Seeigel
| Seeigel | |
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| Tripneustes ventricosus und Echinometra viridis | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Stachelhäuter (Echinodermata) |
| Unterstamm: | Stachelhäuter |
| Klasse: | Stachelhäuter (Echinoidea) Leske, 1778 |
| Unterklassen | |
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Seeigel (/ˈɜːrtʃɪnz/) sind stachelige, kugelförmige Stachelhäuter aus der Klasse der Echinoidea. Etwa 950 Seeigelarten leben auf dem Meeresboden aller Ozeane und besiedeln alle Tiefenzonen - von der Gezeitenküste bis hinunter zu 5.000 Metern (16.000 Fuß; 2.700 Faden). Die kugelförmigen, harten Schalen (Tests) der Seeigel sind rund und stachelig und haben einen Durchmesser von 3 bis 10 cm. Seeigel bewegen sich langsam, kriechend mit Röhrenfüßen, und treiben sich auch mit ihren Stacheln an. Obwohl sie sich hauptsächlich von Algen ernähren, fressen Seeigel auch langsam bewegliche (sessile) Tiere. In der Nahrungskette sind die Raubtiere, die Seeigel fressen, der Seeotter und der Seestern, der Wolfs-Aal, der Drückerfisch und der Mensch. ⓘ
Ausgewachsene Seeigel haben eine Fünffach-Symmetrie, ihre Pluteus-Larven weisen jedoch eine bilaterale (spiegelbildliche) Symmetrie auf, was darauf hindeutet, dass der Seeigel zur Gruppe der Bilateria gehört, zu der auch die Chordaten und die Gliederfüßer, die Ringelwürmer und die Weichtiere gehören. Sie kommen in allen Ozeanen und in allen Klimazonen vor, von den Tropen bis zu den Polarregionen, und bewohnen marine benthische Lebensräume (Meeresboden), von den felsigen Küsten bis in die Tiefen der Hadal-Zone. Die Fossilien der Stachelhäuter stammen aus dem Ordovizium, also vor etwa 450 Millionen Jahren. Die nächsten Verwandten der Stachelhäuter sind die Seegurken (Holothuroidea); beide gehören zu den Deuterostomiern, einer Gruppe, die auch die Chordatiere umfasst. ⓘ
Die Tiere wurden seit dem 19. Jahrhundert als Modellorganismen in der Entwicklungsbiologie erforscht, da ihre Embryonen leicht zu beobachten waren; dies hat sich aufgrund ihrer ungewöhnlichen Fünffach-Symmetrie und ihrer Verwandtschaft mit den Chordatieren auch bei der Erforschung ihrer Genome fortgesetzt. Arten wie der Schiefer-Bleistiftseeigel sind in der Aquaristik beliebt, wo sie zur Algenbekämpfung eingesetzt werden. Fossile Seeigel wurden als Schutzamulette verwendet. ⓘ
| Seeigel ⓘ | ||||||||||||
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Die beiden regulären Seeigel Tripneustes ventricosus (oben) und Echinometra viridis (unten) in einem Riff | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Echinoidea | ||||||||||||
| Leske, 1778 |
Die Seeigel (Echinoidea, von griechisch ἐχῖνος echĩnos: Igel, Seeigel) bilden eine der Klassen, die dem Stamm der Stachelhäuter angehören. Es sind in allen Meeren lebende, wirbellose Tiere. ⓘ
Artenvielfalt
Seeigel gehören zum Stamm der Stachelhäuter, zu dem auch Seesterne, Seegurken, Schlangensterne und Seelilien gehören. Wie andere Stachelhäuter haben sie eine fünffache Symmetrie (Pentamerie genannt) und bewegen sich mit Hunderten von winzigen, durchsichtigen, haftenden "Röhrenfüßen". Die Symmetrie ist beim lebenden Tier nicht offensichtlich, aber im Trockentest gut sichtbar. ⓘ
Der Begriff "Seeigel" bezieht sich auf die "regulären Seeigel", die symmetrisch und kugelförmig sind, und umfasst mehrere verschiedene taxonomische Gruppen mit zwei Unterklassen: die Euechinoidea ("moderne" Seeigel, einschließlich der unregelmäßigen) und die Cidaroidea oder "Schiefer-Bleistift-Seeigel", die sehr dicke, stumpfe Stacheln haben, auf denen Algen und Schwämme wachsen. Die "unregelmäßigen" Seeigel bilden eine Unterklasse innerhalb der Euechinoidea, die Irregularia, zu denen Atelostomata und Neognathostomata gehören. Zu den irregulären Stachelhäutern gehören: abgeflachte Sanddollars, Seekekse und Herzseeigel. ⓘ
Zusammen mit den Seegurken (Holothuroidea) bilden sie das Unterstamm Echinozoa, das sich durch eine kugelförmige Gestalt ohne Arme oder abstehende Strahlen auszeichnet. Seegurken und die unregelmäßigen Stachelhäuter haben sekundär verschiedene Formen entwickelt. Obwohl viele Seegurken verzweigte Tentakel haben, die ihre Mundöffnungen umgeben, sind diese aus modifizierten Röhrenfüßen hervorgegangen und nicht mit den Armen der Seelilien, Seesterne und Schlangensterne vergleichbar. ⓘ
Paracentrotus lividus, ein gewöhnlicher Seeigel (Euechinoidea, Infraklasse Carinacea)
Ein Sanddollar, ein unregelmäßiger Seeigel (Irregularia)
Phyllacanthus imperialis, ein cidaroider Seeigel (Cidaroidea) ⓘ
Beschreibung
Seeigel werden in der Regel zwischen 3 und 10 cm groß, die größten Arten können jedoch bis zu 36 cm lang werden. Sie haben einen starren, meist kugelförmigen Körper mit beweglichen Stacheln, was der Klasse den Namen Echinoidea (vom griechischen ἐχῖνος ekhinos 'Stachel') eingebracht hat. Der Name Seeigel ist ein altes Wort für Igel, dem Seeigel ähneln; archaisch wurden sie Seeigel genannt. Der Name leitet sich aus dem Altfranzösischen ab, von lateinisch ericius ('Igel'). ⓘ
Wie andere Stachelhäuter haben auch die frühen Larven des Seeigels eine zweiseitige Symmetrie, doch mit zunehmender Reife entwickeln sie eine fünffache Symmetrie. Am deutlichsten wird dies bei den "normalen" Seeigeln, die einen annähernd kugelförmigen Körper mit fünf gleich großen Teilen haben, die strahlenförmig von ihrer Mittelachse ausgehen. Der Mund befindet sich an der Basis des Tieres und der Anus an der Spitze; die untere Fläche wird als "oral" und die obere Fläche als "aboral" bezeichnet. ⓘ
Einige Seeigel, darunter auch die Sanddollars, haben jedoch eine ovale Form mit ausgeprägten Vorder- und Hinterenden, was ihnen eine gewisse bilaterale Symmetrie verleiht. Bei diesen Seeigeln ist die Oberseite des Körpers leicht gewölbt, während die Unterseite flach ist und an den Seiten keine Röhrenfüße vorhanden sind. Diese "unregelmäßige" Körperform hat sich entwickelt, damit sich die Tiere in Sand oder anderen weichen Materialien eingraben können. ⓘ
Systeme
Muskel-Skelettapparat
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Man könnte meinen, dass Seeigel sich nicht bewegen können, aber dieser Eindruck täuscht. In einigen Fällen sind die Stacheln, die an Kugelgelenken befestigt sind und in alle Richtungen zeigen können, das sichtbarste Lebenszeichen; bei den meisten Seeigeln lösen Berührungen eine sofortige Reaktion der Stacheln aus, die sich auf den berührten Punkt zubewegen. Seeigel haben keine sichtbaren Augen, Beine oder Fortbewegungsmittel, können sich aber mit Hilfe von haftenden Röhrenfüßen, die mit den Stacheln zusammenarbeiten, frei, aber langsam über harte Oberflächen bewegen. ⓘ
Die inneren Organe sind von einer harten Schale oder einem Panzer umgeben, der aus verschmolzenen Kalziumkarbonatplatten besteht, die von einer dünnen Dermis und Epidermis bedeckt sind. Die Schale ist starr und unterteilt sich in fünf Ambulakralfurchen, die durch fünf Interambulakralbereiche getrennt sind. Jeder dieser Bereiche besteht aus zwei Reihen von Platten, so dass der Seeigeltest insgesamt 20 Reihen von Platten umfasst. Die Platten sind mit abgerundeten Höckern bedeckt, die die Gelenkpfannen enthalten, an denen die Stacheln durch Kugelgelenke befestigt sind. Die Innenseite der Platte ist mit Bauchfell ausgekleidet. Seeigel wandeln wässriges Kohlendioxid mit Hilfe eines katalytischen Prozesses, an dem Nickel beteiligt ist, in den Kalziumkarbonatteil des Tests um. ⓘ
Die meisten Arten haben zwei Reihen von Stacheln, primäre (lange) und sekundäre (kurze), die über die Oberfläche des Körpers verteilt sind, wobei die kürzesten an den Polen und die längsten am Äquator liegen. Die Stacheln sind in der Regel hohl und zylindrisch. Die Kontraktion der Muskelhülle, die den Test umgibt, bewirkt, dass sich die Stacheln in die eine oder andere Richtung neigen, während eine innere Hülle aus Kollagenfasern reversibel von weich zu starr wechseln kann, was die Stacheln in einer Position fixieren kann. Zwischen den Stacheln befinden sich mehrere Arten von Pedicellaria, bewegliche, gestielte Strukturen mit Kiefer. ⓘ
Seeigel bewegen sich durch Laufen, wobei sie ihre vielen flexiblen Röhrenfüße ähnlich wie Seesterne benutzen; normale Seeigel haben keine bevorzugte Laufrichtung. Die Röhrenfüße ragen durch Porenpaare im Test heraus und werden durch ein Wassergefäßsystem betrieben, das durch hydraulischen Druck funktioniert und es dem Seeigel ermöglicht, Wasser in die Röhrenfüße hinein- und herauszupumpen. Bei der Fortbewegung werden die Röhrenfüße von den Stacheln unterstützt, die dazu dienen, den Körper vorwärts zu schieben oder den Seeigel vom Substrat zu heben. Die Bewegung hängt im Allgemeinen mit der Nahrungsaufnahme zusammen, wobei der Rote Seeigel (Mesocentrotus franciscanus) etwa 7,5 cm pro Tag schafft, wenn es reichlich Nahrung gibt, und bis zu 50 cm pro Tag, wenn es keine Nahrung gibt. Ein umgedrehter Seeigel kann sich selbst aufrichten, indem er nach und nach seine Röhrenfüße anbringt und abnimmt und seine Stacheln manipuliert, um seinen Körper aufzurichten. Einige Arten graben sich mit ihren Stacheln in weiches Sediment ein, und Paracentrotus lividus benutzt seine Kiefer, um sich in weiches Gestein zu graben. ⓘ
Probe eines Echinus esculentus, eines gewöhnlichen Seeigels
Test eines Echinodiscus tenuissimus, eines unregelmäßigen Seeigels ("Sanddollar")
Probe eines Phyllacanthus imperialis, eines cidaroiden Seeigels. Diese zeichnen sich durch ihre großen Tuberkel aus, die große Radiolen tragen.
Die Nahaufnahme des Tests zeigt eine Ambulacralrinne mit zwei Reihen von Porenpaaren zwischen zwei Interambulacrabereichen (grün). Die Tuberkel sind nicht perforiert.
Nahaufnahme der apikalen Scheibe eines cidaroiden Seeigels: die 5 Löcher sind die Gonoporen, und das mittlere ist der Anus ("Periprokt"). Die größte Genitalplatte ist der Madreporit. ⓘ
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Fütterung und Verdauung
Der Mund liegt bei den regulären Seeigeln in der Mitte der Mundfläche, bei den unregelmäßigen Seeigeln an einem Ende. Er ist von Lippen aus weicherem Gewebe mit zahlreichen kleinen, eingebetteten Knochenstücken umgeben. Dieser als Peristom bezeichnete Bereich umfasst auch fünf Paar modifizierte Röhrenfüße und bei vielen Arten fünf Kiemenpaare. Der Kieferapparat besteht aus fünf kräftigen, pfeilförmigen Platten, die als Pyramiden bezeichnet werden und an deren Bauchseite sich jeweils ein Zahnband mit einem harten Zahn befindet, der zur Maulmitte zeigt. Spezialisierte Muskeln steuern die Vorwölbung des Apparats und die Wirkung der Zähne, und das Tier kann greifen, schaben, ziehen und reißen. Die Struktur von Maul und Zähnen hat sich beim Greifen und Schleifen als so effizient erwiesen, dass ähnliche Strukturen für den Einsatz in der realen Welt getestet wurden. ⓘ
Auf der Oberseite des Tests am aboralen Pol befindet sich eine Membran, der Periprokt, der den Anus umgibt. Der Periprokt enthält eine unterschiedliche Anzahl harter Platten, von denen fünf, die Genitalplatten, die Gonoporen enthalten und eine so modifiziert ist, dass sie das Madreporit enthält, das dem Ausgleich des Wassergefäßsystems dient. ⓘ
Der Mund der meisten Seeigel besteht aus fünf Zähnen oder Platten aus Kalziumkarbonat mit einer fleischigen, zungenartigen Struktur im Inneren. Das gesamte Kauorgan ist nach Aristoteles' Beschreibung in seiner Geschichte der Tiere als Aristoteles' Laterne bekannt. ⓘ
- ...der Seeigel hat unten das, was wir hauptsächlich als Kopf und Mund bezeichnen, und oben eine Stelle für den Austritt der Residuen. Außerdem hat der Seeigel innen fünf hohle Zähne und in der Mitte dieser Zähne eine fleischige Substanz, die als Zunge dient. Danach kommt die Speiseröhre und dann der Magen, der in fünf Teile geteilt und mit Ausscheidungen gefüllt ist, wobei sich alle fünf Teile am After vereinigen, wo die Schale für einen Ausfluss durchlöchert ist... In Wirklichkeit ist der Mundapparat des Seeigels von einem Ende zum anderen durchgängig, aber äußerlich ist er es nicht, sondern sieht aus wie eine Hornlaterne, bei der die Hornscheiben weggelassen wurden. (Tr. D'Arcy Thompson) ⓘ
Es hat sich jedoch kürzlich herausgestellt, dass dies eine falsche Übersetzung ist. Aristoteles' Laterne bezieht sich in Wirklichkeit auf die gesamte Form von Seeigeln, die wie die antiken Lampen aus Aristoteles' Zeit aussehen. ⓘ
Herzseeigel sind ungewöhnlich, weil sie keine Laterne haben. Stattdessen ist das Maul von Flimmerhärchen umgeben, die Schleimfäden mit Nahrungspartikeln zu einer Reihe von Rillen um das Maul ziehen. ⓘ
a = Anus; m = Madreporit; s = Aquifer-Kanal; r = Radial-Kanal; p = Podial-Ampulle; k = Testwand; i = Darm; b = Mund ⓘ
Die Laterne, sofern vorhanden, umgibt sowohl die Mundhöhle als auch den Pharynx. Am oberen Ende der Laterne mündet der Pharynx in die Speiseröhre, die an der Außenseite der Laterne wieder nach unten verläuft, um sich mit dem Dünndarm und einem einzelnen Blinddarm zu verbinden. Der Dünndarm läuft in einem vollen Kreis um die Innenseite des Tests, bevor er sich mit dem Dickdarm vereinigt, der einen weiteren Kreislauf in der entgegengesetzten Richtung vollzieht. Vom Dickdarm führt ein Rektum zum Anus hinauf. Trotz der Namen sind der Dünn- und der Dickdarm des Seeigels in keiner Weise homolog zu den ähnlich benannten Strukturen bei Wirbeltieren. ⓘ
Die Verdauung findet im Darm statt, wobei das Caecum weitere Verdauungsenzyme produziert. Ein zusätzlicher Schlauch, das so genannte Siphon, verläuft neben einem Großteil des Darms und mündet an beiden Enden in diesen. Er kann an der Resorption von Wasser aus der Nahrung beteiligt sein. ⓘ
Zum Zerkleinern ihrer Nahrung wie Seetang oder Aas besitzen die regulären Seeigel einen speziellen, komplex aufgebauten Kieferapparat mit calcitischen Hartteilen, die Laterne des Aristoteles. Bei den irregulären Seeigeln ist dieser Kieferapparat entweder teilweise oder vollständig reduziert. ⓘ
Kreislauf und Atmung
Das Wassergefäßsystem führt vom Madreporit abwärts durch den schmalen Steinkanal zum Ringkanal, der die Speiseröhre umschließt. Von hier aus führen Radialkanäle durch jeden Ambulakralbereich und enden in einem kleinen Tentakel, der die Ambulakralplatte in der Nähe des Aboralpols durchdringt. Von diesen radialen Kanälen gehen seitliche Kanäle ab, die in Ampullen enden. Von hier aus führen zwei Röhren durch ein Paar Poren auf der Platte und enden in den Röhrenfüßen. ⓘ
Seeigel besitzen ein Hämalsystem mit einem komplexen Gefäßnetz in den Mesenterien um den Darm herum, über dessen Funktionsweise jedoch wenig bekannt ist. Die wichtigste Kreislaufflüssigkeit füllt jedoch die allgemeine Körperhöhle, das Coelom. Diese Coelomflüssigkeit enthält phagozytäre Coelomocyten, die sich durch das Gefäß- und Hämalsystem bewegen und am internen Transport und Gasaustausch beteiligt sind. Die Coelomocyten sind ein wesentlicher Bestandteil der Blutgerinnung, sammeln aber auch Abfallprodukte und entfernen sie aktiv aus dem Körper durch die Kiemen und Röhrenfüße. ⓘ
Die meisten Seeigel besitzen fünf Paare externer Kiemen, die an der Peristomialmembran um ihre Mündungen herum befestigt sind. Diese dünnwandigen Ausstülpungen der Körperhöhle sind bei den Seeigeln, die sie besitzen, die wichtigsten Atmungsorgane. Durch Muskeln, die mit der Laterne verbunden sind, kann Flüssigkeit durch das Innere der Kiemen gepumpt werden, aber dies geschieht nicht kontinuierlich, sondern nur, wenn das Tier wenig Sauerstoff hat. Die Röhrenfüße können auch als Atmungsorgane fungieren und sind die Hauptorte des Gasaustauschs bei Herzseeigeln und Sanddollars, die beide keine Kiemen haben. Das Innere jedes Röhrenfußes ist durch eine Scheidewand geteilt, die die Diffusion zwischen den ein- und ausströmenden Flüssigkeitsströmen verringert. ⓘ
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Nervensystem und Sinnesorgane
Das Nervensystem der Seeigel ist relativ einfach aufgebaut. Das neurale Zentrum ist ein großer Nervenring, der das Maul im Inneren der Laterne umgibt und kein echtes Gehirn besitzt. Von diesem Nervenring gehen fünf Nerven unterhalb der Radialkanäle des Wassergefäßsystems aus und verzweigen sich in zahlreiche feinere Nerven, die die Röhrenfüße, die Stacheln und die Pedicellariae versorgen. ⓘ
Seeigel sind empfindlich gegenüber Berührung, Licht und Chemikalien. Im Epithel befinden sich zahlreiche empfindliche Zellen, vor allem in den Stacheln, Pedicellarien und Röhrenfüßen sowie um den Mund herum. Obwohl sie keine Augen oder Augenflecken haben (mit Ausnahme der Diadematiden, die eine Bedrohung mit ihren Stacheln verfolgen können), könnte der gesamte Körper der meisten normalen Seeigel als Facettenauge fungieren. Im Allgemeinen werden Seeigel vom Licht negativ angezogen und verstecken sich in Spalten oder unter Gegenständen. Die meisten Arten, mit Ausnahme der Bleistift-Seeigel, haben Statozysten in kugelförmigen Organen, die Sphärolithen genannt werden. Es handelt sich dabei um gestielte Strukturen, die sich in den Ambulakralbereichen befinden; ihre Funktion besteht darin, bei der Orientierung durch die Schwerkraft zu helfen. ⓘ
Lebensgeschichte
Fortpflanzung
Seeigel sind zweihäusig, d. h. sie haben getrennte männliche und weibliche Geschlechter, obwohl äußerlich keine Unterscheidungsmerkmale erkennbar sind. Neben ihrer Rolle bei der Fortpflanzung sind die Keimdrüsen auch Speicherorgane für Nährstoffe und bestehen aus zwei Haupttypen von Zellen: Keimzellen und somatische Zellen, die so genannten Nährstofffresszellen. Normale Seeigel haben fünf Keimdrüsen, die unter den interambulakralen Regionen des Testes liegen, während die unregelmäßigen Formen meist vier haben, wobei die hinterste Keimdrüse fehlt; Herzseeigel haben drei oder zwei. Jede Keimdrüse hat einen einzigen Ausführungsgang, der vom oberen Pol aufsteigt und in eine Gonopore mündet, die in einer der den Anus umgebenden Genitalplatten liegt. Einige wühlende Sanddollars haben eine verlängerte Papille, die die Freisetzung der Geschlechtszellen über der Sedimentoberfläche ermöglicht. Die Gonaden sind unterhalb des Bauchfells mit Muskeln ausgekleidet, die es dem Tier ermöglichen, seine Geschlechtszellen durch den Kanal in das umgebende Meerwasser zu drücken, wo die Befruchtung stattfindet. ⓘ
Entwicklung
Während der frühen Entwicklung durchläuft der Seeigel-Embryo 10 Zyklen der Zellteilung, die zu einer einzigen Epithelschicht führen, die das Blastocoel umhüllt. Anschließend beginnt der Embryo mit der Gastrulation, einem mehrteiligen Prozess, bei dem sich seine Struktur durch Einstülpung dramatisch verändert, um die drei Keimschichten zu bilden, wobei ein epithelialer-mesenchymaler Übergang stattfindet; primäre Mesenchymzellen wandern in das Blastocoel und werden zu Mesoderm. Es wurde vermutet, dass die epitheliale Polarität zusammen mit der planaren Zellpolarität ausreichen könnte, um die Gastrulation im Seeigel zu steuern. ⓘ
Ein ungewöhnliches Merkmal der Seeigelentwicklung ist der Ersatz der bilateralen Symmetrie der Larve durch die weitgehend fünffache Symmetrie des Erwachsenen. Während der Spaltung werden das Mesoderm und die kleinen Mikromere gebildet. Am Ende der Gastrulation bilden die Zellen dieser beiden Typen die Coelomtaschen. In den Larvenstadien entwickelt sich aus dem linken Coelombeutel das erwachsene Rudiment, das nach der Metamorphose zum Erwachsenen heranwächst. Die tierisch-vegetale Achse wird vor der Befruchtung des Eies festgelegt. Die oral-aborale Achse wird früh in der Spaltphase festgelegt, und die links-rechte Achse erscheint im späten Gastrula-Stadium. ⓘ
Lebenszyklus und Entwicklung
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In den meisten Fällen schwimmen die Eier der Weibchen frei im Meer, aber einige Arten halten sie mit ihren Stacheln fest und bieten ihnen so einen größeren Schutz. Die unbefruchtete Eizelle trifft auf die freischwimmenden Spermien der Männchen und entwickelt sich innerhalb von nur 12 Stunden zu einem freischwimmenden Blastula-Embryo. Die Blastula ist zunächst ein einfaches Zellknäuel, verwandelt sich aber bald in eine kegelförmige Echinopluteus-Larve. Bei den meisten Arten hat diese Larve 12 längliche Arme, die mit Flimmerhärchen besetzt sind, die Nahrungspartikel einfangen und zum Mund transportieren. Bei einigen wenigen Arten enthält die Blastula Vorräte an Nährstoffdotter und hat keine Arme, da sie keine Nahrung benötigt. ⓘ
Es dauert mehrere Monate, bis die Larve ihre Entwicklung abgeschlossen hat. Die Umwandlung in die erwachsene Form beginnt mit der Bildung von Testplatten in einem juvenilen Rudiment, das sich auf der linken Seite der Larve entwickelt und dessen Achse senkrecht zu der der Larve verläuft. Bald sinkt die Larve auf den Grund und verwandelt sich in nur einer Stunde in einen juvenilen Seeigel. Bei einigen Arten erreichen die erwachsenen Tiere ihre maximale Größe nach etwa fünf Jahren. Der violette Seeigel wird mit zwei Jahren geschlechtsreif und kann bis zu zwanzig Jahre alt werden. ⓘ
Ökologie
Trophische Ebene
Seeigel ernähren sich hauptsächlich von Algen, sind also in erster Linie Pflanzenfresser, können sich aber auch von Seegurken und einer Vielzahl von wirbellosen Tieren wie Muscheln, Polychaeten, Schwämmen, Schlangensternen und Seelilien ernähren, was sie zu Allesfressern macht, die sich auf verschiedenen trophischen Ebenen ernähren. ⓘ
Raubtiere, Parasiten und Krankheiten
Über das Massensterben von Seeigeln wurde erstmals in den 1970er Jahren berichtet, aber Krankheiten bei Seeigeln waren vor dem Aufkommen der Aquakultur kaum untersucht worden. 1981 verursachte die bakterielle "Fleckenkrankheit" ein fast vollständiges Sterben bei jungen Pseudocentrotus depressus und Hemicentrotus pulcherrimus, die beide in Japan gezüchtet wurden; die Krankheit trat in den folgenden Jahren immer wieder auf. Sie wurde in eine "Frühjahrskrankheit" im kühlen Wasser und eine "Sommerkrankheit" im warmen Wasser unterteilt. Eine andere Krankheit, die Kahlköpfige Seeigelkrankheit, verursacht den Verlust von Stacheln und Hautläsionen und ist vermutlich bakteriellen Ursprungs. ⓘ
Ausgewachsene Seeigel sind in der Regel durch ihre starken und scharfen Stacheln, die bei einigen Arten giftig sein können, gut gegen die meisten Fressfeinde geschützt. Der kleine Seeigel lebt zwischen den Stacheln von Seeigeln wie Diadema; Jungtiere ernähren sich von den Pedicellariae und Sphaeridia, erwachsene Männchen wählen die Röhrenfüße und erwachsene Weibchen entfernen sich, um sich von Garneleneiern und Mollusken zu ernähren. ⓘ
Seeigel gehören zur Lieblingsspeise vieler Hummer, Krebse, Drückerfische, kalifornischer Schafsköpfe, Seeotter und Wolfsaale (die auf Seeigel spezialisiert sind). Alle diese Tiere verfügen über besondere Anpassungen (Zähne, Zangen, Klauen) und eine Stärke, die es ihnen ermöglichen, die hervorragenden Schutzvorrichtungen der Seeigel zu überwinden. Wenn die Seeigel nicht von Raubtieren bekämpft werden, verwüsten sie ihre Umgebung und schaffen das, was Biologen als Seeigel-Barren bezeichnen, ohne Makroalgen und die dazugehörige Fauna. Seeigel weiden die unteren Stängel des Seetangs ab, wodurch der Seetang abtreibt und abstirbt. Der Verlust des Lebensraums und der Nährstoffe, die Kelpwälder bieten, führt zu tiefgreifenden Kaskadeneffekten auf das marine Ökosystem. Seeotter sind in Britisch-Kolumbien wieder heimisch geworden und haben die Gesundheit des Ökosystems an der Küste erheblich verbessert. ⓘ
Wolfsaal, ein hochspezialisierter Räuber von Seeigeln
Ein Seeotter, der sich von einem violetten Seeigel ernährt.
Eine Krabbe (Carpilius convexus) greift einen Schieferbleistift-Seeigel (Heterocentrotus mamillatus) an
Ein Lippfisch verzehrt die Überreste eines beschädigten Tripneustes gratilla ⓘ
Abwehr von Raubtieren
Die Stacheln, die bei einigen Arten lang und scharf sind, schützen den Seeigel vor Fressfeinden. Einige tropische Seeigel wie Diadematidae, Echinothuriidae und Toxopneustidae haben giftige Stacheln. Auch andere Lebewesen nutzen diese Abwehrmechanismen: Krebse, Garnelen und andere Organismen verstecken sich zwischen den Stacheln und nehmen oft die Färbung ihres Wirts an. Einige Krebse der Familie Dorippidae tragen Seeigel, Seesterne, scharfe Muscheln oder andere Schutzobjekte in ihren Krallen. ⓘ
Pedicellaria sind ein gutes Mittel zur Abwehr von Ektoparasiten, aber kein Allheilmittel, da sich einige von ihnen tatsächlich von ihnen ernähren. Das Hämalsystem dient der Abwehr von Endoparasiten. ⓘ
Verbreitungsgebiet und Lebensraum
Seeigel sind in den meisten Lebensräumen des Meeresbodens, von der Gezeitenzone abwärts, in den unterschiedlichsten Tiefen zu finden. Einige Arten, wie z. B. Cidaris abyssicola, können in Tiefen von mehreren Kilometern leben. Viele Gattungen kommen nur in der Abyssalzone vor, darunter viele Cidaroiden, die meisten Gattungen der Familie Echinothuriidae und die "Kaktusseeigel" Dermechinus. Eine der am tiefsten lebenden Familien sind die Pourtalesiidae, seltsame, flaschenförmige, unregelmäßige Seeigel, die nur in der Hadalzone leben und im Sundagraben in einer Tiefe von 6850 Metern gesammelt wurden. Damit ist der Seeigel die Klasse der Stachelhäuter, die am wenigsten tief lebt, verglichen mit den Schlangensternen, Seesternen und Seelilien, die unterhalb von 8.000 m reichlich vorkommen, und den Seegurken, die in 10.687 m Tiefe gefunden wurden. ⓘ
Die Populationsdichte variiert je nach Lebensraum, wobei die Populationen in kargen Gebieten dichter sind als in Seetangbeständen. Selbst in diesen kargen Gebieten sind die größten Dichten im flachen Wasser zu finden. Populationen sind im Allgemeinen in tieferem Wasser zu finden, wenn Wellenbewegungen vorhanden sind. Die Dichte nimmt im Winter ab, wenn Stürme sie veranlassen, Schutz in Ritzen und um größere Unterwasserstrukturen zu suchen. Der Kieselseeigel (Colobocentrotus atratus), der an exponierten Küsten lebt, ist besonders widerstandsfähig gegen Wellenschlag. Er ist einer der wenigen Seeigel, die viele Stunden außerhalb des Wassers überleben können. ⓘ
Seeigel sind in allen Klimazonen zu finden, von warmen Meeren bis zu den Polarmeeren. Man hat festgestellt, dass die Larven des polaren Seeigels Sterechinus neumayeri die Energie in ihren Stoffwechselprozessen fünfundzwanzigmal effizienter nutzen als die meisten anderen Organismen. Obwohl sie in fast allen marinen Ökosystemen vorkommen, sind die meisten Arten an gemäßigten und tropischen Küsten zu finden, zwischen der Oberfläche und einigen zehn Metern Tiefe, in der Nähe von photosynthetischen Nahrungsquellen. ⓘ
Purpurseeigel bei Ebbe in Kalifornien. Sie graben eine Höhle in den Felsen, um sich tagsüber vor Räubern zu verstecken.
Dermechinus horridus, eine abyssale Art, in Tausenden von Metern Tiefe
Der Antarktische Seeigel (Sterechinus neumayeri) lebt in gefrorenen Meeren.
Die Form des Kieselseeigels ermöglicht es ihm, sich auf wellengeschüttelten Klippen aufzuhalten. ⓘ
Entwicklung
Fossile Geschichte
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Die frühesten Fossilien von Stachelhäutern stammen aus dem oberen Teil des Ordoviziums (ca. 450 Mya). Es gibt ein reichhaltiges Fossilmaterial, denn ihre harten, aus Kalzitplatten bestehenden Fühler sind in Gesteinen aus allen Epochen seit dieser Zeit erhalten. In einigen gut erhaltenen Exemplaren sind Stacheln vorhanden, aber in der Regel bleibt nur der Test erhalten. Einzelne Stacheln sind als Fossilien weit verbreitet. Einige jurassische und kreidezeitliche Cidaroida hatten sehr schwere, keulenförmige Stacheln. ⓘ
Die meisten fossilen Stachelhäuter aus dem Paläozoikum sind unvollständig und bestehen aus isolierten Stacheln und kleinen Ansammlungen verstreuter Platten von zerquetschten Individuen, vor allem in Gesteinen aus dem Devon und Karbon. Die Flachwasserkalke aus dem Ordovizium und Silur Estlands sind berühmt für ihre Stachelhäuter. Die paläozoischen Echinoiden lebten wahrscheinlich in relativ ruhigen Gewässern. Aufgrund ihrer dünnen Schalen hätten sie in den wellenumtosten Küstengewässern, in denen viele moderne Stachelhäuter leben, sicher nicht überlebt. Am Ende des Paläozoikums waren die Stachelhäuter fast ausgestorben; aus dem Perm sind nur noch sechs Arten bekannt. Nur zwei Linien überlebten das massive Aussterben dieser Periode bis in die Trias: die Gattung Miocidaris, aus der die modernen Cidaroida (Bleistiftigel) hervorgingen, und der Vorfahre, aus dem die Echinoiden hervorgingen. In der oberen Trias nahm ihre Zahl wieder zu. Die Cidaroiden haben sich seit der späten Trias nur wenig verändert und sind die einzige paläozoische Echinoidengruppe, die überlebt hat. ⓘ
Die Stachelhäuter haben sich im Jura und in der Kreidezeit in neue Linien diversifiziert, aus denen sich im frühen Jura die ersten unregelmäßigen Stachelhäuter (die Atelostomata) entwickelten. ⓘ
Einige Stachelhäuter, wie z. B. Micraster in der Kreide der Kreidezeit, dienen als Zonen- oder Leitfossilien. Da sie reichlich vorhanden sind und sich schnell entwickeln, ermöglichen sie den Geologen die Datierung der umgebenden Gesteine. ⓘ
Im Paläogen und Neogen (ca. 66 bis 1,8 Mya) entstanden die Sanddollar (Clypeasteroida). Ihre charakteristischen, abgeflachten Fühler und winzigen Stacheln waren an das Leben auf oder unter losem Sand in seichtem Wasser angepasst und sind als Fossilien in südeuropäischen Kalk- und Sandsteinen reichlich vorhanden. ⓘ
Archaeocidaris brownwoodensis, Cidaroida, Karbon, ca. 300 mya
Miocidaris coaeva, Cidaroida, Mittlere Trias, ca. 240 mya
Clypeus plotti, Irregularia, Mittlerer Jura, ca. 162 mya
Echinocorys, Holasteroida, Oberkreide, ca. 80 Mio. Jahre
Echinolampas ovalis, Cassiduloida, Mittleres Eozän, ca. 40 mya
Phylogenie
Äußeres
Stachelhäuter gehören wie die Chordatiere zu den Deuterostomiern. Eine 2014 durchgeführte Analyse von 219 Genen aus allen Klassen von Stachelhäutern ergibt den folgenden phylogenetischen Baum. Die ungefähren Daten der Verzweigung der wichtigsten Kladen sind in Millionen Jahren (mya) angegeben. ⓘ
ⓘ| Bilateria |
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Intern
Die Phylogenie der Seeigel stellt sich wie folgt dar: Die phylogenetische Studie von 2022 zeigt eine andere Topologie des phylogenetischen Baums der Euechinoidea. Die Irregularia sind die Schwestergruppe der Echinacea (einschließlich der Salenioida), die eine gemeinsame Gruppe Carinacea bilden, die basalen Gruppen Aspidodiadematoida, Diadematoida, Echinothurioida, Micropygoida und Pedinoida sind in einer gemeinsamen basalen Gruppe Aulodonta zusammengefasst. ⓘ
Beziehung zum Menschen
Verletzungen
Seeigelverletzungen sind Einstichwunden, die von den spröden, zerbrechlichen Stacheln der Tiere verursacht werden. Sie sind eine häufige Verletzungsquelle für Meeresschwimmer, vor allem an Küsten, wo Korallen mit stationären Seeigeln vorhanden sind. Ihre Stacheln sind je nach Art unterschiedlich stark. Ihre Stacheln können giftig sein oder eine Infektion verursachen. Auch Granulome und Färbungen der Haut durch den natürlichen Farbstoff im Inneren des Seeigels können auftreten. Atemprobleme können auf eine ernsthafte Reaktion auf die Giftstoffe im Seeigel hinweisen. Sie verursachen eine schmerzhafte Wunde, wenn sie in die menschliche Haut eindringen, sind aber an sich nicht gefährlich, wenn sie sofort vollständig entfernt werden; wenn sie in der Haut verbleiben, können weitere Probleme auftreten. ⓘ
Wissenschaft
Seeigel sind traditionelle Modellorganismen in der Entwicklungsbiologie. Diese Verwendung hat ihren Ursprung in den 1800er Jahren, als ihre Embryonalentwicklung mit Hilfe der Mikroskopie leicht zu beobachten war. Die Transparenz der Seeigel-Eier ermöglichte es, die Befruchtung der Eizellen durch die Samenzellen zu beobachten. Sie werden weiterhin für embryonale Studien verwendet, da die pränatale Entwicklung weiterhin für Tests auf tödliche Krankheiten genutzt wird. Seeigel werden in Studien zur Langlebigkeit eingesetzt, um junge und alte Tiere miteinander zu vergleichen, insbesondere wegen ihrer Fähigkeit, Gewebe bei Bedarf zu regenerieren. Wissenschaftler der Universität St. Andrews haben bei Seeigeln eine genetische Sequenz, die "2A"-Region, entdeckt, von der man bisher annahm, sie gehöre nur zu Viren, die den Menschen befallen, wie das Maul- und Klauenseuche-Virus. In jüngerer Zeit sprachen sich Eric H. Davidson und Roy John Britten für die Verwendung von Seeigeln als Modellorganismus aus, da sie leicht verfügbar sind, eine hohe Fruchtbarkeit aufweisen und eine lange Lebensdauer haben. Über die Embryologie hinaus bieten Seeigel die Möglichkeit, cis-regulierende Elemente zu erforschen. Die Ozeanographie interessiert sich für die Überwachung der Gesundheit der Seeigel und ihrer Populationen, um die allgemeine Versauerung der Ozeane, die Temperaturen und die ökologischen Auswirkungen zu bewerten. ⓘ
Die evolutionäre Stellung des Organismus und seine einzigartige Embryologie mit fünffacher Symmetrie waren die Hauptargumente für den Vorschlag, die Sequenzierung seines Genoms anzustreben. Die Seeigel sind die nächsten lebenden Verwandten der Chordaten und daher von Interesse, weil sie Aufschluss über die Evolution der Wirbeltiere geben können. Das Genom von Strongylocentrotus purpuratus wurde 2006 fertig gestellt, und es wurde festgestellt, dass Gene, die mit dem Immunsystem von Seeigeln und Wirbeltieren zusammenhängen, ähnlich sind. Seeigel kodieren für mindestens 222 Toll-like-Rezeptor-Gene und über 200 Gene, die mit der Familie der Nod-like-Rezeptoren der Wirbeltiere verwandt sind. Dies macht ihn zu einem wertvollen Modellorganismus für die Untersuchung der Evolution der angeborenen Immunität. Die Sequenzierung ergab außerdem, dass einige Gene, von denen man annahm, dass sie auf Wirbeltiere beschränkt sind, auch Innovationen enthalten, die bisher außerhalb der Chordaten-Klassifikation noch nie gesehen wurden, wie die Immun-Transkriptionsfaktoren PU.1 und SPIB. ⓘ
Als Nahrung
Die Keimdrüsen der männlichen und weiblichen Seeigel, gewöhnlich Seeigelrogen oder Korallen genannt, sind in vielen Teilen der Welt, insbesondere in Japan, eine kulinarische Delikatesse. In Japan ist der Seeigel unter dem Namen bekannt, und sein Rogen kann im Einzelhandel bis zu ¥40.000 ($360) pro Kilogramm kosten; er wird roh als Sashimi oder in Sushi mit Sojasauce und Wasabi serviert. Japan importiert große Mengen aus den Vereinigten Staaten, Südkorea und anderen Erzeugern. Japan verbraucht jährlich 50 000 Tonnen, was über 80 % der weltweiten Produktion entspricht. Die japanische Nachfrage nach Seeigeln hat Bedenken wegen Überfischung aufkommen lassen. In der mediterranen Küche wird Paracentrotus lividus oft roh oder mit Zitrone gegessen und ist auf italienischen Speisekarten als Ricci bekannt, wo er manchmal in Pastasaucen verwendet wird. Er kann auch Omeletts, Rührei, Fischsuppe, Mayonnaise, Béchamelsauce für Törtchen, Boullie für Soufflé oder Sauce Hollandaise für Fischsauce würzen. In der chilenischen Küche wird er roh mit Zitrone, Zwiebeln und Olivenöl serviert. Obwohl der essbare Strongylocentrotus droebachiensis im Nordatlantik vorkommt, wird er nicht häufig gegessen. Allerdings werden Seeigel (auf Alutiiq uutuk genannt) von den Ureinwohnern Alaskas rund um die Insel Kodiak häufig gegessen. Er wird häufig exportiert, vor allem nach Japan. Auf den Westindischen Inseln werden schieferfarbene Bleistift-Seeigel gegessen. An der Pazifikküste Nordamerikas wurde Strongylocentrotus franciscanus von Euell Gibbons gepriesen; Strongylocentrotus purpuratus wird ebenfalls gegessen. In Neuseeland ist Evechinus chloroticus, in der Sprache der Māori als kina bekannt, eine Delikatesse, die traditionell roh gegessen wird. Obwohl die neuseeländischen Fischer sie gerne nach Japan exportieren würden, ist ihre Qualität zu unterschiedlich. Auch die amerikanischen Ureinwohner in Kalifornien sind dafür bekannt, Seeigel zu essen. Die Küste Südkaliforniens ist als Quelle hochwertiger Seeigel bekannt. Taucher pflücken Seeigel aus Kelp-Bänken in einer Tiefe von bis zu 24 m/80 Fuß. Seit 2013 hat der Staat die Zahl der Lizenzen für Seeigeltaucher auf 300 begrenzt. ⓘ
Japanisches Uni-ikura Don, Seeigel-Ei und Lachs-Ei Donburi
Offene Seeigel in Sizilien ⓘ
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Aquarien
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Einige Seeigelarten, wie der Schiefer-Seeigel (Eucidaris tribuloides), werden häufig in Aquariengeschäften verkauft. Einige Arten sind wirksam bei der Bekämpfung von Fadenalgen und sind eine gute Ergänzung für ein Wirbellosenbecken. ⓘ
Folklore
Eine Volkstradition in Dänemark und Südengland stellte sich Seeigel-Fossilien als Donnerkeile vor, die als apotropäisches Symbol Unheil durch Blitzschlag oder Hexerei abwenden sollten. Nach einer anderen Version handelte es sich um versteinerte Schlangeneier, die vor Herz- und Leberkrankheiten, Giften und Verletzungen im Kampf schützen sollten und deshalb als Amulette mitgeführt wurden. Der Legende nach wurden sie durch Magie aus dem Schaum, den die Schlangen im Hochsommer erzeugten, hergestellt. ⓘ
Bau
Skelett
„Gehäuse“
Das Skelett von Seeigeln besteht aus Kalziumkarbonat („kohlensaurer Kalk“, CaCO3) in der Modifikation Calcit. Der Teil des Skelettes, der die inneren Weichteile schützend umschließt, wird zwar oft als „Gehäuse“ oder „Schale“ bezeichnet, jedoch liegt dieses Gehäuse, anders als das Kalkgehäuse von Schnecken oder die Klappen von Muscheln, unterhalb der dünnen Epidermis. Deshalb handelt es sich, im Gegensatz zu den Gehäusen und Schalen der meisten anderen wirbellosen Tiere, um ein Kalk-Innenskelett. ⓘ
Das Gehäuse der regulären Seeigel („Regularia“), die die typischen langstacheligen Formen stellen, zeichnet sich durch eine regelmäßige fünfzählige (pentamere) Radialsymmetrie aus. Je nach Art kann es fast kugelförmig oder deutlich ellipsoid abgeplattet sein. Es besteht im Wesentlichen aus 5 Doppelreihen von Ambulakralplatten (Ambulacralia) und 5 Doppelreihen von Interambulakralplatten (Interambulacralia). Die einzelnen Gehäuseplatten, bei denen es sich um Calcit-Einkristalle handelt, haben jeweils die Form unregelmäßiger Fünf- oder Sechsecke. Die Ambulakralplatten sind kleiner als die Interambulakralplatten und enthalten kleine Löcher (Ambulakralporen), durch die die inneren Anteile der Ambulakralfüßchen hindurchtreten. Sowohl Ambulakral- als auch Interambulakralplatten tragen runde Gelenkhöcker („Warzen“), die als Lager für die Stacheln dienen. ⓘ
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Die als irreguläre Seeigel (Irregularia) zusammengefassten Formen, zu denen unter anderem die Sanddollars und die Herzigel gehören, unterscheiden sich sehr von den regulären Seeigeln. Ihr Skelett ist oft abgeflacht (extrem bei den Sanddollars) und nicht radialsymmetrisch, sondern bilateralsymmetrisch, wenngleich die ursprüngliche Pentamerie noch erkennbar ist. Es gibt bei diesen Vertretern somit ein Vorne und Hinten sowie ein Links und Rechts, und die Fortbewegung findet immer mit einer Tendenz nach vorne statt. Stacheln sind in ihrer Größe stark reduziert, nicht aber in ihrer Anzahl, sodass das Stachelkleid entfernt an ein Haarkleid erinnert. Diese Unterschiede im Körperbau sind als Anpassung an eine grabende Lebensweise entstanden. ⓘ
Pedicellarien
Pedicellarien sind kleine zangenförmige, evolutiv aus Stacheln hervorgegangene Anhänge. Ihre Funktion besteht darin, die Oberfläche des Seeigels zu reinigen und Parasiten zu entfernen. Einige der Pedicellarien verfügen über Giftdrüsen. ⓘ
Periprokt (und Peristom)
Der Bereich um die Afteröffnung wird bei Seeigeln aus mehreren, unregelmäßig angeordneten Kalkplatten gebildet und als Analfeld oder Periprokt bezeichnet. Bei den radialsymmetrischen regulären Seeigeln befindet sich das Analfeld zentral auf der Oberseite des Gehäuses, gegenüber der Mundöffnung (Peristom), die zentral auf der Unterseite liegt. ⓘ
Bei den bilateralsymmetrischen irregulären Seeigeln markiert das Periprokt hingegen das hintere Ende des Gehäuses. Meist weist es direkt nach hinten, aber bei einigen Formen liegt es sogar im hinteren Bereich der Gehäuseunterseite. Das Peristom liegt bei irregulären Seeigeln nicht zentral auf der Unterseite, sondern ist nach vorn versetzt. ⓘ
Ambulakralsystem
Der Innenraum der Seeigel ist durch eine Reihe schlauchförmiger, flüssigkeitsgefüllter Hohlräume – das Ambulakralsystem – gegliedert. Allen Seeigeln (und auch Seesternen) gemeinsam sind die Ambulakralfüßchen, dünne schlauchartige Fortsätze, deren innere Anteile Ausstülpungen des Ambulakralsystems und deren äußere Anteile Ausstülpungen der Epidermis sind. Sie können durch Veränderung des Druckes der in den inneren Anteilen enthaltenen Flüssigkeit (Hämolymphe) bewegt werden, enden meistens in einer kleinen epidermalen Saugscheibe und werden unter anderem zur Fortbewegung, Befestigung am Untergrund oder zum Transport von Nahrungspartikeln zum Mund benutzt. ⓘ
Fressfeinde
Zu den Fressfeinden der Seeigel gehören manche Seesterne. Da die Art Pycnopodia helianthoides (Sonnenblumen-Seestern) bedingt durch die Überhitzung des Lebensraums im Rahmen des Klimawandels und aufgrund eines Virus gegenwärtig von einem Massensterben betroffen ist, verlieren Seeigel einen bedeutenden Fressfeind und breiten sich stellenweise explosionsartig aus, was sich wiederum auf die Bestände von Seetang auswirkt, der für Seeigel als Nahrungsquelle dient. ⓘ
Fortpflanzung
Die Seeigel sind getrenntgeschlechtlich. Ei- und Samenzellen werden in großen Mengen ins Wasser abgegeben. Die planktonisch lebenden, bilateralsymmetrischen Sekundärlarven der Seeigel werden als Plutei (Einzahl Pluteus) bezeichnet. Bei Seeigeln vor Elba im Mittelmeer wurde in ca. 40 m Tiefe die Bildung von Fortpflanzungsgruppen beobachtet. Dabei finden sich mehrere (10–30) Individuen an einem Ort zusammen, zum Großteil so nah, dass sie sich mit den Stacheln berühren. In diesen Gruppen werden dann gleichzeitig von vielen Tieren Ei- und Samenzellen abgegeben und damit die Wahrscheinlichkeit einer erfolgreichen Befruchtung deutlich erhöht. ⓘ
Forschungsgeschichte
Entwicklungsbiologie
Oscar Hertwig beobachtete 1875 die Befruchtung des Seeigeleies; die Ergebnisse verhalfen ihm zur Habilitation an der Universität Jena. Den Anfang neuer Individuen wollte er auch experimentell verstehen. In Triest und Spezia hatte er Zugriff vor allem auf Strongylocentrotus lividus und Echinus microtuberculatus als Untersuchungsmaterial. Weniger Beachtung fand Sphaerechinus granularis. ⓘ
Zu jener Zeit war die Vereinigung von Ei und Spermium ein aktuelles Thema, das mehrere Forscher faszinierte. Auch Theodor Boveri verdankte den Seeigeln einen Teil seines wissenschaftlichen Rufes als Zellbiologe und Chromosomen-Forscher. Er untersuchte experimentell die Pathologie der Zellteilung und verwies früh auf das Problem der Tumorentstehung. ⓘ
Molekularbiologie
Die Gentechnik verdankt auch Seeigeln ihren Anfang. Mit dem Restriktionsenzym HindIII gelang es, DNA eines Histongens von Psammechinus miliaris in einen zurecht gemachten Lambda-Phagen einzusetzen. Mit Seeigeln hat man gelernt, dass die Histone jene Proteine sind, die die DNA zum Chromatin beziehungsweise zu Chromosomen verpacken. Histone machen den strukturellen Unterschied zwischen Euchromatin und Heterochromatin. ⓘ
Die molekular begründete Biologie erhellt, dass die Gestaltwerdung eines Seeigels (und anderer Organismen) von einem genetischen Netzwerk gesteuert ist. Die zitierte Untersuchung erklärt die Gestaltbildung von den Furchungsstadien über Gastrulation bis zum Larvenstadium, dem Pluteus. ⓘ
Die Molekularbiologie deckt auf, wie die Seeigel mit den anderen Echinodermen verwandt sind. Es braucht molekulare Genetik, um zu verstehen, wie die embryonale zweiseitige Symmetrie sich in Fünfstrahligkeit wandelt. Hier ist auch die Antwort zu erwarten, was den genetischen Unterschied zwischen Seeigeln und Seesternen ausmacht. ⓘ
Systematik
- Unterklasse: Perischoechinoidea
- Unterklasse: Cidaroidea
- Ordnung: Lanzenseeigel (Cidaroida)
- Familie: Cidaridae
- Familie: Psychocidaridae
- Ordnung: Lanzenseeigel (Cidaroida)
- Unterklasse: Euechinoidea
- Ordnung: Lederseeigel oder Feuerseeigel (Echinothurioida)
- Familie: Echinothuriidae
- Familie: Kamptosomatidae
- Familie: Phormosomatidae
- Ordnung: Micropygoida
- Familie: Micropygidae
- Ordnung: Aspidodiadematoida
- Familie: Aspidodiadematidae
- Ordnung: Diadematoida
- Familie: Diadematidae
- Ordnung: Pedinoida
- Familie: Pedinidae
- Überordnung: Echinacea
- Ordnung: Arbacioida
- Familie: Arbaciidae
- Ordnung: Echte Seeigel (Echinoida)
- Familie: Echinidae
- Familie: Echinometridae
- Familie: Parasaleniidae
- Familie: Strongylocentrotidae
- Ordnung: Temnopleuroida
- Familie: Temnopleuridae
- Familie: Toxopneustidae
- Ordnung: Arbacioida
- Überordnung: Calycina
- Ordnung: Salenioida
- Familie: Saleniidae
- Ordnung: Phymosomatoida
- Familie: Phymosomatidae
- Familie: Stomechinidae
- Ordnung: Salenioida
- Ordnung: Lederseeigel oder Feuerseeigel (Echinothurioida)
- Infraklasse: Irregularia
- Ordnung: Holectypoida †
- Ordnung: Echinoneoida
- Familie: Echinoneidae
- Überordnung: Neognathostomata
- Ordnung: Cassiduloida
- Familie: Apatopygidae
- Familie: Cassidulidae
- Familie: Echinolampadidae
- Familie: Neolampadidae
- Familie: Pliolampadidae
- Ordnung: Sanddollars (Clypeasteroida)
- Familie: Arachnoididae
- Familie: Clypeasteridae
- Familie: Fibulariidae
- Familie: Laganidae
- Familie: Rotulidae
- Familie: Astriclypeidae
- Familie: Dendrasteridae
- Familie: Echinarachniidae
- Familie: Mellitidae
- Ordnung: Cassiduloida
- Überordnung: Atelostomata
- Ordnung: Holasteroida
- Familie: Calymnidae
- Familie: Holasteridae
- Familie: Pourtalesiidae
- Familie: Urechinidae
- Ordnung: Herzseeigel (Spatangoida)
- Familie: Asterostomatidae
- Familie: Aeropsidae
- Familie: Hemiasteridae
- Familie: Pericosmidae
- Familie: Schizasteridae
- Familie: Brissidae
- Familie: Loveniidae
- Familie: Spatangidae
- Familie: Toxasteridae ⓘ
- Ordnung: Holasteroida