Seeanemonen
Seeanemone | |
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Eine Auswahl von Seeanemonen, gemalt von Giacomo Merculiano, 1893 | |
Wissenschaftliche Klassifizierung | |
Königreich: | Tierreich (Animalia) |
Phylum: | Nesseltiere |
Klasse: | Hexacorallia |
Ordnung: | Actiniaria |
Unterordnungen | |
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Diversität | |
46 Familien |
Seeanemonen sind eine Gruppe von räuberischen Meerestieren aus der Ordnung Actiniaria. Wegen ihres farbenfrohen Aussehens sind sie nach der Anemone benannt, einer blühenden Pflanze auf dem Lande. Seeanemonen gehören zum Stamm der Nesseltiere (Cnidaria), Klasse Anthozoa, Unterklasse Hexacorallia. Als Nesseltiere sind Seeanemonen mit Korallen, Quallen, Röhrenanemonen und Hydra verwandt. Im Gegensatz zu Quallen gibt es bei Seeanemonen kein Medusenstadium in ihrem Lebenszyklus. ⓘ
Eine typische Seeanemone ist ein einzelner Polyp, der mit seiner Basis an einer harten Oberfläche befestigt ist, aber einige Arten leben in weichem Sediment, und einige wenige schwimmen in der Nähe der Wasseroberfläche. Der Polyp hat einen säulenförmigen Rumpf, der von einer Mundscheibe mit einem Ring aus Tentakeln und einem zentralen Mund gekrönt wird. Die Tentakel können in die Körperhöhle eingezogen oder ausgefahren werden, um vorbeiziehende Beute zu fangen. Sie sind mit Nesselzellen (Stachelzellen) bewaffnet. Bei vielen Arten stammt die zusätzliche Nahrung aus einer symbiotischen Beziehung mit einzelligen Dinoflagellaten, mit Zooxanthellen oder mit Grünalgen, Zoochlorellen, die in den Zellen leben. Einige Seeanemonenarten leben zum gegenseitigen Nutzen mit Einsiedlerkrebsen, kleinen Fischen oder anderen Tieren zusammen. ⓘ
Seeanemonen pflanzen sich fort, indem sie Spermien und Eier durch den Mund ins Meer abgeben. Aus den befruchteten Eiern entwickeln sich Planula-Larven, die sich nach einer gewissen Zeit des Planktonlebens auf dem Meeresboden niederlassen und sich direkt zu juvenilen Polypen entwickeln. Seeanemonen vermehren sich auch ungeschlechtlich, indem sie sich in zwei Hälften oder kleinere Teile teilen, die sich zu Polypen regenerieren. Seeanemonen werden manchmal in Riffaquarien gehalten; der weltweite Handel mit Meereszierpflanzen zu diesem Zweck nimmt zu und bedroht die Seeanemonenpopulationen an einigen Orten, da der Handel von der Entnahme aus der Natur abhängig ist. ⓘ
Seeanemonen ⓘ | ||||||||||||
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Fischfressende Seedahlie (Urticina piscivora) | ||||||||||||
Systematik | ||||||||||||
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Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
Actiniaria | ||||||||||||
Hertwig, 1882 |
Seeanemonen (Actiniaria), auch Seerosen, Seenelken oder Aktinien genannt, sind eine arten- und gattungsreiche Ordnung der Hexacorallia innerhalb der Blumentiere (Anthozoa). Es handelt sich ausschließlich um im Meer vorkommende, stets solitär lebende, meist relativ große Tiere, die vom Flachwasser bis in abyssale Tiefen vorkommen. Derzeit sind etwa 1200 Arten bekannt. ⓘ
Anatomie
Eine typische Seeanemone ist ein sessiler Polyp, der an der Basis mit einem Klebefuß, der so genannten Basal- oder Pedalscheibe, an der Oberfläche befestigt ist und dessen säulenförmiger Körper von einer Mundscheibe gekrönt wird. Die meisten Polypen haben einen Durchmesser von 1 bis 5 cm und eine Länge von 1,5 bis 10 cm, sie sind jedoch aufblasbar und variieren stark in ihren Abmessungen. Einige sind sehr groß; Urticina columbiana und Stichodactyla mertensii können beide einen Durchmesser von über 1 m und Metridium farcimen eine Länge von einem Meter erreichen. Einige Arten graben sich in weiches Sediment ein und haben keine Basalscheibe, sondern ein bauchiges unteres Ende, die Physa, die sie an Ort und Stelle verankert. ⓘ
Die Säule oder der Rumpf ist im Allgemeinen mehr oder weniger zylindrisch und kann glatt sein oder spezialisierte Strukturen aufweisen; dazu gehören feste Papillen (fleischige Ausstülpungen), Haftpapillen, Cincliden (Schlitze) und kleine vorstehende Bläschen. Bei einigen Arten ist der Teil unmittelbar unterhalb der Mundscheibe verengt und wird als Capitulum bezeichnet. Wenn sich das Tier zusammenzieht, falten sich Mundscheibe, Tentakel und Capitulum in den Rachen und werden von einem starken Schließmuskel auf halber Höhe der Säule in Position gehalten. An dieser Stelle kann sich eine Falte in der Körperwand befinden, die als Brüstung bezeichnet wird und die Anemone abdeckt und schützt, wenn sie eingezogen wird. ⓘ
Die Mundscheibe hat ein zentrales, meist schlitzförmiges Maul, das von einem oder mehreren Tentakelwirbeln umgeben ist. Die Enden des Schlitzes münden in Rillen in der Rachenwand, die als Siphonoglyphen bezeichnet werden; in der Regel gibt es zwei dieser Rillen, bei einigen Gruppen jedoch nur eine einzige. Die Tentakel sind im Allgemeinen spitz zulaufend und oft mit einer Pore versehen, aber bei einigen Arten sind sie verzweigt, keulenförmig oder zu niedrigen Knollen reduziert. Die Tentakel sind mit vielen Nesselzellen bewaffnet, Zellen, die sowohl der Verteidigung als auch dem Beutefang dienen. Die Nesselzellen enthalten stechende Nematozysten, kapselartige Organellen, die sich plötzlich öffnen können, was dem Stamm der Nesseltiere seinen Namen gab. Jede Nematozyste enthält eine kleine, mit Aktinotoxinen gefüllte Giftblase, ein inneres Filament und ein äußeres Sinneshaar. Eine Berührung der Haare löst mechanisch eine Zellexplosion aus, die eine harpunenartige Struktur auslöst, die sich an den Organismus heftet, der sie ausgelöst hat, und eine Dosis Gift in das Fleisch des Angreifers oder der Beute injiziert. An der Basis der Tentakel einiger Arten befinden sich Acrorhagi, längliche, aufblasbare, tentakelartige Organe, die mit Nesselzellen bewaffnet sind und andere Anemonen abwehren können, die sich ihnen nähern. ⓘ
Das Gift ist eine Mischung aus Toxinen, darunter auch Neurotoxine, die die Beute lähmen, so dass die Anemone sie zur Verdauung in die Mundhöhle befördern kann. Aktinotoxine sind hochgiftig für Beutetiere wie Fische und Krustentiere. Die Amphiprioninae (Clownfische), kleine gebänderte Fische in verschiedenen Farben, lassen sich jedoch vom Stachel ihrer Wirtsanemone nicht beeindrucken und schützen sich zwischen ihren Tentakeln vor Fressfeinden. Mehrere andere Arten haben ähnliche Anpassungen und sind ebenfalls unempfindlich (siehe Mutualistische Beziehungen). Die meisten Seeanemonen sind für den Menschen harmlos, aber einige hochgiftige Arten (insbesondere Actinodendron arboreum, Phyllodiscus semoni und Stichodactyla spp.) haben schwere Verletzungen verursacht und sind potenziell tödlich. ⓘ
Verdauungsapparat
Seeanemonen haben einen so genannten unvollständigen Darm; die Magenhöhle fungiert als Magen und besitzt eine einzige Öffnung nach außen, die sowohl als Mund als auch als Anus fungiert. Durch diese Öffnung werden Abfälle und unverdaute Stoffe ausgeschieden. Der Mund ist typischerweise schlitzförmig und weist an einem oder beiden Enden eine Rille auf. Die Rille, die als Siphonoglyphe bezeichnet wird, ist mit Flimmerhärchen besetzt und trägt dazu bei, Nahrungspartikel nach innen zu befördern und Wasser durch die Magenhöhle zirkulieren zu lassen. ⓘ
Der Mund mündet in einen abgeflachten Pharynx. Dieser besteht aus einer Einfaltung der Körperwand und wird daher von der Epidermis des Tieres ausgekleidet. Der Pharynx erstreckt sich in der Regel über etwa ein Drittel der Körperlänge, bevor er in die Gastrogefäßhöhle mündet, die den restlichen Teil des Körpers einnimmt. ⓘ
Die Magen-Gefäß-Höhle selbst ist durch Mesenterien, die strahlenförmig von der Körperwand nach innen verlaufen, in eine Reihe von Kammern unterteilt. Einige der Mesenterien bilden vollständige Trennwände mit einem freien Rand an der Basis des Pharynx, wo sie sich verbinden, andere hingegen reichen nur bis zu einem Teil des Rachens. Die Gekröse sind in der Regel in Vielfachen von zwölf vorhanden und symmetrisch um das zentrale Lumen angeordnet. Sie haben auf beiden Seiten eine Magenschleimhaut, die durch eine dünne Schicht Mesoglea getrennt ist, und enthalten Fäden aus Gewebe, das auf die Absonderung von Verdauungsenzymen spezialisiert ist. Bei einigen Arten reichen diese Fäden bis unter den unteren Rand des Mesenteriums und hängen als fadenförmige Akontien frei in der Magenhöhle. Diese Akontien sind mit Nematocysten bewaffnet und können durch Cincliden, blasenartige Löcher in der Wand der Säule, zur Verteidigung ausgestoßen werden. ⓘ
Muskulatur und Nervensystem
Ein primitives, nicht zentralisiertes Nervensystem koordiniert die Prozesse zur Aufrechterhaltung der Homöostase sowie die biochemischen und physikalischen Reaktionen auf verschiedene Reize. Es gibt zwei Nervennetze, eines in der Epidermis und eines in der Gastrodermis, die sich im Pharynx, an den Verbindungsstellen der Septen mit der Mundscheibe und der Pedalscheibe sowie in den Mesogloea vereinen. Es gibt keine spezialisierten Sinnesorgane, aber Sinneszellen wie Nematozyten und Chemorezeptoren. ⓘ
Die Muskeln und Nerven sind viel einfacher als bei den meisten anderen Tieren, wenn auch spezialisierter als bei anderen Nesseltieren, wie z. B. den Korallen. Die Zellen in der äußeren Schicht (Epidermis) und in der inneren Schicht (Gastrodermis) haben Mikrofilamente, die sich zu kontraktilen Fasern zusammenschließen. Diese Fasern sind keine echten Muskeln, da sie nicht wie bei höher entwickelten Tieren frei in der Körperhöhle hängen. Längsgerichtete Fasern finden sich in den Tentakeln und der Mundscheibe sowie in den Mesenterien, wo sie sich über die gesamte Körperlänge zusammenziehen können. Kreisförmige Fasern befinden sich in der Körperwand und bei einigen Arten um die Mundscheibe, so dass das Tier seine Tentakel zu einem schützenden Schließmuskel zusammenziehen kann. ⓘ
Da die Anemone über kein starres Skelett verfügt, ziehen die kontraktilen Zellen gegen die Flüssigkeit in der Magenhöhle und bilden so ein hydrostatisches Skelett. Die Anemone stabilisiert sich selbst, indem sie ihren Pharynx abflacht, der wie ein Ventil wirkt, das Volumen der Gastrogefäßhöhle konstant hält und sie starr macht. Wenn sich die Längsmuskeln entspannen, öffnet sich der Rachen, und die Flimmerhärchen, die die Siphonoglyphen auskleiden, schlagen, wodurch Wasser nach innen geweht wird und sich die Gastrogefäßhöhle wieder füllt. Im Allgemeinen bläst die Seeanemone ihren Körper auf, um ihre Tentakel auszustrecken und zu fressen, und lässt ihn wieder ab, wenn sie ruht oder gestört wird. Der aufgeblasene Körper dient auch dazu, das Tier in einer Spalte, Höhle oder Röhre zu verankern. ⓘ
Lebenszyklus
Im Gegensatz zu anderen Nesseltieren fehlt bei Anemonen (und anderen Anthozoen) das freischwimmende Medusenstadium des Lebenszyklus völlig; der Polyp produziert Eier und Spermien, und aus dem befruchteten Ei entwickelt sich eine Planula-Larve, die sich direkt zu einem weiteren Polypen entwickelt. Die Fortpflanzung kann sowohl sexuell als auch asexuell erfolgen. ⓘ
Bei einigen Anemonenarten sind die Geschlechter getrennt, während andere Arten Zwitter sind, die in einem bestimmten Stadium ihres Lebens das Geschlecht wechseln. Die Keimdrüsen sind Gewebestreifen in den Mesenterien. Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung können die Männchen Spermien freisetzen, um die Weibchen zur Abgabe von Eiern anzuregen, und die Befruchtung erfolgt entweder im Inneren der Magenhöhle oder in der Wassersäule. Die Eier und Spermien bzw. die Larven schlüpfen in der Regel durch das Maul, können aber bei einigen Arten, wie z. B. Metridium dianthus, auch durch die Schamlippen aus der Körperhöhle geschleudert werden. Bei vielen Arten steigen die Eier und Spermien an die Oberfläche, wo die Befruchtung stattfindet. Aus dem befruchteten Ei entwickelt sich eine Planula-Larve, die eine Zeit lang treibt, bevor sie auf den Meeresboden sinkt und sich in eine juvenile Seeanemone verwandelt. Einige Larven siedeln sich bevorzugt auf bestimmten geeigneten Substraten an; die gefleckte Anemone (Urticina crassicornis) zum Beispiel siedelt sich auf Grünalgen an, vielleicht angezogen von einem Biofilm auf der Oberfläche. ⓘ
Die Brütende Anemone (Epiactis prolifera) ist gynodioözisch, d. h. sie beginnt ihr Leben als Weibchen und wird später zwittrig, so dass die Populationen aus Weibchen und Zwittern bestehen. Als Weibchen können sich die Eier ohne Befruchtung parthenogenetisch zu weiblichen Nachkommen entwickeln, und als Zwitter werden die Eier routinemäßig selbst befruchtet. Die Larven schlüpfen aus dem Mund der Anemone, stürzen die Säule hinunter und lassen sich in einer Falte in der Nähe der Pedalscheibe nieder. Hier entwickeln sie sich und wachsen und bleiben etwa drei Monate lang, bevor sie sich auf den Weg in ein unabhängiges Leben machen. ⓘ
Seeanemonen haben eine große Regenerationsfähigkeit und können sich ungeschlechtlich vermehren, durch Knospung, Fragmentierung oder Längs- oder Querspaltung. Einige Arten, wie z. B. bestimmte Anthopleura, teilen sich in Längsrichtung, wobei sie sich selbst auseinanderziehen, so dass Gruppen von Individuen mit identischer Färbung und Zeichnung entstehen. Die Querspaltung ist seltener, kommt aber bei Anthopleura stellula und Gonactinia prolifera vor, wobei ein rudimentäres Band von Tentakeln auf halber Höhe der Säule erscheint, bevor es sich horizontal teilt. Einige Arten können sich auch durch Einreißen des Fußes fortpflanzen. Dabei kann ein Ring aus Material von der Pedalscheibe an der Basis der Säule abreißen, die dann fragmentiert, wobei sich die Stücke zu neuen klonalen Individuen regenerieren. Oder die Fragmente lösen sich einzeln ab, während das Tier über eine Oberfläche kriecht. Bei Metridium dianthus war die Fragmentierungsrate bei Individuen, die zwischen lebenden Muscheln lebten, höher als bei toten Muscheln, und alle neuen Individuen hatten innerhalb von drei Wochen Tentakel. ⓘ
Die Seeanemone Aiptasia diaphana zeigt sexuelle Plastizität. So können asexuell erzeugte Klone, die von einem einzigen Gründerindividuum abstammen, sowohl männliche als auch weibliche Individuen (Ramets) enthalten. Wenn Eier und Spermien (Gameten) gebildet werden, können sie Zygoten hervorbringen, die durch "Selbstbefruchtung" (innerhalb des Gründungsklons) oder durch Auskreuzung entstehen und sich dann zu schwimmenden Planula-Larven entwickeln. Anemonen neigen dazu, relativ langsam zu wachsen und sich zu vermehren. Die Prachtanemone (Heteractis magnifica) zum Beispiel kann Jahrzehnte alt werden, ein Exemplar überlebte in Gefangenschaft sogar achtzig Jahre. ⓘ
Lebensweise und Ökologie
Fortbewegung
Eine Seeanemone ist in der Lage, ihre Form drastisch zu verändern. Die Säule und die Tentakel haben längs, quer und diagonal verlaufende Muskelbahnen und können sich verlängern und zusammenziehen sowie biegen und verdrehen. Die Speiseröhre und die Gekröse können sich umdrehen, oder die Mundscheibe und die Tentakel können sich in die Speiseröhre zurückziehen, wobei der Schließmuskel die Öffnung verschließt. ⓘ
Fortbewegung
Obwohl sich einige Seeanemonenarten in weichem Sediment eingraben, sind die meisten von ihnen sessil, d. h. sie heften sich mit ihrer Fußscheibe an eine harte Oberfläche und bleiben meist wochen- oder monatelang an der gleichen Stelle. Sie können sich jedoch bewegen, indem sie auf ihren Füßen herumkriechen; dieses Gleiten kann mit Zeitrafferfotografie beobachtet werden, aber die Bewegung ist so langsam, dass sie mit dem bloßen Auge kaum wahrnehmbar ist. Der Vorgang ähnelt der Fortbewegung einer Schnecke: Eine Kontraktionswelle bewegt sich vom funktionell hinteren Teil des Fußes zum vorderen Rand, der sich ablöst und nach vorne bewegt. Seeanemonen können sich auch vom Substrat lösen und an einen neuen Ort treiben. Gonactinia prolifera ist insofern ungewöhnlich, als sie sowohl laufen als auch schwimmen kann; beim Laufen macht sie eine Reihe kurzer, sich schlängelnder Schritte, ähnlich wie eine Raupe, wobei sie ihre Tentakel am Substrat festhält und ihre Basis näher heranzieht; das Schwimmen erfolgt durch schnelle Bewegungen der Tentakel, die wie Ruderschläge synchron schlagen. Stomphia coccinea kann schwimmen, indem sie ihre Tentakel biegt, und die Zwiebelanemone bläht sich auf und wirft sich ab, wobei sie eine kugelförmige Gestalt annimmt und sich von den Wellen und Strömungen treiben lässt. Es gibt keine wirklich pelagischen Seeanemonen, aber einige Stadien im Lebenszyklus nach der Metamorphose sind in der Lage, sich als Reaktion auf bestimmte Umweltfaktoren abzustoßen und ein freilebendes Stadium zu haben, das ihre Ausbreitung fördert. ⓘ
Die Meereszwiebel Paranthus rapiformis lebt auf subtidalen Schlammflächen und gräbt sich in das Sediment ein, wobei sie sich selbst festhält, indem sie ihre Basalscheibe ausdehnt und einen Anker bildet. Wird sie von starken Strömungen aus ihrem Bau herausgespült, zieht sie sich zu einer perlmuttartig schimmernden Kugel zusammen und rollt umher. Röhrenanemonen, die in pergamentartigen Röhren leben, gehören zur Anthozoen-Unterklasse Ceriantharia und sind nur entfernt mit den Seeanemonen verwandt. ⓘ
Fütterung und Ernährung
Seeanemonen sind in der Regel Raubtiere, die Beutetiere geeigneter Größe, die in die Reichweite ihrer Tentakel kommen, verschlingen und mit Hilfe ihrer Nematozysten unbeweglich machen. Die Beute wird dann zum Mund transportiert und in den Rachen gestoßen. Die Lippen können sich dehnen, um den Beutefang zu erleichtern, und können größere Gegenstände wie Krebse, abgestoßene Weichtiere und sogar kleine Fische aufnehmen. Von Stichodactyla helianthus wird berichtet, dass sie Seeigel einfängt, indem sie sie in ihre teppichartige Mundscheibe einwickelt. Einige wenige Arten parasitieren auf anderen Meeresorganismen. Eine davon ist Peachia quinquecapitata, deren Larven sich im Inneren der Medusen von Quallen entwickeln und sich von deren Keimdrüsen und anderen Geweben ernähren, bevor sie als freilebende Junganemonen ins Meer entlassen werden. ⓘ
Wechselseitige Beziehungen
Obwohl sie keine Pflanzen sind und daher selbst keine Photosynthese betreiben können, gehen viele Seeanemonen eine wichtige fakultative wechselseitige Beziehung mit bestimmten einzelligen Algenarten ein, die sich in den Gastrodermazellen der Tiere, insbesondere in den Tentakeln und der Mundscheibe, ansiedeln. Diese Algen können entweder Zooxanthellen, Zoochlorellen oder beides sein. Die Seeanemone profitiert von den Produkten der Photosynthese der Algen, d. h. von Sauerstoff und Nahrung in Form von Glycerin, Glukose und Alanin; die Algen wiederum erhalten eine verlässliche Sonneneinstrahlung und Schutz vor Mikrofressern, die die Seeanemone aktiv pflegt. Die Algen profitieren auch davon, dass sie durch die Stachelzellen der Seeanemone geschützt werden, wodurch die Wahrscheinlichkeit, von Pflanzenfressern gefressen zu werden, verringert wird. Bei der Aggregationsanemone (Anthopleura elegantissima) hängt die Farbe der Anemone weitgehend von den Proportionen und Identitäten der vorhandenen Zooxanthellen und Zoochlorellen ab. Die Verborgene Anemone (Lebrunia coralligens) hat einen Wirtel aus algenartigen Pseudotentakeln, die reich an Zooxanthellen sind, und einen inneren Wirtel aus Tentakeln. Im Tagesrhythmus spreizen sich die Pseudotentakel tagsüber für die Photosynthese weit auf, während sie nachts eingezogen werden und sich die Tentakel auf der Suche nach Beute ausdehnen. ⓘ
Mehrere Fisch- und Wirbeltierarten leben in symbiotischen oder wechselseitigen Beziehungen mit Seeanemonen, am bekanntesten ist der Clownfisch. Der Symbiont erhält den Schutz vor Raubtieren durch die Stachelzellen der Anemone, und die Anemone nutzt die Nährstoffe in ihren Ausscheidungen. Zu den anderen Tieren, die mit Seeanemonen vergesellschaftet sind, gehören Kardinalfische (wie der Banggai-Kardinalfisch), junge Dreifleck-Grundeln, Inkognito-Grundeln (oder Anemonengrundeln), junge Grünlinge, verschiedene Krebse (wie Inachus phalangium, Mithraculus cinctimanus und Neopetrolisthes), Garnelen (wie bestimmte Alpheus, Lebbeus, Periclimenes und Thor), Opossum-Garnelen (wie Heteromysis und Leptomysis) und verschiedene Meeresschnecken. ⓘ
Zwei der ungewöhnlicheren Beziehungen sind die zwischen bestimmten Anemonen (wie Adamsia, Calliactis und Neoaiptasia) und Einsiedlerkrebsen oder Schnecken sowie Bundeopsis- oder Triactis-Anemonen und Lybia-Käferkrebsen. Im ersten Fall leben die Anemonen auf der Schale des Einsiedlerkrebses oder der Schnecke. Bei letzteren werden die kleinen Anemonen in den Scheren des Taschenkrebses getragen. ⓘ
Lebensräume
Seeanemonen sind weltweit sowohl in tiefen Ozeanen als auch in flachen Küstengewässern zu finden. Die größte Vielfalt ist in den Tropen zu finden, obwohl es auch viele Arten gibt, die an relativ kalte Gewässer angepasst sind. Die meisten Arten klammern sich an Felsen, Muscheln oder untergetauchtes Holz und verstecken sich oft in Ritzen oder unter Algen, aber einige graben sich in Sand und Schlamm ein, und einige wenige sind pelagisch. ⓘ
Es gibt über 1200 Arten in allen Meeren vom Flachwasser bis zu 10.000 m Tiefe. In europäischen Gewässern finden sich ca. 60 Arten. Viele ausgewachsene Aktinien fressen Fische, Krebse und Schnecken, andere nur Plankton. ⓘ
Beziehung zum Menschen
Seeanemonen und ihre Begleiter, die Anemonenfische, sind attraktive Ausstellungsstücke für Aquarien, und beide werden oft als Erwachsene oder Jungtiere aus der freien Natur gefangen. Diese Fangtätigkeit hat erhebliche Auswirkungen auf die Populationen von Anemonen und Anemonenfischen, da sich die Dichte der beiden Arten in den befischten Gebieten drastisch verringert. Neben der Entnahme aus der freien Natur zur Verwendung in Riffaquarien sind Seeanemonen auch durch Veränderungen ihrer Umwelt bedroht. Anemonen, die in flachen Küstengewässern leben, sind direkt von Verschmutzung und Verschlammung betroffen und indirekt von den Auswirkungen, die diese auf ihre Photosynthese-Symbionten und die Beute, von der sie sich ernähren, haben. ⓘ
Im Südwesten Spaniens und auf Sardinien wird die Schlangenanemone (Anemonia viridis) als Delikatesse verzehrt. Das ganze Tier wird in Essig mariniert, dann mit einem Teig umhüllt, der dem für Calamari ähnelt, und in Olivenöl frittiert. Anemonen sind auch eine Nahrungsquelle für Fischergemeinschaften an der Ostküste von Sabah, Borneo, sowie auf den Thousand Islands (als rambu-rambu) in Südostasien. ⓘ
Fossiler Nachweis
Die meisten Actiniaria bilden keine harten Teile aus, die als Fossilien erkannt werden können, aber es gibt einige wenige Fossilien von Seeanemonen; Mackenzia aus dem mittelkambrischen Burgess Shale in Kanada ist das älteste Fossil, das als Seeanemone identifiziert wurde. ⓘ
Taxonomie
Seeanemonen, Ordnung Actiniaria, gehören zum Stamm der Nesseltiere (Cnidaria), Klasse Anthozoa, Unterklasse Hexacorallia. Rodriguez et al. haben auf der Grundlage umfangreicher DNA-Ergebnisse eine neue Klassifizierung für die Actiniaria vorgeschlagen. ⓘ
Zu den Actiniaria gehören folgende Unterordnungen und Überfamilien:
- Unterordnung Anenthemonae
- Überfamilie Edwardsioidea
- Überfamilie Actinernoidea
- Unterordnung Enthemonae
- Überfamilie Actinostoloidea
- Überfamilie Actinioidea
- Überfamilie Metridioidea ⓘ
Phylogenie
Externe Beziehungen
Die Anthozoa umfassen drei Unterklassen: Hexacorallia, zu denen die Actiniaria gehören, Octocorallia und Ceriantharia. Diese sind monophyletisch, aber die Beziehungen innerhalb der Unterklassen sind noch nicht geklärt. ⓘ
†= ausgestorben ⓘ
ⓘAnthozoa |
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Interne Beziehungen
Die Beziehungen der übergeordneten Taxa in Carlgrens Klassifikation werden wie folgt umgedeutet:
Carlgren-Taxon | Phylogenetisches Ergebnis ⓘ |
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Protantheae | Schwester von Boloceroidaria |
Ptychodacteae | Polyphyletisch, da ihre Mitglieder nicht als Schwestertaxa gefunden wurden; mit Mitgliedern der früheren Endomyaria zusammengeschlossen |
Endocoelantheae | Schwester der athenarischen Familie Edwardsiidae; zusammen werden diese Gruppen als Unterordnung Anenthemonae neu klassifiziert |
Nynantheae | Polyphyletisch wegen der Verwandtschaft zwischen Edwardsiidae und Endocoelantheae und weil Mitglieder der Protantheae und Ptychodacteae als Schwester zu ihren Mitgliedern wiedergefunden werden |
Boloceroidaria | Boloceroides mcmurrichi und Bunodeopsis, die sich unter anderen Taxa befinden; B. daphneae neben anderen Actiniaria |
Athenaria | Polyphyletisch: Familien, die früher zu dieser Unterordnung gehörten, sind über den gesamten Stammbaum verteilt und mit früheren Mitgliedern von Endomyaria, Acontiaria und Endocoelantheae verwandt |
Thenaria | Boloceroidaria, Protantheae, Ptychodacteae und die meisten Athenaria gehören zu dieser Gruppe |
Endomyaria | Paraphyletisch: umfasst Pychodacteae und einige Athenaria |
Mesomyaria | Polyphyletisch: eine Klade an der Basis der Nynantheae, andere Linien sind mit ehemaligen Mitgliedern von Acontiaria verbunden |
Acontiaria | Paraphyletisch; umfasst mehrere Linien, die früher zu Mesomyaria und Athenaria gehörten, sowie Boloceroidaria und Protantheae |
Merkmale
Seeanemonen besitzen kein Skelett und leben solitär, d. h., sie bilden keine Kolonien im Gegensatz zu den meisten anderen Vertretern der Blumentiere. Sie sind halbsessil; sie können sich durch langsames Kriechen auf ihrer Fußscheibe fortbewegen, mit der sie sich normalerweise auf hartem Untergrund festkrallen oder in Sand und Geröll eingraben. Ihr Körper ist muskulös. Die Größe kann, je nach Art, von einem bis 150 Zentimeter reichen. Ihre Tentakel sind einfach und in der Regel nicht verzweigt und oft durchscheinend. Manche Arten haben Nesselfäden, hier Acontien genannt, die durch den Mund oder durch Poren im Scapus, sog. Cinclidien, ausgeschleudert werden. Vielfältige Formen an Fortpflanzungsmodi sind bekannt. So existieren getrenntgeschlechtliche, aber auch zwittrige Arten. Sogar Querteilung oder Abschnüren von Fußpartien kommt vor. ⓘ
Symbiosen
Einige Arten gehen Symbiosen mit anderen Tieren ein. So finden z. B. Anemonenfische, die Anemonengrundel, Spinnenkrabben oder Partnergarnelen zwischen den Tentakeln Schutz vor Feinden. Umgekehrt heftet sich die Schmarotzerrose an das von einem Einsiedlerkrebs bewohnten Schneckenhaus (Ektosymbiose) an. ⓘ
Systematik
Eine aktuelle Systematik teilt die Seeanemonen auf Basis einer phylogenetischen Untersuchung, bei der zwei Gene mitochondrialer DNA und drei Gene aus dem Zellkern von 123 verschiedenen Seeanemonenarten miteinander verglichen wurden, in zwei Unterordnungen und fünf Überfamilien. ⓘ
- Seeanemonen (Actiniaria)
- Unterordnung Anenthemonae
- Überfamilie Edwardsioidea
- Familie Edwardsiidae Andres, 1881
- Überfamilie Actinernoidea
- Familie Actinernidae Stephenson, 1922
- Familie Halcuriidae Carlgren, 1918
- Überfamilie Edwardsioidea
- Unterordnung Enthemonae
- Überfamilie Actinostoloidea
- Familie Actinostolidae Carlgren, 1932
- Familie Exocoelactiidae Carlgren, 1925
- Überfamilie Actinioidea
- Familie Actiniidae Rafinesque, 1815
- Familie Actinodendridae Haddon, 1898
- Familie Andresiidae Stephenson, 1922
- Familie Capneidae Gosse, 1860
- Familie Condylanthidae Stephenson, 1922
- Familie Haloclavidae Verrill, 1899
- Familie Homostichanthidae Carlgren, 1900
- Familie Iosactinidae Riemann-Zürneck, 1997
- Familie Limnactiniidae Carlgren, 1921
- Familie Liponematidae Hertwig, 1882
- Familie Minyadidae Milne Edwards, 1857
- Familie Oractinidae Riemann-Zürneck, 2000
- Familie Phymanthidae Andres, 1883
- Familie Preactiniidae England in England & Robson, 1984
- Familie Ptychodactiidae Appellöf, 1893
- Familie Stichodactylidae Andres, 1883; darunter 7 von 10 Symbioseanemonen
- Familie Thalassianthidae Milne Edwards, 1857
- Überfamilie Metridioidea
- Familie Acontiophoridae Carlgren, 1938
- Familie Actinoscyphiidae Stephenson, 1920
- Familie Aiptasiidae Carlgren, 1924
- Familie Aiptasiomorphidae Carlgren, 1949
- Familie Aliciidae Duerden, 1895
- Familie Amphianthidae Hertwig, 1882
- Familie Andvakiidae Danielssen, 1890
- Familie Antipodactinidae Rodríguez, López-González, Daly, 2009
- Familie Bathyphelliidae Carlgren, 1932
- Familie Boloceroididae Carlgren, 1924
- Familie Diadumenidae Stephenson, 1920
- Familie Gonactiniidae Carlgren, 1893
- Familie Halcampidae Andres, 1883
- Familie Haliactinidae Carlgren, 1949
- Familie Haliplanellidae Hand, 1956
- Familie Hormathiidae Carlgren, 1932
- Familie Isanthidae Carlgren, 1938
- Familie Kadosactidae Riemann-Zürneck, 1991
- Familie Metridiidae Carlgren, 1893
- Familie Mimetridiidae
- Familie Nemanthidae Carlgren, 1940
- Familie Nevadneidae Carlgren, 1925
- Familie Octineonidae Fowler, 1894
- Familie Ostiactinidae Rodríguez et al., 2012
- Familie Phelliidae
- Familie Ramireziidae Fautin, Eppard & Mead, 1988
- Familie Sagartiidae Gosse, 1858
- Familie Sagartiomorphidae Carlgren, 1934 ⓘ
- Überfamilie Actinostoloidea
- Unterordnung Anenthemonae