgestellt, dass sie Temperaturen von bis zu minus 62,5 Grad Celsius ohne offensichtliche Beschwerden überstanden hat. Sie hat auch eine fünfstündige Exposition gegenüber minus 93 Grad Celsius überstanden, hatte aber am Ende dieses Zeitraums mit dem Sauerstoffverbrauch zu kämpfen. Die Schnee-Eule hat nach dem Adelie-Pinguin (Pygoscelis adeliae) vielleicht die zweitniedrigste Wärmeleitfähigkeit des Gefieders aller Vögel und konkurriert mit den am besten isolierten Säugetieren wie dem Dall-Schaf (Ovis dalli) und dem Polarfuchs als das am besten isolierte polare Lebewesen. Vermutlich müssten täglich bis zu 7 Nagetiere gefressen werden, um einen extrem kalten Wintertag zu überleben. Es wurde beobachtet, dass sowohl Erwachsene als auch Jungtiere sich hinter Felsen verstecken, um sich vor besonders rauen Winden oder Stürmen zu schützen. Schneeeulen verbringen die meiste Zeit auf dem Boden, meist auf einer leichten Anhöhe sitzend. Aus der Morphologie ihres Skelettbaus (d. h. ihren kurzen, breiten Beinen) wurde gefolgert, dass Schneeeulen nicht gut geeignet sind, um ausgiebig in Bäumen oder auf Felsen zu hocken, sondern eine ebene Fläche zum Sitzen bevorzugen. Sie bevorzugen flache Oberflächen. Im Winter können sie jedoch häufiger auf Hügeln, Zaunpfählen, Telegrafenmasten an Straßen, Funk- und Sendetürmen, Heuschobern, Schornsteinen und Dächern von Häusern und großen Gebäuden hocken, allerdings nur, wenn sie jagen. Felsen können zu allen Jahreszeiten als Sitzstangen genutzt werden. Obwohl sie oft relativ träge sind, sind sie wie die meisten verwandten Arten zu plötzlichen, rasanten Bewegungen in verschiedenen Situationen fähig. Schneeeulen können recht schnell gehen und rennen, wobei sie bei Bedarf die ausgestreckten Flügel zum Ausbalancieren benutzen. Diese Eule fliegt mit ziemlich rudernden Flügelschlägen, die gelegentlich durch ein Gleiten auf gestreckten Flügeln unterbrochen werden. Der Flug ist für eine Bubo-Eule recht schwungvoll. Bei der Zurschaustellung kann das Männchen einen wellenförmigen Flug mit unterbrochenen Flügelschlägen und einem leichten Gleitflug durchführen, bei dem es schließlich ziemlich senkrecht zu Boden sinkt. Sie sind in der Lage zu schwimmen, tun dies aber normalerweise nicht. Einige, die schwimmend gesehen wurden, waren zuvor verletzt, aber man hat gesehen, dass Jungtiere ins Wasser schwimmen, um Raubtieren zu entkommen, wenn sie noch nicht fliegen können. Sie trinken auch, wenn ungefrorenes Wasser verfügbar ist. In freier Wildbahn hat man beobachtet, dass Schneeeulenmütter ihre Jungen putzen, während Paare in Gefangenschaft beobachtet wurden, dass sie ihre Jungen putzen. In der Zeit vor der Brut wechseln Schnee-Eulen regelmäßig zwischen der Suche (nach Nistplätzen) und dem Herumlungern, wobei sie oft weniger suchen, wenn die Schneedecke weniger dicht ist. ⓘ
Schnee-Eulen kämpfen zu allen Jahreszeiten gelegentlich mit Artgenossen, was jedoch während der Brutzeit relativ selten und im Winter noch seltener vorkommt. Wenn der Kampf zwischen zwei Schnee-Eulen weiter eskaliert, kann es zu Hundekämpfen und Krallenverschränkungen kommen. In einer Studie wurde festgestellt, dass Schnee-Eulen in der Lage sind, die weißesten Teile ihres Gefieders nach der Sonne auszurichten, wobei sie an sonnigen Tagen etwa 44 % der Zeit in dieser Richtung verbringen und an bewölkten Tagen deutlich weniger. Einige Autoren interpretieren dies als ein mutmaßliches Signal an Artgenossen, aber auch die Thermoregulation könnte ein Faktor sein. Es ist bekannt, dass Schneeeulenweibchen im Winter in Alberta einander gegenüber territorial sind und ein Gebiet bis zu 80 Tage lang nicht verlassen, während die Männchen nomadisch sind und sich in der Regel nur 1-2 Tage in einem Gebiet aufhalten (selten 3-17 Tage). Die Weibchen hielten sich im Durchschnitt siebenmal so lange in einem bestimmten Gebiet auf wie die Männchen. Bei Drohgebärden senken die Individuen den vorderen Teil des Körpers, strecken den Kopf tief und nach vorne, mit teilweise ausgebreiteten Flügeln und Federn am Kopf, und heben den Rücken. Wenn sie ständig bedroht oder in die Enge getrieben werden, kann die Körperhaltung bei der Drohgebärde noch konturierter werden, und wenn sie bedrängt werden, schlägt die Eule zurück und versucht, mit ihren großen Krallen zuzuschlagen. Die Drohgebärden der Männchen sind im Allgemeinen nachdrücklicher als die der Weibchen. Obwohl Schneeeulen als halbkoloniale Vögel angesehen werden, scheinen sie nicht ganz in dieses Schema zu passen. Die Nistplätze können in lockeren Gruppen liegen, aber das ist eine zufällige Reaktion auf konzentrierte Beute, und jedes Paar neigt dazu, sich gegenseitig nicht zu tolerieren. Im Winter sind Schneeeulen in der Regel Einzelgänger, aber es wurden auch einige Ansammlungen beobachtet, vor allem in der Nähe der Arktis, wenn eine engere Nahrungsauswahl dazu führen kann, dass sich bis zu 20-30 Eulen in einem Gebiet von etwa 20 bis 30 ha versammeln. Versammlungen wurden auch im Winter in Montana beobachtet, wo 31-35 Eulen in einem 2,6 km2 großen Gebiet überwinterten, wobei die Eulen meist in losen Ansammlungen von jeweils 5-10 Eulen oder gelegentlich nebeneinander oder in einem Abstand von etwa 20 m zusammenkamen. In extremen Fällen in Utqiaġvik können die Eulen außergewöhnlich nahe aktive Nester haben, die nur 800 bis 1.600 m voneinander entfernt sein können. Junge Männchen scheinen besonders anfällig für lockere Verbindungen untereinander zu sein, sie scheinen nicht territorial zu sein und können frei voreinander jagen. In einem 213 km2 großen Gebiet in und um Utqiaġvik gibt es in produktiven Jahren etwa 54 Nester, während in schlechten Jahren kein einziges gefunden werden kann. In Utqiaġvik kommen im Frühsommer etwa 5 Eulen alle 1,6 km vor, der Nestabstand beträgt 1,6 bis 3,2 km, und die Reviergröße der Eulen liegt bei 5,2 bis 10,2 km2 (2,0 bis 3,9 sq mi). In Churchill, Manitoba, betrug der durchschnittliche Nestabstand etwa 3,2 km. Auf Southampton Island betrug der Abstand zwischen den Nestern in einem Jahr, in dem die Eulen dort nisteten, durchschnittlich 3,5 km, wobei die beiden nächstgelegenen Nester 1 km voneinander entfernt waren und die Dichte pro Nest 22 km2 (8,5 sq mi) betrug. In Nunavut konnte die Dichte von 1 Eule pro 2,6 km2 in einem produktiven Jahr bis zu 1 Eule pro 26 km2 in einem schlechten Jahr und von 36 Nestern in einem 100 km2 großen Gebiet bis zu gar keinem reichen. Auf der Wrangel-Insel in Russland wurde eine Eulendichte von einem einzigen Vogel pro 0,11 bis 0,72 km2 beobachtet (0,042 bis 0,278 sq mi). Die erste bekannte Studie über Winterreviere fand in Horicon Marsh statt, wo die Eulen jeweils zwischen 0,5 und 2,6 km2 groß waren. In Calgary, Alberta, betrug die durchschnittliche Reviergröße von jungen Weibchen im Winter 407,5 ha und von erwachsenen Weibchen 195,2 ha. Bei der Funküberwachung überwinternder Eulen in Zentral-Saskatchewan wurde festgestellt, dass 11 Männchen einen durchschnittlichen Aktionsradius von 54,4 km2 (21,0 sq mi) hatten, während der Aktionsradius von 12 Weibchen 31,9 km2 (12,3 sq mi) betrug und der kombinierte Durchschnitt 53,8 km2 (20,8 sq mi) betrug. ⓘ
Wanderung
Man kann mit Fug und Recht behaupten, dass die Schnee-Eule ein teilweiser, wenn auch ziemlich unregelmäßiger Zugvogel ist, der ein sehr breites, aber lückenhaftes Überwinterungsgebiet hat. Vögel im ersten Lebensjahr ziehen im Winter tendenziell weiter nach Süden als ältere Eulen, wobei die Männchen in der Regel etwas weiter südlich überwintern als die gleichaltrigen Weibchen, wobei die erwachsenen Weibchen oft am weitesten nördlich überwintern. Die Schnee-Eule deckt wahrscheinlich mehr Boden ab als fast alle anderen Eulen, aber es sind viele komplexe individuelle Variationen in den Bewegungen bekannt, und sie nehmen oft nicht die traditionelle Nord-Süd-Richtung, die man annehmen könnte. Die Wanderbewegungen scheinen in Amerika etwas häufiger zu sein als in Asien. Eine Studie über überwinternde Eulen auf der Kola-Halbinsel ergab, dass die Eulen im Durchschnitt am 10. November ankamen und am 13. April wieder abflogen, wobei sie im Laufe der Überwinterungszeit durchschnittlich 991 km zurücklegten und sich dort konzentrierten, wo es mehr Beute gab. Jeden Herbst wird eine gewisse Vielfalt an Wanderungen festgestellt, und die Schnee-Eulen überwintern jährlich in den Ebenen Sibiriens und der Mongolei sowie in den Prärien und Sumpfgebieten Kanadas. In den Great Plains im Süden Kanadas überwintern Schnee-Eulen etwa 2 bis 10 Mal häufiger als in anderen Gebieten des Kontinents. Es gibt eine schwache Korrelation mit einer gewissen Treue der Individuen zu bestimmten Überwinterungsgebieten. Überwinternde Schneeeulen, insgesamt 419, die zwischen 1974 und 2012 in Duluth, Minnesota, registriert wurden, treten in Jahren mit mehr Ratten in größerer Zahl auf. Die Zahl der individuellen Rückkehrer unter den 43 in Duluth überwinternden Eulen war in den darauffolgenden Wintern ziemlich gering (8 in einem Jahr, eine kleine Handvoll in den nächsten Jahren und 9 in nicht aufeinanderfolgenden Jahren). In manchen Jahren wurden bei Erhebungen Hunderte von überwinternden Schneeeulen auf dem Meereis an der Küste gesichtet, wenn es zu einem Ausbruch kam. Drei Geschwister, die im selben Nest in der Cambridge Bay geschlüpft waren, wurden mindestens ein Jahr später an völlig unterschiedlichen Orten aufgefunden: eines im östlichen Ontario, eines in der Hudson Bay und eines auf der Insel Sachalin. Ein Nestling, der in Hordaland beringt worden war, wurde 1.380 km nordöstlich in Finnmark wiedergefunden. Auf dem Logan-Flughafen wurden 17 von 452 Eulen registriert, die zurückkehrten, elf im darauf folgenden Jahr, drei zwei Jahre später und dann einzelne 6, 10 und 16 Jahre später. Ein beringtes Weibchen aus Utqiaġvik wanderte über 1.928 km (1.198 mi) entlang der Meeresküste bis nach Russland und kehrte über 1.528 km (949 mi) zurück und legte insgesamt mindestens 3.476 km (2.160 mi) zurück. Ein anderes beringtes junges Weibchen aus Utqiaġvik zog in die gleichen russischen Gebiete, kehrte nach Utqiaġvik und dann auf die Victoria-Insel zurück, schien aber zu brüten, während ein anderes eine ähnliche Route zurücklegte, aber schließlich auf der Banks-Insel nistete. Ein anderes Weibchen wanderte bis zur Grenze zwischen Kanada und den Vereinigten Staaten, zog dann zurück in den Golf von Alaska, überwinterte in denselben Grenzgebieten und schließlich sowohl auf Banks als auch auf der Victoria-Insel. Schneeeulen aus der kanadischen Arktis legten in einem Herbst durchschnittlich 1.100 km zurück und ein Jahr später durchschnittlich 2.900 km. Im Spätwinter legten Eulen aus demselben Gebiet durchschnittlich 4.093 km in der Tundra zurück und verbrachten durchschnittlich 108 Tage damit, offenbar die ganze Zeit über nach einem geeigneten Nistplatz zu suchen. ⓘ
In nicht weniger als 24 Wintern zwischen 1882 und 1988 traten in Kanada und den Vereinigten Staaten große Zahlen auf. Dies waren die Jahre der Irruption. Rekordbrutjahre wurden in den Wintern 2011-2012 und 2014-2015 verzeichnet. In den 1940er Jahren wurde errechnet, dass die durchschnittliche Zeitspanne zwischen großen Durchbrüchen 3,9 Jahre betrug. Die Wanderungen in den Süden als solche sind nach den Spitzenjahren der Wühlmaus viel auffälliger, von denen man früher annahm, dass sie durch Zeiträume von etwa 3 bis 7 Jahren getrennt sind. Umfangreichere Forschungsarbeiten haben jedoch das Argument entkräftet, dass die Durchbrüche ausschließlich auf Nahrung beruhen, und die Daten zeigen, dass die Durchbruchsbewegungen keineswegs vorhersehbar sind. Bei einer landesweiten Erhebung in Alaska wurde nämlich keine landesweite Synchronität der Lemmingzahlen festgestellt. Daher spielt nicht der Rückgang der Lemminge, sondern die erfolgreiche Produktivität mehrerer Paare eine Rolle, die zu einer großen Anzahl junger Eulen führt, die dann ausbrechen. Die Schnee-Eulen können jedoch nur dann in großer Zahl brüten, wenn es in der Tundra viele Lemminge gibt. Dieser Zusammenhang zwischen Durchbrüchen und hohen Produktivitätsjahren wurde in einer Studie von Robillard et al. (2016) bestätigt. Etwa 90 % der Schneeeulen, die zwischen 1991 und 2016 in Durchbruchsjahren beobachtet wurden und deren Alter bestimmt werden konnte, wurden als Jungtiere identifiziert. ⓘ
Fütterung
Jagdtechniken
Schnee-Eulen jagen fast zu jeder Tages- und Nachtzeit, allerdings nicht bei besonders schlechtem Wetter. Während der Sommersonnenwende scheinen die Eulen bei "theoretischem Einbruch der Dunkelheit" zu jagen. Mit Hilfe von Nachtsichtgeräten konnten Biologen beobachten, dass Schneeeulen im nördlichen Winter häufig während der langen Nachtzeit jagen. Die Beute wird am Boden erbeutet und gefressen. Wie andere fleischfressende Vögel schlucken Schneeeulen ihre kleine Beute oft ganz. Starke Magensäfte verdauen das Fleisch, während die unverdaulichen Knochen, Zähne, das Fell und die Federn zu ovalen Kügelchen zusammengepresst werden, die der Vogel 18 bis 24 Stunden nach dem Fressen wieder auswürgt. Das Erbrechen findet oft an regelmäßigen Sitzstangen statt, wo sich Dutzende von Pellets befinden können. Biologen untersuchen diese Pellets häufig, um die Menge und Art der Beute zu bestimmen, die die Vögel gefressen haben. Wenn große Beutetiere in kleinen Stücken gefressen werden, werden keine Pellets produziert. Größere Beutetiere werden oft zerrissen, wobei manchmal auch der Kopf entfernt wird und die großen Muskeln, wie Oberarm oder Brust, in der Regel zuerst gefressen werden. Es wird vermutet, dass die Streuung der Überreste, die bei der Vermehrung größerer Beutetiere entsteht, dazu führt, dass diese im Vergleich zu kleineren Beutetieren nicht erkannt werden. Die Eignung für die Jagd bei Tag, die Jagd vom Boden aus und die Jagd in fast immer völlig offenen und baumlosen Gebieten sind die Hauptunterschiede zwischen der Schneeeule und den anderen Bubo-Eulen bei der Jagd. Ansonsten sind die Jagdgewohnheiten ähnlich. Man geht davon aus, dass die Schneeeule aufgrund ihres im Vergleich zu anderen Eulen weniger ausgeprägten Gehörs ihre Beute in der Regel durch Sehen und Bewegung wahrnimmt. Experimente zeigen, dass Schneeeulen Beute aus einer Entfernung von bis zu 1,6 km erkennen können. Schneeeulen jagen in der Regel von einer Erhöhung oder gelegentlich auch von einer Sitzstange aus. 88 % der 34 beobachteten Jagden in Utqiaġvik wurden von einem erhöhten Beobachtungsplatz aus unternommen (56 % Hügel oder Erhöhungen, 37 % Telefonmasten). Ihr Jagdstil erinnert an den von Mäusebussarden, wobei die jagende Eule eher niedrig sitzt und über einen längeren Zeitraum unbeweglich verharrt. Obwohl ihr üblicher Flug ein langsamer, bedächtiger Abwärtsschlag auf den breiten, gefingerten Flügeln ist, kann der Flug, wenn Beute von der Sitzstange aus entdeckt wird, mit einem plötzlichen, überraschend schnellen, beschleunigten Stil mit eingestreuten Flügelschlägen erfolgen. In Utqiaġvik jagen Schnee-Eulen am häufigsten in einem kurzen Verfolgungsflug. Bei starkem Wind, der ihre Masse in der Luft hält, können Schnee-Eulen auch einen kurzen Schwebeflug durchführen, bevor sie sich auf die Beute stürzen. Bei der Fischjagd schweben einige Schnee-Eulen offenbar in einer Art, die an den Fischadler (Pandion haliaetus) erinnert, obwohl in mindestens einem anderen Fall eine Schnee-Eule beobachtet wurde, die Fische erbeutete, indem sie sich auf den Bauch auf einen Felsen neben einem Angelloch legte. Ein rasanter Sturzflug auf die Beute, der mit einem kräftigen Schlag endet, wird recht häufig beobachtet. Eine weitere gängige Technik ist der "Sweep", bei dem sie im Vorbeiflug nach der Beute greifen, während sie weiterfliegen. Im Winter können Schneeeulen nachweislich in den Schnee stürzen, um ihre Beute in der subnivalen Zone unter einer Schneedecke von mindestens 20 cm zu erbeuten. Am seltensten kommt es vor, dass Schneeeulen ihre Beute zu Fuß verfolgen, ohne dabei die Flügel zu benutzen. Es ist bekannt, dass Schnee-Eulen nachts ziehende Sperlings- und Küstenvögel erbeuten, manchmal vielleicht sogar auf dem Flügel, sowie große und/oder potenziell gefährliche Vögel, die von Schnee-Eulen bei Tageslicht in der Luft gefangen wurden. Manchmal werden auch andere fleischfressende Vögel auf dem Flügel gejagt, um die von anderen Vögeln gefangene Beute zu erbeuten. Bei den Winterbeobachtungen in Alberta wurden nur wenige Variationen der Jagdtechnik beobachtet, fast alle Jagden erfolgten nach der Methode des Abwartens (auch als Ansitzjagd bekannt). Ausgewachsene Weibchen in Alberta hatten eine deutlich bessere Jagdquote als junge Weibchen. Ähnlich wie in Alberta wurden auch in Syracuse, New York, 90 % der 51 Jagden als Ansitzjagd durchgeführt, wobei in 31 % der Jagden die Fegemethode nach dem Abflug der Barsche und in 45 % der Jagden die Sprungmethode angewandt wurde. Die in Syrakus überwinternden Eulen nutzten bei fast 61 % der Jagden hohe Sitzstangen, eine Mischung aus künstlichen Objekten und Bäumen von etwa 6 m Höhe, während fast 14 % von niedrigen Sitzstangen (d. h. Zaunpfählen, Schneebänken und Schrotthaufen) aus jagten, die etwa halb so hoch waren wie die hohen Sitzstangen, und in fast 10 % der Fälle vom Boden aus starteten. In Schweden jagten die Männchen häufiger von einer Sitzstange aus als die Weibchen, und die erwachsenen Tiere konzentrierten sich auf deutlich kleinere Beutetiere (Kleinsäuger) und hatten möglicherweise mehr Erfolg bei der Jagd als junge Schneeeulen. Einige Schneeeulen können eine Fastenzeit von bis zu 40 Tagen mit Hilfe ihrer Fettreserven überleben. Bei diesen Eulen wurden extrem dicke subkutane Fettdepots von 19 bis 22 mm festgestellt, und es ist wahrscheinlich, dass Eulen, die in der Arktis überwintern, sich stark auf diese Fettreserven stützen, um in dieser knappen Zeit zu überleben, und zwar in Kombination mit lethargischem, energiesparendem Verhalten. ⓘ
Schneeeulen nutzen nicht selten Beutetiere, die durch menschliche Aktivitäten unbeabsichtigt zur Verfügung gestellt oder gefährdet werden, wie z. B. von Entenjägern verletzte Enten, von Antennendrähten verstümmelte Vögel, verschiedene Tiere, die sich in menschlichen Fallen und Fallensträngen verfangen haben, sowie Haus- oder Wildtiere, die von Menschen in Gehegen gezüchtet oder gehalten werden. Aus einer Vielzahl von Berichten geht hervor, dass die Schneeeule nicht selten Aas frisst (obwohl man früher glaubte, dass dies bei allen Eulen sehr selten vorkommt), einschließlich Fällen, in denen Körperteile von Rentieren (Rangifer tarandus) zu Nestern gebracht wurden und Eulen Eisbären folgten, um sich von deren Beute zu ernähren. Selbst große Meeressäuger wie Walrosse (Odobenus rosmarus) und Wale können von diesen Eulen gefressen werden, wenn sich die Gelegenheit bietet. Schnee-Eulen produzieren ein Pellet, das in verschiedenen Gebieten im Durchschnitt etwa 80 mm × 30 mm groß ist, in Europa sogar bis zu 92 mm lang. ⓘ
Beutespektrum
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Die Schneeeule ist in erster Linie ein Jäger von Säugetieren. Vor allem ernährt sie sich oft von den nördlichen Lemmingen. Manchmal finden sich auch andere ähnliche Nagetiere wie Wühlmäuse auf dem Speiseplan der Schneeeule. Die Schneeeule ist R-selektiert, d. h. sie ist ein opportunistischer Brüter, der trotz seiner offensichtlichen Spezialisierung in der Lage ist, eine Zunahme der Beutezahl und -vielfalt auszunutzen. Häufig werden auch Vögel erbeutet, darunter regelmäßig Sperlingsvögel, nördliche Seevögel, Schneehühner und Enten. Gelegentlich wird auch über den Verzehr anderer Beutetiere wie Käfer, Krebstiere und gelegentlich Amphibien und Fische berichtet (von diesen wurden bisher nur Fische als Beutetiere identifiziert). Insgesamt sind weltweit mehr als 200 Beutetierarten bekannt, die von Schneeeulen erbeutet wurden. Wie andere große Eulen (einschließlich noch größerer Eulen wie dem Uhu) neigt die Beutewahl im Allgemeinen zu recht kleinen Beutetieren, in der Regel kleinen Säugetieren, aber sie können sich auch mit Beutetieren abwechseln, die viel größer als typisch sind, wenn sich die Gelegenheit bietet, oder sogar größer als sie selbst, einschließlich relativ großer Säugetiere und verschiedener großer Vogelarten fast jeden Alters. In einer Studie wurde für die Biome Alaskas und Kanadas eine durchschnittliche Beutegröße für Schneeeulen von 49,1 g geschätzt, im westlichen Nordamerika lag die durchschnittliche Beutegröße bei 506 g und im östlichen Nordamerika bei 59,7 g, während die durchschnittliche Beutegröße im nördlichen Fennoskandien ähnlich war (55,4 g). Die durchschnittliche Anzahl der Beutetierarten für Schnee-Eulen je Biom lag zwischen 12 und 28. Die opportunistische Natur der Schneeeulen ist seit langem bekannt, da sie hauptsächlich im Winter beobachtet werden (was zu ihrer Unbeliebtheit und häufigen Verfolgung bis weit ins 20.) ⓘ
Ernährung im Sommer
Die Biologie der Schnee-Eule ist eng mit der Verfügbarkeit von Lemmingen verbunden. Diese pflanzenfressenden Nagetiere sind große Wühlmäuse, die neben den Rentieren das vorherrschende Säugetier im Tundra-Ökosystem sind und wahrscheinlich den Großteil der Säugetierbiomasse des Ökosystems ausmachen. Lemminge sind die wichtigsten Architekten des Bodens, der Mikrotopographie und der Pflanzenwelt der gesamten Tundra. In den amerikanischen Gebieten der unteren Arktis sind braune Lemminge der Gattung Lemmus vorherrschend, die eher in tiefer gelegenen, feuchteren Lebensräumen anzutreffen sind (sie ernähren sich bevorzugt von Gräsern, Seggen und Moosen), während Halsbandlemminge der Gattung Dicrostonyx in trockeneren, oft höher gelegenen Lebensräumen mit Heideland vorkommen und bevorzugt Weidenblätter und -kräuter fressen. Die südlichen Braunen Lemminge verhalten sich anders als die nördlicheren Halsband-Lemminge, da sie sich innerhalb ihres bevorzugten Lebensraums fast unbegrenzt vermehren, während die Halsband-Lemminge dazu neigen, sich in suboptimale Lebensräume auszubreiten und daher offenbar nicht die hohen regionalen Dichten der Braunen erreichen. Die Behörden sind sich inzwischen einig, dass es offenbar keine Synchronität zwischen dem braunen Lemming und dem Halsbandlemming gibt und der Zugang der Schneeeulen zur Nahrung daher unregelmäßig ist, aber Schneeeulen können wahrscheinlich zwischen den beiden Lemmingarten wechseln, wenn der eine oder der andere zunimmt, da sie nomadisch verschiedene Teile der Arktis nutzen. Es ist möglich, dass das seltene zufällige gemeinsame Auftreten beider Lemmingarten innerhalb eines Jahres zu der unregelmäßigen hohen Produktivität führt, die zu Übergriffen führt. Innerhalb einzelner arktischer Lemmingarten können die Populationen in groben 4- bis 5-Jahres-Trends schwanken. So kann die Brutrate von Schnee-Eulen in Gebieten wie Banks Island innerhalb eines Jahrzehnts um das Zehnfache schwanken. Das Gewicht der gefangenen Lemminge kann auf Baffin Island zwischen 30 und 95 g liegen, während die in Utqiaġvik gefangenen weiblichen und männlichen Lemminge im Durchschnitt 70,3 und 77,8 g wogen. Auf der Grundlage der täglichen Nahrungsaufnahme in Gefangenschaft wurde geschätzt, dass eine Schneeeule etwa 326 g Lemminge pro Tag verzehren kann, obwohl andere Schätzungen anhand von Wühlmäusen einen täglichen Bedarf von 145 bis 150 g ergeben. Auf der Southampton-Insel bestand die Nahrung zu 97 % aus Lemmingen. Eine sehr ähnliche Anzahl von Lemmingen (fast 100 %) wurde während der 25-jährigen Studie in Utqiaġvik unter 42 177 kumulierten Beutetieren gefunden. Von den 76 Lemmingen, die an einem Cache dem Geschlecht nach identifiziert werden konnten, wurden männliche Lemminge doppelt so häufig im Cache gefunden wie weibliche Lemminge. Während die ersten Ergebnisse auf der Wrangelinsel darauf hindeuteten, dass die weiblichen Lemminge bei den Beuteresten die männlichen übertrafen, deutete die Osteologie im Gegenteil darauf hin, dass wie in Utqiaġvik häufiger männliche Tiere gefangen wurden. Möglicherweise werden jedoch die etwas größeren, sich langsamer bewegenden Weibchen bevorzugt, wenn sie verfügbar sind. ⓘ
In einigen Gebieten können Schneeeulen dort brüten, wo Lemminge selten bis gar nicht vorkommen. Sogar in Utqiaġvik, wo die Ernährung recht homogen aus Lemmingen besteht, kann das Brüten von Sperlingsvögeln, Küstenvögeln und Wasservögeln eine wichtige Ressource darstellen, wenn Lemminge nicht regelmäßig zu finden sind, und kann die einzige Möglichkeit sein, mit der die Jungen in solchen mageren Zeiten überleben können. In der Gegend von Nome, Alaska, wechselten die dort nistenden Schnee-Eulen Berichten zufolge von Lemmingen zu Schneehühnern, als deren Küken schlüpften. Auch auf der Prince-of-Wales-Insel in Nunavut, wo 78,3 % der Biomasse aus Lemmingen, 17,8 % aus Wasservögeln, 3,3 % aus Wieseln und etwa 1 % aus anderen Vögeln bestand, wurde eine etwas unterschiedliche Ernährung festgestellt. In Fennoskandien waren von 2.700 Beutetieren nur ein Drittel Lemminge (Lemmus lemmus) und die Mehrheit (50,6 %) Wühlmäuse, wahrscheinlich vor allem die Tundra-Wühlmaus (Microtus oeconomus). Ein detaillierterer Blick auf Finnisch-Lappland zeigte, dass von den 2 062 Beutetieren 32,5 % Lemminge waren (in manchen Jahren konnte der Anteil jedoch bis zu 58,1 % betragen), 28 % waren graue Wühlmäuse (Myodes rufocanus) und 12,6 % Tundrawühlmäuse, wobei Vögel nur einen sehr geringen Anteil an der Beute ausmachten (1,1 %). In Nordschweden wurde eine homogenere Ernährung festgestellt, bei der der norwegische Lemming etwa 90 % der Nahrung ausmachte. Auf der Jamal-Halbinsel bestand die Nahrung zu 40 % aus Halsbandlemmingen, zu 34 % aus sibirischen braunen Lemmingen (Lemmus sibiricus), zu 13 % aus Microtus-Wühlmäusen und zu je 8 % aus Schneehühnern und Enten, während andere Vögel einen großen Teil der restlichen Nahrung ausmachten. In einigen Teilen der Tundra können Schnee-Eulen opportunistisch auf arktische Erdhörnchen (Spermophilus parryii) Jagd machen. Im Gebiet der Hooper Bay (viel weiter südlich als sie normalerweise nisten) wurden während der Brutzeit verschiedene Nagetiere in Hochlandgebieten und Wasservögel in Sumpfgebieten erbeutet. Als die Schnee-Eulen in der Vergangenheit auf Fetlar auf den Shetland-Inseln brüteten, waren ihre Hauptbeute europäische Kaninchen (Oryctolagus cuniculus), Austernfischer (Haematopus ostralegus), Parasitenjäger (Stercorarius parasiticus) und Regenbrachvögel (Numenius phaeopus), in dieser Reihenfolge, gefolgt von anderen Vogelarten, wobei die meisten Beutetiere (Kaninchen und Sekundärvögel) als ausgewachsene Tiere gefangen wurden, mit Ausnahme der Austernfischer und Jager, die größtenteils als ausgewachsene, aber erst kürzlich flügge gewordene Jungtiere gefangen wurden. Schätzungen zufolge wurden 22-26 % der Austernfischer- und Jaegerjungen auf der Insel von Schneeeulen erbeutet. ⓘ
Die Prädation von Vögeln durch nistende Schnee-Eulen ist sehr opportunistisch. Schneehühner (Lagopus lagopus) und Alpenschneehühner (Lagopus muta) jeden Alters stehen häufig auf dem Speiseplan der brütenden Schnee-Eulen, aber man kann nicht sagen, dass sie sich besonders auf diese Vögel spezialisiert haben. Auf der Jamal-Halbinsel wurden Beweise dafür gefunden, dass die Schneeeulen zum Hauptbeutegreifer der Schneehühner wurden, und zwar so häufig, dass die Schneehühner ihren Lebensraum auf Weidendickichte verlegt haben könnten. Die Abhängigkeit von Schneehühnern hat zu einer gewissen Sorge um die Erhaltung der Eulen geführt, da Schneehühner in großen Mengen bejagt werden und die Jäger in Norwegen bis zu 30 % der regionalen Population abschießen dürfen. In Nordamerika reicht die Beute der Vögel am Brutplatz regelmäßig von kleinen Sperlingsvögeln wie der Schneeammer (Plectrophenax nivalis) und dem Lappländer (Calcarius lapponicus) bis hin zu großen Wasservögeln wie der Eiderente (Somateria spectabilis) und der Eiderente (Somateria mollissima) sowie in der Regel den Gänseküken, gelegentlich aber auch ausgewachsenen Gänsen wie der Brandgans (Branta bernicla), Schneegänse (Anser caerulescens) und Schnattergänse (Branta hutchinsii). Nicht selten sind Eiderenten, die oft ähnlich groß sind wie die Eulen selbst, die größte Beute unter den Überresten rund um den Nesthügel. In einem Nest wurden die Körper aller Eiderenten gefunden, die in der Umgebung des Nests zu nisten versuchten. Die bedrohte und vom Aussterben bedrohte Stellersche Eiderente (Polysticta stelleri), die im Utqiaġvik-Gebiet nistet, scheint bei der Wahl ihrer Nistplätze aufgrund des Prädationsrisikos die Nähe von Schneeeulennestern zu meiden. Anstelle der verfügbaren Lemminge werden häufig Seevögel mittlerer Größe ins Visier genommen. Die Nahrung wurde in Island intensiv untersucht. Von 257 gefundenen Beutetieren mit einer Gesamtmasse von 73,6 kg machten Vögel 95 % der Nahrung aus. Die wichtigsten Beutetiere waren adulte Alpenschneehühner mit 29,6 % der Anzahl und 55,4 % der Biomasse und adulte Goldregenpfeifer (Pluvialis apricaria) mit 10,5 % der Anzahl und 7,2 % der Biomasse. Der Rest entfiel größtenteils auf andere Küstenvögel, die etwas häufiger als Küken als Erwachsene gefangen wurden. Rotfußgänse (Anser fabalis) wurden in gleicher Anzahl als Gänseküken und als ausgewachsene Vögel gefangen, mit einem geschätzten Durchschnittsgewicht von 800 bzw. 2.470 g in diesen Altersgruppen. Auf der Insel Agattu bestand die Nahrung ausschließlich aus Vögeln, da dort keine Säugetiere vorkommen. Die bevorzugte Nahrung auf Agattu war mit einem Anteil von 68,4 % an der Biomasse und 46 % an der Anzahl der Vögel das Urwaldschneehuhn (Synthliboramphus antiquus), während als sekundäre Beute zahlenmäßig die kleineren Leach-Sturmschwalben (Oceanodroma leucorhoa) (20. 8 %) und Lapplandläufer (10 %) sowie in Bezug auf die Biomasse die kleineren Entenarten, die Krickente (Anas carolinensis) und die Reiherente (Histrionicus histrionicus) (zusammen 13,4 % Biomasse). An der Murman-Küste Russlands machten Seevögel auch in Abwesenheit von Lemmingen den größten Teil der Nahrung aus. ⓘ
Ernährung im Winter
Im Winterquartier überwiegen Säugetiere bei der Ernährung der Schneeeule im Landesinneren und weniger in den Küstengebieten. Insgesamt fressen die überwinternden Schnee-Eulen eine größere Vielfalt an Nahrungsmitteln als die brütenden Eulen, und die an der Küste überwinternden Schnee-Eulen ernähren sich vielfältiger als die im Binnenland. Wie im Sommer stehen auch bei der Vogeljagd mäßig große Wasservögel wie Krickenten, Spießenten (Anas acuta) und zahlreiche Alkenvögel usw. im Mittelpunkt. In 62 Pellets von mindestens 75 Beutetieren aus dem küstennahen Oregon wurden als Hauptnahrungsmittel die Schwarze Ratte (Rattus rattus) mit schätzungsweise 40 %, die Brandgans (Phalaropus fulicarius) mit 31 % und der Büffelkopf (Bucephala albeola) mit 19 % angegeben. In Oregon wurden vor allem Angriffe auf Büffelköpfe beobachtet. Im südwestlichen Küstengebiet von British Columbia bestand die Ernährung aus 139 Beutetieren zu 100 % aus Vögeln. Die vorherrschende Beute waren Wasservögel, die meist direkt von der Wasseroberfläche gerissen wurden und meist 400 bis 800 g wogen, d. h. Büffelköpfe (mit 24 % nach Anzahl und 17,4 % nach Biomasse der Nahrung) und Horntaucher (Podiceps auritus) (mit 34. 9 % nach Anzahl und 24,6 % nach Biomasse), gefolgt von verschiedenen anderen Wasservögeln, häufig den etwas größeren Arten der Lachmöwe (Larus glaucescens) und der Pfeifente (Mareca americana). Eine andere Studie in diesem Gebiet zeigte ebenfalls die Vorherrschaft von Enten und anderen Wasservögeln bei den hier überwinternden Schnee-Eulen, obwohl die Townsend-Wühlmaus (Microtus townsendii ) (10,65 %) und der Schneeschuhhase (Lepus americanus) (5,7 %) in einer Stichprobe von 122 Beutetieren ebenfalls auffällig waren. ⓘ
Im Winter verzehren Schnee-Eulen stärker nachtaktive Beutetiere als Lemminge wie Peromyscus-Mäuse und Nördliche Taschenratten (Thomomomys talpoides). Im südlichen Alberta wurden 248 Beutetiere gefunden, wobei die Nordamerikanische Wühlmaus (Peromyscus maniculatus) mit 54,8 % und die Wiesenwühlmaus (Microtus pennsylvanica) mit 27 % die Hauptnahrung der Schnee-Eulen in zwei Jahren darstellten. Weitere Beutetiere in Alberta waren Rebhühner (Perdix perdix) (mit 5,79 % der Gesamtzahl), Hasen, Wiesel und Eulen. Richardsons Erdhörnchen (Urocitellus richardsonii) wurden in der Studie in Alberta in einer kurzen Zeitspanne, in der der Winterschlaf beginnt und die Schnee-Eulen überwintern, stark verzehrt. Auch hier wurde der Geschlechtsdimorphismus bei der Beutewahl untersucht, wobei sich die männlichen Eulen ausschließlich auf die kleinen Nagetiere konzentrierten, während die Weibchen zwar die gleichen Nagetiere aufnahmen, aber den Speiseplan mit allen alternativen und größeren Beutetieren ergänzten. Insgesamt machten die Wiesen- und Bergwühlmäuse (Microtus montanus) 99 % von über 4500 Beutetieren in Montana aus. In Horicon Marsh bestand die Nahrung im Winter zu 78 % aus Wühlmäusen, zu 14 % aus Bisamratten (Ondatra zibethicus), zu 6 % aus Enten und zu kleineren Anteilen aus Ratten und anderen Vögeln. Die in Michigan gefundenen Schnee-Eulen ernährten sich zu 86 % von Wühlmäusen, zu 10,3 % von Weißfußmäusen (Peromyscus leucopus) und zu 3,2 % von Spitzmäusen (Blarina brevicauda). Von 127 Mägen in Neuengland in vier durchbrechenden Wintern von 1927 bis 1942 waren von 155 Beutetieren 24,5 % Wanderratten, 11,6 % Wühlmäuse und 10,3 % Tauben (Alle alle), mit einem geringeren Anteil an Schneeschuhhasen und Vögeln von der Schneeammer bis zur Stockente (Anas rubripes). In denselben Jahren enthielt der Mageninhalt in Ontario 40 identifizierte Beutetiere, angeführt von Wanderratten (20 %), Weißfußmäusen (17,5 %) und Wühlmäusen (15 %); von den 81 Beutetieren aus Pennsylvania in 60 nicht leeren Mägen waren östlicher Baumwollschwanz (Sylvilagus floridanus) (32 %), Wühlmaus (11. 1 %), Haushuhn (Gallus gallus domesticus) (11,1 %) und Nördlicher Bobwhite (Colinus virginianus) (5 %) waren die am häufigsten identifizierten Beutetiere. Eingeschleppte Fasane erwiesen sich als etwas gefährdeter als einheimische Wildvögel wie z. B. Kragenhühner, da sie eher dazu neigen, sich zu ducken als zu flüchten, wenn sich ein fliegendes Raubtier wie die Schneeeule auf einer Lichtung oder einem Feld nähert. Einige Schnee-Eulen, die an felsigen Küsten und Stegen überwintern, ernähren sich in Neuengland fast ausschließlich von Purpurstrandläufern (Calidris maritima). Die Verfügbarkeit von Wanderratten kann Schnee-Eulen an scheinbar unattraktive Orte wie Mülldeponien und unter Brücken locken. Schneeeulen, die in Lowell, Massachusetts, überwintern, ernähren sich hingegen hauptsächlich von Felsentauben (Columba livia), die sie an Gebäuden gefangen haben. Von 87 Beutetieren aus Mägen in Maine waren 35 % Ratten oder Mäuse, 20 % Schneeschuhhasen und 10 % Sperlingsvögel. Eine kleine Studie über 20 Beutetiere in einem Wintereinbruch in Kansas ergab, dass 35 % der Beute von Amseln (Agelaius phoeniceus), 15 % von Präriewühlmäusen (Microtus ochrogaster) und jeweils 10 % von Blässhühnern (Fulica americana) und hispiden Baumwollratten (Sigmodon hispidus) stammten. ⓘ
Auf der Insel St. Kilda wurden 24 Gewölle von nicht brütenden Schnee-Eulen gefunden, die den Frühsommer über blieben. Von den 46 Beutetieren war die St. Kilda-Feldmaus (Apodemus sylvaticus hirtensis) mit 69,6 % zahlenmäßig vorherrschend, machte aber 16,8 % der Biomasse aus, während der ausgewachsene Papageientaucher (Fratercula arctica) 63,5 % der Beutebiomasse und 26 % der Anzahl ausmachte (der Rest waren junge Papageientaucher und Skuas (Stercorarius skua)). Die Hauptunterart der Waldmaus war in der Grafschaft Mayo, Irland, ähnlich dominant in der Ernährung und wurde vermutlich aufgrund ihrer strikten Nachtaktivität nachts erbeutet. In Knockando wurde die Winternahrung von Europäischen Kaninchen (40,1 %), Rothühnern (Lagopus lagopus scotica) (26,4 %) und ausgewachsenen Berghasen (Lepus timidus) (20,9 %) angeführt (in 156 Pellets); in Ben Macdui wurde die Nahrung von Alpenschneehühnern (72. 3 %), Feldmäuse (Microtus agrestis) und junge Schneehasen (8,5 %) (33 Pellets); in Cabrach waren es Birkhühner (40 %), Schneehasen (20 %) und Kaninchen (15 %) (16 Pellets). Von den 110 Beutetieren, die bei den in Südfinnland überwinternden Schneeeulen gefunden wurden, waren alle bis auf 1 Beutetier Feldmäuse (die einzige andere Beute war eine einzelne Eisente (Clangula hyemalis)). Weit im Osten wurde festgestellt, dass sich die überwinternden Eulen im Irkutskij-Distrikt hauptsächlich von Schmalkopfwühlmäusen (Microtus gregalis) ernähren. In einer überwinternden Population im Kurgaldga-Naturreservat in Kasachstan waren die Hauptnahrungsmittel Grauwühlmäuse mit 47,4 %, Winter-Zwerghamster (Phodopus sungorus) mit 18,4 %, Steppenpika (Ochotona pusilla) mit 7. 9 %, Bisamratte mit 7,9 %, Feldlerche (Alauda arvensis) mit 7,9 %, Rebhuhn mit 5,3 % und sowohl Steppen-Iltis (Mustela eversmanii) als auch Goldammer (Emberiza citrinella) mit 2,6 %. Auf den Kurilen wurden als Hauptnahrung der überwinternden Schneeeulen Tundrawühlmäuse, Wanderratten, Hermeline und Regenbrachvögel angegeben, und zwar in dieser Reihenfolge. ⓘ
Die Daten vom Logan Airport aus über 6.000 Pellets zeigen, dass Wühlmäuse und Wanderratten die Hauptnahrung in diesem Gebiet darstellen, die von verschiedenen kleinen und großen Vögeln verdrängt werden. Zu den Vogelarten, die hier gefangen wurden, gehörten vor allem schwarze Enten, aber auch relativ große und verschiedene Arten von Kanadagänsen (Branta canadensis), Kleibern, Heringsmöwen (Larus argentatus), Doppelkormoranen (Phalacrocorax auritus), Blaureihern (Ardea herodias) sowie einige beeindruckende Säugetiere wie Hauskatzen, amerikanische Nerze (Mustela vision) und Streifenstinktiere (Mephitis mephitis). In Anbetracht der Größe einiger dieser Beutetiere kann man davon ausgehen, dass die Schneeeule erwachsene Beutetiere mit dem doppelten Gewicht ihres eigenen Gewichts töten kann (z. B. Gänse, Katzen, Stinktiere usw.). Auch andere große Beutetiere werden manchmal von Schneeeulen erbeutet, die alle ungefähr zwischen 2 und 5 kg wiegen. Dazu gehören häufig ausgewachsene große Leporiden wie Feldhasen (Lepus arcticus), Alaskahasen (Lepus othus), Schneehasen und Weißschwanzhasen (Lepus townsendii). Außerdem mehrere Gänsearten, wahrscheinliche Jungvögel von Zwergschwänen (Cygnus columbianus bewickii) sowie ausgewachsene Auerhühner (Tetrao urogallus) (beiderlei Geschlechts), große Beifußhühner (Centrocercus urophasianus) und Gelbschnabeltaucher (Gavia adamsii). Am anderen Ende der Skala ist die Schnee-Eule dafür bekannt, dass sie Vögel bis zu einer Größe von 19,5 g (0,69 oz), wie z. B. den Junco hyemalis, und Säugetiere bis zu einer Größe von 8,1 g (0,29 oz), wie z. B. die Spitzmaus (Sorex araneus), erbeutet. Fische werden selten erbeutet, aber es ist bekannt, dass die Schneeeule Seesaiblinge (Salvelinus alpinus) und Seeforellen (Salvelinus namaycush) erbeutet. ⓘ
Interspezifische räuberische Beziehungen
Die Schneeeule ist in vielerlei Hinsicht eine ganz besondere Eule und unterscheidet sich in ihrer ökologischen Nische von anderen Eulenarten. Nur von einer anderen Eulenart, der Sumpfohreule, ist bekannt, dass sie in der Hocharktis brütet. Die Schneeeule teilt sich jedoch ihre Hauptbeute, die braunen Lemminge und Halsbandlemminge, mit einer Reihe anderer Raubvögel. In verschiedenen Teilen der Arktis konkurrieren neben der Sumpfohreule auch Pommernjäger (Stercorarius pomarinus), Langschwanzjäger (Stercorarius longicaudus), Raufußbussarde (Buteo lagopus) mit den Lemmingen, Kornweihen (Circus cyaenus), Wiesenweihen (Circus hudsonius) und im Allgemeinen weniger spezialisierte Wanderfalken (Falco rusticollis), Wanderfalken (Falco peregrinus), Eismöwen (Larus hypoboreus) und Kolkraben (Corvus corax). Bestimmte fleischfressende Säugetiere, insbesondere der Polarfuchs und in dieser Region der Hermelin, sind ebenfalls auf die Jagd nach Lemmingen spezialisiert. Die meisten Lemming-Räuber sind angesichts der verstreut lebenden Lemming-Populationen nicht konkurrenzfähig und werden sich gegenseitig verdrängen und/oder töten, wenn sich die Gelegenheit bietet. In Anbetracht der Notwendigkeit, in dieser extremen Umgebung Energie zu sparen, reagieren die Raubtiere jedoch möglicherweise passiv aufeinander. Wenn die Schneeeulen ungewöhnlich weit südlich in der Subarktis brüten, z. B. in Westalaska, Skandinavien und Zentralrussland, kann die Zahl der Raubtiere, mit denen sie ihre Beute teilen und konkurrieren müssen, zu groß sein, um sie alle aufzuzählen. Die Jungtiere und Eier der Schnee-Eulen werden von einer großen Zahl von Raubtieren geraubt: Habichte und Adler, Jager, Wander- und Turmfalken, Eismöwen, Kolkraben, arktische Wölfe (Canis lupus arctos), Eisbären, Braunbären (Ursus arctos), Vielfraße (Gulo gulo) und vielleicht besonders der Polarfuchs. Ausgewachsene Schneeeulen in den Brutgebieten sind weit weniger gefährdet und können mit Recht als Spitzenprädator bezeichnet werden. Die Tötung erwachsener Schneeeulen in den Brutgebieten wurde von einem Paar Pommernjäger an einem brütenden Schneeeulenweibchen bezeugt (möglicherweise ein reiner Konkurrenzangriff, da das Weibchen nicht gefressen wurde) und von einem Polarfuchs, der eine erwachsene männliche Schneeeule tötete. ⓘ
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Wenn die Schneeeule in den Süden zieht, um außerhalb der Arktis zu überwintern, hat sie möglicherweise mit einer Reihe weiterer Raubtiere zu tun. Die Schneeeule teilt sich ihre winterliche Beute zwangsläufig mit einer Reihe furchterregender Raubtiere. Dazu gehören ihre Vettern, der große Hornkauz und der Uhu. Die starke Konkurrenz durch die verwandten Arten wird durch die unterschiedliche zeitliche Aktivität, d. h. die Tatsache, dass sie eher tagsüber aktiv jagen, und durch den Lebensraum, in dem sie offenere (oft fast baumlose) Lebensräume nutzen, gemildert. In einer Studie über überwinternde Schneeeulen in Saskatchewan wiesen die Autoren darauf hin, dass die Schneeeulen möglicherweise Gebiete meiden, die von Waldohreulen bewohnt und verteidigt werden. Obwohl sie hier in der Regel außerhalb eines Radius von 800 m um die zentralen Waldohreulengebiete vorkamen, mieden sie den Radius von 1.600 m nicht, und die unterschiedliche Nutzung des Lebensraums könnte ein entscheidender Faktor sein. In Anbetracht ihrer geringfügig geringeren Größe ist es unwahrscheinlich, dass der Waldohreule (im Gegensatz zum größeren Uhu) bei Interaktionen regelmäßig über den Schnee-Eulen dominiert, und jede der beiden Arten kann der anderen den Vortritt lassen, je nach Größe und Veranlagung der beteiligten Eulen. Die trophische Konkurrenz zwischen Schnee-Eulen und anderen Raubtieren während des Winters wurde bisher nur wenig untersucht, und aufgrund ihrer Seltenheit dürften nur wenige Raubtiere viel Energie für Konkurrenzkämpfe mit ihnen aufwenden, obwohl viele andere Raubtiere Schnee-Eulen anpöbeln. Vor allem im Winter sind Schnee-Eulen Opfer einer Reihe größerer Raubvögel geworden, wobei es sich jedoch wahrscheinlich um einzelne, seltene Angriffe handelt. Es ist bekannt, dass Schnee-Eulen im Winter nur von Uhu-Vögeln mehrmals angegriffen wurden. Darüber hinaus ist bekannt, dass Steinadler (Aquila chrysaetos) Schneeeulen sowie alle nördlichen Seeadler - Weißkopfseeadler (Haliaeetus leucocephalus), Seeadler (Haliaeetus albicilla) und Steller's Seeadler (Haliaeetus pelagicus) - jagen. Schneeeulen werden manchmal auch von Vögeln getötet, die sie mobben. In einem Fall tötete ein Wanderfalke eine Schneeeule in einem Hausflur, nachdem die Eule selbst einen jungen Falken getötet hatte. Anekdotische Berichte deuten auf eine Prädation durch Wanderfalken (an Schneeeulen unbekannten Alters und Zustands) hin, aber möglicherweise handelte es sich auch um einen Mobbingakt. In einem anderen Fall schwärmte ein riesiger Schwarm Küstenseeschwalben (Sterna paradisaea) aus und griff eine Schneeeule an, bis diese zu Tode kam. ⓘ
Es ist fast sicher, dass Schneeeulen häufiger Opfer anderer Raubtiere werden, als dass sie diese dominieren, töten und sich von einer Vielzahl anderer Raubtiere ernähren. Schneeeulen töten, ähnlich wie andere Bubo-Eulen, opportunistisch andere Raubvögel und Raubtiere. Obwohl sie bei dieser Gelegenheit gerne die Nester anderer Greifvögel plündern, werden die meisten Raubtiere im Winter an ausgewachsenen Greifvögeln erlegt, da es in der offenen Tundra nur wenige Greifvogelnester gibt. Darüber hinaus sind die meisten konkurrierenden Raubtiere der Arktis, mit Ausnahme der sehr großen Säugetiere, wahrscheinlich durch eine hungrige Schneeeule gefährdet. Allein in den Daten vom Logan Airport über verschiedene Winter hinweg wurde beobachtet, dass die Schneeeulen eine beeindruckende Vielfalt anderer Greifvögel erbeuteten: Raufußbussarde, amerikanische Turmfalken (Falco sparverius), Wanderfalken, Schleiereulen, andere Schneeeulen, Sperbereulen (Strix varia), Waldohreulen (Aegolius acadicus) und Kurzohreulen. Während die Eulen wahrscheinlich zu den entsprechenden Jagdzeiten anzutreffen sind, ist es wahrscheinlich, dass die Mauersegler in der Regel nachts aus dem Hinterhalt angegriffen werden (ähnlich wie es andere Bubo-Eulen tun). Sowohl in der Tundra als auch im Winterquartier gibt es mehrere Berichte über Raubzüge von Schneeeulen auf Sumpfohreulen. Darüber hinaus ist bekannt, dass Schnee-Eulen auch Kornweihen, Habichte (Accipiter gentilis) und Habichtskäuze erbeuten. In einigen wenigen Fällen wurden sowohl junge als auch erwachsene Polarfüchse Opfer von Schnee-Eulen. Bei einer überwinternden Schneeeule in Saskatchewan wurde beobachtet, dass sie einen ausgewachsenen Rotfuchs (Vulpes vulpes) erbeutet hat. Auch aus dem russischen Irkutsky-Distrikt wurde berichtet, dass Schnee-Eulen Rotfüchse erbeutet haben. Mit einem Erwachsenengewicht von etwa 6 kg (und keineswegs wehrlos) ist der Rotfuchs möglicherweise die größte bekannte Beute für Schneeeulen. Neben den bereits erwähnten Raubtieren wie Hauskatzen und Stinktieren sind auch mehrere kleine und relativ große Mitglieder der Wiesel-Familie bekannt, die von Schneeeulen gejagt werden. Als potenzielles Raubtier wird die Schneeeule das ganze Jahr über häufig von anderen Raubvögeln bedrängt, einschließlich heftiger Sturzflugangriffe durch mehrere nördliche Falken in den Winterquartieren, darunter auch durch den relativ winzigen, aber wilden und sehr agilen Merlin (Falco columbarius). Die viel massigeren Schnee-Eulen können mit der Geschwindigkeit und Flugfähigkeit eines Falken nicht mithalten und werden von einigen Vögeln wie Wanderfalken fast unerbittlich gequält. ⓘ
Fortpflanzung
Paarbindung und Brutgebiet
In Utqiaġvik waren von 239 registrierten Brutversuchen 232 monogam, die anderen 7 sozial bigam. Auf Baffin Island brütete 1 Männchen mit 2 Weibchen und zog insgesamt 11 flügge Jungvögel groß. Ein weiterer Fall von Bigamie wurde aus Norwegen gemeldet, wo die beiden Weibchen, die mit einem Männchen brüteten, 1,3 km voneinander entfernt waren. Auf Feltar brütete von 1967 bis 1975 ein Männchen mit zwei Weibchen, von denen eines jünger und möglicherweise seine eigene Tochter war. Als das Feltar-Männchen zum ersten Mal mit beiden Weibchen brütete, brachte es dem jüngeren Weibchen kein Futter. Als jedoch das ältere Weibchen im folgenden Jahr verschwand, brachten das Männchen und das jüngere Weibchen 4 Junge zur Welt, verschwanden aber im darauf folgenden Jahr 1975 ganz. Es gibt auch unbestätigte Fälle von Polyandrie, bei denen ein Weibchen von zwei Männchen gefüttert wird. Schnee-Eulen können einmal im Jahr brüten, aber wenn die Nahrung knapp ist, versuchen viele nicht einmal zu brüten. Trotz häufiger Wanderungen auf der Suche nach Nahrung halten sie sich im Allgemeinen weniger an eine strenge Brutzeit als die in der Tundra nistenden Sumpfohreulen. 9 weibliche Schneeeulen mit Funketiketten wurden über Bylot Island verfolgt, um zu untersuchen, wie sich die Schneedecke vor der Eiablage auf ihr Suchverhalten nach dem Brutgebiet auswirkt. Die verfolgten Weibchen suchten im Durchschnitt 36 Tage lang und legten dabei durchschnittlich 1.251 km zurück. Man nimmt an, dass das Männchen und das Weibchen unabhängig voneinander einen attraktiven Brutplatz finden und sich dort treffen. Das Brutrevier ist normalerweise durchschnittlich 2,6 km2 groß, wie auf der Baffin- und der Ellesmere-Insel, variiert aber je nach Nahrungsangebot und Eulendichte. Auf der Baffininsel liegen die Nistgebiete in lemmingarmen Jahren durchschnittlich zwischen 8 und 10 km2. Die Nistgebiete auf der Southampton-Insel können bis zu 22 km2 groß sein und weisen eine durchschnittliche Entfernung von 4,5 km zwischen aktiven Nestern auf. In Utqiaġvik kann die Zahl der nistenden Paare von keinem bis zu mindestens 7 variieren, und die Reviere sind durchschnittlich 5 bis 10 km2 groß, wobei die mittlere Entfernung zwischen den Nestern 1,5 bis 6 km beträgt. Im norwegischen Hochland nisten die Vögel nur zu Zeiten, in denen die Abstände zwischen den Nestern 1,2 bis 3,7 km betragen, im Durchschnitt 2,1 km. Die Männchen markieren ihr Territorium mit Gesang und Schauflügen, wobei sie wahrscheinlich immer den Anfang machen. Während des Balzflugs führt er übertriebene Flügelschläge mit einem flachen, wellenförmigen und federnden Balzflug aus, bei dem die Flügel in einem Winkel gehalten werden. Oft lässt er sich auf den Boden fallen, fliegt dann aber wieder, um nur sanft wieder nach unten zu gleiten. Insgesamt erinnert der Flug etwas an den Flug eines Nachtfalters. Das Weibchen antwortet dem Männchen während der Balz mit seinem Gesang. Während der Balz trägt das Männchen oft auch einen Lemming im Schnabel, dann verbeugt es sich mit eingezogenem Schwanz, ähnlich wie bei verwandten Eulen (seltener zeigt es andere Beute wie Schneeammern). Dann schlägt er nachdrücklich mit den Flügeln, wobei die Bodenpräsentation relativ kurz ist (etwa 5 Minuten). Das Weibchen kann sich möglicherweise weigern zu brüten, wenn das Ritual nicht durchgeführt wird. Eine mögliche Balz wurde von einem Männchen in Süd-Saskatchewan durchgeführt, als ein Weibchen gesichtet wurde. Auf Southampton Island wurden Ende Mai in einem "Lemming-Jahr" mindestens 20 Männchen beobachtet. Die Revierverteidigung, die sich nicht wesentlich von der Balz unterscheidet, besteht aus wellenförmigem Flug und steif erhobenen Flügeln mit übertriebenen, verzögerten Flügelschlägen, die wie riesige weiße Motten aussehen, die ihre weißen Flügel in der Sonne zeigen. Gelegentlich verschränken konkurrierende Männchen ihre Krallen in der Luft. Nach den Revier- und Paarungsflügen zeigt das Männchen seine Flügel in einer "Engelsstellung", die weit über eine Meile sichtbar ist. ⓘ
Nistplätze
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Die meisten Individuen erreichen den Nistplatz im April oder Mai, mit einigen wenigen Ausnahmen, die in der Arktis überwintern. Das Männchen zeigt seiner Partnerin potenzielle Nistplätze an, indem es am Boden kratzt und seine Flügel darüber ausbreitet. Das Nest ist in der Regel eine flache Vertiefung auf einer windgepeitschten Anhöhe in der offenen Tundra. Es scheint eine Reihe von Kriterien für geeignete Nistplätze zu geben. Der Neststandort ist in der Regel schneefrei und im Vergleich zur Umgebung trocken und bietet in der Regel eine gute Aussicht auf die umliegende Landschaft. Das Nest kann aus Erhebungen, erhöhten Hügeln, hohen Polygonen, Hügeln, Hügeln, künstlichen Hügeln und gelegentlich aus Felsen bestehen. Wenn sie mit Vegetation bedeckt sind, werden höhere Pflanzen, die die Sicht behindern könnten, manchmal weggerupft. Die Nistplätze sind oft seit langem etabliert und entstehen auf natürliche Weise durch den Frost-Tau-Prozess in der Tundra. Auch Schotterbänke können genutzt werden. Das Weibchen spielt von allen Eulenarten die aktivste Rolle beim Nestbau. Keine Eule baut ihre Nester selbst, aber Schnee-Eulenweibchen brauchen etwa drei Tage, um ein Nest zu bauen, indem sie mit ihren Krallen graben und sich drehen, bis eine ziemlich runde Schale entsteht. Dabei baut sie weder ein Nest noch fügt sie fremdes Material hinzu (obwohl einige Indizien dafür sprechen, dass Moos und Gras von außerhalb des Nesthügels gefunden wurden). In zwei separaten Fällen in Utqiaġvik gruben zwei getrennte Weibchen einen zweiten Erdhügel an der Seite und unterhalb des Hauptnests und schienen alle Küken in das abgelegenere Nest gerufen zu haben, um das schlechte Wetter zu überstehen, bis der Himmel aufklarte. Die Nisthöhlen in Utqiaġvik hatten eine durchschnittliche Größe von 47,7 cm × 44 cm und eine durchschnittliche Tiefe von 9,8 cm, während die Höhlen in der Hooper Bay mit 25 bis 33 cm Durchmesser und 4 bis 9 cm Tiefe kleiner waren. Gelegentlich nutzen Schneeeulen in der unteren Tundra auch alte Nester von Raufußbussarden sowie verlassene Adlernester. Im Gegensatz zu anderen nördlich brütenden Greifvögeln ist die Schneeeule nicht dafür bekannt, dass sie auf Klippen oder ähnlichem nistet, so dass sie nicht in direkten Wettbewerb mit Adlern, Falken, Raben oder anderen Bubo-Eulen tritt, wenn sie relativ südlich nistet. Das Gebiet des Nisthügels weist oft eine relativ reiche Pflanzenwelt auf, die Lemminge anlockt, die sich direkt unter und um das Eulennest herum bewegen können. Es ist bekannt, dass Gänse, Enten und Küstenvögel verschiedener Arten zufällig Schutz erhalten, wenn sie in der Nähe von Schneeeulen nisten. Umgekehrt töten und fressen die Schnee-Eulen manchmal sowohl die Jungtiere als auch die ausgewachsenen Vögel dieser Arten, so dass es zu einer Abwägung der Vorteile kommt. ⓘ
Eier
Die Eiablage beginnt normalerweise Anfang Mai bis in die ersten 10 Tage des Juni. Späte Tauwetterperioden sind für sie schädlich, da sie zu wenig Zeit für den gesamten Brutvorgang lassen, wobei ein gutes Nahrungsangebot im Mai für die Altvögel besonders wichtig ist, offenbar noch wichtiger als das Nahrungsangebot im Juli, wenn die Jungen gefüttert werden. Späte Gelege sind möglicherweise auf unerfahrene Paare, ein geringes Nahrungsangebot, Bigamie oder sogar Ersatzgelege zurückzuführen. Die Größe des Geleges ist äußerst variabel und liegt im Durchschnitt bei 7-9 Eiern, wobei in extremen Fällen bis zu 15 oder 16 Eier verzeichnet wurden. Die Gelege sind im Vergleich zu verwandten Arten sehr groß. Die durchschnittliche Gelegegröße betrug 7,5 bei einer Stichprobe von 24 Tieren in der Hooper Bucht (Spanne von 5-11); 6,7 bei einer Stichprobe von sieben Tieren in Utqiaġvik (4-9); 9 bei einer Stichprobe von 5 Tieren auf der Baffininsel; 9,8 auf der Victoria-Insel; 8,4 (bei einer Stichprobe von 14 Tieren) auf der Elsemere-Insel; 7,4 auf der Wrangelinsel und 7,74 in Finnisch-Lappland. Die durchschnittliche Gelegegröße betrug in einem guten Jahr auf der Victoria-Insel 9,8, während sie in einem guten Jahr in Utqiaġvik durchschnittlich 6,5 betrug. Die Gelege werden direkt auf den Boden gelegt und sind rein und glänzend weiß. Ein durchschnittliches Ei ist etwa 56,4 mm × 44,7 mm groß und hat eine Höhe von 50 bis 70,2 mm und einen Durchmesser von 41 bis 49,3 mm. Das Gewicht der Eier liegt zwischen 47,5 und 68 g, wobei der Median oder Durchschnitt in verschiedenen Datensätzen 53 und 60,3 g beträgt. Die durchschnittliche Eigröße ist relativ klein, etwa 20 % kleiner als die des Uhus und 8 % kleiner als die des Großen Hornkauzes. Die Legeintervalle betragen normalerweise 2 Tage (meist 41-50 Stunden). Bei schlechtem Wetter können die Legeintervalle bis zu 3-5 Tage betragen. Das Legen eines Geleges mit 11 Eiern kann 20-30 Tage dauern, während ein typischeres Gelege mit etwa 8 Eiern bis zu 16 Tage braucht. Der Abstand zwischen dem 8. und 9. Ei kann bis zu 4 Tage betragen. Die Bebrütung beginnt mit dem ersten Ei und wird vom Weibchen allein durchgeführt, während es von seinem Partner gefüttert wird. ⓘ
Elterliches Verhalten
Das Futter wird von den Männchen zum Nest gebracht, und überschüssiges Futter wird in der Nähe gelagert. In der Brutzeit entwickeln die Weibchen oft einen sehr ausgedehnten Brutfleck, der bei dieser Art ein ziemlich großer, stark vaskularisierter, federloser Bereich der rosa Bauchhaut ist. Die Brutzeit dauert 31,8 bis 33 Tage (unbestätigte und möglicherweise zweifelhafte Berichte reichen von 27 bis 38 Tagen). Das Weibchen brütet die Jungen allein aus, oft während es gleichzeitig noch ungeschlüpfte Eier ausbrütet. Manchmal brüten ältere Küken nebenbei ihre jüngeren Geschwister aus, und das Weibchen kann die Jungen bei schlechtem Wetter unter seinen Flügeln schützen. Bei der ersten Fütterung der Jungen kann das Weibchen die Beute zerlegen, um die Jungen nur mit den weicheren Körperteilen zu füttern, und dann allmählich die Größe der Portionen erhöhen, bis sie ein ganzes Beutestück fressen. Aggressive Begegnungen mit Schneeeuleneltern gelten als "wirklich gefährlich", und in einer Quelle wird behauptet, dass die Schneeeule die Vogelart mit den eindrucksvollsten Nestverteidigungsmaßnahmen gegenüber Menschen ist. Die übliche Reaktion auf Menschen, die in der Nähe des Nestes gesichtet werden, ist milde, aber eine weitere Annäherung beginnt die Eltern zunehmend zu irritieren. Manchmal werden Menschen gewaltsam im Sturzflug angegriffen, während andere potenzielle Bedrohungen durch eine "Vorwärtsdrohung" abgewehrt werden, bei der die Männchen auf die Eindringlinge zugehen und dabei eindrucksvoll ihre Federn aufstellen und ihre halb gespreizten Flügel auffächern, bis sie nach vorne rennen und mit ihren Füßen und ihrem Schnabel zuschlagen. Bei den schlimmsten Verteidigungsangriffen von Schneeeulen wurden ziemlich schwere Verletzungen erlitten, darunter auch Schädelverletzungen, so dass die Forscher den langen Weg zurück zur medizinischen Versorgung auf sich nehmen mussten. Schneeeulen-Eltern wurden bei aggressiven Angriffen auf Eismöwen, Polarfüchse und Hunde im Brutgebiet in Utqiaġvik beobachtet. Auch Nicht-Raubtiere wie Karibus in Utqiaġvik und Schafe (Ovis aries) in Fetlar werden angegriffen, möglicherweise um zu verhindern, dass die Eier oder die Jungen zertrampelt werden. Es heißt, dass die Männchen den größten Teil der Nestverteidigung übernehmen, aber auch die Weibchen sind oft daran beteiligt. Untersuchungen in Lappland, Schweden, haben gezeigt, dass die Weibchen bei der Nestverteidigung gegen Menschen ihre Stimme einsetzen (Warn- und Miaurufe) und dass die Männchen nicht miauen, aber die meisten Rufe, viele Warnrufe und fast alle körperlichen Angriffe einsetzen. In anderen Fällen werden Ablenkungsmanöver gegen Raubtiere durchgeführt, bei denen die Flügel gebrochen werden und hohe, dünne Quietschlaute mit seltsamen Quietschlauten unterbrochen werden, wobei die Tiere oft die Flucht ergreifen, um dann schnell vom Himmel zu fallen und einen Kampf zu imitieren. Ein Autor beobachtete, dass ein Männchen ihn etwa 2 km vom Nest weglockte, bevor es aufhörte. 77 % der 45 Ablenkungsmanöver in Lappland, Schweden, wurden von Weibchen durchgeführt. ⓘ
Entwicklung der Jungen
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Die Küken schlüpfen im Allgemeinen im Abstand von 1 bis 3 Tagen, häufig im Abstand von 37-45 Stunden. Die neuen Küken sind halbaltrisch (d. h. in der Regel hilflos und blind), anfangs weiß und ziemlich nass, aber am Ende des ersten Tages trocken. Das Gewicht von 7 Schlüpflingen betrug 35 bis 55 g (1,2 bis 1,9 oz), mit einem Durchschnitt von 46 g (1,6 oz), während 3 44,7 g (1,58 oz) wogen. Aufgrund der ausgeprägten Asynchronität von Eiablage und Schlupf kann der Größenunterschied zwischen den Geschwistern enorm sein, und in einigen Fällen, in denen das kleinste Küken nur 20 bis 50 g wiegt, hat das größte Küken bereits ein Gewicht von etwa 350 bis 380 g erreicht. Wenn das älteste Küken etwa drei Wochen alt ist, beginnen sowohl das Weibchen als auch das Männchen zu jagen, und beide können die Jungen direkt füttern, obwohl sie in manchen Fällen gar nicht viel jagen müssen, wenn die Lemminge besonders zahlreich sind. Die Lemmingsammlungen in der Umgebung eines Nestes können mehr als 80 Lemminge umfassen, die die Familie ernähren können. Im Gegensatz zu vielen anderen Eulen sind die Küken von Schnee-Eulen nicht dafür bekannt, dass sie sich untereinander aggressiv verhalten oder Geschwistermord begehen, was vielleicht zum Teil auf die Notwendigkeit des Energiesparens zurückzuführen ist. Bei einigen Fällen von Kannibalismus von Küken in der Familiengruppe wurde angenommen, dass die Küken aus anderen Gründen sterben. Im Alter von etwa zwei Wochen können die Küken beginnen, um das Nest herumzuwandern, das sie nach 18 bis 28 Tagen verlassen, obwohl sie noch nicht fliegen können und in Ecken und Winkeln der Vegetation und auf Felsen, die in der Regel nur etwa 1 bis 2 m vom Nesthügel entfernt sind, sowie durch die Verteidigung ihrer Eltern Schutz finden. Man geht davon aus, dass das Verlassen des Nestes eine Strategie zur Abwehr von Raubtieren ist. Die männliche Schneeeule kann frische Beutetiere direkt auf den Boden in der Nähe der umherstreifenden Jungen fallen lassen. Nach einem Alter von etwa drei Wochen können die Jungtiere ziemlich weit wandern, selten bis zu 1 km, bleiben aber normalerweise innerhalb von 500 m um den Nesthügel. Drohgebärden der Jungvögel als Reaktion auf Forscher sind erstmals im Alter von etwa 20 bis 25 Tagen zu beobachten und mit etwa 28 Tagen üblich, und die Küken können beeindruckend schnell und wendig sein. Das erste Küken wird mit etwa 35-50 Tagen flügge, und mit 50-60 Tagen können die Jungen gut fliegen und selbständig jagen. Die gesamte Betreuungszeit beträgt 2-3,5 Monate und verlängert sich mit zunehmender Größe der Brut. Obwohl früher angenommen wurde, dass die Unabhängigkeit Ende August oder Anfang September angestrebt wird, ist es wahrscheinlicher, dass sie Ende September bis Oktober erreicht wird, wenn die Migrationssaison für diese Art beginnt. Der Brutzyklus ist ähnlich lang wie bei den arktischen Kurzohreulen und um bis zu 2 Monate kürzer als beim Uhu. ⓘ
Geschlechtsreife und Bruterfolg
Die Geschlechtsreife wird im folgenden Jahr erreicht, aber die erste Brut findet normalerweise frühestens am Ende des zweiten Lebensjahres statt. Es gibt kaum eindeutige Belege für das typische Alter der Erstbrut, aber die Erstbrut der Männchen konnte anhand des Gefieders der Männchen in Utqiaġvik abgeleitet werden. In diesem Stadium, in dem die Männchen im Wesentlichen alle rein weiß waren, waren die meisten etwa 3 bis 4 Jahre alt. Die Schnee-Eule scheint in Bezug auf die jährliche Fortpflanzung sehr unbeständig zu sein, denn zwischen den einzelnen Versuchen vergehen oft mindestens zwei Jahre und manchmal sogar fast ein Jahrzehnt. 7 per Satellit markierte Weibchen in Kanada haben bewiesen, dass sie in aufeinanderfolgenden Jahren brüten, wobei 1 Weibchen drei Jahre in Folge brütete. In 23 Jahren in Utqiaġvik brüteten Schneehühner in 13 davon. Der Bruterfolg kann selbst bei den größten Gelegen in Jahren mit hohem Lemmingaufkommen 90-100 % erreichen. Im Laufe von 21 Jahren wurden in Utqiaġvik insgesamt 260 Nester gezählt. Jährlich wurden dort zwischen 4 und 54 Nester registriert. Die Nester in Utqiaġvik brachten 3 bis 10 große Gelege mit durchschnittlich 6 Eiern pro Nest und einem durchschnittlichen Schlupferfolg von 39 bis 91 % pro Jahr hervor. 31-87 % der Küken waren in der Lage, sich zu Fuß auf den Weg zu machen, und es wurde geschätzt, dass 48-65 % der Küken bis zum Flüggewerden überlebten; anderswo überlebten 40 % bis zum Flüggewerden. Bei einer anderen Gruppe schlüpften 97 % der beobachteten Eier und wurden flügge. In Norwegen war der Flüggewerdungserfolg bei 10 Nestern mit etwa 46 % wesentlich geringer. Die norwegischen Daten, die bisher darauf hindeuteten, dass es sich um einen fast zufälligen Brüter in Nordnorwegen handelt, deuten darauf hin, dass es sich um einen regelmäßigeren Brüter handelt, als erwartet. Zwischen 1968 und 2005 wurden drei gute Jahre für die Schneeeule festgestellt: 1974 (mit 12 Paaren), 1978 (22 Paare) und 1985 (20 Paare), mit 14 weiteren Orten, an denen potenzielle (aber nicht bestätigte) Bruten stattgefunden haben. Die wichtigsten feststellbaren Ursachen für das Scheitern von Nestern sind Hunger und Aussetzung. Eine Reihe norwegischer und finnischer Nester scheiterte aufgrund von starkem Kriebelmückenbefall. ⓘ
Lebenserwartung
Die Schneeeule kann für einen Vogel ein sehr langes Leben führen. Aufzeichnungen zeigen, dass die ältesten Schneeeulen in Gefangenschaft 25 oder sogar 30 Jahre alt werden können. In freier Wildbahn liegt die typische Lebenserwartung wahrscheinlich bei etwa 10 Jahren. Die längste bekannte Lebenserwartung in freier Wildbahn hatte ein Vogel, der ursprünglich (möglicherweise in seinem ersten Winter) in Massachusetts gefangen wurde und 23 Jahre und 10 Monate später tot in Montana aufgefunden wurde. Die jährliche Überlebensrate von zwölf Weibchen auf Bylot Island wurde auf etwa 85-92,3 % geschätzt. Es wird oft behauptet, dass Schnee-Eulen häufig verhungerten. In historischen Berichten heißt es häufig, dass sie ihre Brutgebiete aufgrund von Lemming-"Abstürzen" verlassen "mussten", aber auf dem Weg nach Süden verhungern würden. Es wurde jedoch schon recht früh nachgewiesen, dass Schneeeulen den Winter oft überleben. Dies wird durch kleine Studien zur Funkverfolgung und Beringung in den nördlichen Great Plains und den Tälern zwischen den Bergen im Nordwesten der Vereinigten Staaten noch untermauert. Auch im östlichen Teil Nordamerikas gibt es keine Anzeichen für eine Hungersnot. Es gibt Hinweise darauf, dass einige ausgewachsene Vögel in den Folgejahren in dieselben Überwinterungsgebiete zurückkehren, die weit südlich ihres Brutgebiets liegen. Am Flughafen Logan scheinen die meisten Schneeeulen, die gesichtet werden, in gutem Zustand zu sein. Von 71 toten Schneeeulen, die im Winter in den nördlichen Great Plains gefunden wurden, starben 86 % an verschiedenen Traumata, darunter Zusammenstöße mit Autos und anderen, meist von Menschenhand geschaffenen Gegenständen, sowie Stromschläge und Schüsse. Nur 14 % der 71 Todesfälle waren auf offensichtliches Verhungern zurückzuführen. Die Daten zeigten, dass sich einige Eulen offenbar Verletzungen zugezogen hatten, die aber wieder verheilten und überlebten. Bei überwinternden Schneeeulen in New York wurden vermehrt verheilte Knochenbrüche festgestellt, auch wenn einige von ihnen möglicherweise operiert werden müssen, um sich zu erholen. 537 überwinternde Vögel in Saskatchewan wurden anhand ihrer Fettreserven untersucht, die bei Weibchen höher waren als bei Männchen und bei erwachsenen Vögeln höher als bei Jungvögeln; während 31 % der Weibchen keine Fettreserven hatten, waren mindestens 45 % der Männchen, die verhungert oder krank aufgefunden wurden, Männchen, und 63 % der in Rehabilitationszentren für Wildtiere untergebrachten Vögel waren ebenfalls Männchen. In British Columbia war von 177 toten Schneeeulen nur ein kleiner Prozentsatz auf natürliche Ursachen zurückzuführen, wie z. B. angenommenes Verhungern bei 13 % und 12 % wurden "tot aufgefunden". Ein Jungvogel auf Fetlar starb aufgrund einer Lungenentzündung und Staphylokokken, ein zweiter an Aspergillose. Es ist erwiesen, dass in Utqiaġvik während außergewöhnlich langer Regenfälle (d. h. 2 bis 3 Tage) die vom Nest abgeflogenen Jungvögel verhungern konnten, was zu Unterkühlung und Lungenentzündung führte. Aufgrund ihrer natürlichen Lebensweise ist die Schneeeule möglicherweise stärker von Blutparasiten betroffen als andere Greifvögel, da sie eine geringere Immunität besitzt. Umgekehrt scheinen sie weniger Ektoparasiten wie Kauläuse zu haben als andere große Eulen, wie große Stichproben aus Manitoba zeigen. Die Schneeeulen hatten im Durchschnitt 3,9 Kauläuse pro Wirt, während es bei den Graueulen 7,5 und bei den Waldohreulen 10,5 waren. ⓘ
Status
Die Anwesenheit und Anzahl dieser Art hängt vom Nahrungsangebot ab. In "Lemming-Jahren" können Schneeeulen in ihrem Lebensraum recht zahlreich vorkommen. Die Anzahl der Schneeeulen lässt sich selbst in Studien, die sich über Jahrzehnte erstrecken, nur schwer schätzen, da die erwachsenen Tiere nomadisch leben. Die Population in Skandinavien wird seit langem als sehr klein und flüchtig angesehen: In Finnland gibt es 0-100 Paare, in Norwegen 1-20 Paare und in Schweden 1-50 Paare. Die geringe Brutpopulation im europäischen Russland wird auf 1.300 bis 4.500 Paare und in Grönland auf 500 bis 1.000 Paare geschätzt. Abgesehen vom nördlichen Teil des amerikanischen Kontinents liegt der größte Teil des Brutgebiets der Schneeeule in Nordrussland, aber Gesamtschätzungen sind nicht bekannt. Bei Erhebungen zwischen den Flüssen Indigirka und Kolyma wurden genau 4.871 Individuen gezählt. Nach Schätzungen von Partners in Flight und anderen Autoren gab es in den 2000er Jahren in Nordamerika etwa 72.500 Schneeeulen, von denen etwa 30 % Jungtiere waren. Die kanadische Schneeeulenpopulation wurde auf 10.000-30.000 (in den 1990er Jahren) oder sogar auf 50.000-100.000 Individuen geschätzt, was vielleicht unwahrscheinlich ist. Innerhalb Kanadas wurde die Population auf Banks Island einmal auf bis zu 15.000-25.000 in produktiven Jahren und auf den Queen Elizabeth Islands auf etwa 932 Individuen geschätzt. Alaska ist der einzige Staat, in dem Schneeeulen brüten, aber wahrscheinlich gibt es dort viel weniger brütende Eulen als in Kanada. Darüber hinaus schätzten Partners in Flight und die IUCN die Weltpopulation noch in den 2000er Jahren auf etwa 200.000-290.000 Individuen. In den 2010er Jahren wurde jedoch festgestellt, dass alle früheren Schätzungen extrem übertrieben waren und dass genauere Zahlen mit besseren Erhebungen, phylogeografischen Daten und mehr Einblicken in die Wanderungen der Eule ermittelt werden konnten. Heute geht man davon aus, dass es weltweit nur noch 14.000-28.000 geschlechtsreife Brutpaare der Schnee-Eule gibt. Während des Rückgangs der Lemminge kann die Zahl der brütenden Weibchen weltweit auf bis zu 1.700 sinken, eine gefährlich niedrige Zahl, und die Zahl der Schnee-Eulen weltweit beträgt weniger als 10 % der einst angenommenen Zahl. Aufgrund der kleinen und rapide abnehmenden Population wurde die Schneeeule 2017 von der IUCN in die Liste der gefährdeten Arten aufgenommen. Für die nordamerikanische Population wurde seit den 1960er Jahren ein Rückgang von 52 % ermittelt, wobei eine andere, noch drastischere Schätzung den Rückgang von 1970 bis 2014 auf 64 % beziffert. Die Entwicklung in Skandinavien ist schwieriger abzugrenzen, aber es wird angenommen, dass ein ähnlicher Abwärtstrend zu beobachten ist. Schnee-Eulen sind in Anhang II des Übereinkommens über den internationalen Handel mit gefährdeten Arten (CITES) aufgeführt, was bedeutet, dass der internationale Handel (einschließlich Teile und Derivate) geregelt ist. ⓘ
Früher wurden in Kanada zahlreiche Eulen in ihren südlichen Winterquartieren abgeschossen. Heute kommen hier aber nur selten illegale Abschüsse auf Schnee-Eulen vor. Durch LKW-Verkehr gibt es vor allem in Alaska und Kanada relativ hohe Unfallverluste, die jedoch den Gesamtbestand nicht sehr belasten. In Skandinavien wird ein leicht abnehmender Trend der Bestandszahlen registriert, der wahrscheinlich mit der globalen Erwärmung sowie mit den zunehmenden Störungen durch menschliche Aktivitäten im Zusammenhang steht. ⓘ
Die Weltnaturschutzunion IUCN stuft die Art in der Roten Liste gefährdeter Arten aufgrund von abnehmenden Bestandszahlen in Nordamerika als gefährdet (Vulnerable) ein. Als unsicher gelten allerdings die Bestandszahlen in Skandinavien und Russland und die gesamte Bestandsverminderung. Sollte diese unter dem bisher ermittelten Wert liegen, wird die Schnee-Eule als stark gefährdet (Endangered) eingestuft werden müssen. ⓘ
Vom Menschen verursachte Mortalität und Verfolgung
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Von den 438 Bändern, die im USG-Bänderungslabor gefunden wurden, waren fast alle Todesursachen, die ermittelt werden konnten, unabhängig davon, ob sie absichtlich herbeigeführt wurden oder nicht, auf menschliche Eingriffe zurückzuführen. 34,2 % oder 150 Vögel starben aus unbekannten Gründen, 11,9 % wurden erschossen, 7,1 % wurden von Autos angefahren, 5,5 % wurden tot oder verletzt auf Autobahnen gefunden, 3,9 % stürzten von Türmen oder Drähten, 2,7 % gerieten in Tierfallen, 2,1 % wurden von Flugzeugen angegriffen, 0,6 % verhedderten sich, während die restlichen 33,3 % aufgrund verschiedener oder unbekannter Ursachen verletzt geborgen wurden. Schneeeulen sind durch die starke Nutzung von Flughäfen gefährdet, die zu Vogelschlag führt. Viele solcher Zusammenstöße sind in Kanada und wahrscheinlich auch in Sibirien und der Mongolei bekannt. Trotz ihrer Gefährdung durch Flugzeuge sind bei Zusammenstößen mit dieser Art keine menschlichen Todesopfer zu beklagen. Schnee-Eulen sind auf kanadischen Flughäfen im Winter immer weitaus zahlreicher als Sumpfohreulen. Im Verhältnis zu ihrer Seltenheit macht die Schneeeule jedoch aufgrund der Attraktivität ihres Lebensraums einen sehr großen Teil der auf amerikanischen Flughäfen registrierten Vogelschläge aus: 4,6 % der 2456 registrierten Zusammenstöße entfallen auf sie (die Schleiereule ist am häufigsten an Vogelschlägen beteiligt). Die Art ist lokal durch Pestizide gefährdet. Es wird angenommen, dass die Errichtung von Gebäuden im Utqiaġvik einige Schneeeulen vertrieben hat. In Norwegen gehören zu den potenziellen Störungsquellen in der Nähe der Nester der Tourismus, die Freizeitgestaltung, die Rentierzucht, der motorisierte Verkehr, Hunde, Fotografen, Ornithologen und Wissenschaftler. Einige Biologen haben die Befürchtung geäußert, dass die Markierung von Schneeeulen mit Funksignalen unklare negative Auswirkungen auf die Schneeeulen haben könnte, aber es ist kaum bekannt, ob die Eulen dadurch tatsächlich anfälliger für den Tod werden. ⓘ
Schnee-Eulen können sehr misstrauisch sein, da sie nicht selten von zirkumpolaren Völkern gejagt werden. In der Vergangenheit war die Schnee-Eule eine der am stärksten verfolgten Eulenarten. Während des Ausbruchs von 1876-77 wurden schätzungsweise 500 Schneeeulen erlegt, 1889-90 waren es ähnlich viele, und während der Invasion von 1901-02 wurden allein in Ontario schätzungsweise 500-1.000 und während der Invasion von 1905-06 etwa 800 Eulen getötet. Die Ureinwohner der Arktis töteten in der Vergangenheit Schneeeulen als Nahrung, doch heute sind viele Gemeinden im Norden Alaskas ziemlich modernisiert, weshalb Biologen die erlaubte Tötung von Schneeeulen durch die Ureinwohner für überholt halten. Der Verzehr von Schneeeulen durch den Menschen wurde bereits in alten Höhlen in Frankreich und anderswo nachgewiesen, und sie wurden sogar als eine der häufigsten Nahrungsarten der frühen Menschen angesehen. Sie scheuen keine bebauten Gebiete, insbesondere nicht solche mit alten Feldern, die Nagetiere beherbergen, und können aufgrund mangelnder menschlicher Erfahrung äußerst zahm sein und bewaffneten Menschen nicht entkommen. In Britisch-Kolumbien war bei 177 getöteten Schneeeulen die am häufigsten diagnostizierte Todesursache mit 25 % die Erschießung, oft lange nach dem gesetzlichen Schutz der Art. Die Zahl der gewilderten Schneeeulen in Ontario wird angesichts ihrer Seltenheit als ungewöhnlich hoch eingeschätzt. Während die Art früher als Nahrung getötet und später aus Verbitterung über die vermeintliche Bedrohung von Haus- und Nutzwild geschossen wurde, sind die Gründe für den anhaltenden Abschuss von Schnee-Eulen bis ins 21. Sibirische Schneeeulen fallen häufig geköderten Fuchsfallen zum Opfer, wobei nach sehr groben Schätzungen bis zu 300 Tiere pro Jahr getötet werden. Es ist bekannt, dass Warfarin-Vergiftungen, die als Rodentizide eingesetzt werden, einige überwinternde Schnee-Eulen töten, darunter bis zu sechs allein am Logan Airport. Quecksilberkonzentrationen wurden bei Schnee-Eulen auf den Aleuten festgestellt, wahrscheinlich durch Bioakkumulation, aber es ist nicht bekannt, ob es zu tödlichen Quecksilbervergiftungen gekommen ist. PCBs haben möglicherweise einige Schneeeulen in hoher Konzentration getötet. Einige Flughäfen haben den Abschuss von Eulen befürwortet und eingeführt, um Vogelschlag zu vermeiden, aber eine erfolgreiche Umsiedlung ist möglich und angesichts des Schutzstatus der Art vorzuziehen. ⓘ
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Der Klimawandel wird inzwischen weithin als die Hauptursache für den Rückgang der Schnee-Eule angesehen. Wenn die Temperaturen weiter steigen, werden sich abiotische Faktoren wie mehr Regen und weniger Schnee wahrscheinlich auf die Lemmingpopulationen und damit auch auf die Schnee-Eulen auswirken. Diese und potenziell viele andere Probleme (u. a. Änderung des Wanderverhaltens, der Vegetationszusammensetzung, verstärkte Aktivitäten von Insekten, Krankheiten und Parasiten, Gefahr der Hyperthermie) geben Anlass zur Sorge. Darüber hinaus könnte der Rückgang des Meereises, auf das Schneeeulen bekanntermaßen in hohem Maße angewiesen sind, als Folge der Klimaerwärmung erhebliche Auswirkungen haben. Die Auswirkungen des Klimawandels wurden im Wesentlichen in Nordgrönland bestätigt, wo ein möglicherweise unwiderruflicher Zusammenbruch der Lemmingpopulation beobachtet wurde. Von 1998 bis 2000 ging die Zahl der Lemminge offenbar rasch zurück. Die Zahl der Lemminge pro Hektar (ha) beträgt weniger als ein Fünftel dessen, was sie in Grönland einmal war (d.h. von 12 Lemmingen pro ha auf weniger als 2 pro ha in der Spitze). Dies steht mit ziemlicher Sicherheit im Zusammenhang mit einem 98%igen Rückgang der Produktivität der Eulen und der lokalen Hermeline (der Eichelhäher und der Polarfuchs, von denen man früher annahm, dass sie fast genauso abhängig von den Lemmingen sind, sind anscheinend lockerer aneinander gekoppelt und stärker verallgemeinert und sind nicht so stark zurückgegangen). Die Anzahl der Lemminghügel ist in Nordgrönland viel geringer als früher, und jede Art von Populationszyklus wurde von den verbliebenen Lemmingen offenbar aufgegeben. ⓘ
In der Populärkultur
- In den Harry-Potter-Büchern von J. K. Rowling und den nachfolgenden gleichnamigen Filmen kommt eine weibliche Schneeeule namens Hedwig vor. In den Medien wurde die Sorge geäußert, dass die Popularität der Harry-Potter-Filme zu einem Anstieg des illegalen Eulenhandels mit Schneeeulen führen könnte. Es gab jedoch keine eindeutigen Beweise für einen Anstieg der auf dem Schwarzmarkt beschlagnahmten Schneeeulen, obwohl in den Wildtierzentren mehr Schneeeulen als üblich gemeldet wurden.
- Das von der französischen Luftwaffe entwickelte Drohnenflugzeug EADS Harfang ist auf Französisch nach der Schneeeule (Harfang des neiges) benannt.
- Die Schneeeule (Harfang des neiges auf Französisch) ist das vogelkundliche Symbol von Quebec.
- "White Owl" ist eine Zigarrenmarke, die mit der Schneeeule wirbt. ⓘ
Natürliche Feinde
Abgesehen von Raubmöwen und Polarfüchsen, die unbewachte Nester plündern, besitzen die Schnee-Eulen kaum natürliche Feinde. ⓘ