Leguane
Iguaniden | |
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Wissenschaftliche Klassifizierung | |
Königreich: | Tierreich (Animalia) |
Stamm: | Chordata |
Klasse: | Reptilien () |
Ordnung: | Tintenfische |
Unterordnung: | Leguane |
Klade: | Pleurodonta |
Familie: | Iguanidae Oppel, 1811 |
Gattungen | |
Amblyrhynchus |
Die Iguanidae sind eine Familie von Echsen, zu der Leguane, Chuckwallas und ihre prähistorischen Verwandten gehören, darunter der weit verbreitete Grüne Leguan. ⓘ
Leguane ⓘ | ||||||||||||
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Grüner Leguan (Iguana iguana) | ||||||||||||
Systematik | ||||||||||||
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Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
Iguanidae | ||||||||||||
Oppel, 1811 |
Die Leguane (Iguanidae) bilden eine Familie der Schuppenkriechtiere (Squamata). Sie kommen auf dem amerikanischen Doppelkontinent vom Süden der USA bis nach Paraguay, auf den Karibischen Inseln, den Galápagos-Inseln und den Fidschi-Inseln vor. ⓘ
Taxonomie
Man geht davon aus, dass die Iguanidae die Schwestergruppe der Kragenechse (Familie Crotaphytidae) sind. Die beiden Gruppen haben sich wahrscheinlich in der späten Kreidezeit getrennt, da aus dieser Zeit Pristiguana und Pariguana, die beiden frühesten fossilen Gattungen, bekannt sind. Die Unterfamilie Iguaninae, zu der alle heutigen Gattungen gehören, entstand wahrscheinlich im frühen Paläozän, vor etwa 62 Millionen Jahren. Die basalste lebende Gattung, Dipsosaurus, trennte sich vom Rest der Iguaninae im späten Eozän, vor etwa 38 Millionen Jahren, und Brachylophus folgte einige Millionen Jahre später, vor etwa 35 Millionen Jahren, vermutlich nach seiner Ausbreitung in den Pazifik. Alle anderen modernen Leguangattungen entstanden in der Neogenzeit. ⓘ
Ein phylogenetischer Baum der Iguaninae ist hier abgebildet:
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Beschreibung
Leguane und leguanartige Arten sind in Bezug auf Größe, Aussehen und Lebensraum sehr unterschiedlich. Sie gedeihen in der Regel in tropischen, warmen Klimazonen, z. B. in Regionen Südamerikas und auf Inseln in der Karibik und im Pazifik. Leguane haben typischerweise Rückenstacheln auf dem Rücken, eine Wamme am Hals, scharfe Krallen, einen langen peitschenartigen Schwanz und einen gedrungenen, gedrungenen Körperbau. Die meisten Leguane sind Baumbewohner, die in Bäumen leben, aber einige Arten sind eher terrestrisch, das heißt, sie bevorzugen den Boden. Leguane sind in der Regel Pflanzenfresser, und ihre Ernährung hängt davon ab, welche Pflanzen in ihrem Lebensraum vorhanden sind. Viele Leguanarten sind eierlegend und zeigen wenig bis keine elterliche Fürsorge, wenn ihre Eier schlüpfen. Sie zeigen jedoch ein Verhalten zur Nestbewachung. Wie alle Reptilien sind sie poikilotherm, d. h. sie brauchen regelmäßige Sonnenbäder zur Thermoregulation. ⓘ
Verbreitung
Mit einer Ausnahme sind alle modernen Leguangattungen in Amerika beheimatet, von den Wüsten im Südwesten der Vereinigten Staaten über Mexiko, Mittelamerika und die Karibik bis hin zu ganz Südamerika und dem nördlichsten Argentinien. Einige Leguane wie I. iguana haben sich von ihren Heimatregionen in Mittel- und Südamerika auf viele Pazifikinseln und sogar auf die Fidschi-Inseln, Japan und Hawaii ausgebreitet, was auf den Handel mit exotischen Haustieren und die illegale Einführung in diese Ökosysteme zurückzuführen ist. Andere Leguane, wie der Galapagos-Rosa-Leguan (C. marthae), sind nur in bestimmten Regionen der Galapagos-Inseln beheimatet. Der Blaue Leguan von Grand Cayman, C. lewisi, ist nur auf der Insel Grand Cayman endemisch und auf ein kleines Naturschutzgebiet beschränkt. Die einzigen nicht-amerikanischen Leguanarten sind die Mitglieder der Gattung Brachylophus und der ausgestorbene Lapitiguana, die auf den Fidschi-Inseln und früher auf Tonga vorkommen. Man nimmt an, dass ihre Verbreitung das Ergebnis der längsten jemals für eine Wirbeltierart aufgezeichneten Überwasserausbreitung ist, bei der sie über 8000 km über den Pazifik von Amerika nach Fidschi und Tonga geflößt wurden. ⓘ
Bestehende Gattungen
Bild | Gattung | Arten ⓘ |
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Amblyrhynchus Bell, 1825 - Meeresechsenleguan |
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Brachylophus Cuvier, 1829 - Fidschi-/Tonga-Leguane |
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Cachryx Cope, 1866 - Stachelschwanzleguane |
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Conolophus Fitzinger, 1843 - Galápagos-Landleguane |
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Ctenosaura Wiegmann, 1828 - Stachelschwanzleguane |
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Cyclura - Westindische Felsenleguane |
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Dipsosaurus Hallowell, 1854 |
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Iguana Laurenti, 1768 - Grüner Leguan und Leguan der Kleinen Antillen |
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Sauromalus Dumeril, 1856 - Chuckwallas |
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Fossilien
Bild | Gattung | Arten ⓘ |
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Armandisaurus Norell & de Queiroz, 1991 |
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Lapitiguana Pregill & Worthy, 2003 |
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Pumilia Norell 1989 |
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Pristiguana Estes & Price 1973 |
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Pariguana Longrich et al., 2012 |
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Klassifizierung
Es wurden mehrere Klassifizierungsschemata verwendet, um die Struktur dieser Familie zu definieren. In der "historischen" Klassifizierung wurden alle Neuweltleguane sowie Brachylophus und die Madagaskar-Oplurinen als informelle Gruppen und nicht als formale Unterfamilien anerkannt. ⓘ
Frost und Etheridge (1989) erkannten diese informellen Gruppierungen formell als Familien an. ⓘ
Macey et al. (1997) stellten in ihrer Analyse der molekularen Daten von Leguanechsen eine monophyletische Iguanidae fest und erkannten die acht von Frost und Etheridge (1989) vorgeschlagenen Familien formell als Unterfamilien der Iguanidae an. ⓘ
Schulte et al. (2003) analysierten die morphologischen Daten von Frost und Etheridge in Kombination mit molekularen Daten für alle Hauptgruppen der Iguanidae neu und stellten eine monophyletische Iguanidae fest, aber die Unterfamilien Polychrotinae und Tropidurinae waren nicht monophyletisch. ⓘ
Townsend et al. (2011), Wiens et al. (2012) und Pyron et al. (2013) erkannten in den bisher umfassendsten veröffentlichten Phylogenien die meisten Gruppen auf Familienebene an, was zu einer engeren Definition der Iguanidae führte. ⓘ
Historische Klassifizierung
Familie Iguanidae
- Informelle Gruppierung Anoloide: Anolis, Leiosaurier, Polychrus
- Informelle Gruppierung Basiliscines: Schuppenkopf-Eidechsen
- Informelle Gruppierung Crotaphytinen: Halsband- und Leopardeneidechsen
- Informelle Gruppierung der Leguane: Meeres-, Fidschi-, Galapagos-Land-, Stachelschwanz-, Fels-, Wüsten-, Grün- und Chuckwalla-Leguane
- Informelle Gruppierung der Morunasaurier: Waldeidechsen, Keulenschwänze
- Inoffizielle Gruppierung Oplurinen: Madagaskar-Leguane
- Informelle Gruppierung Sceloporines: Ohrlose, Stachel-, Baum-, Seitenfleck- und Horneidechsen
- Informelle Gruppierung Tropidurines: Ringelschwanzeidechsen, südamerikanische Mauersegler, neotropische Bodeneidechsen ⓘ
Frost et al. (1989) Klassifizierung der Leguane
Familie Corytophanidae
Familie Crotaphytidae
Familie Hoplocercidae
Familie Iguanidae
- Gattung Amblyrhynchus - Meeresleguane
- Gattung Brachylophus - Fidschi-/Tonga-Leguane
- Gattung Cachryx - Stachelschwanzleguane
- Gattung Conolophus - Galápagos-Landleguane
- Gattung Ctenosaura - Stachelschwanzleguane
- Gattung Cyclura - Westindische Felsenleguane
- Gattung Dipsosaurus - Wüstenleguane
- Gattung Iguana - Grüne Leguane und Leguane der Kleinen Antillen
- Gattung Sauromalus - Chuckwallas
- Gattung Armandisaurus (ausgestorbener Chuckwalla)
- Gattung Lapitiguana (ausgestorbener Riesenleguan der Fidschi-Inseln)
- Gattung Pumilia (ausgestorbener Palm-Springs-Leguan)
- Gattung Pristiguana (Brasilianischer Leguan aus der Kreidezeit)
Familie Opluridae
Familie Phrynosomatidae
Familie Polychridae
Familie Tropiduridae
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Macey et al. (1997) Klassifizierung der Iguanidae
Familie Iguanidae
- Unterfamilie Corytophaninae: Schuppenkopf-Eidechsen
- Unterfamilie Crotaphytinae: Halsband- und Leopardeidechsen
- Unterfamilie Hoplocercinae: Waldeidechsen, Keulenschwänze
- Unterfamilie Iguaninae: Meeres-, Fidschi-, Galapagos-, Land-, Stachelschwanz-, Felsen-, Wüsten-, Grün- und Kragenleguane
- Unterfamilie Oplurinae: Madagaskar-Leguane
- Unterfamilie Phrynosomatinae: Ohrlose, Stachel-, Baum-, Seitenfleck- und Horneidechsen
- Unterfamilie Polychrotinae: Anolis, Leiosaurier, Polychrus
- Unterfamilie Tropidurinae: Ringelschwanzeidechsen, neotropische Bodeneidechsen, südamerikanische Mauersegler ⓘ
Schulte et al. (2003) Klassifizierung der Iguanidae
Hier werden Familien und Unterfamilien als Kladennamen vorgeschlagen, können aber auch nach der traditionellen Linnean-Nomenklatur anerkannt werden. ⓘ
Iguanidae
- Corytophaninae: Schuppenkopf-Eidechsen
- Crotaphytinae: Halsband- und Leopardeidechsen
- Hoplocercinae: Waldeidechsen, Keulenschwänze
- Iguaninae: Meeres-, Fidschi-, Galapagos-, Land-, Stachelschwanz-, Felsen-, Wüsten-, Grün- und Kragenleguane
- Oplurinae: Madagaskar-Leguane
- Phrynosomatinae: Ohrlose, Stachel-, Baum-, Seitenfleck- und Horneidechsen
- Polychrotinae: Anolis, Leiosaurier, Polychrus
- Unterklade der Polychrotinae Anolis: Anolis
- Unterklade der Polychrotinae Leiosaurini: Leiosaurier
- Unterklade von Leiosaurini Leiosaurae:
- Unterklade von Leiosaurini Anisolepae:
- Unterklade von Polychrotinae Polychrus
- Tropidurinae: Ringelschwanz-Eidechsen, neotropische Zauneidechsen, südamerikanische Mauersegler
- Unterklade von Tropidurinae Leiocephalus: Ringelschwanz-Eidechsen
- Unterklade von Tropidurinae Liolaemini: Südamerikanische Mauersegler
- Unterklade von Tropidurinae Tropidurini: Neotropische Bodenechsen
- ⓘ
Townsend et al. (2011), Wiens et al. (2012) und Pyron et al. (2013) klassifizieren die Iguanidae
- Familie Corytophanidae
- Familie Crotaphytidae
- Familie Dactyloidae
- Familie Hoplocercidae
- Familie Iguanidae
- Familie Leiocephalidae
- Familie Leiosauridae
- Familie Liolaemidae
- Familie Opluridae
- Familie Phrynosomatidae
- Familie Polychrotidae
- Familie Tropiduridae ⓘ
Merkmale
Leguane erreichen Längen von 14 Zentimeter bis zu zwei Meter. Der Schwanz ist oft länger als der übrige Körper. Ihre Köpfe sind oft mit Schuppenkämmen oder Kehlwamme versehen, die bei den Männchen ausgeprägter als bei Weibchen und bei der Balz und bei Rivalitätskämpfen wichtig sind. Die Rückenschuppen der Echsen sind meist klein, die Bauchschuppen größer, stehen aber nicht in regelmäßigen Reihen. ⓘ
Lebensweise
Sie leben terrestrisch, auf dem Erdboden (Dipsosaurus, Cyclura), auf Bäumen (Iguana, Brachylophus) oder auf Felsen (Sauromalus, Ctenosaura, Conolophus, Amblyrhynchus). Die Männchen der meisten Leguanarten sind territorial. Sie verteidigen ihr Revier gegenüber anderen männlichen Artgenossen, dulden aber Weibchen. Alle Leguane sind eierlegend (ovipar). Bei der Paarung beißt das Männchen das Weibchen für gewöhnlich in den Nacken. Die Gelege sind oft recht groß, oft legen mehrere Weibchen ihre Eier nah beieinander ab. Eine Brutpflege findet nicht statt. ⓘ
Jungtiere ernähren sich vor allem von Insekten und anderen wirbellosen Tieren. Bei ausgewachsenen Tieren, vor allem bei den großwüchsigen Arten, wird die pflanzliche Ernährung immer wichtiger. Die Meerechsen der Galápagos-Inseln ernähren sich von Algen und Tang. ⓘ
Systematik
Die Systematik der Familie ist seit 1989 häufigen Änderungen unterworfen. In dieser Zeit teilten die Herpetologen Daryl Frost und Richard Etheridge die große, damals 700 Arten umfassende Familie in eine Reihe von kleineren Familien, die zuvor den Status von Unterfamilien hatten. Mit den ausgegliederten Familien werden die Leguane in die Gruppe der Pleurodonta zusammengefasst, die sich von den als Acrodonta bezeichneten übrigen Leguanartigen, den Agamen und Chamäleons, durch die Art der Zahnbefestigung unterscheiden. Die Pleurodonta haben als gemeinsames Merkmal Zähne, die wurzellos an der Innenkante der Kiefer sitzen, während sie bei den Acrodonta auf der Oberkante des Kiefers befestigt sind. ⓘ
Heute sind acht rezente und drei ausgestorbene Gattungen der Leguane bekannt:
- Leguane (Iguanidae) Oppel, 1811
- Meerechse (Amblyrhynchus cristatus) (1 Art)
- Fidschileguane (Brachylophus) (4 Arten)
- Drusenköpfe (Conolophus) (3 Arten)
- Schwarzleguane (Ctenosaura) (15 Arten)
- Wirtelschwanzleguane (Cyclura) (8 Arten)
- Wüstenleguan (Dipsosaurus dorsalis) (1 Art)
- Iguana (3 Arten)
- Chuckwallas (Sauromalus) (6 Arten)
- Armandisaurus (fossil)
- Lapitiguana (fossil)
- Pumila (fossil) ⓘ
Chuckwalla (Sauromalus obesus) ⓘ