Plesiosaurier

Plesiosauria Zeitlicher Bereich: Späte Trias - späte Kreidezeit, 203,6-66,0 Ma VorꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ⓘ
Restauriertes Skelett von Plesiosaurus
Skelettmontierung von Peloneustes
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierreich (Animalia)
Stamm:	Chordata
Klasse:	Reptilien ()
Überordnung:	†Sauropterygia
Klade:	†Pistosauria
Ordnung:	†Plesiosauria Blainville, 1835
Untergruppen:
†Anningasaura †Lindwurmia †Termatosaurus? †Alexeyisaurus? †Neoplesiosauria †Plesiosauroidea †Pliosauroidea

Die Plesiosauria (/ˌpliːsiəˈsɔːriə, -zi-/; griechisch: πλησίος, plesios, d. h. "nahe" und sauros, d. h. "Eidechse") oder Plesiosaurier sind eine Ordnung oder Klade ausgestorbener mesozoischer Meeresreptilien, die zu den Sauropterygia gehören. ⓘ

Plesiosaurier traten erstmals in der jüngsten Trias auf, möglicherweise im Rätischen Stadium vor etwa 203 Millionen Jahren. Besonders häufig traten sie während der Jurazeit auf und lebten bis zu ihrem Verschwinden infolge des Kreide-Paleogen-Aussterbeereignisses am Ende der Kreidezeit vor etwa 66 Millionen Jahren. Sie waren weltweit über die Ozeane verbreitet. ⓘ

Die Plesiosaurier gehörten zu den ersten fossilen Reptilien, die entdeckt wurden. Zu Beginn des 19. Jahrhunderts erkannten die Wissenschaftler, wie charakteristisch ihr Körperbau war, und sie wurden 1835 als eigene Ordnung benannt. Die erste Gattung der Plesiosaurier, der gleichnamige Plesiosaurus, wurde 1821 benannt. Seitdem sind mehr als hundert gültige Arten beschrieben worden. Jahrhunderts hat die Zahl der Entdeckungen zugenommen, was zu einem besseren Verständnis der Anatomie, der Verwandtschaftsverhältnisse und der Lebensweise dieser Tiere geführt hat. ⓘ

Plesiosaurier hatten einen breiten, flachen Körper und einen kurzen Schwanz. Ihre Gliedmaßen hatten sich zu vier langen Flossen entwickelt, die von starken Muskeln angetrieben wurden, die an breiten Knochenplatten befestigt waren, die vom Schultergürtel und dem Becken gebildet wurden. Die Brustflossen ermöglichten eine fliegende Bewegung durch das Wasser. Plesiosaurier atmeten Luft und brachten lebende Junge zur Welt; es gibt Hinweise darauf, dass sie Warmblüter waren. ⓘ

Die Plesiosaurier weisen zwei morphologische Haupttypen auf. Einige Arten mit dem "plesiosauromorphen" Körperbau hatten (manchmal extrem) lange Hälse und kleine Köpfe; diese waren relativ langsam und fingen kleine Meerestiere. Andere Arten, von denen einige eine Länge von bis zu siebzehn Metern erreichten, hatten den "pliosauromorphen" Körperbau mit einem kurzen Hals und einem großen Kopf; diese waren Spitzenprädatoren, schnelle Jäger großer Beute. Die beiden Arten sind mit der traditionellen strengen Einteilung der Plesiosauria in zwei Unterordnungen verbunden, die langhalsigen Plesiosauroidea und die kurzhalsigen Pliosauroidea. Moderne Forschungen deuten jedoch darauf hin, dass mehrere "langhälsige" Gruppen auch einige kurzhälsige Mitglieder gehabt haben könnten oder andersherum. Daher wurden die rein beschreibenden Begriffe "plesiosauromorph" und "pliosauromorph" eingeführt, die keine direkte Beziehung implizieren. Die Begriffe "Plesiosauroidea" und "Pliosauroidea" haben heute eine eingeschränktere Bedeutung. Der Begriff "Plesiosaurier" wird eigentlich für die Gesamtheit der Plesiosauria verwendet, aber informell wird er manchmal nur für die langhalsigen Formen, die alten Plesiosauroidea, verwendet. ⓘ

Plesiosaurier ⓘ
Künstlerische Lebenddarstellung von Plesiosaurus
Zeitliches Auftreten
Obertrias (Rhaetium) bis Oberkreide (Maastrichtium)
208,5 bis 66 Mio. Jahre
Fundorte
Weltweit
Systematik
Amnioten (Amniota) Sauropsida Diapsida Lepidosauromorpha Sauropterygia Plesiosaurier
Wissenschaftlicher Name
Plesiosauria
de Blainville, 1835

Die Plesiosaurier (wörtlich „Fast-Echsen“, von altgriechisch πλησίος plēsíos „nahe, fast“ und σαύρα saúra „Eidechse“) sind eine Gruppe von ausgestorbenen Reptilien, die von der späten Obertrias bis zum Ende der Kreide im Meer gelebt haben und gleichzeitig mit den Dinosauriern ausgestorben sind. ⓘ

Geschichte der Entdeckung

Frühe Funde

Erstes veröffentlichtes Plesiosaurier-Skelett, 1719 ⓘ

Skelettelemente von Plesiosauriern gehören zu den ersten Fossilien von ausgestorbenen Reptilien, die als solche anerkannt wurden. Im Jahr 1605 illustrierte Richard Verstegen aus Antwerpen in seinem Werk A Restitution of Decayed Intelligence Plesiosaurierwirbel, die er auf Fische bezog und als Beweis dafür sah, dass Großbritannien einst mit dem europäischen Kontinent verbunden war. Der Waliser Edward Lhuyd stellte in seiner Lithophylacii Brittannici Ichnographia von 1699 ebenfalls Wirbel von Plesiosauriern dar, die er ebenfalls als Fischwirbel oder Ichthyospondyli ansah. Jahrhunderts fügten andere Naturforscher wie John Woodward ihren Sammlungen Überreste von Plesiosauriern hinzu; diese wurden erst viel später als Plesiosaurier erkannt und werden heute teilweise im Sedgwick Museum aufbewahrt. ⓘ

Im Jahr 1719 beschrieb William Stukeley ein Teilskelett eines Plesiosauriers, auf das ihn der Urgroßvater von Charles Darwin, Robert Darwin of Elston, aufmerksam gemacht hatte. Die Steinplatte stammte aus einem Steinbruch in Fulbeck in Lincolnshire und war mit dem Fossil an der Unterseite zur Verstärkung der Böschung eines Wasserlochs in Elston in Nottinghamshire verwendet worden. Nachdem die seltsamen Knochen, die es enthielt, entdeckt worden waren, wurde es im örtlichen Pfarrhaus als die Überreste eines in der Sintflut ertrunkenen Sünders ausgestellt. Stukely bestätigte die "diluviale" Natur, ging aber davon aus, dass es sich um ein Meerestier handelte, vielleicht ein Krokodil oder einen Delfin. Das Exemplar wird heute im Natural History Museum aufbewahrt und trägt die Inventarnummer BMNH R.1330. Es ist das früheste mehr oder weniger vollständige fossile Reptilienskelett, das in einer Museumssammlung entdeckt wurde. Es kann vielleicht mit Plesiosaurus dolichodeirus in Verbindung gebracht werden. ⓘ

Wie diese Abbildung zeigt, hatte Conybeare bis 1824 ein grundsätzlich korrektes Verständnis der Anatomie von Plesiosauriern gewonnen ⓘ

Im Laufe des 18. Jahrhunderts nahm die Zahl der englischen Plesiosaurierfunde rapide zu, obwohl sie alle mehr oder weniger fragmentarisch waren. Wichtige Sammler waren die Reverends William Mounsey und Baptist Noel Turner, die im Vale of Belvoir tätig waren und deren Sammlungen 1795 von John Nicholls im ersten Teil seines Werks The History and Antiquities of the County of Leicestershire beschrieben wurden. Eines von Turners partiellen Plesiosaurier-Skeletten ist noch als Exemplar BMNH R.45 im British Museum of Natural History erhalten; es wird heute als Thalassiodracon bezeichnet. ⓘ

Benennung von Plesiosaurus

Vollständiges Plesiosaurus-Skelett, das von den Annings 1823 geborgen wurde. ⓘ

Jahrhunderts waren die Plesiosaurier noch kaum bekannt, und ihr spezieller Körperbau wurde nicht verstanden. Es wurde keine systematische Unterscheidung zu den Ichthyosauriern getroffen, so dass die Fossilien der einen Gruppe manchmal mit denen der anderen kombiniert wurden, um ein vollständigeres Exemplar zu erhalten. Im Jahr 1821 wurde ein Teilskelett, das in der Sammlung von Colonel Thomas James Birch entdeckt worden war, von William Conybeare und Henry Thomas De la Beche beschrieben und als Vertreter einer eigenen Gruppe anerkannt. Eine neue Gattung wurde benannt: Plesiosaurus. Der Gattungsname wurde aus dem griechischen πλήσιος, plèsios, "näher zu" und dem latinisierten saurus, in der Bedeutung von "Saurier", abgeleitet, um auszudrücken, dass Plesiosaurus in der Kette des Seins den Sauriern, insbesondere dem Krokodil, näher stand als Ichthyosaurus, der die Form eines niedrigeren Fisches hatte. Der Name sollte daher eher als "den Sauriern nahestehend" oder "nahe bei den Reptilien" denn als "nahe bei den Echsen" gelesen werden. Teile des Exemplars befinden sich noch heute im Naturhistorischen Museum der Universität Oxford. ⓘ

Bald darauf wurde die Morphologie viel besser bekannt. Im Jahr 1823 meldete Thomas Clark einen fast vollständigen Schädel, der wahrscheinlich zu Thalassiodracon gehörte und heute vom British Geological Survey als Exemplar BGS GSM 26035 aufbewahrt wird. Im selben Jahr entdeckten die kommerzielle Fossiliensammlerin Mary Anning und ihre Familie ein fast vollständiges Skelett in Lyme Regis in Dorset, England, an der heutigen Juraküste. Es wurde vom Duke of Buckingham erworben, der es dem Geologen William Buckland zur Verfügung stellte. Dieser wiederum ließ ihn von Conybeare am 24. Februar 1824 in einem Vortrag vor der Geological Society of London beschreiben, auf der gleichen Tagung, auf der zum ersten Mal ein Dinosaurier benannt wurde: Megalosaurus. Die beiden Funde enthüllten den einzigartigen und bizarren Körperbau der Tiere, die 1832 von Professor Buckland mit "einer Seeschlange, die durch eine Schildkröte hindurchgeht" verglichen wurden. 1824 gab Conybeare dem Plesiosaurus auch einen eigenen Namen: dolichodeirus, was so viel wie "Langhals" bedeutet. Im Jahr 1848 wurde das Skelett vom British Museum of Natural History erworben und als Exemplar BMNH 22656 katalogisiert. Als der Vortrag veröffentlicht wurde, benannte Conybeare auch eine zweite Art: Plesiosaurus giganteus. Dabei handelte es sich um eine kurzhalsige Form, die später den Pliosauroidea zugeordnet wurde. ⓘ

Hawkins' dämonische Plesiosaurier im Kampf gegen andere Seeungeheuer in ewiger Dunkelheit ⓘ

Die Plesiosaurier wurden der breiten Öffentlichkeit durch zwei reich illustrierte Publikationen des Sammlers Thomas Hawkins bekannt: Memoirs of Ichthyosauri and Plesiosauri von 1834 und The Book of the Great Sea-Dragons von 1840. Hawkins vertrat eine sehr eigenwillige Auffassung von den Tieren, die er als monströse Schöpfungen des Teufels in einer voradamitischen Phase der Geschichte ansah. Hawkins verkaufte seine wertvollen und schön restaurierten Exemplare schließlich an das British Museum of Natural History. ⓘ

In der ersten Hälfte des neunzehnten Jahrhunderts nahm die Zahl der Plesiosaurierfunde stetig zu, insbesondere durch Entdeckungen in den Meeresklippen von Lyme Regis. Allein Sir Richard Owen benannte fast hundert neue Arten. Die meisten dieser Beschreibungen basierten jedoch auf isolierten Knochen, ohne ausreichende Diagnose, um sie von den anderen zuvor beschriebenen Arten unterscheiden zu können. Viele der in dieser Zeit beschriebenen neuen Arten wurden später für ungültig erklärt. Die Gattung Plesiosaurus ist besonders problematisch, da die meisten neuen Arten in ihr untergebracht wurden, so dass sie zu einem Papierkorb-Taxon wurde. Nach und nach wurden weitere Gattungen benannt. Hawkins hatte bereits neue Gattungen geschaffen, die jedoch nicht mehr als gültig angesehen werden. 1841 benannte Owen Pliosaurus brachydeirus. Seine Etymologie bezog sich auf den früheren Plesiosaurus dolichodeirus, da er von πλεῖος, pleios, "vollständiger", abgeleitet ist, was widerspiegelt, dass er laut Owen den Sauriern näher stand als Plesiosaurus. Sein spezifischer Name bedeutet "mit einem kurzen Hals". Später erkannte man, dass sich die Pliosauridae in ihrer Morphologie grundlegend von den Plesiosauriden unterschieden. Die Familie Plesiosauridae wurde bereits 1825 von John Edward Gray gegründet. Im Jahr 1835 benannte Henri Marie Ducrotay de Blainville die Ordnung Plesiosauria selbst. ⓘ

Amerikanische Entdeckungen

In der zweiten Hälfte des neunzehnten Jahrhunderts wurden wichtige Funde außerhalb Englands gemacht. Dazu gehörten zwar auch einige deutsche Entdeckungen, doch handelte es sich dabei hauptsächlich um Plesiosaurier, die in den Sedimenten des amerikanischen kreidezeitlichen Western Interior Seaway, der Niobrara-Kreide, gefunden wurden. Ein bestimmtes Fossil markierte den Beginn der Knochenkriege zwischen den rivalisierenden Paläontologen Edward Drinker Cope und Othniel Charles Marsh. ⓘ

Cope's Elasmosaurus mit dem Kopf auf dem Schwanz und ohne Hinterbeine ⓘ

Im Jahr 1867 entdeckte der Arzt Theophilus Turner in der Nähe von Fort Wallace in Kansas ein Plesiosaurier-Skelett, das er Cope schenkte. Cope versuchte, das Tier zu rekonstruieren, wobei er davon ausging, dass die längere Extremität der Wirbelsäule der Schwanz und die kürzere der Hals war. Schon bald stellte er fest, dass das Skelett, das unter seinen Händen Gestalt annahm, einige ganz besondere Eigenschaften aufwies: Die Halswirbel hatten Zacken, und bei den Schwanzwirbeln waren die Gelenkflächen von hinten nach vorne ausgerichtet. Aufgeregt zog Cope den Schluss, eine völlig neue Gruppe von Reptilien entdeckt zu haben: die Streptosauria oder "gedrehten Saurier", die sich durch umgekehrte Wirbel und das Fehlen von Hinterbeinen auszeichneten, da der Schwanz den Hauptantrieb darstellte. Nachdem Cope eine Beschreibung dieses Tieres und eine Abbildung in einem Lehrbuch über Reptilien und Amphibien veröffentlicht hatte, lud er Marsh und Joseph Leidy ein, seinen neuen Elasmosaurus platyurus zu bewundern. Nachdem er eine Weile Cope's Interpretation zugehört hatte, schlug Marsh vor, dass eine einfachere Erklärung für den seltsamen Körperbau darin bestünde, dass Cope die Wirbelsäule im Verhältnis zum Gesamtkörper umgedreht hatte. Als Cope empört auf diesen Vorschlag reagierte, nahm Leidy den Schädel und legte ihn stillschweigend an den vermeintlich letzten Schwanzwirbel, zu dem er perfekt passte: Es handelte sich in Wirklichkeit um den ersten Halswirbel, an dem noch ein Stück des Hinterschädels befestigt war. Gekränkt versuchte Cope, die gesamte Ausgabe des Lehrbuchs zu vernichten, und als dies nicht gelang, veröffentlichte er sofort eine verbesserte Ausgabe mit einer korrekten Abbildung, aber einem identischen Erscheinungsdatum. Er entschuldigte seinen Fehler mit der Behauptung, er sei von Leidy selbst irregeführt worden, der bei der Beschreibung eines Exemplars von Cimoliasaurus die Wirbelsäule ebenfalls vertauscht hatte. Marsh behauptete später, dass die Affäre der Grund für seine Rivalität mit Cope war: "Er ist seitdem mein erbitterter Feind". Sowohl Cope als auch Marsh benannten in ihrer Rivalität viele Plesiosauriergattungen und -arten, von denen die meisten heute als ungültig gelten. ⓘ

Um die Jahrhundertwende wurden die meisten Plesiosaurierforschungen von einem ehemaligen Schüler von Marsh, Professor Samuel Wendell Williston, durchgeführt. Im Jahr 1914 veröffentlichte Williston sein Werk Water reptiles of the past and present. Obwohl er darin Meeresreptilien im Allgemeinen behandelte, blieb es für viele Jahre der umfangreichste allgemeine Text über Plesiosaurier. Im Jahr 2013 wurde ein erstes modernes Lehrbuch von Olivier Rieppel vorbereitet. In der Mitte des zwanzigsten Jahrhunderts blieben die USA ein wichtiges Forschungszentrum, vor allem durch die Entdeckungen von Samuel Paul Welles. ⓘ

Neuere Entdeckungen

Jahrhunderts wurden in jedem Jahrzehnt drei oder vier neue Gattungen beschrieben, doch in den 1990er Jahren nahm das Tempo plötzlich zu: In diesem Zeitraum wurden siebzehn Plesiosaurier entdeckt. Das Tempo der Entdeckungen beschleunigte sich zu Beginn des einundzwanzigsten Jahrhunderts, als jedes Jahr etwa drei bis vier Plesiosaurier benannt wurden. Dies bedeutet, dass etwa die Hälfte der bekannten Plesiosaurier relativ neu in der Wissenschaft sind, ein Ergebnis einer viel intensiveren Feldforschung. Ein Teil davon findet außerhalb der traditionellen Gebiete statt, z. B. an neuen Fundorten in Neuseeland, Argentinien, Chile, Norwegen, Japan, China und Marokko, aber die Orte der ursprünglichen Entdeckungen haben sich weiterhin als ergiebig erwiesen, mit wichtigen neuen Funden in England und Deutschland. Bei einigen der neuen Gattungen handelt es sich um die Umbenennung bereits bekannter Arten, die als ausreichend unterschiedlich angesehen wurden, um einen eigenen Gattungsnamen zu rechtfertigen. ⓘ

Im Jahr 2002 wurde das "Monster von Aramberri" der Presse vorgestellt. Es wurde 1982 in dem Dorf Aramberri im nordmexikanischen Bundesstaat Nuevo León entdeckt und ursprünglich als Dinosaurier eingestuft. Tatsächlich handelt es sich bei dem Exemplar um einen sehr großen Plesiosaurier, der bis zu 15 m lang sein kann. In den Medien wurden übertriebene Berichte veröffentlicht, in denen behauptet wurde, er sei 25 Meter lang und bis zu 150.000 Kilogramm schwer gewesen, was ihn zu einem der größten Raubtiere aller Zeiten gemacht hätte. ⓘ

Im Jahr 2004 entdeckte ein örtlicher Fischer im Bridgwater Bay National Nature Reserve in Somerset (Vereinigtes Königreich) einen offenbar völlig unversehrten jugendlichen Plesiosaurier. Das Fossil, das nach den mit ihm vergesellschafteten Ammoniten auf die Zeit vor 180 Millionen Jahren datiert wird, war 1,5 Meter lang und könnte mit Rhomaleosaurus verwandt sein. Es handelt sich wahrscheinlich um das am besten erhaltene Exemplar eines Plesiosauriers, das bisher entdeckt wurde. ⓘ

Im Jahr 2005 wurden die Überreste von drei Plesiosauriern (Dolichorhynchops herschelensis), die in den 1990er Jahren in der Nähe von Herschel, Saskatchewan, entdeckt worden waren, von Dr. Tamaki Sato, einem japanischen Wirbeltierpaläontologen, als eine neue Art identifiziert. ⓘ

Im Jahr 2006 fand ein Team amerikanischer und argentinischer Forscher (letztere vom argentinischen Antarktischen Institut und dem Museum von La Plata) auf der Insel Vega in der Antarktis das Skelett eines jungen Plesiosauriers mit einer Länge von 1,5 Metern (4 ft 11 in). Das Fossil ist derzeit im geologischen Museum der South Dakota School of Mines and Technology ausgestellt. ⓘ

Im Jahr 2008 wurden in Svalbard fossile Überreste eines unbeschriebenen Plesiosauriers ausgegraben, der den Namen Predator X erhielt und heute als Pliosaurus funkei bekannt ist. Er war 12 m lang und seine Bisskraft von 149 Kilonewton (33.000 lbf) ist eine der stärksten bekannten. ⓘ

Im Dezember 2017 wurde ein großes Skelett eines Plesiosauriers auf dem antarktischen Kontinent gefunden, das älteste Lebewesen auf dem Kontinent und das erste seiner Art in der Antarktis. ⓘ

Nicht nur die Zahl der Entdeckungen vor Ort hat zugenommen, sondern seit den 1950er Jahren sind die Plesiosaurier auch Gegenstand umfangreicher theoretischer Arbeiten. Die Methodik der Kladistik ermöglichte zum ersten Mal die genaue Berechnung ihrer evolutionären Beziehungen. Über die Art und Weise, wie sie jagten und schwammen, wurden mehrere Hypothesen veröffentlicht, in die allgemeine moderne Erkenntnisse über Biomechanik und Ökologie eingeflossen sind. Die zahlreichen jüngsten Entdeckungen haben diese Hypothesen überprüft und neue Hypothesen hervorgebracht. ⓘ

Entwicklung

Nothosaurier hatten noch funktionelle Beine ⓘ

Die Plesiosauria stammen aus der Gruppe der Sauropterygia, einer Gruppe von Reptilien, die vielleicht zu den Archelosauriern gehörten und ins Meer zurückkehrten. Eine fortgeschrittene Untergruppe der Sauropterygia, die fleischfressenden Eusauropterygia mit kleinen Köpfen und langen Hälsen, spaltete sich während der Obertrias in zwei Zweige auf. Die eine Gruppe, die Nothosauroidea, behielt funktionstüchtige Ellbogen- und Kniegelenke; die andere Gruppe, die Pistosauria, passte sich jedoch besser an eine meeresbewohnende Lebensweise an. Ihre Wirbelsäule wurde steifer, und der Hauptantrieb beim Schwimmen erfolgte nicht mehr über den Schwanz, sondern über die Gliedmaßen, die sich zu Flossen entwickelten. Die Pistosauria wurden warmblütig und lebendgebärend und brachten lebende Junge zur Welt. Die frühen, basalen Mitglieder der Gruppe, die traditionell als "Pistosaurier" bezeichnet werden, waren noch weitgehend Küstentiere. Ihre Schultergürtel waren noch schwach, ihre Becken konnten die Kraft eines kräftigen Schwimmschlags nicht tragen, und ihre Brustflossen waren stumpf. Später spaltete sich eine fortgeschrittenere Gruppe von Pistosauriern ab: die Plesiosauria. Diese hatten verstärkte Schultergürtel, flachere Becken und spitzere Brustflossen. Zu den weiteren Anpassungen, die es ihnen ermöglichten, die offenen Meere zu besiedeln, gehörten steife Gliedmaßengelenke, eine größere Anzahl von Hand- und Fußgliedern, eine engere seitliche Verbindung der Finger- und Zehengliederreihen und ein verkürzter Schwanz. ⓘ

Basale Pistosauria, wie Augustasaurus, hatten bereits eine starke Ähnlichkeit mit Plesiosauria ⓘ

Aus dem frühesten Jura, dem Hettang-Stadium, ist eine reiche Radiation von Plesiosauriern bekannt, was bedeutet, dass sich die Gruppe bereits in der späten Trias diversifiziert haben muss; von dieser Diversifikation sind jedoch nur einige sehr basale Formen entdeckt worden. Die weitere Entwicklung der Plesiosaurier ist sehr umstritten. Die verschiedenen kladistischen Analysen haben nicht zu einem Konsens über die Beziehungen zwischen den wichtigsten Untergruppen der Plesiosaurier geführt. Traditionell wurden die Plesiosaurier in die langhalsigen Plesiosauroidea und die kurzhalsigen Pliosauroidea unterteilt. Moderne Forschungen deuten jedoch darauf hin, dass es in einigen allgemein langhälsigen Gruppen auch kurzhälsige Mitglieder gegeben haben könnte. Um Verwechslungen zwischen der Phylogenie, den evolutionären Beziehungen, und der Morphologie, der Bauweise des Tieres, zu vermeiden, werden daher langhalsige Formen als "plesiosauromorph" und kurzhalsige Formen als "pliosauromorph" bezeichnet, ohne dass die "plesiosauromorphen" Arten notwendigerweise enger miteinander verwandt sind als die "pliosauromorphen" Formen. ⓘ

Illustration des Pliosauriers Simolestes vorax ⓘ

Der letzte gemeinsame Vorfahre der Plesiosauria war wahrscheinlich eine eher kleine, kurzhalsige Form. Während des frühen Jura war die artenreichste Untergruppe die Rhomaleosauridae, eine möglicherweise sehr basale Abspaltung von Arten, die ebenfalls kurzhalsig waren. Die Plesiosaurier dieser Periode waren höchstens fünf Meter lang. Im Toarcium, vor etwa 180 Millionen Jahren, wurden andere Gruppen, darunter die Plesiosauridae, zahlreicher, und einige Arten entwickelten längere Hälse, was zu Gesamtkörperlängen von bis zu zehn Metern führte. ⓘ

In der Mitte des Juras entwickelten sich sehr große Pliosauridae. Sie zeichneten sich durch einen großen Kopf und einen kurzen Hals aus, wie z. B. Liopleurodon und Simolestes. Diese Formen hatten bis zu drei Meter lange Schädel und erreichten eine Länge von bis zu siebzehn Metern und ein Gewicht von zehn Tonnen. Die Pliosaurier hatten große, konische Zähne und waren die dominierenden marinen Fleischfresser ihrer Zeit. Zur gleichen Zeit, vor etwa 160 Millionen Jahren, gab es die Cryptoclididae, kürzere Arten mit einem langen Hals und einem kleinen Kopf. ⓘ

Die Leptocleididae entwickelten sich in der frühen Kreidezeit. Dabei handelte es sich um eher kleine Formen, die trotz ihres kurzen Halses eher mit den Plesiosauridae als mit den Pliosauridae verwandt gewesen sein dürften. Später in der frühen Kreidezeit traten die Elasmosauridae auf; sie gehörten zu den längsten Plesiosauriern und erreichten aufgrund ihrer sehr langen Hälse, die bis zu 76 Wirbel enthielten, mehr als alle anderen bekannten Wirbeltiere, eine Länge von bis zu fünfzehn Metern (fünfzig Fuß). Die Pliosauridae waren immer noch präsent, wie große Raubtiere wie der Kronosaurus zeigen. ⓘ

Zu Beginn der späten Kreidezeit starben die Ichthyosauria aus; vielleicht entwickelte sich eine Plesiosauriergruppe, um ihre Nischen zu füllen: die Polycotylidae, die kurze Hälse und eigentümlich verlängerte Köpfe mit schmalen Schnauzen hatten. In der späten Kreidezeit gab es bei den Elasmosauriern noch viele Arten. ⓘ

Alle Plesiosaurier starben infolge des K-T-Ereignisses am Ende der Kreidezeit, vor etwa 66 Millionen Jahren, aus. ⓘ

Die innere Systematik der im jüngeren Jura und in der Kreidezeit lebenden „höheren“ Plesiosauroidea ist derzeit unklar. Als sichere Plesiosauroiden gelten die Elasmosauriden, mit ihren sehr stark verlängerten Hälsen und ihren im Verhältnis dazu winzigen Schädeln, sowie die etwas konservativer gebauten Cryptocleididen. ⓘ

Die Stellung der ausschließlich in der Kreide lebenden Polycotyliden ist umstritten. Sie haben zwar einen kurzen Hals und einen sehr großen Schädel, könnten aber sekundär kurzhalsige „höhere“ Plesiosauroiden sein. Ihr pliosaurierartiges Aussehen wäre dann auf konvergente Evolution zurückzuführen. Ähnliches gilt für die relativ kurzhalsigen Leptocleididen. ⓘ

Ein Entwurf zur inneren Systematik der Plesiosaurier ist im Folgenden dargestellt:

Der Pliosauride Kronosaurus (künstlerische Darstellung) ⓘ

Schädel des Pliosauriden Liopleurodon ⓘ

Rekonstruiertes Skelett des Rhomaleosauriden Rhomaleosaurus ⓘ

Rekonstruiertes Skelett von Thalassomedon im American Museum of Natural History ⓘ

Skelett des Polycotyliden Trinacromerum im Royal Ontario Museum in Toronto. ⓘ

• Plesiosauria
  • Pliosauroidea
    • Pliosauridae
      • Archaeonectrus
      • Attenborosaurus
      • Brachauchenius
      • Hauffiosaurus
      • Kronosaurus
      • Liopleurodon
      • Marmornectes
      • Megalneusaurus
      • Pachycostasaurus
      • Peloneustes
      • Pliosaurus
      • Simolestes
    • Rhomaleosauridae
      • Archaeonectrus
      • Borealonectes
      • Eurycleidus
      • Leptocleidus
      • Macroplata
      • Maresaurus
      • Rhomaleosaurus
      • Sthenarosaurus
      • Umoonasaurus
  • Plesiosauroidea
    • „Plesiosauridae“
      • ? Attenborosaurus
      • ? Hydrorion ^{Anmerk. 1}
      • Plesiosaurus
      • ? Thalassiodracon
    • Euplesiosauria
      • Elasmosauridae
        • Albertonectes
        • „Alzadasaurus“
        • Callawayasaurus
        • Elasmosaurus
        • Eretmosaurus
        • Futabasaurus
        • Hydralmosaurus
        • Hydrotherosaurus
        • Libonectes
        • Microcleidus
        • Occitanosaurus
        • Styxosaurus
        • Terminonatator
        • Thalassomedon
        • Turangisaurus
        • „Woolungasaurus“
      • Cryptoclidia
        • Cryptoclididae
          • ? Abyssosaurus
          • Aristonectes
          • Cryptoclidus
          • Kaiwhekea
          • Kimmerosaurus
          • Muraenosaurus
          • Ophthalmothule
          • Pantasaurus
          • Tatenectes
          • Vinialesaurus
        • Tricleidia
          • Tricleidus
          • Cimoliasauridae
            • Kimmerosaurus
            • Cimoliasaurus
          • Polycotylidae
            • Dolichorhynchops
            • Edgarosaurus
            • Polycotylus
            • Thililua
            • Trinacromerum ⓘ

Verwandtschaftsbeziehungen

In der modernen Phylogenie sind Kladen definierte Gruppen, die alle Arten enthalten, die zu einem bestimmten Zweig des Evolutionsbaums gehören. Eine Möglichkeit, eine Klade zu definieren, besteht darin, sie aus dem letzten gemeinsamen Vorfahren zweier solcher Arten und allen seinen Nachkommen bestehen zu lassen. Eine solche Klade wird als "Knotenklade" bezeichnet. Im Jahr 2008 definierten Patrick Druckenmiller und Anthony Russell auf diese Weise Plesiosauria als die Gruppe, die aus dem letzten gemeinsamen Vorfahren von Plesiosaurus dolichocheirus und Peloneustes philarchus und allen seinen Nachkommen besteht. Plesiosaurus und Peloneustes stellten die Hauptuntergruppen der Plesiosauroidea und der Pliosauroidea dar und wurden aus historischen Gründen ausgewählt; jede andere Art aus diesen Gruppen hätte ausgereicht. ⓘ

Eine andere Möglichkeit, eine Klade zu definieren, besteht darin, sie aus allen Arten bestehen zu lassen, die mit einer bestimmten Art, die man auf jeden Fall in die Klade aufnehmen möchte, enger verwandt sind als mit einer anderen Art, die man dagegen ausschließen möchte. Eine solche Klade wird als "Stammklade" bezeichnet. Eine solche Definition hat den Vorteil, dass es einfacher ist, alle Arten mit einer bestimmten Morphologie einzuschließen. Plesiosauria wurde 2010 von Hillary Ketchum und Roger Benson als ein solches Stammtaxon definiert: "alle Taxa, die enger mit Plesiosaurus dolichodeirus und Pliosaurus brachydeirus verwandt sind als mit Augustasaurus hagdorni". Ketchum und Benson (2010) prägten auch eine neue Klade Neoplesiosauria, ein knotenbasiertes Taxon, das definiert wurde als "Plesiosaurus dolichodeirus, Pliosaurus brachydeirus, ihr jüngster gemeinsamer Vorfahre und alle seine Nachfahren". Die Klade Neoplesiosauria ist sehr wahrscheinlich materiell identisch mit Plesiosauria sensu Druckenmiller & Russell, würde also genau dieselbe Art bezeichnen, und der Begriff war als Ersatz für dieses Konzept gedacht. ⓘ

Benson et al. (2012) stellten fest, dass die traditionellen Pliosauroidea im Verhältnis zu den Plesiosauroidea paraphyletisch sind. Es wurde festgestellt, dass die Rhomaleosauridae außerhalb der Neoplesiosauria, aber immer noch innerhalb der Plesiosauria stehen. Der frühe karnische Pistosaurier Bobosaurus war in Bezug auf die Plesiosauria eine Stufe weiter entwickelt als Augustasaurus und stellte daher per Definition den basalsten bekannten Plesiosaurier dar. Diese Analyse konzentrierte sich auf die basalen Plesiosaurier, weshalb nur ein abgeleiteter Pliosauride und ein Cryptoclidian einbezogen wurden, während die Elasmosauriden überhaupt nicht berücksichtigt wurden. Eine detailliertere Analyse, die 2014 von Benson und Druckenmiller veröffentlicht wurde, war nicht in der Lage, die Beziehungen zwischen den Abstammungslinien an der Basis der Plesiosauria zu klären. ⓘ

Atychodracon-Fossil ⓘ

Das folgende Kladogramm folgt einer Analyse von Benson & Druckenmiller (2014). ⓘ

Abguss von "Plesiosaurus" macrocephalus, der noch keinen gültigen Gattungsnamen erhalten hat ⓘ

ⓘ

"Pistosaurus" postcranium     Yunguisaurus       Augustasaurus       Bobosaurus    Plesiosauria    Stratesaurus     Eoplesiosaurus     Rhomaleosauridae   Pliosauridae   Thalassiodracon       Hauffiosaurus       Attenborosaurus       Marmornectes     Thalassophonea           Plesiosauroidea   Plesiosaurus       Eretmosaurus     Westphaliasaurus     Microcleididae       Plesiopterys   Cryptoclidia   Cryptoclididae   Xenopsaria   Elasmosauridae   Leptocleidia   Leptocleidididae     Polycotylidae

Beschreibung

Größe

Plesiosaurier-Skelett von Meyerasaurus im Museum am Löwentor, Stuttgart, von unten gesehen ⓘ

Im Allgemeinen variierte die Länge der Plesiosaurier bei Erwachsenen zwischen 1,5 m und etwa 15 m. Die Gruppe umfasste somit einige der größten marinen Spitzenprädatoren im Fossilbericht, die von der Größe her in etwa mit den längsten Ichthyosauriern, Mosasauriern, Haien und Zahnwalen übereinstimmen. Einige Überreste von Plesiosauriern, wie z. B. ein 2,875 m langer Satz stark rekonstruierter und fragmentarischer Unterkiefer, der im Oxford University Museum aufbewahrt wird und dem Pliosaurus rossicus (früher Stretosaurus und Liopleurodon) zugeordnet werden kann, wiesen auf eine Länge von 17 m hin. Kürzlich wurde jedoch argumentiert, dass seine Größe derzeit nicht bestimmt werden kann, da die Rekonstruktionen schlecht sind und eine Länge von 12,7 Metern wahrscheinlicher ist. MCZ 1285, ein Exemplar, das derzeit Kronosaurus queenslandicus zugeordnet wird, stammt aus der frühen Kreidezeit Australiens und hatte eine geschätzte Schädellänge von 2,21-2,85 m. ⓘ

Skelett

Der typische Plesiosaurier hatte einen breiten, flachen Körper und einen kurzen Schwanz. Plesiosaurier behielten ihre ursprünglichen zwei Paar Gliedmaßen, die sich zu großen Flossen entwickelt hatten. Plesiosaurier waren mit den früheren Nothosauridae verwandt, die einen eher krokodilartigen Körper hatten. Die Anordnung der Flossen ist für Wassertiere insofern ungewöhnlich, als wahrscheinlich alle vier Gliedmaßen dazu benutzt wurden, das Tier durch Auf- und Abwärtsbewegungen durch das Wasser zu treiben. Der Schwanz diente höchstwahrscheinlich nur der Richtungssteuerung. Dies steht im Gegensatz zu den Ichthyosauriern und den späteren Mosasauriern, bei denen der Schwanz die Hauptantriebskraft darstellte. ⓘ

Um die Flossen anzutreiben, waren der Schultergürtel und das Becken stark modifiziert und entwickelten sich zu breiten Knochenplatten an der Unterseite des Körpers, die als Ansatzfläche für große Muskelgruppen dienten, die die Gliedmaßen nach unten ziehen konnten. In der Schulter war das Coracoid zum größten Element geworden, das den größten Teil der Brust bedeckte. Das Schulterblatt war viel kleiner und bildete die äußere Vorderkante des Rumpfes. In der Mitte ging es in ein Schlüsselbein und schließlich in einen kleinen Zwischenwirbelknochen über. Wie bei den meisten Tetrapoden wurde das Schultergelenk durch das Schulterblatt und das Schulterdach gebildet. Im Becken wurde die Knochenplatte durch das Sitzbein hinten und das größere Schambein davor gebildet. Das Darmbein, das bei den Landwirbeltieren das Gewicht der Hintergliedmaße trägt, war zu einem kleinen Element im hinteren Bereich geworden, das weder mit dem Schambein noch mit dem Oberschenkelknochen verbunden war. Das Hüftgelenk wurde durch das Sitzbein und das Schambein gebildet. Die Brust- und die Beckenplatte waren durch ein Plastron verbunden, einen Knochenkäfig, der von den paarigen Bauchrippen gebildet wurde, die jeweils einen mittleren und einen äußeren Abschnitt hatten. Durch diese Anordnung war der gesamte Rumpf unbeweglich. ⓘ

Um zu Flossen zu werden, hatten sich die Gliedmaßen erheblich verändert. Die Gliedmaßen waren sehr groß, jede etwa so lang wie der Rumpf. Die Vorder- und Hinterextremitäten ähnelten einander stark. Der Oberarmknochen (Humerus) und der Oberschenkelknochen (Femur) des Oberschenkels waren zu großen, flachen Knochen geworden, die an ihren äußeren Enden erweitert waren. Die Ellbogen- und Kniegelenke waren nicht mehr funktionsfähig: Unterarm und Unterschenkel konnten sich nicht mehr gegenüber den oberen Gliedmaßen beugen, sondern bildeten eine flache Fortsetzung derselben. Alle Außenknochen waren zu flachen Stützelementen der Brustflossen geworden, die fest miteinander verbunden waren und sich kaum noch drehen, beugen, strecken oder spreizen konnten. Dies gilt für Elle, Speiche, Mittelhandknochen und Finger ebenso wie für Schienbein, Wadenbein, Mittelfußknochen und Zehen. Um die Flossen zu verlängern, hatte sich außerdem die Anzahl der Phalangen erhöht, bis zu achtzehn in einer Reihe, ein Phänomen, das Hyperphalangie genannt wird. Die Brustflossen waren nicht vollkommen flach, sondern hatten ein leicht konvex gekrümmtes oberes Profil, wie ein Tragflächenprofil, um durch das Wasser "fliegen" zu können. ⓘ

Abguss des "Puntledge River Elasmosauriers", Canadian Museum of Nature ⓘ

Während sich die Plesiosaurier im Bau des Rumpfes nur wenig unterschieden und in dieser Hinsicht als "konservativ" bezeichnet werden können, gab es zwischen den Untergruppen große Unterschiede in der Form des Halses und des Schädels. Die Plesiosaurier lassen sich in zwei morphologische Haupttypen einteilen, die sich in der Größe von Kopf und Hals unterscheiden. Die "Plesiosauromorphen", wie die Cryptoclididae, Elasmosauridae und Plesiosauridae, hatten lange Hälse und kleine Köpfe. "Pliosauromorphe", wie die Pliosauridae und die Rhomaleosauridae, hatten kürzere Hälse und einen großen, langgestreckten Kopf. Die Variationen der Halslänge wurden nicht durch eine Verlängerung der einzelnen Halswirbel verursacht, sondern durch eine Erhöhung ihrer Anzahl. Elasmosaurus hat zweiundsiebzig Halswirbel; den bekannten Rekord hält der Elasmosauride Albertonectes mit sechsundsiebzig Halswirbeln. Die große Zahl der Gelenke ließ frühe Forscher vermuten, dass der Hals sehr beweglich gewesen sein musste; tatsächlich wurde eine schwanähnliche Krümmung des Halses für möglich gehalten - auf Isländisch werden Plesiosaurier sogar Svaneðlur, "Schwanenechsen", genannt. Die moderne Forschung hat jedoch eine frühere Vermutung von Williston bestätigt, wonach die langen plattenartigen Stacheln an der Spitze der Wirbel, die Processus spinosi, die vertikale Halsbewegung stark einschränkten. Obwohl die horizontale Biegung weniger eingeschränkt war, muss der Nacken im Allgemeinen ziemlich steif gewesen sein und war sicherlich nicht in der Lage, sich zu schlangenförmigen Windungen zu biegen. Dies gilt umso mehr für die kurzhälsigen "Pliosauromophen", die nur elf Halswirbel hatten. Bei den frühen Formen trugen die amphicoelischen oder amphiplatischen Halswirbel doppelköpfige Halsrippen; spätere Formen hatten einköpfige Rippen. In der übrigen Wirbelsäule variierte die Zahl der Rückenwirbel zwischen etwa neunzehn und zweiunddreißig, die der Kreuzbeinwirbel zwischen zwei und sechs und die der Schwanzwirbel zwischen etwa einundzwanzig und zweiunddreißig. Diese Wirbel besaßen noch die ursprünglichen Fortsätze, die sie von den landlebenden Vorfahren der Sauropterygia geerbt hatten, und waren nicht zu fischähnlichen einfachen Scheiben reduziert worden, wie es bei den Wirbeln der Ichthyosaurier der Fall war. Die Schwanzwirbel besaßen Chevron-Knochen. Die Rückenwirbel der Plesiosaurier sind leicht an zwei großen Foramina subcentralia zu erkennen, gepaarten Gefäßöffnungen an der Unterseite. ⓘ

Der Schädel der Plesiosaurier war "euryapsid", d. h. es fehlten die unteren Schläfenlöcher, die Öffnungen an den unteren Hinterseiten. Die oberen Schläfenlappen bildeten große Öffnungen an den Seiten des hinteren Schädeldachs, an denen die Muskeln zum Schließen der Unterkiefer ansetzten. Die Scheitelknochen waren im Allgemeinen sehr groß und wiesen eine Mittellinie auf, während die Schambeinknochen typischerweise einen Bogen bildeten, der die Scheitelknochen vom Hinterhaupt ausschloss. Die Augenhöhlen waren groß und im Allgemeinen schräg nach oben gerichtet; die Pliosaurier hatten eher seitwärts gerichtete Augen. Die Augen wurden von Skleralringen gestützt, deren Form zeigt, dass sie relativ flach waren, eine Anpassung an das Tauchen. Die vorderen inneren Nasenlöcher, die Choanae, sind mit Gaumenrillen versehen, um das Wasser zu leiten, dessen Strömung während des Schwimmens durch den hydrodynamischen Druck über die hinteren äußeren Nasenlöcher, die vor den Augenhöhlen liegen, aufrechterhalten wird. Eine Hypothese besagt, dass das Wasser während seiner Passage durch die Nasengänge von den Riechepithelien "gerochen" wurde. Weiter hinten befindet sich jedoch ein zweites Paar Öffnungen im Gaumen; eine spätere Hypothese besagt, dass es sich dabei um die eigentlichen Choanen handelt und das vordere Paar in Wirklichkeit gepaarte Salzdrüsen darstellte. Der Abstand zwischen den Augenhöhlen und den Nasenlöchern war so gering, weil die Nasenknochen stark reduziert waren und bei vielen Arten sogar fehlten. Die Prämaxillen lagen direkt an den Stirnknochen an; bei den Elasmosauriden reichten sie sogar bis zu den Scheitelknochen. Oft fehlten auch die Tränenbeine. ⓘ

Seeleyosaurus mit einer Schwanzflosse ⓘ

Die Form und Anzahl der Zähne war sehr variabel. Einige Formen hatten Hunderte von nadelartigen Zähnen. Die meisten Arten hatten größere konische Zähne mit rundem oder ovalem Querschnitt. Die Anzahl dieser Zähne betrug vier bis sechs im Oberkiefer und etwa vierzehn bis fünfundzwanzig im Unterkiefer; die Anzahl der Zähne im Unterkiefer entsprach ungefähr der des Schädels. Die Zähne befanden sich in Zahnfächern, hatten einen vertikal faltigen Zahnschmelz und keine echte Schneidekante oder Carina. Bei einigen Arten waren die Vorderzähne deutlich länger, um die Beute zu packen. ⓘ

Weichteile

Weichteilreste von Plesiosauriern sind selten, aber manchmal, vor allem in Schieferablagerungen, sind sie teilweise erhalten geblieben und zeigen z. B. die Umrisse des Körpers. Ein früher Fund in dieser Hinsicht war der Holotypus von Plesiosaurus conybeari (heute Attenborosaurus). Aus solchen Funden weiß man, dass die Haut glatt war, ohne sichtbare Schuppen, aber mit kleinen Falten, dass die Hinterkante der Brustflossen deutlich hinter den Gliedmaßenknochen lag und dass der Schwanz eine senkrechte Flosse trug, wie Wilhelm Dames in seiner Beschreibung von Plesiosaurus guilelmiimperatoris (heute Seeleyosaurus) berichtet. Die Möglichkeit einer Schwanzflosse wurde durch neuere Studien über die Form des Schwanznervenstachels von Pantosaurus, Cryptoclidus und Rhomaleosaurus zetlandicus bestätigt. In einer Studie aus dem Jahr 2020 wird behauptet, dass die Schwanzflosse horizontal angeordnet war. ⓘ

Paläobiologie

Gemälde eines Plesiosauriers an Land, von Heinrich Harder ⓘ

Plesiosaurier-Gastrolithen ⓘ

Nahrung

Die wahrscheinliche Nahrungsquelle der Plesiosaurier variierte je nachdem, ob sie zu den langhalsigen "plesiosauromorphen" Formen oder zu den kurzhalsigen "pliosauromorphen" Arten gehörten. ⓘ

Die extrem langen Hälse der "Plesiosauromorphen" haben von Anfang an Spekulationen über ihre Funktion ausgelöst, als ihr besonderer Körperbau bekannt wurde. Conybeare hatte drei mögliche Erklärungen angeboten. Der Hals könnte dazu gedient haben, sich schnell bewegende Fische bei einer Verfolgung abzufangen. Alternativ könnten die Plesiosaurier auf dem Meeresboden geruht haben, während der Kopf zur Beutesuche ausgeschickt wurde, was durch die relativ nach oben gerichteten Augen bestätigt zu werden schien. Schließlich schlug Conybeare die Möglichkeit vor, dass die Plesiosaurier an der Oberfläche schwammen und ihren Hals nach unten sinken ließen, um in tieferen Bereichen nach Nahrung zu suchen. Bei all diesen Interpretationen wurde davon ausgegangen, dass der Hals sehr flexibel war. Die moderne Erkenntnis, dass der Hals in der Tat ziemlich starr war und nur eine begrenzte vertikale Bewegung zuließ, hat neue Erklärungen erforderlich gemacht. Eine Hypothese besagt, dass die Länge des Halses es ermöglichte, Fischschwärme zu überraschen, da der Kopf ankam, bevor der Anblick oder die Druckwelle des Rumpfes sie alarmieren konnte. Die "Plesiosauromorphen" jagten visuell, wie ihre großen Augen zeigen, und nutzten vielleicht einen Richtungssinn mit Geruchssinn. Hart- und Weichkörper-Cephalopoden gehörten wahrscheinlich zu ihrer Nahrung. Ihre Kiefer waren wahrscheinlich stark genug, um sich durch die harten Schalen dieser Beutetiere zu beißen. Fossile Exemplare wurden mit Kopffüßern gefunden, deren Schalen sich noch in ihrem Magen befanden. Die Knochenfische (Osteichthyes), die sich während des Jura weiter diversifizierten, waren wahrscheinlich ebenfalls Beute. Eine ganz andere Hypothese besagt, dass die "Plesiosauromorphen" Bodenfresser waren. Die steifen Hälse hätten dazu gedient, den Meeresboden zu durchpflügen und das Benthos zu fressen. Dies wäre durch lange Furchen im antiken Meeresboden bewiesen worden. Eine solche Lebensweise wurde 2017 für Morturneria vorgeschlagen. "Plesiosauromorphe" waren für den Fang großer, sich schnell bewegender Beutetiere nicht gut geeignet, da ihre langen Hälse, obwohl sie stromlinienförmig zu sein scheinen, enorme Hautreibung verursachten. Sankar Chatterjee schlug 1989 vor, dass einige Cryptocleididae Suspensionsfresser waren, die Plankton filtrierten. Aristonectes z. B. hatte Hunderte von Zähnen, mit denen sie kleine Crustacea aus dem Wasser sieben konnten. ⓘ

Die kurzhalsigen "Pliosauromorphen" waren in ihren jeweiligen Nahrungsnetzen die besten Fleischfresser oder Spitzenprädatoren. Sie waren Verfolgungsjäger oder Jäger aus dem Hinterhalt, die Beutetiere unterschiedlicher Größe erbeuteten und sich opportunistisch ernährten; mit ihren Zähnen konnten sie Beutetiere mit weichem Körper durchbohren, insbesondere Fische. Ihre Köpfe und Zähne waren sehr groß und geeignet, große Tiere zu packen und zu zerreißen. Ihre Morphologie ermöglichte eine hohe Schwimmgeschwindigkeit. Auch sie jagten visuell. ⓘ

Plesiosaurier waren selbst Beute für andere Fleischfresser, wie die Bisswunden eines Hais zeigen, die auf einer versteinerten Plesiosaurierflosse entdeckt wurden, sowie die versteinerten Überreste des Mageninhalts eines Mosasauriers, die vermutlich die Überreste eines Plesiosauriers sind. ⓘ

Es wurden auch Skelette mit Gastrolithen, Steinen, in ihren Mägen entdeckt. Ob sie dazu dienten, die Nahrung, insbesondere Kopffüßer, in einem muskulösen Muskelmagen zu zerkleinern oder den Auftrieb zu variieren oder beides, ist noch nicht geklärt. Das Gesamtgewicht der in verschiedenen Exemplaren gefundenen Gastrolithen scheint jedoch nicht auszureichen, um den Auftrieb dieser großen Reptilien zu verändern. Die ersten Plesiosaurier-Gastrolithen, die bei Mauisaurus gardneri gefunden wurden, wurden 1877 von Harry Govier Seeley beschrieben. Die Anzahl dieser Steine pro Individuum ist oft sehr groß. Im Jahr 1949 wies ein Fossil von Alzadasaurus (Exemplar SDSM 451, später in Styxosaurus umbenannt) 253 dieser Steine auf. Die Größe der einzelnen Steine ist oft beträchtlich. Im Jahr 1991 wurde ein Exemplar eines Elasmosauriden, KUVP 129744, untersucht, das einen Gastrolithen mit einem Durchmesser von siebzehn Zentimetern und einem Gewicht von 1300 Gramm sowie einen etwas kleineren Stein von 1490 Gramm enthielt. Insgesamt waren siebenundvierzig Gastrolithen mit einem Gesamtgewicht von 13 Kilogramm vorhanden. Die Größe der Steine wurde als Hinweis darauf gewertet, dass sie nicht zufällig, sondern absichtlich verschluckt wurden, wobei das Tier auf der Suche nach einer geeigneten Gesteinsart möglicherweise große Strecken zurücklegte. ⓘ

Fortbewegung

Bewegung der Flosse

3D-Animation, die die wahrscheinlichsten Schwimmbewegungen zeigt

Die charakteristische Körperform mit vier Flossen hat zu erheblichen Spekulationen darüber geführt, welche Art von Schwimmstil die Plesiosaurier verwendeten. Die einzige moderne Gruppe mit vier Flossen sind die Meeresschildkröten, die nur das vordere Flossenpaar zum Vortrieb nutzen. Conybeare und Buckland hatten die Brustflossen bereits mit Vogelflügeln verglichen. Ein solcher Vergleich war jedoch nicht sehr aufschlussreich, da die Mechanik des Vogelflugs zu dieser Zeit noch kaum verstanden wurde. Jahrhunderts ging man in der Regel davon aus, dass Plesiosaurier eine Ruderbewegung ausführten. Um die Reibung zu minimieren, wurden die Brustflossen in horizontaler Position nach vorne bewegt und dann axial in eine vertikale Position gedreht, um nach hinten gezogen zu werden, wodurch die größtmögliche Reaktionskraft erzeugt wurde. Tatsächlich wäre eine solche Methode sehr ineffizient: Der Rückzug erzeugt in diesem Fall keinen Schub und der Rückzug erzeugt eine enorme Turbulenz. Jahrhunderts legten die neu entdeckten Prinzipien des Vogelflugs einigen Forschern nahe, dass Plesiosaurier, wie Schildkröten und Pinguine, beim Schwimmen eine Flugbewegung vollführten. Dies wurde z. B. 1905 von Eberhard Fraas und 1908 von Othenio Abel vorgeschlagen. Beim Fliegen ist die Flossenbewegung eher vertikal, ihre Spitze beschreibt ein Oval oder eine "8". Im Idealfall wird die Flosse zunächst schräg nach vorne und unten bewegt und kreuzt dann, nach einem leichten Rückzug und einer Drehung, diesen Weg von unten, um nach vorne und oben gezogen zu werden. Bei beiden Bewegungen, nach unten und nach oben, wird nach dem Bernoulli-Prinzip durch das konvex gekrümmte obere Profil der Flosse, deren Vorderkante gegenüber der Wasserströmung leicht geneigt ist, ein Vorwärts- und Aufwärtsschub erzeugt, während die Turbulenzen minimal sind. Trotz der offensichtlichen Vorteile einer solchen Schwimmmethode kam David Meredith Seares Watson 1924 in seiner ersten systematischen Studie über die Muskulatur von Plesiosauriern zu dem Schluss, dass diese dennoch eine Ruderbewegung ausführten. ⓘ

Jahrhunderts blieb das "Rudermodell" von Watson die vorherrschende Hypothese über den Schwimmstil der Plesiosaurier. 1957 schlug Lambert Beverly Halstead, der damals den Familiennamen Tarlo trug, eine Variante vor: Die Hinterbeine hätten in der horizontalen Ebene gerudert, aber die Vorderbeine hätten gepaddelt, sich nach unten und nach hinten bewegt. 1975 wurde das traditionelle Modell von Jane Ann Robinson in Frage gestellt, die die "fliegende" Hypothese wiederbelebte. Sie argumentierte, dass die Hauptmuskelgruppen optimal für eine vertikale Flossenbewegung und nicht für das Ziehen der Gliedmaßen in horizontaler Richtung platziert waren und dass die Form der Schulter- und Hüftgelenke die für das Rudern erforderliche vertikale Drehung verhindert hätte. In einem späteren Artikel schlug Robinson vor, dass die kinetische Energie, die durch die von den Schlägen auf den Rumpf ausgeübten Kräfte erzeugt wurde, als elastische Energie im Brustkorb gespeichert und freigesetzt wurde, was ein besonders effizientes und dynamisches Antriebssystem ermöglichte. ⓘ

In Robinsons Modell wären sowohl der Abwärts- als auch der Aufwärtshub kraftvoll gewesen. 1982 wurde sie von Samuel Tarsitano, Eberhard Frey und Jürgen Riess kritisiert, die behaupteten, dass die Muskeln an der Unterseite der Schulter- und Beckenplatten zwar eindeutig kräftig genug waren, um die Gliedmaßen nach unten zu ziehen, dass aber vergleichbare Muskelgruppen an der Oberseite dieser Platten zum Anheben der Gliedmaßen einfach fehlten und, wenn sie vorhanden gewesen wären, nicht kraftvoll hätten eingesetzt werden können, da ihre Ausbeulung die Gefahr einer Verletzung der inneren Organe in sich barg. Sie schlugen ein eingeschränkteres Flugmodell vor, bei dem ein kräftiger Abwärtsschlag mit einer weitgehend kraftlosen Erholung kombiniert wurde, wobei die Flosse durch den Schwung des sich vorwärts bewegenden und vorübergehend absinkenden Körpers in ihre ursprüngliche Position zurückkehrte. Dieses modifizierte Flugmodell wurde zu einer beliebten Interpretation. Weniger Beachtung fand eine alternative Hypothese von Stephen Godfrey aus dem Jahr 1984, die vorschlug, dass sowohl die Vorder- als auch die Hinterbeine eine tiefe Paddelbewegung nach hinten in Kombination mit einem kraftvollen Rückholschlag nach vorne ausführen, ähnlich wie die Bewegung der Vorderbeine von Seelöwen. ⓘ

Im Jahr 2010 veröffentlichten Frank Sanders und Kenneth Carpenter eine Studie, die zu dem Schluss kam, dass Robinsons Modell richtig war. Frey & Riess hätten sich in ihrer Behauptung geirrt, dass die Schulter- und Beckenplatten keine Muskeln an ihren Oberseiten hätten. Zwar waren diese Muskelgruppen wahrscheinlich nicht sehr kräftig, doch konnte dies leicht durch die großen Rückenmuskeln kompensiert werden, insbesondere durch den Latissimus dorsi, der angesichts der hohen Wirbelsäule gut entwickelt gewesen wäre. Außerdem deutet der flache Aufbau der Schulter- und Hüftgelenke stark darauf hin, dass die Hauptbewegung vertikal und nicht horizontal war. ⓘ

Gangart

Frey & Riess favorisierten einen "alternierenden" Gang ⓘ

Wie alle Tetrapoden mit Gliedmaßen müssen die Plesiosaurier einen bestimmten Gang gehabt haben, ein koordiniertes Bewegungsmuster der, in diesem Fall, Flossen. Von den unendlich vielen Möglichkeiten hat man sich in der Praxis vor allem mit der Frage beschäftigt, ob sich das vordere und das hintere Flossenpaar gleichzeitig bewegten, so dass alle vier Flossen gleichzeitig zum Einsatz kamen, oder ob sie sich abwechselnd bewegten, wobei jedes Paar abwechselnd eingesetzt wurde. Frey & Riess schlugen 1991 ein alternatives Modell vor, das den Vorteil eines kontinuierlichen Vortriebs gehabt hätte. Im Jahr 2000 wich Theagarten Lingham-Soliar der Frage aus, indem er zu dem Schluss kam, dass die Plesiosaurier wie die Meeresschildkröten nur das vordere Paar für einen kräftigen Schlag einsetzten. Das hintere Paar diente lediglich der Steuerung. Lingham-Soliar leitete dies aus der Form des Hüftgelenks ab, das nur eine begrenzte vertikale Bewegung zuließ. Außerdem hätte eine Trennung von Antriebs- und Steuerfunktion die allgemeine Koordination des Körpers erleichtert und eine zu starke Neigung verhindert. Robinsons Hypothese, dass die elastische Energie im Brustkorb gespeichert wurde, lehnte er ab, da die Rippen dafür zu steif seien. ⓘ

Die Interpretation von Frey & Riess wurde zur vorherrschenden Interpretation, wurde aber 2004 von Sanders in Frage gestellt, der experimentell zeigte, dass eine abwechselnde Bewegung ein übermäßiges Nicken verursacht haben könnte, während eine gleichzeitige Bewegung nur ein geringes Nicken verursacht hätte, das von den Hinterflossen leicht hätte kontrolliert werden können. Von den anderen axialen Bewegungen konnte das Rollen durch abwechselndes Anschlagen der rechten oder linken Brustflossen und das Gieren durch den langen Hals oder eine senkrechte Schwanzflosse gesteuert werden. Sanders glaubte nicht, dass das hintere Paar nicht für den Vortrieb genutzt wurde, und kam zu dem Schluss, dass die Einschränkungen durch das Hüftgelenk sehr relativ waren. Im Jahr 2010 kamen Sanders und Carpenter zu dem Schluss, dass bei einem alternierenden Gang die vom vorderen Paar verursachten Turbulenzen eine wirksame Aktion des hinteren Paares behindert hätten. Außerdem wäre eine lange Gleitphase nach dem gleichzeitigen Einsetzen sehr energieeffizient gewesen. Es ist auch möglich, dass die Gangart fakultativ war und an die Umstände angepasst wurde. Bei einer schnellen, gleichmäßigen Verfolgung wäre eine Wechselbewegung sinnvoll gewesen; bei einem Hinterhalt hätte ein gleichzeitiger Schlag eine Spitzengeschwindigkeit ermöglicht. Bei der Suche nach Beute über eine längere Strecke hätte eine Kombination aus gleichzeitiger Bewegung und Gleiten am wenigsten Energie gekostet. Eine Studie von Luke Muscutt aus dem Jahr 2017 kam anhand eines Robotermodells zu dem Schluss, dass die hinteren Brustflossen aktiv eingesetzt wurden, was eine Steigerung der Antriebskraft um 60 % und der Effizienz um 40 % ermöglichte. Der Schlag wäre am kraftvollsten gewesen, wenn die hinteren Flossen kurz nach den vorderen Flossen eingesetzt worden wären, um von deren Sog zu profitieren. Es wird jedoch nicht eine einzige optimale Phase für alle Bedingungen gegeben haben, sondern die Gangart wurde wahrscheinlich je nach Situation geändert. ⓘ

Geschwindigkeit

Ein kurzhalsiger Pliosaurier wie Kronosaurus wäre in der Lage gewesen, einen langhalsigen Plesiosaurier zu überholen, der jedoch wendiger gewesen wäre. ⓘ

Im Allgemeinen ist es schwierig, die Höchstgeschwindigkeit von ausgestorbenen Meerestieren zu bestimmen. Bei den Plesiosauriern wird dies noch dadurch erschwert, dass es keinen Konsens über den Flossenschlag und die Gangart gibt. Es gibt keine genauen Berechnungen ihrer Reynolds-Zahl. Fossile Abdrücke zeigen, dass die Haut relativ glatt und nicht geschuppt war, was den Formwiderstand verringert haben könnte. In der Haut sind kleine Falten vorhanden, die eine Ablösung der laminaren Strömung in der Grenzschicht verhindert und dadurch die Hautreibung verringert haben könnten. ⓘ

Die anhaltende Geschwindigkeit kann durch die Berechnung des Luftwiderstands eines vereinfachten Körpermodells, das durch ein längliches Sphäroid angenähert werden kann, und der nachhaltigen Energieabgabe der Muskeln geschätzt werden. Eine erste Studie zu diesem Problem wurde 1988 von Judy Massare veröffentlicht. Selbst wenn man von einem niedrigen hydrodynamischen Wirkungsgrad von 0,65 ausgeht, schien Massares Modell darauf hinzudeuten, dass Plesiosaurier, wenn sie Warmblüter waren, mit einer Geschwindigkeit von vier Metern pro Sekunde oder etwa vierzehn Kilometern pro Stunde unterwegs gewesen wären, was die bekannten Geschwindigkeiten der heutigen Delfine und Wale deutlich übersteigt. Im Jahr 2002 wies Ryosuke Motani jedoch nach, dass die Formeln, die Massare verwendet hatte, fehlerhaft gewesen waren. Eine Neuberechnung mit korrigierten Formeln ergab eine Geschwindigkeit von einem halben Meter pro Sekunde (1,8 km/h) für einen kaltblütigen Plesiosaurier und eineinhalb Meter pro Sekunde (5,4 km/h) für einen endothermen Plesiosaurier. Selbst die höchste Schätzung liegt etwa ein Drittel unter der Geschwindigkeit der heute lebenden Cetacea. ⓘ

Massare versuchte auch, die Geschwindigkeiten der Plesiosaurier mit denen der beiden anderen Hauptgruppen der Meeresreptilien, den Ichthyosauria und den Mosasauridae, zu vergleichen. Sie kam zu dem Schluss, dass die Plesiosaurier etwa zwanzig Prozent langsamer waren als die fortgeschrittenen Ichthyosaurier, die eine sehr effektive tunnelförmige Bewegung einsetzten, bei der nur der Schwanz schwingt, aber fünf Prozent schneller als die Mosasauriden, von denen man annimmt, dass sie mit einer ineffizienten anguilliformen, aalartigen Bewegung des Körpers schwimmen. ⓘ

Die vielen Plesiosaurier-Arten unterschieden sich möglicherweise erheblich in ihren Schwimmgeschwindigkeiten, was auf die verschiedenen Körperformen der Gruppe zurückzuführen ist. Während die kurzhalsigen "Pliosauromorphen" (z. B. Liopleurodon) schnelle Schwimmer gewesen sein könnten, waren die langhalsigen "Plesiosauromorphen" eher auf Manövrierfähigkeit als auf Geschwindigkeit ausgelegt und wurden durch eine starke Hautreibung gebremst, waren aber zu einer schnellen Rollbewegung fähig. Einige langhalsige Formen, wie die Elasmosauridae, haben auch relativ kurze Stummelflossen mit geringer Streckung, die die Geschwindigkeit weiter verringern, aber die Rollbewegung verbessern. ⓘ

Tauchen

Es liegen nur wenige Daten vor, die genau zeigen, wie tief Plesiosaurier tauchten. Dass sie bis zu einer beträchtlichen Tiefe tauchten, wird durch Spuren der Dekompressionskrankheit belegt. Die Köpfe der Humeri und Femora zeigen bei vielen Fossilien Nekrosen des Knochengewebes, die durch einen zu schnellen Aufstieg nach dem Tieftauchen verursacht wurden. Daraus lässt sich jedoch keine genaue Tiefe ableiten, da die Schäden durch einige wenige sehr tiefe Tauchgänge oder aber durch eine große Anzahl relativ flacher Tauchgänge verursacht worden sein könnten. Die Wirbel weisen keine derartigen Schäden auf: Sie waren wahrscheinlich durch eine hervorragende Blutversorgung geschützt, die durch die Arterien ermöglicht wurde, die durch die beiden Foramina subcentralia, große Öffnungen an der Unterseite, in den Knochen eintreten. ⓘ

Der Abstieg wurde durch die negative archimedische Kraft begünstigt, d. h. die Tatsache, dass sie dichter als Wasser sind. Dies hätte natürlich den Nachteil, dass der Wiederaufstieg erschwert würde. Junge Plesiosaurier weisen Pachyostose auf, eine extreme Dichte des Knochengewebes, die das relative Gewicht erhöht haben könnte. Erwachsene Individuen haben mehr schwammige Knochen. Gastrolithen wurden als Methode zur Gewichtszunahme oder sogar als Mittel zur Erreichung eines neutralen Auftriebs vorgeschlagen, wobei sie je nach Bedarf verschluckt oder wieder ausgespuckt wurden. Sie könnten auch zur Erhöhung der Stabilität verwendet worden sein. ⓘ

Die relativ großen Augen der Cryptocleididae wurden als Anpassung an das Tieftauchen angesehen. ⓘ

Rolle des Schwanzes

Eine Studie aus dem Jahr 2020 geht davon aus, dass Sauropterygier ähnlich wie Cetaceen auf vertikale Schwanzschläge angewiesen waren. Bei den Plesiosauriern war der Rumpf starr, so dass diese Aktion begrenzter war und in Verbindung mit den Brustflossen erfolgte. ⓘ

Stoffwechsel

Traditionell ging man davon aus, dass ausgestorbene Reptiliengruppen kaltblütig waren wie moderne Reptilien. Neue Forschungen der letzten Jahrzehnte haben zu dem Schluss geführt, dass einige Gruppen, wie z. B. die theropoden Dinosaurier und die Pterosaurier, sehr wahrscheinlich Warmblüter waren. Ob vielleicht auch die Plesiosaurier Warmblüter waren, ist schwer zu bestimmen. Einer der Hinweise auf einen hohen Stoffwechsel ist das Vorhandensein schnell wachsender fibrolamellarer Knochen. Die Pachyostose bei juvenilen Individuen macht es allerdings schwierig festzustellen, ob Plesiosaurier solche Knochen besaßen. Bei basaleren Mitgliedern der umfassenderen Gruppe, zu der die Plesiosaurier gehörten, den Sauropterygia, konnte ihr Vorkommen jedoch überprüft werden. Eine Studie aus dem Jahr 2010 kam zu dem Schluss, dass der fibrolamellare Knochen ursprünglich bei den Sauropterygiern vorhanden war. In einer weiteren Veröffentlichung aus dem Jahr 2013 wurde festgestellt, dass den Nothosauridae dieser Knochenmatrixtyp fehlte, die basalen Pistosauria ihn jedoch besaßen, was ein Zeichen für einen höheren Stoffwechsel ist. Es ist daher naheliegender anzunehmen, dass die weiter entwickelten Pistosaurier, die Plesiosaurier, ebenfalls einen schnelleren Stoffwechsel hatten. In einer 2018 veröffentlichten Arbeit wurde behauptet, dass Plesiosaurier auf der Grundlage quantitativer osteohistologischer Modellierungen einen Ruheumsatz (RMR) in der Größenordnung von Vögeln hatten. Diese Ergebnisse sind jedoch angesichts allgemeiner Prinzipien der Wirbeltierphysiologie (siehe Kleibersches Gesetz) problematisch; Belege aus Isotopenstudien des Zahnschmelzes von Plesiosauriern deuten in der Tat auf eine Endothermie bei niedrigeren RMRs hin, mit abgeleiteten Körpertemperaturen von ca. 26 °C. ⓘ

Fortpflanzung

Ein Polycotylus-Weibchen bei der Geburt seines einzigen Jungtiers ⓘ

Da Reptilien im Allgemeinen eierlegend sind, hielt man es bis zum Ende des zwanzigsten Jahrhunderts für möglich, dass kleinere Plesiosaurier zur Eiablage an einem Strand hochgekrochen sind, ähnlich wie moderne Schildkröten. Ihre kräftigen Gliedmaßen und eine flache Unterseite schienen dies möglich zu machen. Diese Methode wurde z. B. von Halstead verteidigt. Da diese Gliedmaßen jedoch keine funktionstüchtigen Ellbogen- oder Kniegelenke mehr besaßen und die Unterseite aufgrund ihrer Flachheit viel Reibung erzeugt hätte, wurde bereits im neunzehnten Jahrhundert die Hypothese aufgestellt, dass Plesiosaurier lebendgebärend gewesen seien. Außerdem war es schwer vorstellbar, wie die größten Arten, die so groß wie Wale waren, eine Strandung hätten überleben können. Fossile Funde von Ichthyosaurier-Embryonen zeigten, dass zumindest eine Gruppe von Meeresreptilien lebende Junge geboren hatte. Der erste, der behauptete, dass ähnliche Embryonen bei Plesiosauriern gefunden worden waren, war Harry Govier Seeley, der 1887 berichtete, dass er eine Knolle mit vier bis acht winzigen Skeletten erworben hatte. Im Jahr 1896 beschrieb er diese Entdeckung ausführlicher. Wenn sie echt sind, wären die Embryonen der Plesiosaurier sehr klein gewesen, wie die der Ichthyosaurier. Richard Anthony Thulborn zeigte jedoch 1982, dass Seeley durch ein "gefälschtes" Fossil eines Flusskrebsnests getäuscht worden war. ⓘ

Ein 1987 gefundenes Exemplar eines echten Plesiosauriers bewies schließlich, dass Plesiosaurier lebende Junge zur Welt brachten: Dieses Fossil eines trächtigen Polycotylus latippinus zeigt, dass diese Tiere ein einziges großes Jungtier zur Welt brachten und sich wahrscheinlich ähnlich wie moderne Wale um ihren Nachwuchs kümmerten. Das Jungtier war mit einer Länge von 1,5 Metern im Vergleich zu seiner fünf Meter langen Mutter sehr groß, was auf eine K-Strategie bei der Fortpflanzung hindeutet. Über die Wachstumsraten oder einen möglichen Geschlechtsdimorphismus ist wenig bekannt. ⓘ

Sozialverhalten und Intelligenz

Aus der elterlichen Fürsorge, auf die die Größe der Jungtiere hindeutet, lässt sich ableiten, dass das Sozialverhalten im Allgemeinen relativ komplex war. Es ist nicht bekannt, ob Plesiosaurier in Rudeln jagten. Ihre relative Gehirngröße scheint typisch für Reptilien zu sein. Von den Sinnen waren Seh- und Geruchssinn wichtig, das Gehör weniger; bei den Elasmosauriern ist der Steigbügel vollständig verloren gegangen. Es wurde vermutet, dass der Schädel bei einigen Gruppen elektrosensible Organe beherbergte. ⓘ

Paläopathologie

Einige Plesiosaurierfossilien weisen Pathologien auf, die auf Krankheiten oder hohes Alter zurückzuführen sind. Im Jahr 2012 wurde ein Unterkiefer von Pliosaurus mit einem Kiefergelenk beschrieben, das eindeutig von Arthritis betroffen war, einem typischen Zeichen des Alterns. ⓘ

Verbreitung

Plesiosaurier sind auf allen Kontinenten, einschließlich der Antarktis, gefunden worden. ⓘ

Stratigraphische Verbreitung

Es folgt eine Liste der geologischen Formationen, in denen Plesiosaurierfossilien gefunden wurden. ⓘ

Name	Alter	Ort	Anmerkungen ⓘ
Agardhfjellet-Formation	Tithonium	Norwegen	Colymbosaurus svalbardensis, Djupedalia, Pliosaurus funkei, Spitrasaurus
Akrabou-Formation	Turon	Marokko	Manemergus, Thililua, Libonectes
Al'Hisa Phosphorit-Formation	Campanium-Maastrichtium	Jordanien	Plesiosaurus mauritanicus
Allen-Formation	Campanium-Maastrichtium	Argentinien
Al-Sawwanah al-Sharqiyah, Phosphatmine	Santon-Kampanisch-Maastrichtium	Syrien	Plesiosaurus
Ampthill-Ton-Formation	Oxfordium	UK	Liopleurodon pachydeirus
Bearpaw-Formation	Campanium	Kanada  USA	Albertonectes, Dolichorhynchops herschelensis, Terminonatator
Blaue Lias-Formation	Rätisch-Hettangium	UK	Anningasaura, Avalonnectes, Eoplesiosaurus, Eurycleidus, "Plesiosaurus" cliduchus, Plesiosaurus dolichodeirus, "Plesiosaurus" macrocephalus, "Rhomaleosaurus" megacephalus, Stratesaurus, Thalassiodracon
Britton-Formation	Coniacium	USA	Libonectes
Bückeberg-Formation	Berryasium	Deutschland	Brancasaurus, Gronausaurus
Bulldog-Schiefer-Formation	Aptium-Albium	Australien	Opallionectes, Umoonasaurus
Kalkstein à Bélemnites	Pliensbachium	Frankreich	Cryonectes
Carlile-Formation	Turon	USA	Megacephalosaurus
Charmouth-Schlammstein-Formation	Sinemurium	UK	Archaeonectrus, Attenborosaurus
Chichali-Formation		Pakistan
Clearwater-Formation	Albium	Kanada	Nichollssaura, Wapuskanectes
Conway-Formation	Campanium-Maastrichtium	Neuseeland	Mauisaurus
Coral Rag Formation	Oxfordium	UK	"Pliosaurus" grossouvrei
Exter-Formation	Rätien	Deutschland	Rhaeticosaurus mertensi, vielleicht ein basaler Pliosaurier
Favret-Formation	Aniszeit	USA	Augustasaurus
Zaunpfahl-Kalkstein	Turon	USA	Trinacromerum
Franciscan-Formation		USA
Graneros-Schiefer	Cenomanium	USA	Thalassomedon
Grünhorn-Kalkstein	Turon	USA	Brachauchenius, Pahasapasaurus
Guanling-Formation	Aniszeit	China
Hiccles Cove Formation	Callovian	Kanada	Borealonectes
Horseshoe Canyon Formation	Maastrichtium	Kanada	Leurospondylus
Jagua-Formation	Oxfordium	Kuba	Gallardosaurus, Vinialesaurus
Jagüel-Formation	Maastrichtium	Argentinien	Tuarangisaurus cabazai
Katiki-Formation	Maastrichtium	Neuseeland	Kaiwhekea
Kimmeridge-Ton	Kimmeridgium	UK	Bathyspondylus, Colymbosaurus, Kimmerosaurus, "Plesiosaurus" manselli, Pliosaurus brachydeirus, Pliosaurus brachyspondylus, Pliosaurus carpenteri, Pliosaurus kevani, Pliosaurus macromerus, Pliosaurus portentificus, Pliosaurus westburyensis
Kingsthorp	Toarcian	UK	Rhomaleosaurus thorntoni
Kiowa-Schiefer	Albium	USA	Apatomerus
La Colonia-Formation	Campanium	Argentinien	Sulcusuchus
Waco-See-Formation		USA
Los Molles-Formation	Bajocium	Argentinien	Maresaurus
Maree-Formation	Aptium	Australien
Leicestershire	spätes Sinemurium	UK	Eretmosaurus
Tongrube Lücking	frühes Pliensbachium	Deutschland	Westphaliasaurus
Marnes feuilletés	Toarcian	Frankreich	Occitanosaurus
Mooreville-Kreide-Formation	Santonium - Campanium	USA
Moreno-Formation	Albium	USA	Fresnosaurus, Hydrotherosaurus, Morenosaurus
Muschelkalk	Aniszeit	Deutschland	Pistosaurus
Naknek-Formation	Kimmeridgium	USA	Megalneusaurus
Niobrara-Formation	Santonium	USA	Brimosaurus, Dolichorhynchops osborni, Elasmosaurus, Polycotylus, Styxosaurus snowii
Oxford-Ton	Callovian	UK Frankreich	Cryptoclidus, Liopleurodon, Marmornectes, Muraenosaurus, Pachycostasaurus, Peloneustes, "Pliosaurus" andrewsi, Picrocleidus, Simolestes, Tricleidus
Oulad Abdoun-Becken	spätes Maastrichtium	Marokko	Zarafasaura
Paja-Formation	Aptium	Kolumbien	Callawayasaurus, Kronosaurus boyacensis
Paso del Sapo-Formation	Maastrichtium	Argentinien	Aristonectes
Pierre-Schiefer	Campanium	USA	Dolichorhynchops bonneri, Hydralmosaurus
Posidonia-Schiefer	Toarcian	Deutschland	Hauffiosaurus zanoni, Hydrorion, Meyerasaurus, Plesiopterys, Seeleyosaurus
Rio del Lago-Formation	frühes Karnium	Italien	Bobosaurus
São Gião-Formation	Toarcian	Portugal	Lusonectes
Smoky Hill Kreide	Campanium	USA	Dolichorhynchops osborni
Sundance-Formation	Oxfordium	USA	Megalneusaurus, Pantosaurus, Tatenectes
Sundays River Formation	Valanginisch	Süd-Afrika	Leptocleidus capensis
Tahora-Formation	Campanium	Neuseeland	Tuarangisaurus keyesi
Tamayama-Formation	Santonium	Japan	Futabasaurus
Thermopolis-Schiefer	Albium	USA	Edgarosaurus
Toolebuc-Formation	Albium	Australien	Eromangasaurus, Kronosaurus queenslandicus
Tropischer Schiefer-Formation	Turon	USA	Brachauchenius sp. (unbenannt, früher als B. lucasi bezeichnet), Dolichorhynchops tropicensis, Eopolycotylus, Palmulasaurus, Trinacromerum sp.
Vectis-Formation	Aptium	UK	Vectocleidus
Wadhurst-Ton-Formation	Valanginisch	UK	Hastanectes
Wallumbilla-Formation	Aptium-Albium	Australien	Styxosaurus glendowerensis
Weald-Ton	Barremium	UK	Leptocleidus superstes
Whitby-Schlammstein-Formation	Toarcian	UK	Hauffiosaurus longirostris, Hauffiosaurus tomistomimus, Macroplata, Microcleidus homalospondylus, Microcleidus macropterus, Rhomaleosaurus cramptoni, Rhomaleosaurus propinquus, Rhomaleosaurus zetlandicus, Sthenarosaurus
Wilczek-Formation	Norium	Russland	Alexeyisaurus
Xintiangou-Formation	Mittlerer Jura	China	Yuzhoupliosaurus
Zhenzhuchong-Formation		China
Ziliujing-Formation	Toarcian	China	Bishanopliosaurus, Sinopliosaurus

In der zeitgenössischen Kultur

Ein Plesiosaurus, dargestellt in When Dinosaurs Ruled the Earth ⓘ

Der Glaube, dass Plesiosaurier Dinosaurier sind, ist ein weit verbreiteter Irrglaube, und Plesiosaurier werden in der Populärkultur oft fälschlicherweise als Dinosaurier dargestellt. ⓘ

Es wurde vorgeschlagen, dass Legenden von Seeschlangen und moderne Sichtungen von angeblichen Monstern in Seen oder im Meer durch das Überleben von Plesiosauriern in der Neuzeit erklärt werden könnten. Dieser kryptozoologische Vorschlag wurde von der wissenschaftlichen Gemeinschaft im Allgemeinen abgelehnt, die ihn für Fantasie und Pseudowissenschaft hält. Es hat sich gezeigt, dass es sich bei den angeblichen Plesiosaurier-Kadavern stattdessen um teilweise verweste Leichen von Riesenhaien handelt. ⓘ

Zwar wird oft berichtet, dass das Ungeheuer von Loch Ness wie ein Plesiosaurier aussieht, aber es wird auch oft beschrieben, dass es ganz anders aussieht. Es wurde eine Reihe von Gründen angeführt, die es unwahrscheinlich machen, dass es sich um einen Plesiosaurier handelt. Dazu gehören die Annahme, dass das Wasser in dem See zu kalt ist, als dass ein mutmaßliches kaltblütiges Reptil leicht überleben könnte, die Annahme, dass luftatmende Tiere leicht zu sehen wären, wenn sie an der Oberfläche auftauchen, um zu atmen, die Tatsache, dass der See zu klein ist und nicht genügend Nahrung enthält, um eine Brutkolonie großer Tiere zu beherbergen, und schließlich die Tatsache, dass der See erst vor 10.000 Jahren am Ende der letzten Eiszeit entstanden ist und das letzte fossile Auftreten von Plesiosauriern auf über 66 Millionen Jahre datiert wird. Häufige Erklärungen für die Sichtungen sind Wellen, schwimmende leblose Gegenstände, Lichtspiele, schwimmende bekannte Tiere und Streiche. In der allgemeinen Vorstellung werden Plesiosaurier jedoch mit dem Monster von Loch Ness gleichgesetzt. Das hat den Vorteil, dass die Gruppe in der breiten Öffentlichkeit besser bekannt ist, aber den Nachteil, dass die Menschen Schwierigkeiten haben, das Thema ernst zu nehmen, was Paläontologen zwingt, immer wieder zu erklären, dass Plesiosaurier wirklich existierten und nicht nur Kreaturen des Mythos oder der Fantasie sind. ⓘ

Systematik und Phylogenie

Äußere Systematik und Herkunft

Plesiosaurier erscheinen in der obersten Trias. Zu den ersten Gattungen gehören Thalassiodracon, Macroplata und Microcleidus, die letzten beiden aus dem Rhaetium (Thalassiodracon) und Hettangium Großbritanniens. Sie gehören zu einer Gruppe von Schwimmsauriern, den Sauropterygiern, die seit der Untertrias bekannt ist. ⓘ

Unter den Sauropterygiern gibt es viele verschiedene Formen: einige sind sehr klein, andere größer und lebten vermutlich ähnlich wie Krokodile, wiederum andere hatten sich auf Muscheln als Nahrung spezialisiert. Alle diese Formen lebten in der Nähe der Küste und waren nicht so stark an das Leben im offenen Ozean angepasst wie die Plesiosaurier. Die Verwandtschaftsverhältnisse der Sauropterygier zu anderen Reptilien sind unklar, ebenso die genauen Vorfahren der Plesiosaurier innerhalb der Sauropterygier. Als nächster Verwandter werden Pistosaurus und verwandte Formen angesehen, die aus der oberen Trias von Europa und Nordamerika bekannt sind. ⓘ

Die Plesiosaurier selber werden in zwei große Gruppen unterteilt: Pliosaurier und Plesiosaurier im engeren Sinn. ⓘ