Spitzenprädator
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Ein Apex-Raubtier, auch Spitzenprädator genannt, ist ein Raubtier, das an der Spitze einer Nahrungskette steht und keine natürlichen Feinde hat. ⓘ
Spitzenprädatoren werden in der Regel anhand der trophischen Dynamik definiert, was bedeutet, dass sie die höchsten trophischen Ebenen besetzen. An Land sind die Nahrungsketten oft viel kürzer und beschränken sich in der Regel auf die Rolle von Sekundärkonsumenten - Wölfe z. B. ernähren sich hauptsächlich von großen Pflanzenfressern (Primärkonsumenten), die wiederum Pflanzen fressen (Primärproduzenten). Das Konzept des Spitzenprädators wird in den Bereichen Wildtiermanagement, Naturschutz und Ökotourismus angewandt. ⓘ
Spitzenprädatoren haben eine lange evolutionäre Geschichte, die mindestens bis ins Kambrium zurückreicht, als Tiere wie Anomalocaris die Meere beherrschten. ⓘ
Der Mensch hat viele Jahrhunderte lang mit Spitzenprädatoren wie Wölfen, Raubvögeln und Kormoranen interagiert, um Wildtiere, Vögel bzw. Fische zu jagen. In jüngerer Zeit hat der Mensch begonnen, auf neue Weise mit Spitzenprädatoren zu interagieren. Dazu gehören Interaktionen im Rahmen des Ökotourismus, wie z. B. mit dem Tigerhai, und durch Bemühungen zur Wiederansiedlung von Wildtieren, wie z. B. die geplante Wiederansiedlung des Luchses. ⓘ
Ökologische Rollen
Auswirkungen auf die Gemeinschaft
Spitzenprädatoren beeinflussen die Populationsdynamik von Beutetieren und die Populationen anderer Raubtiere, sowohl in aquatischen als auch in terrestrischen Ökosystemen. So haben nicht einheimische Raubfische mitunter die ehemals dominanten Raubtiere verdrängt. In einer Studie zur Manipulation von Seen wurde festgestellt, dass die Seeforelle, der verdrängte einheimische Spitzenprädator, seine Beutetierauswahl diversifizierte und seine trophische Ebene anstieg, als der nicht einheimische Kleinbarsch entfernt wurde. Der Dachs, ein Spitzenprädator, ist ein terrestrisches Beispiel und konkurriert mit dem Igel, einem Mesoprädator, um Nahrung wie Insekten, kleine Säugetiere, Reptilien, Amphibien und die Eier von bodenbrütenden Vögeln. Die Beseitigung von Dachsen (im Rahmen einer Studie zur Erforschung der Rindertuberkulose) führte dazu, dass sich die Igeldichte mehr als verdoppelte. Raubtiere, die eine Top-down-Kontrolle über die Organismen in ihrer Gemeinschaft ausüben, werden oft als Schlüsselarten betrachtet. Der Mensch wird nicht als Spitzenprädator betrachtet, da seine Ernährung in der Regel vielfältig ist, obwohl die trophische Ebene des Menschen mit dem Fleischkonsum zunimmt. ⓘ
Auswirkungen auf das Ökosystem
Spitzenprädatoren können tief greifende Auswirkungen auf Ökosysteme haben, da sie sowohl die Beutetierdichte kontrollieren als auch kleinere Raubtiere einschränken und zu einer Selbstregulierung fähig sein können. Sie sind von zentraler Bedeutung für das Funktionieren von Ökosystemen, die Regulierung von Krankheiten und die Erhaltung der Artenvielfalt. So hat sich beispielsweise gezeigt, dass Polarfüchse, wenn sie auf subarktischen Inseln angesiedelt sind und Seevögel erbeuten, Grasland in Tundra verwandeln. Solche weitreichenden Auswirkungen auf untere Ebenen eines Ökosystems werden als trophische Kaskaden bezeichnet. Die Beseitigung von Raubtieren der obersten Ebene, oft durch menschliches Handeln, kann trophische Kaskaden auslösen oder unterbrechen. So hat beispielsweise die Verringerung der Population von Pottwalen, Spitzenprädatoren mit einer Trophiestufe von 4,7, durch Bejagung zu einem Anstieg der Population von großen Tintenfischen geführt, deren Trophiestufe über 4 liegt (Fleischfresser, die andere Fleischfresser fressen). Dieser Effekt, der als Freisetzung von Mesoprädatoren bezeichnet wird, tritt sowohl in terrestrischen als auch in marinen Ökosystemen auf. In Nordamerika beispielsweise sind die Verbreitungsgebiete aller Apex-Raubtiere geschrumpft, während die von 60 % der Mesoprädatoren in den letzten zwei Jahrhunderten zugenommen haben. ⓘ
Artenschutz
Da Spitzenprädatoren starke Auswirkungen auf andere Raubtiere, Pflanzenfresser und Pflanzen haben, können sie für den Naturschutz wichtig sein. Der Mensch hat viele Spitzenprädatoren bis an den Rand der Ausrottung gejagt, aber in einigen Teilen der Welt kehren diese Raubtiere jetzt zurück. Sie sind zunehmend durch den Klimawandel bedroht. Der Eisbär zum Beispiel benötigt ausgedehnte Meereisflächen, um seine Beute, in der Regel Robben, zu jagen, aber der Klimawandel lässt das Meereis in der Arktis schrumpfen und zwingt die Eisbären, immer länger an Land zu fasten. ⓘ
Dramatische Veränderungen im Ökosystem des Greater Yellowstone wurden verzeichnet, nachdem der Grauwolf, ein Spitzenprädator und eine Schlüsselart (eine Art mit großen Auswirkungen auf das Ökosystem), 1995 als Erhaltungsmaßnahme im Yellowstone-Nationalpark wieder angesiedelt wurde. Die Elche, die Hauptbeute der Wölfe, wurden seltener und änderten ihr Verhalten, wodurch die Uferzonen von der ständigen Beweidung befreit wurden und Weiden, Espen und Pappeln gedeihen konnten, wodurch Lebensräume für Biber, Elche und zahlreiche andere Arten entstanden. Die Anwesenheit der Wölfe wirkte sich nicht nur auf die Beutetiere aus, sondern auch auf eine der gefährdeten Arten des Parks, den Grizzlybär: Wenn die Bären aus dem Winterschlaf erwachten und monatelang gefastet hatten, suchten sie nach Wolfsabfällen, vor allem im Herbst, wenn sie sich wieder auf den Winterschlaf vorbereiteten. Der Grizzlybär bringt während des Winterschlafs Kinder zur Welt, so dass man davon ausgeht, dass das erhöhte Nahrungsangebot zu einem Anstieg der Zahl der beobachteten Jungen führen wird. Dutzende anderer Arten, darunter Adler, Raben, Elstern, Kojoten und Schwarzbären, wurden ebenfalls als Aasfresser bei Wolfsabschüssen im Park beobachtet. ⓘ
Trophische Ebene des Menschen
Ökologen haben darüber diskutiert, ob der Mensch ein Spitzenraubtier ist. So argumentierten Sylvain Bonhommeau und Kollegen 2013, dass im globalen Nahrungsnetz eine fraktionierte menschliche Trophiestufe (HTL) berechnet werden kann als die mittlere Trophiestufe jeder Spezies in der menschlichen Ernährung, gewichtet mit dem Anteil, den diese Spezies an der Ernährung hat. Diese Analyse ergibt eine durchschnittliche HTL von 2,21, die zwischen 2,04 (für Burundi mit einer 96,7 %igen pflanzlichen Ernährung) und 2,57 (für Island mit 50 % Fleisch und Fisch und 50 % Pflanzen) schwankt. Diese Werte sind vergleichbar mit denen von nicht-apexen Raubtieren wie der Sardelle oder dem Schwein. ⓘ
Peter D. Roopnarine kritisierte jedoch 2014 den Ansatz von Bonhommeau mit dem Argument, dass der Mensch ein Spitzenprädator sei und dass die HTL auf der terrestrischen Landwirtschaft basiere, wo der Mensch in der Tat eine niedrige trophische Stufe habe, da er sich hauptsächlich von Produzenten (Nutzpflanzen auf Stufe 1) oder Primärkonsumenten (Pflanzenfresser auf Stufe 2) ernähre, was den Menschen erwartungsgemäß auf eine Stufe etwas über 2 stelle. Roopnarine berechnete stattdessen die Position des Menschen in zwei marinen Ökosystemen, einem karibischen Korallenriff und dem Benguela-System in der Nähe Südafrikas. In diesen Systemen ernähren sich die Menschen hauptsächlich von Raubfischen und haben einen Anteil an der trophischen Ebene von 4,65 bzw. 4,5, was sie nach Roopnarines Ansicht zu Spitzenprädatoren macht. ⓘ
Im Jahr 2021 verglichen Miki Ben-Dor und Kollegen die Biologie des Menschen mit der von Tieren auf verschiedenen trophischen Ebenen. Anhand so unterschiedlicher Kriterien wie der Verwendung von Werkzeugen und dem Säuregehalt des Magens kamen sie zu dem Schluss, dass sich der Mensch als Spitzenprädator entwickelte und seine Ernährung als Reaktion auf das Verschwinden der meisten Megafauna, die einst seine Hauptnahrungsquelle war, diversifizierte. ⓘ
Forschungen zur Ur- und Frühgeschichte zeigen zweifelsfrei, dass der Mensch über einen Großteil seiner Stammesgeschichte hinweg als Jäger und Sammler zu den Spitzenprädatoren in Lebensräumen, in denen sich auch andere Spitzenprädatoren aufhielten, gehörte. Seine Rolle unter den Spitzenprädatoren wie Bären, Großkatzen und Wölfen konnte der Mensch sich erst durch entwickelte Jagdwaffen sichern. Der Mensch war bis dahin selbst ähnlich gefährdet, wie es andere Menschenaffen nach wie vor sind. ⓘ
Seit dem Beginn von Ackerbau und Viehzucht mit der Domestizierung vieler Tierarten wurde die Jagd zu einer von zwei Möglichkeiten, Wildbret und Fleisch von Haustieren als Nahrungsquellen zu nutzen. Für die Entwicklung effektiver Jagdstrategien war der Zusammenschluss des Menschen mit anfangs noch halbwilden gezähmten Wölfen als Jagdgefährten bedeutsam, wobei der hervorragende Geruchssinn und die instinktive Fähigkeit des Wolfs zur Kooperation als Rudeljäger zunehmend für eine gemeinsame Jagd mit dem Menschen genutzt wurde. ⓘ
Die anfänglich nur geduldete, dann aber wirtschaftlich und auch religiös genutzte Haltung von Hunden (siehe als Beispiel die altägyptischen Götter) mit Anubis (als Hund oder Schakal) sind belegte Beispiele aus der Frühgeschichte. ⓘ
Als Jäger nimmt der Mensch dahingehend eine Sonderrolle ein, dass sein Jagdverhalten große Unterschiede aufweist. Angepasst an die jeweiligen Umweltbedingungen und in Entsprechung zur jeweiligen Kultur werden einfache oder auch technisch hochentwickelte Jagdwaffen verwendet, um Tiere zu erlegen. Beispielsweise in Deutschland gelten für Jäger die Grundsätze der Waidgerechtigkeit, wohingegen bei Wilderei häufig nicht waidgerechte Jagdmethoden angewandt werden. ⓘ
In Meeresökosystemen ist der Mensch erst vor vergleichsweise kurzer Zeit als Spitzenprädator eingedrungen. ⓘ
Evolutionäre Geschichte
Man geht davon aus, dass es Spitzenprädatoren mindestens seit dem Kambrium, also vor etwa 500 Millionen Jahren, gibt. Ausgestorbene Arten können nicht direkt als Spitzenprädatoren identifiziert werden, da ihr Verhalten nicht beobachtet werden kann und Hinweise auf ökologische Zusammenhänge wie Bissspuren an Knochen oder Muscheln kein vollständiges Bild ergeben. Indirekte Hinweise wie das Fehlen eines erkennbaren Raubtiers in einer Umgebung sind jedoch sehr aufschlussreich. Anomalocaris war ein aquatischer Spitzenprädator im Kambrium. Seine Mundwerkzeuge sind eindeutig räuberisch, und es gab zu dieser Zeit keine größeren Tiere in den Meeren. ⓘ
Fleischfressende Theropoden-Dinosaurier wie Allosaurus und Tyrannosaurus wurden aufgrund ihrer Größe, Morphologie und Ernährungsbedürfnisse als Spitzenprädatoren beschrieben. ⓘ
Ein permischer Hai, Triodus sessilis, wurde entdeckt, der zwei Amphibien (Archegosaurus decheni und Cheliderpeton latirostre) enthielt, von denen eine einen Fisch, Acanthodes bronni, verzehrt hatte, was zeigt, dass der Hai auf einer trophischen Ebene von mindestens 4 lebte. ⓘ
Unter den jüngeren Fossilien gelten die Säbelzahnkatzen wie Smilodon als Spitzenprädatoren des Känozoikums. ⓘ
Interaktionen mit dem Menschen
Jagd
Der Mensch jagte etwa 40 000 Jahre lang zusammen mit Wölfen als Spitzenprädatoren und im Gegenzug mit Haushunden; diese Zusammenarbeit könnte dem modernen Menschen geholfen haben, die Neandertaler zu überflügeln. Der Mensch jagt immer noch mit Hunden, die oft als Jagdhunde gezüchtet wurden, um Beute aufzuspüren, aufzustöbern oder zu apportieren. Der Portugiesische Wasserhund wurde eingesetzt, um Fische in Netze zu treiben. Mehrere Hunderassen wurden zur Jagd auf große Beutetiere wie Hirsche und Wölfe eingesetzt. ⓘ
Adler und Falken, die zu den Spitzenraubtieren gehören, werden in der Falknerei eingesetzt, um Vögel oder Säugetiere zu jagen. Angebundene Kormorane, ebenfalls Spitzenraubtiere, wurden zum Fischfang eingesetzt. ⓘ
Ökotourismus
Der Ökotourismus ist manchmal auf Spitzenprädatoren angewiesen, um Geschäfte zu machen. Die Reiseveranstalter können daher beschließen, in die Ökosysteme einzugreifen, indem sie zum Beispiel Nahrung bereitstellen, um Raubtiere in Gebiete zu locken, die bequem besucht werden können. Dies wiederum kann Auswirkungen auf die Raubtierpopulationen und damit auf das gesamte Ökosystem haben. Die Bereitstellung von Nahrung für Arten wie den Tigerhai ist daher umstritten, aber ihre Auswirkungen sind empirisch nicht eindeutig belegt. Zu den anderen betroffenen Spitzenprädatoren gehören Großkatzen und Krokodile. ⓘ
Wiederansiedlung
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In einigen dicht besiedelten Gebieten wie den britischen Inseln sind alle großen einheimischen Raubtiere wie Wolf, Bär, Vielfraß und Luchs lokal ausgestorben, so dass sich Pflanzenfresser wie Hirsche ungehindert vermehren können, außer durch die Jagd. Im Jahr 2015 wurden Pläne zur Wiederansiedlung von Luchsen in den Grafschaften Norfolk, Cumbria und Northumberland in England sowie in Aberdeenshire in Schottland im Rahmen der Re-Wilding-Bewegung vorgelegt. Die Wiederansiedlung großer Raubtiere ist umstritten, unter anderem wegen der Sorge der Landwirte um ihren Viehbestand. Naturschützer wie Paul Lister schlagen stattdessen vor, Wölfe und Bären in großen eingezäunten Reservaten in einer "kontrollierten Umgebung" auf Beutejagd gehen zu lassen. ⓘ
Systematische Zuordnung
In rezenten Ökosystemen wird die Position der Spitzenprädatoren typischerweise von Säugetieren besetzt. An Land gelten unter anderem die großen Katzen, Wölfe und Bären und im Meer große Zahnwale wie Pottwal und Schwertwal als Spitzenprädatoren. In der geologischen Vergangenheit stellten jedoch andere Organismengruppen die Spitzenprädatoren, beispielsweise in Jura und Kreide große Dinosaurier aus der Gruppe der Theropoden (an Land) oder im Ordovizium und Silur große Kopffüßer oder Seeskorpione (im Meer). In isolierten terrestrischen Ökosystemen kann die Position des Spitzenprädators auch rezent ausschließlich von Reptilien eingenommen werden, wie beispielsweise durch den Komodowaran auf einigen kleinen indonesischen Inseln. ⓘ
Wird die Bezeichnung nur auf sehr kleinräumige, mehr oder minder abgeschlossene Teilökosysteme angewendet, sind die „Spitzenprädatoren“ häufig Wirbellose, in Kuhfladen zum Beispiel große räuberische Kurzflügelkäfer, in Saftflüssen von Bäumen räuberische Milben. Wird die Bezeichnung auf Gruppen von Individuen ausgedehnt, können Wirbellose auch in großem Maßstab eine Spitzenprädator-Position einnehmen, beispielsweise die Wanderameisen im tropischen Regenwald. ⓘ