Webspinnen

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Spinnen
Zeitliche Reichweite: Pennsylvanium - Holozän, 319-0 Ma
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Spiders Diversity.jpg
Eine Auswahl an verschiedenen Spinnen
Wissenschaftliche Klassifizierung Red Pencil Icon.png
Königreich: Animalia
Stamm: Gliederfüßer
Unterstamm: Chelicerata
Klasse: Spinnentiere (Arachnida)
Ordnung: Araneae
Clerck, 1757
Unterordnung
  • Mesothelae
  • Opisthothelae
    • Mygalomorphae
    • Araneomorphae

 Siehe Taxonomie der Spinnen.

Artenvielfalt
120 Familien, ca. 48.000 Arten

Spinnen (Ordnung Araneae) sind luftatmende Gliederfüßer mit acht Beinen, Reißzähnen mit Reißzähnen, die im Allgemeinen Gift injizieren können, und Spinnwarzen, die Seide absondern. Sie sind die größte Ordnung der Spinnentiere und stehen an siebter Stelle in der Gesamtartenvielfalt aller Ordnungen von Organismen. Spinnen sind weltweit auf allen Kontinenten mit Ausnahme der Antarktis zu finden und haben sich in fast allen Landlebensräumen etabliert. Bis August 2021 wurden 49 623 Spinnenarten in 129 Familien von Taxonomen erfasst. In der wissenschaftlichen Gemeinschaft herrscht jedoch Uneinigkeit darüber, wie all diese Familien zu klassifizieren sind, wie die über 20 verschiedenen Klassifizierungen zeigen, die seit 1900 vorgeschlagen wurden.

Anatomisch unterscheiden sich Spinnen (wie alle Spinnentiere) von anderen Gliederfüßern dadurch, dass die üblichen Körpersegmente zu zwei Tagmata, dem Cephalothorax oder Prosoma und dem Opisthosoma oder Abdomen, verschmolzen und durch einen kleinen, zylindrischen Stiel verbunden sind, Da es derzeit weder paläontologische noch embryologische Beweise dafür gibt, dass Spinnen jemals eine separate thoraxähnliche Abteilung hatten, gibt es ein Argument gegen die Gültigkeit des Begriffs Cephalothorax, der die Verschmelzung von Cephalon (Kopf) und Thorax bedeutet. In ähnlicher Weise kann gegen die Verwendung des Begriffs Abdomen argumentiert werden, da das Opisthosoma aller Spinnen ein Herz und Atmungsorgane enthält, Organe, die für ein Abdomen untypisch sind.

Anders als Insekten haben Spinnen keine Fühler. Mit Ausnahme der primitivsten Gruppe, der Mesothelae, haben alle Spinnen das zentralste Nervensystem aller Gliederfüßer, da alle Ganglien zu einer Masse im Cephalothorax verschmolzen sind. Anders als die meisten Gliederfüßer haben Spinnen keine Streckmuskeln in ihren Gliedmaßen, sondern strecken diese durch hydraulischen Druck.

Ihr Bauch trägt Anhängsel, die zu Spinndüsen umgebildet sind und aus bis zu sechs Drüsentypen Seide ausstoßen. Spinnennetze unterscheiden sich stark in Größe, Form und Menge des verwendeten Klebefadens. Es hat sich gezeigt, dass das spiralförmige Spinnennetz eine der frühesten Formen ist, und Spinnen, die Spinnweben produzieren, sind häufiger und vielfältiger als die Kugelweberspinnen. Spinnenähnliche Spinnentiere mit seidenproduzierenden Spinnwarzen traten im Devon vor etwa 386 Millionen Jahren auf, aber diesen Tieren fehlten offenbar Spinnwarzen. Echte Spinnen wurden in Gesteinen des Karbon vor 318 bis 299 Millionen Jahren gefunden und sind der primitivsten überlebenden Unterordnung, den Mesothelae, sehr ähnlich. Die Hauptgruppen der modernen Spinnen, Mygalomorphae und Araneomorphae, traten erstmals in der Trias auf, also vor 200 Millionen Jahren.

Die Art Bagheera kiplingi wurde 2008 als Pflanzenfresser beschrieben, aber alle anderen bekannten Arten sind Raubtiere, die sich hauptsächlich von Insekten und anderen Spinnen ernähren, obwohl einige große Arten auch Vögel und Eidechsen erbeuten. Es wird geschätzt, dass die weltweit 25 Millionen Tonnen Spinnen jährlich 400-800 Millionen Tonnen Beute töten. Spinnen wenden eine Vielzahl von Strategien an, um ihre Beute zu fangen: Sie fangen sie in klebrigen Netzen ein, fangen sie mit klebrigen Bolas ein, ahmen die Beute nach, um nicht entdeckt zu werden, oder erlegen sie. Die meisten entdecken ihre Beute hauptsächlich durch Vibrationen, aber die aktiven Jäger haben einen scharfen Blick, und die Jäger der Gattung Portia zeigen Anzeichen von Intelligenz bei der Wahl ihrer Taktiken und der Fähigkeit, neue zu entwickeln. Die Eingeweide der Spinnen sind zu eng, um feste Nahrung aufzunehmen, daher verflüssigen sie ihre Nahrung, indem sie sie mit Verdauungsenzymen überfluten. Sie zerkleinern ihre Nahrung auch mit den Basen ihrer Pedipalpen, da Spinnentiere keine Mandibeln wie Krebstiere und Insekten haben.

Um zu vermeiden, dass sie von den Weibchen gefressen werden, die in der Regel viel größer sind, weisen sich die männlichen Spinnen gegenüber potenziellen Partnern durch eine Vielzahl komplexer Balzrituale aus. Die Männchen der meisten Arten überleben nur wenige Paarungen, was hauptsächlich auf ihre kurze Lebensdauer zurückzuführen ist. Die Weibchen weben Seideneikästen, von denen jeder Hunderte von Eiern enthalten kann. Die Weibchen vieler Arten kümmern sich um ihre Jungen, indem sie sie zum Beispiel herumtragen oder die Nahrung mit ihnen teilen. Einige wenige Arten sind sozial und bauen Gemeinschaftsnetze, die zwischen einigen wenigen und 50.000 Individuen beherbergen können. Das Sozialverhalten reicht von prekärer Duldung, wie bei den Witwenspinnen, bis zu kooperativem Jagen und Teilen von Nahrung. Obwohl die meisten Spinnen höchstens zwei Jahre alt werden, können Taranteln und andere mygalomorphe Spinnen in Gefangenschaft bis zu 25 Jahre alt werden.

Während das Gift einiger weniger Arten für den Menschen gefährlich ist, erforschen Wissenschaftler jetzt die Verwendung von Spinnengift in der Medizin und als umweltfreundliche Pestizide. Spinnenseide bietet eine Kombination aus Leichtigkeit, Festigkeit und Elastizität, die der von synthetischen Materialien überlegen ist, und es wurden Spinnenseidengene in Säugetiere und Pflanzen eingeschleust, um zu prüfen, ob diese als Seidenfabriken verwendet werden können. Aufgrund ihrer vielfältigen Verhaltensweisen sind Spinnen in der Kunst und Mythologie zu gängigen Symbolen geworden, die verschiedene Kombinationen von Geduld, Grausamkeit und schöpferischen Kräften symbolisieren. Eine irrationale Angst vor Spinnen wird als Arachnophobie bezeichnet.

Innere Anatomie einer Webspinne. Blick auf die Sagittalebene einer Spinne; Vorderleib Prosoma und Hinterleib Opisthosoma als größere morphologische Gliederungen

Die Webspinnen (Araneae) sind die bekannteste Ordnung der Spinnentiere (Arachnida), einer Klasse der Gliederfüßer (Arthropoda). Sie teilen sich weiter in Gliederspinnen (Mesothelae), Vogelspinnenartige (Mygalomorphae) und Echte Webspinnen (Araneomorphae) auf. Die Webspinnen bilden nach den Milben (Acari) die artenreichste Ordnung der Spinnentiere. Der World Spider Catalog listete im April 2022 für die Ordnung der Webspinnen 131 Familien mit 4247 Gattungen und 50.000 Arten.

Etymologie

Das Wort Spinne leitet sich vom altgermanischen spin-þron- ab, wörtlich "Spinne" (eine Anspielung auf die Art und Weise, wie Spinnen ihre Netze knüpfen), von der protoindoeuropäischen Wurzel *(s)pen-, "ziehen, spannen, spinnen".

Beschreibung

Körperbau

Palystes castaneus weiblich
Dorsalansicht

 1: Pedipalp  2: Trichobothrien  3: Carapax des Prosomas (Cephalothorax)  4: Opisthosoma (Hinterleib)  5: Augen - AL (anterior lateral)     AM (anterior median)     PL (posterior lateral)     PM (hinteres Mittelstück) Beinsegmente:  6: Coxa  7: Trochanter  8: Oberschenkelknochen  9: Kniescheibe 10: Schienbein 11: Mittelfuß 12: Fußwurzel 13: Kralle 14: Chelicera

 
Nr. 1 bis 14 wie Dorsalseite

15: Brustbein des Prosoma 16: Stiel (auch Pedikel genannt) 17: Buchlungensack 18: Stigma der Buchlunge 19: Epigastralfalte 20: Epigyne 21: vordere Spinnwarze 22: hintere Spinnwarze

I, II, III, IV=Beinnummern von vorne nach hinten

Spinnen sind Cheliceren und damit Gliederfüßer. Als Gliederfüßer haben sie: segmentierte Körper mit gelenkigen Gliedmaßen, die alle mit einer Kutikula aus Chitin und Proteinen überzogen sind; Köpfe, die aus mehreren Segmenten bestehen, die während der Entwicklung des Embryos verschmelzen. Da es sich um Cheliceren handelt, besteht ihr Körper aus zwei Tagmata, d. h. Segmenten, die ähnliche Funktionen erfüllen: Das vordere, Cephalothorax oder Prosoma genannt, ist eine vollständige Verschmelzung der Segmente, die bei einem Insekt zwei getrennte Tagmata, den Kopf und den Thorax, bilden würden; das hintere Tagma wird Abdomen oder Opisthosoma genannt. Bei Spinnen sind Cephalothorax und Abdomen durch einen kleinen zylindrischen Abschnitt, den Pedicel, verbunden. Das Muster der Segmentverschmelzung, das den Kopf der Cheliceren bildet, ist einzigartig unter den Gliederfüßern, und das, was normalerweise das erste Kopfsegment wäre, verschwindet in einem frühen Entwicklungsstadium, so dass den Cheliceren die für die meisten Gliederfüßer typischen Antennen fehlen. Tatsächlich sind die einzigen Anhängsel der Cheliceren vor dem Mund ein Paar Cheliceren, und es fehlt ihnen alles, was direkt als "Kiefer" fungieren würde. Die ersten Anhängsel hinter dem Mund werden Pedipalpen genannt und haben in den verschiedenen Gruppen der Cheliceren unterschiedliche Funktionen.

Spinnen und Skorpione gehören zu einer Gruppe von Cheliceren, den Spinnentieren. Die Cheliceren von Skorpionen sind dreiteilig und dienen der Nahrungsaufnahme. Die Cheliceren von Spinnen sind zweiteilig und enden in Reißzähnen, die in der Regel giftig sind und bei Nichtgebrauch hinter den oberen Abschnitten eingeklappt werden. Die oberen Abschnitte haben im Allgemeinen dicke "Bärte", die feste Klumpen aus der Nahrung filtern, da Spinnen nur flüssige Nahrung aufnehmen können. Die Pedipalpen der Skorpione bilden im Allgemeinen große Klauen zum Ergreifen von Beutetieren, während die Pedipalpen der Spinnen eher kleine Anhängsel sind, deren Basen auch als Verlängerung des Mundes fungieren; außerdem haben die Pedipalpen der männlichen Spinnen vergrößerte letzte Abschnitte, die der Übertragung von Spermien dienen.

Bei den Spinnen sind der Cephalothorax und der Hinterleib durch einen kleinen, zylindrischen Stiel verbunden, der es dem Hinterleib ermöglicht, sich bei der Seidenproduktion unabhängig zu bewegen. Die Oberseite des Cephalothorax ist von einem einzigen, konvexen Carapax bedeckt, während die Unterseite von zwei eher flachen Platten bedeckt ist. Der Hinterleib ist weich und eiförmig. Er weist keine Anzeichen einer Segmentierung auf, außer dass die primitiven Mesothelae, deren lebende Vertreter die Liphistiidae sind, segmentierte Platten auf der Oberseite haben.

Kreislauf und Atmung

Der Darmkanal läuft relativ geradlinig vom Mund zum After. Er ist in die Speiseröhre, den Magen mit fünf Paar Blindschläuchen und den Darm untergliedert. In den Darm münden die Lebergänge und zwei verästelte Harnkanäle. Der Lebersaft wirkt ähnlich dem der Bauchspeicheldrüse der höheren Wirbeltiere.

Gliederspinnen, Vogelspinnenartige und einige basale Echte Webspinnen besitzen als Atmungsorgane zwei Paar sogenannter Buchlungen auf der Bauchseite (Ventralseite) des Hinterleibs, im zweiten und dritten Hinterleibssegment. Das vordere Paar versorgt das Prosoma, das hintere den Hinterleib mit Sauerstoff. Buchlungen funktionieren über den Gasaustausch der Luft mit der Haemolymphe. In dieser ist der blau gefärbte Blutfarbstoff Hämocyanin gelöst, der den Sauerstoff von den Buchlungen zu den Organen bringt. Da Spinnen ein offenes Blutgefäßsystem besitzen, ist der Transport aber nicht sehr effektiv und erschöpft sich bei hohem Bedarf, etwa bei schnellen Bewegungen, rasch. Bei vielen Spinnenfamilien hat sich daher das hintere Buchlungen-Paar im Verlauf der Evolution zu mit Luft gefüllten röhrenförmigen Tracheen umgebildet. Die Öffnungen (Stigmen) der Tracheen liegen nur bei den Haplogynae in der ursprünglichen Position, bei den Entelegynae sind sie an die Spitze des Hinterleibs verschoben. Dies liegt daran, dass sich die Bauchseite des dritten Segments bei den Höheren Spinnen verlängert hat, damit die Spinnwarzen am Hinterleibende (anstelle ihrer ursprünglichen Position im vierten und fünften Segment auf der Bauchseite) liegen. Bei dieser Streckung wurden die Stigmen mit verschoben. Bei den Entelegynae ist meist nur noch ein, unpaares, Stigma ausgebildet. Bei ihnen gehen vom Stigma vier Tracheenstämme aus, die nach vorn ziehen. In einigen Spinnenfamilien (zum Beispiel den Baldachinspinnen, Krabbenspinnen und Springspinnen) durchziehen die Tracheen, durch den Petiolus hindurch, auch das Prosoma, bei einigen wie den Kräuselradnetzspinnen sogar bis in die Beine. Der Bau der Tracheen ist sehr ähnlich zu demjenigen der Insekten: die Tracheen sind innen von einer Kutikula ausgekleidet und durch stabilisierende ringförmige Verstärkungen (Taenidien) versteift. Das Atmungssystem ist in einzelnen Familien weiter abgewandelt, manchmal sind beispielsweise auch die ersten Buchlungen zu Tracheen umgebildet, bei anderen das Tracheensystem wieder rückgebildet.

Das Herz ist ein pulsierendes, im Hinterleib gelegenes Rückengefäß (Arterie). Es besitzt seitliche Spaltöffnungen (Ostien), welche dem Eintritt des Blutes dienen. Bei Kontraktion des Herzens wird das Blut in die Arterie gepresst, während sich die seitlichen Spaltöffnungen wie Ventile schließen. Das Blut fließt durch Arterien zu den Gliedmaßen und zum Kopf, umspült zurückkehrend die Lungensäckchen und tritt durch die seitlichen Spaltöffnungen in das Rückengefäß zurück. Es handelt sich also um einen offenen Blutkreislauf.

Spider internal anatomy-en.svg

Fütterung, Verdauung und Ausscheidung

Eine Syrphidenfliege, gefangen im Netz einer Spinne
Cheiracanthium punctorium, mit Reißzähnen

Einzigartig unter den Cheliceren sind die letzten Abschnitte der Cheliceren von Spinnen als Reißzähne ausgebildet, und die meisten Spinnen können damit Gift aus Giftdrüsen an den Wurzeln der Cheliceren in ihre Beute injizieren. Die Familien Uloboridae und Holarchaeidae sowie einige Liphistiidae-Spinnen haben ihre Giftdrüsen verloren und töten ihre Beute stattdessen mit Seide. Wie die meisten Spinnentiere, einschließlich Skorpione, haben Spinnen einen engen Darm, der nur flüssige Nahrung aufnehmen kann, und zwei Filter, die feste Nahrung fernhalten. Sie nutzen eines von zwei verschiedenen Systemen der externen Verdauung. Einige pumpen Verdauungsenzyme aus dem Mitteldarm in die Beute und saugen dann das verflüssigte Gewebe der Beute in den Darm, wobei sie schließlich die leere Schale der Beute zurücklassen. Andere zerkleinern die Beute mit den Chelizeren und den Basen der Pedipalpen zu Brei, während sie sie mit Enzymen überfluten; bei diesen Arten bilden die Chelizeren und die Basen der Pedipalpen eine Vormagenhöhle, die die verarbeitete Nahrung aufnimmt.

Der Magen im Cephalothorax fungiert als Pumpe, die die Nahrung tiefer in den Verdauungstrakt befördert. Im Mitteldarm befinden sich zahlreiche Verdauungszäpfchen, Abteilungen ohne weiteren Ausgang, die Nährstoffe aus der Nahrung extrahieren; die meisten befinden sich im Hinterleib, der vom Verdauungssystem dominiert wird, aber einige wenige befinden sich im Cephalothorax.

Die meisten Spinnen wandeln stickstoffhaltige Abfallprodukte in Harnsäure um, die als Trockenmaterial ausgeschieden werden kann. Malphigianische Tubuli ("Röhrchen") extrahieren diese Abfallstoffe aus dem Blut im Hämocoel und leiten sie in die Kloake ein, von wo aus sie durch den Anus ausgeschieden werden. Die Produktion von Harnsäure und ihr Abtransport über die malphigianischen Röhrchen sind ein wassersparendes Merkmal, das sich bei mehreren Gliederfüßern, die weit entfernt von Wasser leben können, unabhängig voneinander entwickelt hat; so entwickeln sich die Röhrchen von Insekten und Spinnentieren aus völlig unterschiedlichen Teilen des Embryos. Einige primitive Spinnen, die Unterordnung Mesothelae und die Unterordnung Mygalomorphae, haben jedoch die Nephridien ("kleine Nieren") ihrer Vorfahren beibehalten, die große Mengen Wasser zur Ausscheidung stickstoffhaltiger Abfallprodukte wie Ammoniak verwenden.

Zentrales Nervensystem

Das grundlegende Zentralnervensystem der Arthropoden besteht aus einem Paar Nervenstränge, die unterhalb des Darms verlaufen, mit paarigen Ganglien als lokale Steuerzentren in allen Segmenten; ein Gehirn, das durch Verschmelzung der Ganglien für die Kopfsegmente vor und hinter dem Mund gebildet wird, so dass die Speiseröhre von diesem Konglomerat von Ganglien umschlossen wird. Mit Ausnahme der primitiven Mesothelae, von denen die Liphistiidae die einzige überlebende Familie sind, haben Spinnen das für Spinnentiere typische, viel stärker zentralisierte Nervensystem: Alle Ganglien aller Segmente hinter der Speiseröhre sind miteinander verschmolzen, so dass der Cephalothorax weitgehend mit Nervengewebe ausgefüllt ist und es im Hinterleib keine Ganglien gibt; bei den Mesothelae bleiben die Ganglien des Hinterleibs und des hinteren Teils des Cephalothorax unverschmolzen.

Trotz des relativ kleinen Zentralnervensystems zeigen einige Spinnen (wie Portia) ein komplexes Verhalten, einschließlich der Fähigkeit, einen Trial-and-Error-Ansatz zu verwenden.

Sinnesorgane

Augen

Anordnung der Spinnenaugen in zwei Reihen mit Lagebezeichnungen
Mildes Dornfingerspinne (Cheiracanthium mildei): Kopf und Vorderkörper mit den Punktaugen, Pedipalpus und Kieferklauen

Das Nervensystem besteht aus dem Gehirn und einer Brustganglienmasse.

Hinter dem Stirnrand stehen acht (seltener sechs) Punktaugen in einer nach den Gattungen und Arten verschiedenen Anordnung. Die Hauptaugen (das Paar der vorderen Mittelaugen, VMA) mit starrem Glaskörper befinden sich auf der Oberseite des Prosoma. Die Netzhaut der vorderen Mittelaugen ist durch einen bis sechs Muskeln seitlich verschiebbar, so dass das Gesichtsfeld erweitert wird. Eine Akkommodation findet nicht statt. Die VMA sind relativ gleichförmig gebaut. Sie verfügen wie etwa bei den Trichterspinnen über nur wenige bis hin zu vielen Sehzellen bei Springspinnen und Krabbenspinnen. Den sechsäugigen Spinnen (Dysderidae, Sicariidae, Oonopidae) fehlen die VMA.

Die drei Paar kleineren Nebenaugen – vordere Seitenaugen (VSA), hintere Seitenaugen (HSA) und hintere Mittelaugen (HMA) – sind wie bei den Säugetieren inverse Augen, die über ein Tapetum verfügen und daher das Licht reflektieren. Der Aufbau der Augen variiert bei den Familien. Springspinnen und Luchsspinnen haben kein Tapetum. Die Anatomie der Nebenaugen wurde daher auch von Homann zur systematischen Unterscheidung herangezogen.

Spinnen haben durch die Augenanordnung ein weites Gesichtsfeld. Trotzdem sind nur wenige Familien wie zum Beispiel die Springspinnen zum Formensehen befähigt. Wahrscheinlich können sie farbig sehen, und Ultraviolett-Rezeptoren sind, wie bei anderen Gliederfüßern auch, vorhanden.

Zu den Sinnesorganen gehört das lyriforme Organ zur Erkennung von Vibrationen. Lyriforme Organe finden sich vor allem an den Spinnenbeinen. Sie bestehen aus mehreren parallelen, unterschiedlich langen Spalten in der Exokutikula und sind meist in Gelenknähe platziert. Jeder Spalt endet in einer zylindrischen Vertiefung, dem Kopplungszylinder, über den mittels eines Dendriten eine Sinneszelle gekoppelt wird. Spinnen können über ihre lyriformen Organe Netz- und Bodenvibrationen wahrnehmen, und sie dienen wenigstens bei einigen Arten als Propriorezeptoren und somit der Orientierung.

Obwohl mit den lyraformen Organen auch Schall wahrgenommen wird, sind die Becherhaare (Trichobothrien) für die akustische Wahrnehmung wichtiger. Das Frequenzoptimum liegt bei 300 bis 700 Hz, bei Luftschwingungen zwischen 100 und 2500 Hz. Die Vibrationen oder Schallkräfte verengen die Spalten und lösen so einen Reiz auf die Dendritenspitze aus. Schallwellen versetzen die Becherhaare in Schwingung, die auf dendritische Endigungen übertragen werden. Die Bewegungen des Haares werden mit Sinneszellen wahrgenommen, die auf drei verschiedene Auslenkungsrichtungen ansprechen. Spinnen verwenden Vibrationen als Signale in der Partnerwahl, um zwischen Eltern und Nachwuchs zu kommunizieren, um mit Gruppenmitgliedern zu kommunizieren und in der Feindabwehr.

Die Hauptaugen dieser Springspinne (mittleres Augenpaar) sind sehr scharf. Das äußere Paar sind "Nebenaugen", und es gibt weitere Nebenaugenpaare an den Seiten und auf dem Kopf.
Augen der Springspinne, Plexippus paykulli

Spinnen haben in erster Linie vier Augenpaare im vorderen oberen Bereich des Cephalothorax, deren Anordnung von Familie zu Familie variiert. Das Hauptaugenpaar an der Vorderseite ist ein sogenanntes Pigmentaugenpaar ("kleine Augen"), das bei den meisten Gliederfüßern nur in der Lage ist, die Richtung zu erkennen, aus der das Licht kommt, und zwar anhand des Schattens, den die Wände des Auges werfen. Bei Spinnen sind diese Augen jedoch in der Lage, Bilder zu erzeugen. Die anderen Augenpaare, die so genannten Sekundäraugen, stammen vermutlich von den Facettenaugen der Vorfahren der Cheliceren ab, haben aber nicht mehr die für Facettenaugen typischen einzelnen Facetten. Im Gegensatz zu den Hauptaugen erkennen diese Sekundäraugen bei vielen Spinnen Licht, das von einem reflektierenden Tapetum lucidum reflektiert wird, und Wolfsspinnen können durch Taschenlampenlicht, das von der Tapeta reflektiert wird, erkannt werden. Die Sekundäraugen von Springspinnen hingegen haben keine Tapeta.

Weitere Unterschiede zwischen Haupt- und Nebenaugen bestehen darin, dass die Rhabdomeren der Hauptaugen wie bei den Wirbeltieren vom einfallenden Licht abgewandt sind, während die Anordnung bei den Hauptaugen umgekehrt ist. Die Hauptaugen sind auch die einzigen, die über Augenmuskeln verfügen, mit denen sie die Netzhaut bewegen können. Da sie keine Muskeln haben, sind die Nebenaugen unbeweglich.

Die Sehschärfe einiger Springspinnen übertrifft die der Libellen, die bei weitem das beste Sehvermögen unter den Insekten haben, um das Zehnfache. Erreicht wird diese Sehschärfe durch eine telefotografische Reihe von Linsen, eine vierschichtige Netzhaut und die Fähigkeit, die Augen zu schwenken und Bilder aus verschiedenen Stadien der Abtastung zu integrieren. Der Nachteil ist, dass der Abtast- und Integrationsprozess relativ langsam ist.

Es gibt Spinnen mit einer reduzierten Anzahl von Augen, die häufigste hat sechs Augen (Beispiel: Periegops suterii), wobei ein Augenpaar auf der vorderen Medianlinie fehlt. Andere Arten haben vier Augen, und Mitglieder der Familie Caponiidae haben sogar nur zwei Augen. Höhlenbewohnende Arten haben keine Augen oder besitzen rudimentäre Augen, die nicht sehen können.

Andere Sinnesorgane

Wie bei anderen Gliederfüßern würden auch bei Spinnen die Häute Informationen über die Außenwelt abblocken, doch sind sie von zahlreichen Sensoren oder Verbindungen von Sensoren zum Nervensystem durchdrungen. Tatsächlich haben Spinnen und andere Gliederfüßer ihre Kutikula zu einem ausgeklügelten System von Sensoren umgebaut. Verschiedene Berührungssensoren, meist Borsten, die Setae genannt werden, reagieren auf unterschiedliche Kräfte, von starkem Kontakt bis zu sehr schwachen Luftströmen. Chemische Sensoren entsprechen dem Geschmacks- und Geruchssinn, oft mit Hilfe von Seten. Ein erwachsener Araneus kann bis zu 1.000 solcher chemosensitiven Borsten haben, die meisten davon an den Tarsen des ersten Beinpaars. Männchen haben mehr chemosensitive Borsten an ihren Pedipalpen als Weibchen. Sie reagieren nachweislich auf Sexualpheromone, die von den Weibchen produziert werden, sowohl durch Kontakt als auch über die Luft. Die Springspinne Evarcha culicivora nutzt den Geruch des Blutes von Säugetieren und anderen Wirbeltieren, den sie durch den Fang von blutgefüllten Mücken erhält, um das andere Geschlecht anzulocken. Da sie in der Lage sind, die Geschlechter zu unterscheiden, wird angenommen, dass der Blutgeruch mit Pheromonen vermischt ist. Spinnen haben außerdem in den Gelenken ihrer Gliedmaßen geschlitzte Sinnesorgane, die Kraft und Vibrationen wahrnehmen. Bei netzbauenden Spinnen sind all diese mechanischen und chemischen Sensoren wichtiger als die Augen, während die Augen für Spinnen, die aktiv jagen, am wichtigsten sind.

Wie die meisten Gliederfüßer haben Spinnen keine Gleichgewichts- und Beschleunigungssensoren und verlassen sich auf ihre Augen, um zu erkennen, wo es lang geht. Die Propriozeptoren der Gliederfüßer, Sensoren, die die von den Muskeln ausgeübte Kraft und den Grad der Beugung des Körpers und der Gelenke melden, sind gut bekannt. Über die anderen internen Sensoren von Spinnen und anderen Gliederfüßern ist dagegen wenig bekannt.

Fortbewegung

Abbildung eines Spinnenbeins: 1-Koxa; 2-Trochanter; 3-Femur; 4-Patella; 5-Tibia; 6-Metatarsus; 7-Tarsus; 8-Klauen

Jedes der acht Beine einer Spinne besteht aus sieben verschiedenen Teilen. Der Teil, der dem Cephalothorax am nächsten liegt und das Bein mit ihm verbindet, ist die Coxa; das nächste Segment ist der kurze Trochanter, der als Scharnier für das folgende lange Segment, den Femur, dient; danach folgt das Knie der Spinne, die Patella, die als Scharnier für das Schienbein dient; Es folgt der Mittelfuß, der das Schienbein mit der Fußwurzel verbindet (die man sich als eine Art Fuß vorstellen kann); die Fußwurzel endet in einer Klaue, die je nach Familie der Spinne aus zwei oder drei Spitzen besteht. Obwohl alle Gliederfüßer Muskeln verwenden, die an der Innenseite des Exoskeletts angebracht sind, um ihre Gliedmaßen zu beugen, verwenden Spinnen und einige andere Gruppen immer noch hydraulischen Druck, um sie zu strecken, ein System, das sie von ihren Vorfahren, den Arthropoden, geerbt haben. Die einzigen Streckmuskeln in den Beinen der Spinnen befinden sich in den drei Hüftgelenken (an der Grenze zwischen Coxa und Trochanter). Daher kann eine Spinne mit einem durchstochenen Schädel die Beine nicht ausstrecken, und die Beine toter Spinnen rollen sich ein. Spinnen können einen Druck erzeugen, der bis zum Achtfachen ihres Ruhedrucks reicht, um ihre Beine auszustrecken, und Springspinnen können bis zum 50-fachen ihrer eigenen Länge springen, indem sie den Blutdruck im dritten oder vierten Beinpaar plötzlich erhöhen. Größere Spinnen nutzen zwar die Hydraulik, um ihre Beine zu strecken, aber im Gegensatz zu kleineren Springspinnen sind sie auf ihre Beugemuskeln angewiesen, um die Antriebskraft für ihre Sprünge zu erzeugen.

Die meisten Spinnen, die aktiv jagen und sich nicht auf ein Netz verlassen, haben dichte Büschel feiner Borsten zwischen den paarigen Klauen an den Spitzen ihrer Beine. Diese Büschel, die so genannten Scopulae, bestehen aus Borsten, deren Enden in bis zu 1.000 Verzweigungen aufgeteilt sind, und ermöglichen es Spinnen mit Scopulae, an senkrechten Gläsern und kopfüber an Decken zu laufen. Es scheint, dass die Scopulae ihren Halt durch den Kontakt mit extrem dünnen Wasserschichten auf Oberflächen erhalten. Wie die meisten anderen Spinnentiere bleiben auch Spinnen beim Gehen oder Laufen mit mindestens vier Beinen auf der Oberfläche.

Seidenproduktion

Ein Weberknecht produziert Seide aus seinen Spinnwarzen

Der Hinterleib hat keine Anhängsel, außer denen, die zu einem bis vier (meist drei) Paaren kurzer, beweglicher Spinndüsen umgebildet sind, die Seide ausstoßen. Jede Spinndüse hat viele Zapfen, die jeweils mit einer Seidendrüse verbunden sind. Es gibt mindestens sechs Arten von Seidendrüsen, von denen jede eine andere Art von Seide produziert.

Die Seide besteht hauptsächlich aus einem Protein, das dem der Insektenseide sehr ähnlich ist. Ursprünglich ist sie flüssig und härtet nicht an der Luft aus, sondern durch das Herausziehen, wodurch sich die innere Struktur des Proteins verändert. Es hat eine ähnliche Zugfestigkeit wie Nylon und biologische Materialien wie Chitin, Kollagen und Zellulose, ist aber viel elastischer. Mit anderen Worten: Es kann sich viel weiter dehnen, bevor es bricht oder seine Form verliert.

Einige Spinnen haben ein Cribellum, eine modifizierte Spinndüse mit bis zu 40.000 Zapfen, von denen jeder eine einzelne sehr feine Faser produziert. Die Fasern werden vom Calamistrum, einem kammartigen Borstensatz an der gelenkigen Spitze des Cribellums, herausgezogen und zu einem wolligen Verbundfaden zusammengefügt, der sich sehr effektiv in den Borsten von Insekten verfangen kann. Die frühesten Spinnen hatten Cribellen, die die erste Seide produzierten, mit der Insekten gefangen werden konnten, bevor Spinnen Seide entwickelten, die mit klebrigen Tröpfchen beschichtet war. Die meisten modernen Spinnengruppen haben jedoch das Cribellum verloren.

Selbst Arten, die keine Netze zum Fangen von Beutetieren bauen, nutzen Seide auf verschiedene Weise: als Hülle für Spermien und befruchtete Eier, als "Sicherheitsseil", für den Nestbau und als "Fallschirm" für die Jungen einiger Arten.

Fortpflanzung und Lebenszyklus

thumb|Paarungsverhalten von Neriene radiata Spinnen pflanzen sich geschlechtlich fort, und die Befruchtung erfolgt intern, aber indirekt, d. h. das Sperma wird nicht durch die Genitalien des Männchens in den Körper des Weibchens eingebracht, sondern durch eine Zwischenstufe. Im Gegensatz zu vielen landlebenden Gliederfüßern produzieren die männlichen Spinnen keine fertigen Spermatophoren (Spermienpakete), sondern spinnen kleine Spermiennetze, auf die sie ejakulieren und die Spermien dann auf spezielle spritzenartige Strukturen, die Palpen oder Palpenorgane, übertragen, die sich an den Spitzen der Pedipalpen der ausgewachsenen Männchen befinden. Wenn ein Männchen Anzeichen eines Weibchens in der Nähe wahrnimmt, prüft es, ob es zur selben Art gehört und paarungsbereit ist; bei Arten, die beispielsweise Netze oder "Sicherheitsseile" produzieren, kann das Männchen die Art und das Geschlecht dieser Objekte anhand des "Geruchs" erkennen.

Spinnen verwenden im Allgemeinen ausgeklügelte Balzrituale, um zu verhindern, dass die großen Weibchen die kleinen Männchen vor der Befruchtung fressen, es sei denn, das Männchen ist so viel kleiner, dass es sich nicht lohnt, es zu fressen. Bei netzwebenden Arten sind präzise Muster von Vibrationen im Netz ein wichtiger Teil der Rituale, während bei vielen Spinnen, die aktiv jagen, Muster von Berührungen am Körper des Weibchens wichtig sind und das Weibchen "hypnotisieren" können. Gesten und Tänze des Männchens sind wichtig für Springspinnen, die über ein ausgezeichnetes Sehvermögen verfügen. Wenn die Balz erfolgreich ist, injiziert das Männchen seine Spermien aus den Handwurzeln über eine oder zwei Öffnungen an der Unterseite des Hinterleibs in das Weibchen.

Befruchtungssysteme der Spinnen
Haplogyne oder Nicht-Entelegyne
Entelegyne
Schematische Darstellung der Spermien, die in die Spermathek eindringen und dort gespeichert werden; Eier, die die Eierstöcke verlassen und befruchtet werden; und schließlich ein befruchtetes Ei, das den Körper des Weibchens verlässt

Die Fortpflanzungsorgane der weiblichen Spinnen sind auf eine von zwei Arten angeordnet. Die ursprüngliche Anordnung ("haplogyne" oder "non-entelegyne") besteht aus einer einzigen Genitalöffnung, die zu zwei Samenbehältern (spermathecae) führt, in denen die Weibchen Spermien speichern. Bei der fortgeschritteneren Anordnung ("entelegyne") führen zwei weitere Öffnungen direkt zu den Spermatheken, wodurch ein "Durchflusssystem" und kein "First-in-first-out"-System entsteht. Die Eier werden in der Regel nur während der Eiablage befruchtet, wenn das gespeicherte Sperma aus der Kammer freigesetzt wird, und nicht in der Eierstockhöhle. Es gibt einige wenige Ausnahmen, wie z. B. Parasteatoda tepidariorum. Bei diesen Arten scheint das Weibchen in der Lage zu sein, die ruhenden Spermien vor der Eiablage zu aktivieren, so dass sie in die Eierstockshöhle wandern können, wo die Befruchtung stattfindet. Das einzige bekannte Beispiel für eine direkte Befruchtung zwischen Männchen und Weibchen ist eine israelische Spinne, Harpactea sadistica, die eine traumatische Befruchtung entwickelt hat. Bei dieser Art dringt das Männchen mit seinen Pedipalpen durch die Körperwand des Weibchens und injiziert sein Sperma direkt in die Eierstöcke, wo sich die Embryonen in den befruchteten Eiern entwickeln, bevor sie abgelegt werden.

Die Männchen der Gattung Tidarren amputieren vor der Geschlechtsreife einen ihrer Palpen und gehen mit nur einem Palpen ins Erwachsenenleben. Die Palpen machen bei dieser Art 20 % der Körpermasse des Männchens aus, und das Abtrennen einer der beiden Palpen verbessert die Mobilität. Bei der jemenitischen Art Tidarren argo wird das verbleibende Glied vom Weibchen abgerissen. Der abgetrennte Gaumen bleibt etwa vier Stunden lang am Epigynum des Weibchens befestigt und funktioniert offenbar unabhängig weiter. In der Zwischenzeit ernährt sich das Weibchen von dem palpationslosen Männchen. In über 60 % der Fälle tötet und frisst das Weibchen der Australischen Rotrückenspinne das Männchen, nachdem es seinen zweiten Gaumen in die Genitalöffnung des Weibchens eingeführt hat; die Männchen kooperieren sogar, indem sie versuchen, sich mit den Zähnen des Weibchens aufzuspießen. Beobachtungen zeigen, dass die meisten männlichen Rotrücken nie eine Gelegenheit zur Paarung bekommen, und die "Glücklichen" erhöhen die wahrscheinliche Zahl der Nachkommen, indem sie dafür sorgen, dass die Weibchen gut genährt sind. Die Männchen der meisten Arten überleben jedoch nur wenige Paarungen, was vor allem auf ihre kurze Lebensspanne zurückzuführen ist. Einige leben sogar eine Zeit lang in den Netzen ihrer Partnerinnen.

Die Weibchen legen bis zu 3.000 Eier in einen oder mehrere Seideneiersäcke, in denen eine relativ konstante Luftfeuchtigkeit herrscht. Bei einigen Arten sterben die Weibchen danach, aber die Weibchen anderer Arten schützen die Säcke, indem sie sie an ihren Netzen befestigen, in Nestern verstecken, in den Cheliceren tragen oder an den Spinnwarzen befestigen und mitschleppen.

Die Babyspinnen durchlaufen alle Larvenstadien im Eiersack und schlüpfen als Spiderlinge, die sehr klein und geschlechtsunreif sind, aber in ihrer Form den erwachsenen Tieren ähneln. Einige Spinnen kümmern sich um ihre Jungen, z. B. klammert sich die Brut einer Wolfsspinne an die rauen Borsten auf dem Rücken der Mutter, und die Weibchen einiger Arten reagieren auf das "Bettelverhalten" ihrer Jungen, indem sie ihnen ihre Beute geben, sofern sie sich nicht mehr wehren, oder sie würgen sogar Nahrung aus.

Wie andere Gliederfüßer müssen sich auch Spinnen häuten, um zu wachsen, da sich ihre Kutikula ("Haut") nicht dehnen kann. Bei einigen Arten paaren sich die Männchen mit frisch gehäuteten Weibchen, die zu schwach sind, um den Männchen gefährlich zu werden. Die meisten Spinnen leben nur ein bis zwei Jahre, obwohl einige Vogelspinnen in Gefangenschaft über 20 Jahre alt werden können. Ein australisches Falltürspinnenweibchen lebte nachweislich 43 Jahre lang in freier Wildbahn und starb an einem parasitären Wespenbefall.

Zitterspinne (Pholcus sp.) mit Eikokon
Nest mit geschlüpften Jungtieren der Gartenkreuzspinne

Die Männchen sind oft durch äußere Merkmale erkennbar und meist kleiner als die Weibchen. Sie haben einen Hinterleib von geringerem Umfang als die Weibchen und besitzen paarige Hodenschläuche, aber in der Regel keine Penisstruktur, so dass mitunter so entfernt gelegene Gliedmaßen wie die Kiefertaster als sekundäre Begattungsorgane die Übertragung der Spermien auf das Weibchen übernehmen. Das verdickte Endglied der Kiefertaster ist dazu löffelförmig ausgehöhlt und enthält einen spiralig gebogenen Faden nebst hervorstreckbaren Anhängen. Bei der Begattung füllt das Männchen dieses Glied mit Spermien und führt es in die weibliche Geschlechtsöffnung ein, wo sich ein besonderes Behältnis zur Aufbewahrung der Spermien (die Samentasche) befindet. Die Weibchen besitzen unpaare oder paarige Eierstöcke, deren Eileiter meist gemeinschaftlich am Anfang des Hinterleibs ausmünden.

Bei Webspinnen ist das Verhalten des männlichen Tieres wichtig für eine erfolgreiche Befruchtung: Wenn das Männchen nicht das artspezifische Ritual einhält, kann es vom Weibchen nicht als Geschlechtspartner erkannt werden und wird nicht selten Opfer desselben (Kannibalismus). Alle Webspinnen legen Eier. Die Entwicklung im Ei ist insofern interessant, als der Embryo eine Zeit lang einen deutlich aus zehn bis zwölf Segmenten bestehenden Hinterleib besitzt, an dem sich auch die Anlagen von Gliedmaßen zeigen, die aber im weiteren Verlauf samt der Gliederung wieder verschwinden. Die Weibchen tragen die Jungen häufig bis zu ihrem Ausschlüpfen in einem Eikokon mit sich herum. Die ausschlüpfenden Jungen erfahren keine Metamorphose; sie haben also meist schon die Form der ausgewachsenen Tiere, bleiben aber bis nach der ersten Häutung im Gespinst der Eihüllen.

Junge Webspinnen verschiedener Arten erzeugen im Herbst lange Fäden (Altweibersommer), mittels welcher sie sich hoch in die Luft erheben, um sich an andere Orte tragen zu lassen (Spinnenflug).

Auch geschlechtsreife Tiere häuten sich in bestimmten Zeiträumen je nach Nahrungsangebot. Die Weibchen einiger Arten sind mehrjährig fortpflanzungsfähig. Manche können monatelang ohne Nahrung existieren. Ihre Regenerationsfähigkeit ist enorm. Verlorene Gliedmaßen können bei frühen Häutungen (nicht mehr bei der Reifehäutung) ersetzt werden.

Größe

Goliath-Birdeater (Theraphosa blondi), die größte Spinne

Spinnen kommen in einer großen Bandbreite von Größen vor. Die kleinste, Patu digua aus Kolumbien, hat eine Körperlänge von weniger als 0,37 mm (0,015 Zoll). Die größten und schwersten Spinnen gehören zu den Vogelspinnen, die eine Körperlänge von bis zu 90 mm und eine Beinspannweite von bis zu 250 mm erreichen können.

Färbung

Bei Spinnen wurden bisher nur drei Pigmentklassen (Ommochrome, Biline und Guanine) identifiziert; andere Pigmente wurden zwar entdeckt, aber noch nicht charakterisiert. Melanine, Carotinoide und Pterine, die bei anderen Tieren sehr häufig vorkommen, sind offenbar nicht vorhanden. Bei einigen Arten ist die Exokutikula der Beine und des Prosomas durch einen Gerbungsprozess verändert, was zu einer braunen Färbung führt. Biline kommen zum Beispiel bei Micrommata virescens vor, was zu ihrer grünen Farbe führt. Guanin ist für die weiße Zeichnung der Europäischen Gartenkreuzspinne Araneus diadematus verantwortlich. Bei vielen Arten wird es in spezialisierten Zellen, den Guanozyten, gespeichert. In Gattungen wie Tetragnatha, Leucauge, Argyrodes oder Theridiosoma sorgt Guanin für ihr silbriges Aussehen. Ursprünglich ist Guanin ein Endprodukt des Proteinstoffwechsels, doch kann seine Ausscheidung bei Spinnen blockiert werden, was zu einer vermehrten Speicherung führt. Bei einigen Arten treten strukturelle Farben auf, die durch Beugung, Streuung oder Interferenz von Licht entstehen, zum Beispiel durch veränderte Seten oder Schuppen. Das weiße Prosoma von Argiope entsteht durch Borsten, die das Licht reflektieren, Lycosa und Josa haben beide Bereiche mit modifizierter Cuticula, die als Lichtreflektoren wirken. Die australischen Pfauenspinnen (Gattung Maratus) zeichnen sich durch ihre leuchtenden Strukturfarben bei den Männchen aus.

Während bei vielen Spinnen die Farbe während der gesamten Lebensspanne festgelegt ist, kann sie bei einigen Gruppen als Reaktion auf Umwelt- und innere Bedingungen variabel sein. Auch die Wahl der Beute kann die Farbe der Spinnen verändern. So färbt sich beispielsweise der Hinterleib von Theridion grallator orange, wenn die Spinne bestimmte Diptera-Arten und erwachsene Lepidoptera aufnimmt, während er bei Homoptera oder Larven von Lepidoptera grün wird. Umweltbedingte Farbveränderungen können morphologisch (über mehrere Tage hinweg) oder physiologisch (fast sofort) sein. Morphologische Veränderungen erfordern die Synthese und den Abbau von Pigmenten. Im Gegensatz dazu treten physiologische Veränderungen durch die Veränderung der Position von pigmenthaltigen Zellen auf. Ein Beispiel für morphologische Farbveränderungen ist die Hintergrundanpassung. Misumena vatia zum Beispiel kann seine Körperfarbe an das Substrat anpassen, auf dem es lebt, wodurch es schwieriger wird, von Beutetieren entdeckt zu werden. Ein Beispiel für einen physiologischen Farbwechsel ist Cyrtophora cicatrosa, die ihre Körperfarbe fast augenblicklich von weiß zu braun ändern kann.

Ökologie und Verhalten

Nicht räuberische Ernährung

Eine Springspinne, gesehen in Chennai.

Obwohl Spinnen im Allgemeinen als räuberisch angesehen werden, bezieht die Springspinne Bagheera kiplingi über 90 % ihrer Nahrung aus relativ festem Pflanzenmaterial, das von Akazien produziert wird, und zwar im Rahmen einer für beide Seiten vorteilhaften Beziehung zu einer Ameisenart.

Die Jungtiere einiger Spinnen aus den Familien Anyphaenidae, Corinnidae, Clubionidae, Thomisidae und Salticidae ernähren sich von Pflanzennektar. Laboruntersuchungen zeigen, dass sie dies absichtlich und über längere Zeiträume tun und sich während der Nahrungsaufnahme regelmäßig reinigen. Diese Spinnen bevorzugen auch Zuckerlösungen gegenüber reinem Wasser, was darauf hindeutet, dass sie auf der Suche nach Nährstoffen sind. Da viele Spinnen nachtaktiv sind, wurde das Ausmaß des Nektarverbrauchs durch Spinnen möglicherweise unterschätzt. Nektar enthält neben Zucker auch Aminosäuren, Lipide, Vitamine und Mineralien, und Studien haben gezeigt, dass andere Spinnenarten länger leben, wenn Nektar verfügbar ist. Durch den Verzehr von Nektar werden die Risiken von Kämpfen mit Beutetieren und die Kosten für die Produktion von Gift und Verdauungsenzymen vermieden.

Von verschiedenen Arten ist bekannt, dass sie sich von toten Arthropoden (Aasfresser), Netzseide und ihren eigenen abgeworfenen Exoskeletten ernähren. In Netzen gefangener Pollen kann ebenfalls gefressen werden, und Studien haben gezeigt, dass junge Spinnen bessere Überlebenschancen haben, wenn sie die Möglichkeit haben, Pollen zu fressen. In Gefangenschaft sind mehrere Spinnenarten auch dafür bekannt, dass sie Bananen, Marmelade, Milch, Eigelb und Wurst fressen.

Beute fangen

Krabbenspinne mit Beute
Das Netz der Phonognatha graeffei oder Blattrollspinne dient sowohl als Falle als auch als Unterschlupf in einem Blatt.

Die bekannteste Methode für den Beutefang sind die klebrigen Netze. Durch die unterschiedliche Anordnung der Netze können verschiedene Spinnenarten unterschiedliche Insekten in demselben Gebiet fangen. So fangen flache horizontale Netze Insekten, die von der darunter liegenden Vegetation auffliegen, während flache vertikale Netze Insekten im horizontalen Flug einfangen. Netzbauende Spinnen haben ein schlechtes Sehvermögen, sind aber äußerst empfindlich gegenüber Vibrationen.

Die Weibchen der Wasserspinne Argyroneta aquatica bauen unter Wasser "Taucherglocken"-Netze, die sie mit Luft füllen und zur Verdauung der Beute, zur Häutung, zur Paarung und zur Aufzucht des Nachwuchses nutzen. Sie leben fast ausschließlich in den Glocken und springen heraus, um Beutetiere zu fangen, die die Glocke oder die Fäden, die sie verankern, berühren. Einige wenige Spinnen nutzen die Oberfläche von Seen und Teichen als "Netz" und spüren gefangene Insekten durch die Vibrationen auf, die diese beim Zappeln verursachen.

Netzspinnen weben nur kleine Netze, manipulieren diese aber, um Beute zu fangen. Die Spinnen der Gattung Hyptiotes und der Familie Theridiosomatidae spannen ihre Netze und lassen sie dann los, wenn die Beute sie angreift, bewegen ihre Netze aber nicht aktiv. Die Tiere der Familie Deinopidae weben sogar noch kleinere Netze, halten sie ausgestreckt zwischen ihren ersten beiden Beinpaaren und stoßen die Netze bis zur doppelten Körperlänge vor, um die Beute zu fangen, wobei diese Bewegung die Fläche des Netzes um das Zehnfache vergrößern kann. Experimente haben gezeigt, dass Deinopis spinosus zwei verschiedene Techniken zum Fangen von Beutetieren anwendet: Rückwärtsschläge, um fliegende Insekten zu fangen, deren Vibrationen er wahrnimmt, und Vorwärtsschläge, um am Boden laufende Beutetiere zu fangen, die er sieht. Diese beiden Techniken sind auch bei anderen Deinopiden beobachtet worden. Die Beute der meisten Deinopiden besteht zum größten Teil aus laufenden Insekten, aber eine Population von Deinopis subrufa scheint sich hauptsächlich von Tipuliden zu ernähren, die sie mit dem Rückwärtsschlag fängt.

Ausgewachsene weibliche Bolaspinnen der Gattung Mastophora bauen "Netze", die nur aus einer einzigen "Trapezlinie" bestehen, die sie patrouillieren. Sie bauen auch eine Bola aus einem einzigen Faden, an dessen Spitze sich ein großes Knäuel sehr nasser, klebriger Seide befindet. Sie stoßen Chemikalien aus, die den Pheromonen der Motten ähneln, und schwingen dann die Bolas auf die Motten. Obwohl sie bei etwa 50 % der Schläge danebenschießen, fangen sie pro Nacht etwa das gleiche Gewicht an Insekten wie Webspinnen ähnlicher Größe. Die Spinnen fressen die Bolas, wenn sie in etwa 30 Minuten keine Beute gemacht haben, ruhen sich eine Weile aus und bauen dann neue Bolas. Jungtiere und erwachsene Männchen sind viel kleiner und machen keine Bolas. Stattdessen setzen sie verschiedene Pheromone frei, die Mottenfliegen anlocken, und fangen sie mit ihren vorderen Beinpaaren.

Eine Falltürspinne der Gattung Cyclocosmia, ein Raubtier aus dem Hinterhalt

Die primitiven Liphistiidae, die "Falltürspinnen" der Familie Ctenizidae und viele Vogelspinnen sind Raubtiere, die in Höhlen lauern, die oft mit Falltüren verschlossen und von einem Netz von Seidenfäden umgeben sind, die die Spinnen auf die Anwesenheit von Beutetieren aufmerksam machen. Andere Raubtiere, die sich aus dem Hinterhalt nähern, kommen ohne solche Hilfsmittel aus, darunter viele Krabbenspinnen, und einige Arten, die sich von Bienen ernähren, die ultraviolett sehen, können ihre ultraviolette Reflexion an die Blumen anpassen, in denen sie lauern. Wolfsspinnen, Springspinnen, Angelspinnen und einige Krabbenspinnen fangen ihre Beute, indem sie sie jagen, und verlassen sich hauptsächlich auf ihr Sehvermögen, um ihre Beute zu lokalisieren.

Portia nutzt sowohl Netze als auch schlaue, vielseitige Taktiken, um ihre Beute zu überwältigen.

Einige Springspinnen der Gattung Portia jagen andere Spinnen auf scheinbar intelligente Weise, indem sie ihre Opfer überrumpeln oder sie aus ihren Netzen locken. Laborstudien zeigen, dass die instinktiven Taktiken von Portia nur Ausgangspunkt für ein Trial-and-Error-Verfahren sind, mit dem diese Spinnen sehr schnell lernen, wie sie neue Beutetiere überwältigen können. Allerdings scheinen sie relativ langsame "Denker" zu sein, was nicht verwunderlich ist, da ihre Gehirne wesentlich kleiner sind als die von Säugetierräubern.

Eine Ameisen nachahmende Springspinne

Ameisen nachahmende Spinnen stehen vor mehreren Herausforderungen: Sie entwickeln im Allgemeinen einen schlankeren Bauch und eine falsche "Taille" im Cephalothorax, um die drei verschiedenen Regionen (Tagmata) des Ameisenkörpers zu imitieren; sie schwenken das erste Beinpaar vor dem Kopf, um die Fühler zu imitieren, die Spinnen fehlen, und um die Tatsache zu verbergen, dass sie acht statt sechs Beine haben; Sie entwickeln große Farbflecken um ein Augenpaar, um die Tatsache zu verschleiern, dass sie im Allgemeinen acht einfache Augen haben, während Ameisen zwei Facettenaugen haben. Sie bedecken ihren Körper mit reflektierenden Borsten, um den glänzenden Körpern von Ameisen zu ähneln. Bei einigen Spinnenarten imitieren Männchen und Weibchen verschiedene Ameisenarten, da die weiblichen Spinnen in der Regel viel größer sind als die männlichen. Viele Spinnen, die Ameisen imitieren, ändern auch ihr Verhalten, um dem der Zielameisenart zu ähneln; so nehmen viele von ihnen ein Zickzack-Bewegungsmuster an, Springspinnen, die Ameisen imitieren, vermeiden das Springen, und Spinnen der Gattung Synemosyna laufen wie Pseudomyrmex an den Außenkanten von Blättern. Die Ameisenimitation vieler Spinnen und anderer Gliederfüßer dient möglicherweise dem Schutz vor Raubtieren, die auf Sicht jagen, darunter Vögel, Eidechsen und Spinnen. Einige Spinnen, die Ameisen nachahmen, ernähren sich jedoch entweder von Ameisen oder von deren "Vieh", z. B. von Blattläusen. In Ruhe ähnelt die Ameisen nachahmende Krabbenspinne Amyciaea nicht sehr stark der Oecophylla, aber auf der Jagd imitiert sie das Verhalten einer sterbenden Ameise, um Arbeiterinnen anzulocken. Nach einer Tötung halten einige Ameisen nachahmende Spinnen ihre Opfer zwischen sich und großen Ameisengruppen, um nicht angegriffen zu werden.

Wegwespe mit erbeuteter Spinne

Verteidigung

Drohgebärde einer Sydney-Trichternetzspinne (Atrax robustus).

Es gibt deutliche Hinweise darauf, dass die Färbung der Spinnen eine Tarnung ist, die ihnen hilft, ihren Hauptfeinden, den Vögeln und Schlupfwespen, zu entgehen, die beide über ein gutes Farbsehvermögen verfügen. Viele Spinnenarten sind so gefärbt, dass sie mit ihren häufigsten Hintergründen verschmelzen, und einige haben eine störende Färbung, Streifen und Flecken, die ihre Umrisse auflockern. Bei einigen wenigen Arten, wie der Hawaiianischen Glücksspinne (Theridion grallator), sind mehrere Farbschemata in einem scheinbar konstanten Verhältnis vorhanden, was es Raubtieren erschweren kann, die Art zu erkennen. Die meisten Spinnen sind nicht so gefährlich oder unangenehm im Geschmack, dass eine Warnfärbung von großem Nutzen wäre. Einige wenige Arten mit starkem Gift, großen Kiefern oder reizenden Borsten weisen jedoch Warnfarben auf, und einige zeigen diese Farben aktiv, wenn sie bedroht werden.

Viele Arten aus der Familie der Theraphosidae, zu der Vogelspinnen und Pavianspinnen gehören, haben Reizhaare auf ihrem Bauch, die sie mit ihren Beinen gegen Angreifer schleudern. Bei diesen Borsten handelt es sich um feine Setae (Borsten) mit brüchiger Basis und einer Reihe von Widerhaken an der Spitze. Die Widerhaken verursachen eine starke Reizung, aber es gibt keine Hinweise darauf, dass sie ein Gift enthalten. Einige wenige Spinnen verteidigen sich gegen Wespen, indem sie Netze aus sehr robusten Fäden in ihre Netze einbauen, damit die Spinne Zeit hat zu fliehen, während die Wespen mit den Hindernissen kämpfen. Die Goldene Radnetzspinne, Carparachne aureoflava, aus der namibischen Wüste entkommt den Wespen, indem sie sich auf die Seite dreht und die Sanddünen hinunterrollt.

Sozialisierung

Einige wenige Spinnenarten, die Netze bauen, leben in großen Kolonien zusammen und zeigen ein soziales Verhalten, das allerdings nicht so komplex ist wie bei sozialen Insekten. Anelosimus eximius (aus der Familie der Theridiidae) kann Kolonien von bis zu 50.000 Individuen bilden. Die Gattung Anelosimus neigt stark zur Sozialität: Alle bekannten amerikanischen Arten sind sozial, und die Arten auf Madagaskar sind zumindest einigermaßen sozial. Mitglieder anderer Arten derselben Familie, aber verschiedener Gattungen, haben unabhängig voneinander ein soziales Verhalten entwickelt. Obwohl Theridion nigroannulatum zu einer Gattung gehört, in der es keine anderen sozialen Arten gibt, bildet T. nigroannulatum beispielsweise Kolonien, die mehrere tausend Individuen umfassen können, die beim Beutefang zusammenarbeiten und ihre Nahrung teilen. Andere Gemeinschaftsspinnen sind mehrere Philoponella-Arten (Familie Uloboridae), Agelena consociata (Familie Agelenidae) und Mallos gregalis (Familie Dictynidae). Soziale Raubspinnen müssen ihre Beute gegen Kleptoparasiten ("Diebe") verteidigen, und größere Kolonien sind dabei erfolgreicher. Die pflanzenfressende Spinne Bagheera kiplingi lebt in kleinen Kolonien, die zum Schutz von Eiern und Spinnenkindern beitragen. Selbst Witwenspinnen (Gattung Latrodectus), die notorisch kannibalisch sind, haben in Gefangenschaft kleine Kolonien gebildet, die sich Netze teilen und gemeinsam fressen.

In Experimenten hielten sich Spinnenarten wie Steatoda grossa, Latrodectus hesperus und Eratigena agrestis von Myrmica rubra-Ameisenkolonien fern. Diese Ameisen sind Raubtiere, und die von ihnen zur Kommunikation freigesetzten Pheromone haben auf diese Spinnenarten eine deutlich abschreckende Wirkung.

Netzarten

Das große Kugelnetz von Araneus diadematus (Europäische Gartenkreuzspinne).

Es gibt keine einheitliche Beziehung zwischen der Klassifizierung von Spinnen und den von ihnen gebauten Netzen: Arten derselben Gattung können sehr ähnliche oder sehr unterschiedliche Netze bauen. Auch zwischen der Klassifizierung der Spinnen und der chemischen Zusammensetzung ihrer Seiden gibt es kaum Übereinstimmungen. Die konvergente Evolution beim Netzbau, d. h. die Verwendung ähnlicher Techniken durch weitläufig verwandte Arten, ist weit verbreitet. Das Design von Orbnetzen und das Spinnverhalten, das sie hervorbringt, sind am besten verstanden. Die grundlegende Radial-Spiralfolge, die in den Spinnennetzen zu sehen ist, und der für ihren Bau erforderliche Orientierungssinn könnten von den gemeinsamen Vorfahren der meisten Spinnengruppen geerbt worden sein. Die meisten Spinnen bauen jedoch keine Spinnennetze. Früher ging man davon aus, dass das klebrige Netz eine evolutionäre Neuerung war, die zur Diversifizierung der Orbiculariae führte. Jetzt scheint es jedoch, dass die Nicht-Kugelspinnen eine Untergruppe sind, die sich aus den Kugelspinnen entwickelt hat, und dass es bei den Nicht-Kugelspinnen über 40 % mehr Arten gibt und sie viermal so häufig vorkommen wie die Kugelspinnen. Ihr größerer Erfolg könnte darauf zurückzuführen sein, dass die Schlupfwespen, die oft die Hauptfeinde der Spinnen sind, viel lieber Spinnen mit flachen Netzen angreifen.

Augenhöhle

Nephila clavata, eine goldene Kugelweberin

Etwa die Hälfte der potenziellen Beute, die auf ein Spinnennetz trifft, entkommt. Ein Netz muss drei Funktionen erfüllen: Es muss die Beute abfangen (schneiden), ihren Schwung aufnehmen, ohne zu brechen (stoppen), und die Beute einfangen, indem es sie umschlingt oder an ihr kleben bleibt (festhalten). Es gibt nicht nur ein Design, das für alle Beutetiere geeignet ist. Ein Beispiel: Ein größerer Abstand zwischen den Leinen vergrößert die Fläche des Netzes und damit seine Fähigkeit, Beutetiere abzufangen, verringert aber seine Haltekraft und sein Rückhaltevermögen; ein engerer Abstand, größere klebrige Tröpfchen und dickere Leinen würden das Rückhaltevermögen verbessern, es aber für potenzielle Beutetiere leichter machen, das Netz zu sehen und ihm auszuweichen, zumindest tagsüber. Es gibt jedoch keine einheitlichen Unterschiede zwischen den für den Tag und den für die Nacht gebauten Spinnweben. Tatsächlich gibt es keinen einfachen Zusammenhang zwischen den Konstruktionsmerkmalen der Spinnweben und der Beute, die sie erbeuten, da jede Spinnwebenart eine große Bandbreite an Beutetieren erbeutet.

Die Knotenpunkte von Spinnennetzen, in denen die Spinnen lauern, befinden sich in der Regel oberhalb der Mitte, da sich die Spinnen schneller nach unten als nach oben bewegen können. Wenn es eine offensichtliche Richtung gibt, in die sich die Spinne zurückziehen kann, um ihren eigenen Fressfeinden zu entgehen, ist der Knotenpunkt normalerweise in diese Richtung versetzt.

Horizontale Spinnennetze sind recht häufig, obwohl sie weniger effektiv sind, wenn es darum geht, Beute abzufangen und festzuhalten, und anfälliger für Schäden durch Regen und herabfallende Trümmer. Verschiedene Forscher haben vermutet, dass horizontale Netze kompensierende Vorteile bieten, z. B. eine geringere Anfälligkeit für Windschäden, eine geringere Sichtbarkeit für nach oben fliegende Beutetiere aufgrund des Gegenlichts vom Himmel und die Möglichkeit von Schwingungen, um Insekten im langsamen horizontalen Flug zu fangen. Es gibt jedoch keine einheitliche Erklärung für die häufige Verwendung von horizontalen Spinnennetzen.

Spinnen befestigen an ihren Netzen oft gut sichtbare Seidenbänder, sogenannte Dekorationen oder Stabilimenta. Feldforschungen legen nahe, dass Netze mit mehr dekorativen Bändern mehr Beute pro Stunde fangen. Eine Laborstudie hat jedoch gezeigt, dass Spinnen den Bau dieser Verzierungen reduzieren, wenn sie die Anwesenheit von Raubtieren spüren.

Es gibt mehrere ungewöhnliche Varianten von Spinnennetzen, von denen sich viele konvergent entwickelt haben, darunter: die Anbringung von Schnüren an der Wasseroberfläche, möglicherweise um Insekten in oder auf der Oberfläche zu fangen; Netze mit Zweigen in der Mitte, möglicherweise um die Spinnen vor Fressfeinden zu verstecken; "leiterartige" Netze, die beim Fang von Nachtfaltern besonders effektiv zu sein scheinen. Die Bedeutung vieler Variationen ist jedoch unklar. Die Kugelweberart Zygiella x-notata beispielsweise ist für ihr charakteristisches Netz mit fehlendem Sektor bekannt. Der fehlende Sektor enthält einen Signalfaden, der dazu dient, Vibrationen der Beute auf dem Netz des Weibchens zu erkennen.

Im Jahr 1973 nahm Skylab 3 zwei Spinnennetze mit ins All, um ihre Spinnfähigkeiten in der Schwerelosigkeit zu testen. Zunächst produzierten beide eher schlampige Netze, aber sie gewöhnten sich schnell daran.

Spinnennetz

Ein Trichternetz.

Die Mitglieder der Familie Theridiidae weben unregelmäßige, verschlungene, dreidimensionale Netze, die im Volksmund als Spinnweben bekannt sind. Es scheint eine evolutionäre Tendenz zur Verringerung der Menge an klebriger Seide zu geben, die bei einigen Arten sogar ganz fehlt. Der Bau von Spinnennetzen ist weniger stereotyp als der von Kugelspinnen und kann mehrere Tage dauern.

Andere

Die Linyphiidae bilden im Allgemeinen waagerechte, aber ungleichmäßige Gespinste, über denen sich Knäuel von Stoppfäden befinden. Insekten, die auf die Haltefäden treffen, fallen auf das Netz oder werden von der Spinne darauf geschüttelt und werden durch klebrige Fäden auf dem Netz gehalten, bis die Spinne von unten angreifen kann.

Netzgestaltung in der Schwerelosigkeit

Es wurden zahlreiche Experimente durchgeführt, um die Auswirkungen der Schwerelosigkeit auf die Gestaltung von Spinnennetzen zu untersuchen. Ende 2020 wurden Berichte über neuere Experimente veröffentlicht, aus denen hervorging, dass das Design von Spinnennetzen in der Schwerelosigkeit zwar beeinträchtigt wird, dass aber der Zugang zu einer Lichtquelle die Spinnen orientieren und sie in die Lage versetzen kann, ihre normal geformten Netze unter diesen Bedingungen zu bauen.

Entwicklung

Fossiler Nachweis

In Bernstein konservierte Spinne

Obwohl der Fossilnachweis von Spinnen als dürftig gilt, sind fast 1000 Arten anhand von Fossilien beschrieben worden. Da die Körper von Spinnen recht weich sind, wurde die überwiegende Mehrheit der fossilen Spinnen in Bernstein konserviert. Der älteste bekannte Bernstein, der fossile Arthropoden enthält, stammt aus der frühen Kreidezeit vor 130 Millionen Jahren. In Bernstein ist nicht nur die Anatomie von Spinnen sehr detailliert erhalten, sondern auch die Paarung, das Töten von Beutetieren, die Herstellung von Seide und möglicherweise die Aufzucht ihrer Jungen. In einigen wenigen Fällen hat Bernstein Eiersäcke und Netze von Spinnen konserviert, gelegentlich auch mit angehängter Beute; das älteste bisher gefundene fossile Netz ist 100 Millionen Jahre alt. Frühere Spinnenfossilien stammen von einigen wenigen Lagerstätten, also von Orten, an denen die Bedingungen für die Konservierung von relativ weichem Gewebe besonders günstig waren.

Das älteste bekannte ausschließlich terrestrische Spinnentier ist die Trigonotarbide Palaeotarbus jerami aus dem Silur vor etwa 420 Millionen Jahren. Sie hatte einen dreieckigen Cephalothorax und einen segmentierten Hinterleib sowie acht Beine und ein Paar Pedipalpen. Attercopus fimbriunguis, aus dem Devon vor 386 Millionen Jahren, trägt die frühesten bekannten seidenproduzierenden Spinnwarzen und wurde daher zum Zeitpunkt seiner Entdeckung als Spinne gepriesen. Diese Spinnzapfen könnten jedoch an der Unterseite des Hinterleibs angebracht gewesen sein und nicht an den Spinndüsen, die modifizierte Anhängsel sind und deren Beweglichkeit für den Bau von Netzen wichtig ist. Daher waren Attercopus und die ähnliche permische Spinne Permarachne möglicherweise keine echten Spinnen, sondern nutzten die Seide eher zum Auskleiden von Nestern oder zur Herstellung von Eihüllen als zum Bau von Netzen. Die größte bekannte fossile Spinne (Stand 2011) ist die Araneide Nephila jurassica aus Daohuogo in der Inneren Mongolei in China, die vor etwa 165 Millionen Jahren gefunden wurde. Ihre Körperlänge beträgt fast 25 mm (d. h. fast einen Zoll).

Mehrere Spinnen aus dem Karbon gehörten zu den Mesothelae, einer primitiven Gruppe, die heute nur noch von den Liphistiidae vertreten wird. Die Mesothelae Paleothele montceauensis aus dem späten Karbon vor über 299 Millionen Jahren hatte fünf Spinnwarzen. Obwohl in der Permzeit vor 299 bis 251 Millionen Jahren eine rasche Diversifizierung der Fluginsekten stattfand, gibt es nur sehr wenige fossile Spinnen aus dieser Zeit.

Die Hauptgruppen der modernen Spinnen, die Mygalomorphae und die Araneomorphae, tauchen erstmals in der Trias auf, weit vor 200 Millionen Jahren. Einige triassische Mygalomorphe scheinen zur Familie der Hexathelidae zu gehören, zu deren modernen Vertretern auch die berüchtigte Trichternetzspinne von Sydney gehört. Ihre Spinnwarzen scheinen für den Bau trichterförmiger Netze geeignet zu sein, um springende Insekten zu fangen. Die Araneomorphae machen die große Mehrheit der modernen Spinnen aus, einschließlich derer, die die bekannten kugelförmigen Netze weben. Aus der Jura- und Kreidezeit stammen zahlreiche fossile Spinnen, darunter Vertreter vieler moderner Familien.

Spinnennetz

Äußere Verwandtschaft

Die Spinnen (Araneae) sind monophyletisch (d. h. eine Klade, bestehend aus einem letzten gemeinsamen Vorfahren und allen seinen Nachkommen). Es ist umstritten, welches ihre nächsten evolutionären Verwandten sind und wie sie sich aus den ursprünglichen Cheliceren entwickelt haben, die Meerestiere waren. Dieses Kladogramm aus dem Jahr 2019 veranschaulicht die phylogenetischen Beziehungen der Spinnen.

Den Spinnentieren fehlen einige Merkmale anderer Cheliceren, darunter nach hinten gerichtete Mäuler und Gnathobasen ("Kieferbasen") an den Unterseiten ihrer Beine; beide Merkmale sind Teil des ursprünglichen Arthropoden-Fütterungssystems. Stattdessen haben sie Münder, die nach vorne und unten gerichtet sind, und alle haben irgendeine Möglichkeit, Luft zu atmen. Spinnen (Araneae) unterscheiden sich von anderen Spinnentiergruppen durch mehrere Merkmale, darunter Spinnwarzen und, bei den Männchen, Pedipalpen, die speziell für die Spermienübertragung angepasst sind.

Chelicerata

Pycnogonida (Seespinnen) Pycnogonida Nymphon s Sars (white background).png

Prosomapoda

Xiphosura (Hufeisenkrebse) FMIB 51225 Horse-Shoe Crab, Limulus Polyphemus, Latreille (cropped).jpeg

†Eurypterida (Seeskorpione) Hibbertopterus scouleri.jpg

Spinnentiere (Arachnida)
Nicht-Pulmonaten

(Zecken, Weberknechte, etc.) Trombidium holosericeum (white background).jpg

Pulmonaten
Skorpione

Chaerilus pseudoconchiformus male (cropped).jpg

Tetrapulmonata

Araneae (Spinnen) Theraphosa blondi MHNT.jpg

Pedipalpen (Peitschenskorpione, etc.) Damon johnstoni – Lydekker, 1879.png

Interne Beziehungen

Das Kladogramm zeigt die Beziehungen zwischen den Spinnenunterordnungen und -familien:

Araneae
Mesothelae

Liphistiidae

Opisthothelae
Mygalomorphae

Atypoidea

Avicularioidea

Araneomorphae

Hypochilidae

Austrochiloidea

Gradungulidae

Austrochilidae

Araneoclada

Haplogynae

Entelegynae

Taxonomie

Die weltweit rund 47.000 Arten verteilen sich auf ca. 4.000 Gattungen in 112 Familien (Stand: November 2017). In Mitteleuropa sind 43 Familien der Echten Webspinnen und eine Familie der Vogelspinnenartigen, nämlich drei Arten der Tapezierspinnen (Atypidae), heimisch.

Anzahl
Familien
Anzahl
Arten
Belgien 38 701
Niederlande 40 621
Deutschland 38 1004
Schweiz 41 945
Österreich 40 984
Tschechien 38 841
Schweden 38 906
Polen 37 792
Mitteleuropa gesamt  43 1313
Weltweit 112 43.678

Die systematische Einteilung erfolgt unter anderem aufgrund der Form und Größe der Spinndrüsen, der Anordnung der Augen, des Baus der Cheliceren und der Pedipalpen sowie des Vorhandenseins eines Cribellums; in neuerer Zeit aber immer häufiger aufgrund genetischer Analysen. Auf diese Weise ergeben sich drei als Unterordnungen eingestufte Gruppen:

 Webspinnen (Araneae)  
  Opisthothelae  

 Vogelspinnenartige (Mygalomorphae, ca. 2500 Arten)


   

 Echte Webspinnen (Araneomorphae, ca. 36.000 Arten)



   

 Gliederspinnen (Mesothelae ca. 137 Arten)



Die Gliederspinnen weisen als einzige rezente Webspinnen eine deutliche Segmentierung auf, ein urtümliches (plesiomorphes) Merkmal, das auch bei anderen Cheliceraten verbreitet ist. Die äußerliche Segmentierung spiegelt sich bei den Gliederspinnen auch in der inneren Organisation wider. Die Abdominalmuskulatur verbindet die Segmente jeweils zwischen den Sterniten und Tergiten und die dorso-ventrale Muskulatur verläuft von Tergit zu Sternit. Das Herz ist ebenfalls segmental gegliedert. Die Gliederspinne Liphistius besitzt vier Paare aktive Spinnwarzen, die sich aus den Segmenten zehn und elf (je Segment zwei Paar) auf der Ventralseite (Bauchseite) aus Extremitätenanlagen bilden; bei allen anderen Spinnen sind eine oder zwei Spinnwarzenpaare sekundär reduziert worden. Das vierte, innere Paar am zehnten Segment ist auch bei Liphistius funktionslos.

Die Segmentierung lässt sich bei den Vogelspinnenartigen und bei den Echten Webspinnen nur noch ansatzweise erkennen, zum Beispiel an Sterniten, Reliefierung und Musterung des Hinterleibes. Bei diesen Unterordnungen verschmolzen die sechs Extremitäten tragenden Segmente zum Prosoma (Vorderkörper); das siebte wurde zum Petiolus. Das sackförmige Opisthosoma (Hinterleib) der Webspinnen bildete sich aus den übrigen Segmenten, wie anhand ihrer Embryonalentwicklung zu sehen ist. Das zweite Segment trägt die Epigastralfurche (Geschlechtsöffnung). Zwischen dem zweiten und dritten Sternit befinden sich die Atemöffnungen zur Buchlunge.

Die Rindenspringspinne Marpissa muscosa ist ein Vertreter moderner Spinnen.

Durch eine starke Streckung des dritten Sternits und eine Verkürzung der Tergite 13 bis 17 wanderten die Spinnwarzen nach hinten, wo sie heute bei den Mygalomorphen und Araneomorphen direkt unter der Kloake liegen. Zwischen dem dritten und vierten Sternit liegt direkt vor den Spinnwarzen, zusätzlich zu der nach außen gewanderten Atemöffnung der Buchlunge zwischen dem zweiten und dritten Hinterleibsternit, eine weitere Atemöffnung zum Röhren-Tracheensystem. Die Geschlechtsöffnung wanderte ebenso an eine günstigere Stelle auf der Bauchseite nach hinten. Beide Unterordnungen verfügen über ein Endoskelett, an dem die Saugmagenmuskulatur ansetzt.

Die Mygalomorphae besitzen meist zwei Paar Spinnwarzen. Bei Angehörigen der Tapezierspinnen (Atypidae) sind drei Paar Spinnwarzen nur im Juvenilstadium aktiv, bei adulten Tieren bleibt das dritte Paar passiv. Bei anderen Vogelspinnenartigen sind nur noch die zwei Paare des elften Segmentes vorhanden. Die Echten Webspinnen besitzen in der Regel drei Paar Spinnwarzen. Das vierte Paar bildet sich bei ihnen teilweise zu weiteren Organen um. Bei den cribellaten Spinnen bildete sich dieses Paar zum Cribellum, auf denen die Spinnspulen im Ruhezustand eingeklappt sitzen. Entgegen der traditionellen Auffassung nimmt man heute in der Regel an, dass das Cribellum ein plesiomorphes Stamm-Merkmal ist und vielfach unabhängig voneinander verloren ging. Das homologe Organ bei einigen Ecribellaten ist der Colulus (ein Hügel mit unklarer Funktion, vermutlich funktionslos); bei anderen Ecribellaten fehlt dieses vierte Paar vollständig.

Ferner unterscheiden sich die Vogelspinnenartigen durch die Stellung der Kieferklauen; wegen dieser auffälligen Unterscheidung war dies früher namensgebend für die Unterordnungen. Bei den Echten Webspinnen arbeiten sie gegeneinander und sind auch als multifunktionales Werkzeug einsetzbar. Im Gegensatz dazu klappen die kräftigeren Cheliceren der Vogelspinnenartigen wie ein Taschenmesser auf das Kiefergrundglied.

Spinnen werden in zwei Unterordnungen eingeteilt, Mesothelae und Opisthothelae, von denen letztere zwei Unterordnungen, Mygalomorphae und Araneomorphae, enthält. Über 48.000 lebende Spinnenarten (Ordnung Araneae) wurden von Arachnologen identifiziert und bis 2019 in 120 Familien und etwa 4.100 Gattungen eingeteilt.

Mesothelae

Ryuthela sasakii, ein Mitglied der Liphistiidae

Die einzigen lebenden Vertreter der primitiven Mesothelae sind die Liphistiidae, die nur in Südostasien, China und Japan vorkommen. Die meisten Liphistiidae bauen mit Seide ausgekleidete Höhlen mit dünnen Falltüren, obwohl einige Arten der Gattung Liphistius getarnte Seidenröhren mit einer zweiten Falltür als Notausgang bauen. Die Mitglieder der Gattung Liphistius führen Seiden-"Stolperdrähte" von ihren Tunneln nach außen, um herannahende Beute zu erkennen, während die Mitglieder der Gattung Heptathela dies nicht tun und sich stattdessen auf ihre eingebauten Vibrationssensoren verlassen. Spinnen der Gattung Heptathela haben keine Giftdrüsen, obwohl sie Giftdrüsenauslässe an der Reißzahnspitze haben.

Die ausgestorbenen Familien Arthrolycosidae, die in Karbon und Perm vorkommen, und Arthromygalidae, die bisher nur in Karbon gefunden wurden, wurden als Mitglieder der Mesothelae klassifiziert.

Mygalomorphae

Eine mexikanische Rotknie-Vogelspinne Brachypelma hamorii

Die Mygalomorphae, die erstmals in der Trias auftraten, sind im Allgemeinen kräftig gebaut und ″haarig″, mit großen, robusten Cheliceren und Reißzähnen (technisch gesehen haben Spinnen keine echten Haare, sondern eher Seten). Bekannte Beispiele sind Vogelspinnen, ctenizide Falltürspinnen und die australasiatischen Trichternetzspinnen. Die meisten von ihnen verbringen die meiste Zeit in Höhlen, von denen aus einige Seidendreidrähte spinnen, aber einige wenige bauen auch Netze, um Beute zu fangen. Mygalomorphe können jedoch keine Pirifomseide produzieren, die die Araneomorphae als Sofortkleber verwenden, um die Seide an Oberflächen oder an andere Seidenstränge zu kleben, was den Bau von Netzen für Mygalomorphe erschwert. Da Mygalomorphe nur selten durch Luftströmungen transportiert werden, bilden ihre Populationen oft Klumpen. Neben Gliederfüßern ernähren sich einige Mygalomorphe bekanntermaßen auch von Fröschen, kleinen Säugetieren, Eidechsen, Schlangen, Schnecken und kleinen Vögeln.

Araneomorphae

Leucauge venusta, eine Orbwebspinne

Zu den Araneomorphae, die auch als "echte Spinnen" bezeichnet werden, gehören nicht nur über 90 % aller Spinnenarten, sondern auch Kugelspinnen, Wolfsspinnen und Springspinnen sowie die einzige bekannte pflanzenfressende Spinne, Bagheera kiplingi. Sie zeichnen sich dadurch aus, dass ihre Reißzähne einander gegenüberliegen und sich kreuzen, im Gegensatz zu den Mygalomorphae, deren Reißzähne nahezu parallel ausgerichtet sind.

Menschliche Interaktion

In den Gesellschaften der westlichen Industrieländer herrscht eine irrationale Abneigung gegen diese Tiergruppe vor, die bis zur krankhaften Arachnophobie gehen kann, obwohl dort, mit Ausnahme von Australien, kaum humanpathogene Spinnen vorkommen. Unter den rund 40.000 Arten sind weniger als ein Dutzend Arten für den Menschen gefährlich, wobei diese „Gefährlichkeit“ nur in den seltensten Fällen ernsthafte Folgen hat. Hingegen werden sie in anderen Gesellschaften, in deren Umwelt gefährliche Spinnen häufiger sind, toleriert, als Delikatesse verspeist oder gar als Gottheit verehrt.

In Kambodscha werden in manchen Gegenden Vogelspinnen gesammelt und nach dem Entfernen der Kieferklauen frittiert. So zubereitet, gelten sie am Straßenrand oder auf Märkten als Leckerbissen und Snack.

In vielen Kulturen Asiens werden Spinnen in der Nähe des Menschen toleriert, da sie nützliche Insektenvertilger sind.

In Westafrika wird die Spinne Anansi als hohe Gottheit verehrt. Anansi gilt hier als Urheber des Wissens und der Klugheit, Erfinder des Ackerbaus, Regen- und Wettergott.

In Japan gibt es die Sage um die Riesenspinne Tsuchigumo, in Nauru die der Riesenspinne Areop-Enap.

Bisse

Unterschieden werden muss zwischen neural wirkenden (Neurotoxinen) und nekrotisch, also zellzersetzend wirkenden Giften. Dabei dienen die meisten Gifte der Spinnen nicht zum Töten, sondern zum Betäuben, um die Beute lebend als Vorrat zu konservieren. Erst der Verzehr oder ein Tötungsbiss tötet die Beute.

Das Gift der in Amerika und Afrika beheimateten Loxosceles-Arten wirkt zusätzlich hämolytisch. Die im Süden der USA heimische Braune Einsiedlerspinne (Loxosceles reclusa) ist bekannt für das charakteristische Absterben der Haut um die Bissstelle, was in seltenen Fällen zu einer lebensgefährlichen Sepsis führen kann (allerdings erst nach einigen Tagen). Noch deutlich gefährlicher ist die Chilenische Winkelspinne (Loxosceles laeta), eine in Südamerika, besonders Chile, sehr verbreitete Verwandte, die vornehmlich in menschlichen Wohn- und Schlafräumen vorkommt. Ihre Bisse verursachen ähnliche Symptome und führen immer wieder zu Todesfällen.

Nur wenige in Mitteleuropa beheimatete Spinnen sind aufgrund ihrer Größe überhaupt in der Lage, die menschliche Haut zu durchdringen. Die durch die Öffnung der Cheliceren injizierte Dosis an Gift ist minimal, auch wenn die Gifte hochwirksam sind. Insgesamt ist die Wahrscheinlichkeit, von einer Spinne gebissen zu werden, verschwindend gering, denn Spinnen ergreifen zunächst die Flucht oder stellen sich tot (Schreckstarre).

Die einzige auch im deutschsprachigen Raum heimische, obschon hier nur regional anzutreffende Spinnenart, deren Biss eine gewisse medizinische Relevanz hat, ist der Ammen-Dornfinger (Cheiracanthium punctorium). Sein Biss ist in erster Linie recht schmerzhaft. In seltenen Fällen wurde von Übelkeit, Kopfschmerzen und Erbrechen berichtet, seltener auch von Fieber und Schüttelfrost. Die Symptome klingen nach etwa drei Tagen ab. Die Bissstelle kann aber noch längere Zeit geschwollen oder gerötet sein. Die in Amerika gefürchtete und dort eingeschleppte Feldwinkelspinne (Tegenaria agrestis) bringt es immerhin auf leichte lokale Symptome wie Taubheitsgefühl, die nach kurzer Zeit wieder verschwinden – einzig im Falle einer Allergie gegen das Gift kann ein Biss mit weiteren Komplikationen einhergehen. Die Feldwinkelspinne ist auch in Mitteleuropa verbreitet, wo sich ihr Lebensraum allerdings überwiegend auf die freie und von Menschen eher gering frequentierte Natur beschränkt; innerhalb von Häusern ist sie nur selten anzutreffen, dies nicht zuletzt, da sie dort in direkter Konkurrenz stünde mit den in Nordamerika wiederum fehlenden, in Mitteleuropa jedoch häufigen und relativ größeren, für den Menschen aber allesamt harmlosen, weiteren Arten der Gattung Tegenaria (so in etwa T. atrica, die Große Winkelspinne). Mit diesen Spinnen in Zusammenhang stehende Bissunfälle sind in Europa dementsprechend unbekannt.

Große Exemplare der Gartenkreuzspinne (Araneus diadematus) bringen es immerhin bis zu einem folgenlosen, manchmal schmerzhaften Zwicken, das nur in größter Not angewendet wird und sehr selten ist. Ähnlich wirkt das Gift der Wasserspinne (Argyroneta aquatica), die allerdings aufgrund ihrer Lebensweise mit dem Menschen kaum in Berührung kommen wird. Ein europäischer Vertreter der Schwarzen Witwen ist die in den Mittelmeerländern vorkommende Latrodectus tredecimguttatus. Die auch irreführend und falsch „Malmignatte“ genannte Spinne baute ihr Netz früher oft unter Toilettendeckeln einfacher Latrinen aufgrund des hohen Insektenaufkommens, das sich dort einstellte; bei der Latrinenbenutzung ist es gelegentlich zu Giftbissen gekommen.

Einige Vertreter der Gattung Echte Witwen (Latrodectus) wie beispielsweise die in Nordamerika beheimatete Schwarze Witwe (L. mactans) oder die australische Rotrückenspinne (L. hasselti) besitzen starke Gifte, so dass deren Biss für kranke Menschen, zum Beispiel für Allergiker, lebensgefährlich werden kann. Vom eigentlichen Biss einer Schwarzen Witwe ist zunächst nichts zu spüren, daher bleibt der Biss oft unbemerkt.

Selbst Bisse der in Australien in der Region um Sydney beheimateten Sydney-Trichternetzspinne (Atrax robustus) verlaufen meist glimpflich. Da diese Art ein ausgesprochener Kulturfolger ist, kommt es häufig zu Begegnungen mit ihr. Trotzdem wurden seit 1927 nur 13 Todesopfer gezählt.

Früher kam es bei der Einfuhr von Südfrüchten auch gelegentlich zu Bissunfällen durch Kammspinnen (Phoneutria spp.). Nachdem in den 1980er und 1990er Jahren kaum Einschleppereignisse dokumentiert werden konnten, sind diese zu Anfang des 21. Jahrhunderts wieder angestiegen. So wurde beispielsweise erst 2009 wieder eine mit einer Bananenkiste eingeschleppte Phoneutria boliviensis in Hessen entdeckt.

Entgegen der landläufigen Meinung geht von den gemeinhin gefürchteten Vogelspinnen keine Lebensgefahr aus. Nur wenige Gattungen wie z. B. Poecilotheria spp. sind in der Lage, eine für gesunde Menschen stärkere Vergiftung mit Schüttelfrost, Lähmungen und Krämpfen auszulösen.

Allergiker müssen sich allerdings auch vor harmloseren Spinnen in Acht nehmen, deren Bisswirkung oft mit einem Bienenstich verglichen wird, denn auch das schwächste Gift kann in seltenen Fällen eine Allergie auslösen mit der Gefahr eines anaphylaktischen Schocks. Der Schmerz, der alleine durch einen Trockenbiss entsteht, ist allerdings nicht zu unterschätzen, da die Beißwerkzeuge von großen Arten wie Theraphosa blondi eine Länge bis zu 2,5 cm erreichen können. Größere Gefahr geht von den Arten der neuweltlichen Unterfamilien Theraphosinae und Aviculariinae aus. Diese besitzen staubfeine Brennhaare, die sie meist mit ihrem letzten Beinpaar in schnellen ruckartigen Bewegungen über ihren Hinterleib „bürstend“ abbrechen können, sodass diese einem Störenfried mit der Luftbewegung entgegen fliegen. Es gibt jedoch sechs verschiedene Typen dieser Haare und die meisten Arten der Gattung Avicularia haben vor allem besonders dicke Brennhaare (Ausnahme Avicularia versicolor (Bertani et al. 2003)), die sich nicht so leicht durch die Luft verbreiten, sodass die Spinne ihren Hinterleib dem Störenfried entgegen streckt mit dem Ziel, ihn direkt mit Brennhaaren zu versehen. Eine weitere Ausnahme bildet die Gattung Ephebopus, die Brennhaare statt am Hinterleib an den Palpen besitzt. Diese Haare sind mit 0,1 bis 1 mm Länge (Marshall & Uetz 1990) sehr fein und mit Widerhaken besetzt, die sich ähnlich wie eine Harpune in weiches Gewebe bohren können. Sie verursachen rein mechanische Reizungen, sodass betroffene Stellen mehr oder weniger stark gerötet sind, anschwellen und stark jucken. Besonders gefährdet sind Augen und Schleimhäute. Wenn die Brennhaare in die Luftröhre gelangen, kann dies zu Atemproblemen führen.

Obwohl Spinnen weithin gefürchtet sind, sind nur wenige Arten für den Menschen gefährlich. Spinnen beißen Menschen nur zur Selbstverteidigung, und nur wenige haben schlimmere Folgen als ein Mückenstich oder ein Bienenstich. Die meisten Arten mit medizinisch schwerwiegenden Bissverletzungen, wie z. B. die Einsiedlerspinnen (Gattung Loxosceles) und die Witwenspinnen (Gattung Latrodectus), fliehen lieber und beißen nur, wenn sie in eine Falle geraten, obwohl dies leicht aus Versehen geschehen kann. Zu den Verteidigungstaktiken der australischen Trichternetzspinnen (Familie Atracidae) gehört das Zeigen von Reißzähnen. Ihr Gift, das sie zwar nur selten injizieren, hat in den letzten 50 Jahren 13 Menschen das Leben gekostet. Aufgrund ihrer klinischen Eigenschaften und ihrer Giftigkeit gelten sie als die gefährlichsten Spinnen der Welt, obwohl dies auch der brasilianischen Wanderspinne (Gattung Phoneutria) zugeschrieben wird.

Im 20. Jahrhundert gab es etwa 100 zuverlässig gemeldete Todesfälle durch Spinnenbisse, verglichen mit etwa 1.500 durch Quallenstiche. Bei vielen angeblichen Fällen von Spinnenbissen handelt es sich möglicherweise um Fehldiagnosen, was die Überprüfung der Wirksamkeit von Behandlungen für echte Bisse erschweren würde. Eine 2016 veröffentlichte Übersichtsarbeit stimmte dieser Schlussfolgerung zu und zeigte, dass 78 % der 134 veröffentlichten medizinischen Fallstudien über angebliche Spinnenbisse nicht die notwendigen Kriterien für einen verifizierten Spinnenbiss erfüllten. Bei den beiden Gattungen mit der höchsten Zahl gemeldeter Bisse, Loxosceles und Latrodectus, wurden Spinnenbisse in über 90 % der Berichte nicht verifiziert. Selbst wenn eine Verifizierung stattfand, fehlten häufig Angaben zur Behandlung und ihren Auswirkungen.

Da Spinnenseide sowohl leicht als auch sehr stark ist, wird versucht, sie mit Hilfe der Gentechnik in Ziegenmilch und in Pflanzenblättern herzustellen.

Arachnophobie

Arachnophobie ist eine spezifische Phobie, d. h. die krankhafte Angst vor Spinnen oder allem, was an Spinnen erinnert, wie z. B. Netze oder spinnenähnliche Formen. Sie ist eine der häufigsten spezifischen Phobien, und einige Statistiken zeigen, dass 50 % der Frauen und 10 % der Männer Symptome zeigen. Möglicherweise handelt es sich um eine übertriebene Form einer instinktiven Reaktion, die den frühen Menschen beim Überleben half, oder um ein kulturelles Phänomen, das vor allem in europäischen Gesellschaften verbreitet ist.

Als Nahrungsmittel

Gekochte Taranteln gelten in Kambodscha als Delikatesse.

Spinnen werden als Nahrungsmittel verwendet. Gekochte Vogelspinnen gelten in Kambodscha und bei den Piaroa-Indianern im Süden Venezuelas als Delikatesse - vorausgesetzt, die stark reizenden Borsten, das Hauptabwehrsystem der Spinnen, werden vorher entfernt.

Spinnen in der Kultur

Diese Keramik der Moche stellt eine Spinne dar und stammt aus der Zeit um 300 n. Chr.

Spinnen stehen seit Jahrhunderten im Mittelpunkt der Geschichten und Mythologien verschiedener Kulturen. Uttu, die alte sumerische Göttin der Weberei, wurde als eine Spinne dargestellt, die ihr Netz spinnt. Ihrem Hauptmythos zufolge wehrte sie sich gegen die sexuellen Avancen ihres Vaters Enki, indem sie sich in ihrem Netz verbarg, ließ ihn aber herein, nachdem er ihr frische Produkte als Hochzeitsgeschenk versprochen hatte, und erlaubte ihm so, sie mit Bier zu berauschen und zu vergewaltigen. Enkis Frau Ninhursag hörte Uttus Schreie und rettete sie. Sie entfernte Enkis Samen aus ihrer Vagina und pflanzte ihn in den Boden, um acht zuvor nicht existierende Pflanzen zu erzeugen. In einer Geschichte, die der römische Dichter Ovid in seinen Metamorphosen erzählt, war Arachne ein lydisches Mädchen, das die Göttin Athene zu einem Wettweben herausforderte. Arachne gewann, aber Athene zerstörte aus Eifersucht ihren Wandteppich, woraufhin sich Arachne erhängte. In einem Akt der Barmherzigkeit erweckte Athene Arachne als erste Spinne wieder zum Leben. Geschichten über die Trickster-Spinne Anansi sind in den Volksmärchen Westafrikas und der Karibik weit verbreitet.

In einigen Kulturen symbolisieren Spinnen aufgrund ihrer Jagdtechnik, Netze zu spannen und auf Beute zu warten, Geduld, aber auch Unheil und Bosheit aufgrund ihrer giftigen Bisse. Die italienische Tarantella ist ein Tanz, der die junge Frau von den lüsternen Auswirkungen eines Spinnenbisses befreien soll. Das Spinnen von Netzen führte auch dazu, dass die Spinne mit Schöpfungsmythen in Verbindung gebracht wurde, da sie anscheinend die Fähigkeit besitzt, ihre eigenen Welten zu erschaffen. Traumfänger sind Darstellungen von Spinnennetzen. Die Moche, das Volk des alten Peru, verehrten die Natur. Sie legten den Schwerpunkt auf Tiere und stellten in ihrer Kunst häufig Spinnen dar.

Siehe auch

  • Spinnentum
  • Glossar der Spinnenbegriffe
  • Liste der Tiere, die Seide produzieren
  • Liste der bedrohten Spinnen
  • Taxonomie der Spinnen
  • Gifte

Allgemeine und zitierte Referenzen

  • Deeleman-Reinhold, Christa L. (2001). Waldspinnen in Südostasien: With a Revision of the Sac and Ground Spiders. Brill Publishers. ISBN 978-9004119598.
  • Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Wirbellose Zoologie (7. Aufl.). Brooks/Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.

Lebenszyklus

Wachstum und Häutung

Wie bei allen Gliederfüßern ist das Körperwachstum durch das feste Exoskelett (Außenskelett) nur in sehr beschränktem Maße möglich. Bei Webspinnen kann sich das weichhäutige Abdomen ausdehnen. Extremitäten und Prosoma jedoch sind von einer harten Exocuticula umgeben, so dass sie nur durch eine Häutung wachsen können. Die Anzahl der bis zur Reife benötigten Häutungen ist abhängig von der Größe der Spinnen; kleinere Arten benötigen nur fünf, größere bis zu zehn Häutungen. Manche Vogelspinnen häuten sich auch noch nach der Geschlechtsreife. In den frühen Nymphenstadien ist die Zeit zwischen den Häutungen sehr kurz. Die Frequenz der Häutungen nimmt mit zunehmendem Alter ab und ist vom Nahrungsangebot (Schnelligkeit des Wachstums) abhängig. Tegenaria-Arten zum Beispiel verdoppeln etwa ihr Gewicht bei jeder Häutung.

Die Häutung kündigt sich durch den Rückzug der Spinne in ihren Schlupfwinkel und Nahrungsverweigerung an. Die Beine werden dunkler, und das zurückweichende Abdomen lässt den Petiolus sichtbar werden. Die neue Cuticula liegt dabei schon eingefaltet unter der alten. Haar und Borsten können komplett oder teilweise mit erneuert werden. Die meisten netzbauenden Spinnen lassen sich zur Häutung mit den Hinterbeinen am Häutungsfaden herunterhängen. Vogelspinnen legen sich auf den Rücken.

In der ersten Phase klappt der Rückenschild wie ein Deckel ab. Hierbei beschleunigt sich der Herzschlag, und Hämolymphe wird durch das Herz, aber auch durch Kontraktionen der dorso-ventralen Hinterleibsmuskeln, in den Vorderkörper gepumpt, bis das Gewicht desselben sich verdoppelt hat und der Druck auf 200 mbar (150 mmHg) gestiegen ist. Zwar widersteht die Cuticula dem Fünffachen dieses Drucks, aber das Exoskelett wurde bereits durch den Abbau von innen geschwächt. Der Hinterleib schrumpft mit der alten Hülle dabei erheblich und sieht runzlig aus. Schließlich platzt die alte Hülle des Vorderkörpers an den seitlichen Rändern auf.

Danach wird der Hinterleib befreit. Die Risse des abgeplatzten Rückenpanzers erreichen auch den Hinterleib. Der Hinterleib kontrahiert sich wellenförmig und wird herausgezogen. Kurz zuvor heften die Spinnwarzen einen weiteren Faden an die alte Hülle an, so dass sich die Spinne aus der alten Haut abseilen kann.

Gleichzeitig mit dem Abseilen aus der alten Haut werden die Extremitäten herausgezogen. Dies ist der schwierigste Teil des Vorgangs, und hier können die schwerwiegendsten Komplikationen auftreten. Kann die Spinne ihre Beine nicht aus der Exuvie ziehen, stirbt sie. Nützlich ist dabei, dass die neue Cuticula noch nicht ausgehärtet ist und damit leichter durch Engstellen wie Tibia gleitet (besonders wichtig bei den männlichen Bulben, den Palpentarsi). Steigender Hämolymphdruck kann auch ein Ausquellen hervorrufen. Nach unten gerichtete Borsten verhindern ein Zurückgleiten der Beine. Bereits gehäutete Beine bilden ein Widerlager, um die restlichen Beine mit sehr großer Kraftanstrengung aus der alten Hülle zu ziehen. Die Reihenfolge kann artspezifisch sein.

Zum Schluss hängt eine frische Spinne schlaff an der alten Haut. Daraufhin beginnt sie mit einer Gymnastik, um während der Aushärtung die Gelenke beweglich zu halten. Der Häutungsvorgang kann von zehn Minuten bei kleinen Spinnen bis zu mehreren Stunden bei Vogelspinnen dauern. Nach der Gymnastik folgt häufig eine Körperreinigung, bei der die Laufbeine und Palpen durch die Cheliceren und die Mundöffnung gezogen und aneinander gerieben werden.

Spinnen und Menschen

Gesetzliche Regelung

Das nordrhein-westfälische Gifttiergesetz reglementiert seit dem 1. Januar 2021 die Haltung von Webspinnen der Gattungen Atrax, Hadronyche und Illawara (Trichternetzspinnen), Latrodectus (Schwarze Witwen), Loxosceles (Speispinnen), Sicarius und Hexophthalma (amerikanische und afrikanische Sechsaugenkrabbenspinnen), Phoneutria (Bananenspinnen), Missulena (Mausspinnen) und aus der Familie der Echten Vogelspinnen (Theraphosidae) die Arten der Gattung Poecilotheria (Indische Ornamentvogelspinnen) einschließlich ihrer Unterarten und Kreuzungen.