Kraken
| Oktopus | |
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| Gewöhnlicher Oktopus (Oktopus vulgaris) | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Weichtiere (Mollusca) |
| Klasse: | Kopffüßer (Cephalopoda) |
| (ohne Rangfolge): | Neocoleoidea |
| Klade: | Vampyropoda |
| Überordnung: | Octopodiformes |
| Ordnung: | Octopoda Leach, 1818 |
| Unterordnungen | |
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(traditionell)
Siehe § Evolution für Familien | |
| Synonyme | |
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Ein Oktopus (PL: Kraken oder Octopoden, Varianten siehe unten) ist ein weiches, achtgliedriges Weichtier aus der Ordnung Octopoda (/ɒkˈtɒpədə/, ok-TOP-ə-də). Die Ordnung besteht aus etwa 300 Arten und wird innerhalb der Klasse Cephalopoda mit Tintenfischen, Tintenfischen und Nautiloiden gruppiert. Wie andere Kopffüßer ist der Oktopus zweiseitig symmetrisch mit zwei Augen und einem Schnabelmund in der Mitte der acht Gliedmaßen. Der weiche Körper kann seine Form radikal verändern, so dass sich Kraken durch kleine Lücken zwängen können. Beim Schwimmen ziehen sie ihre acht Gliedmaßen hinter sich her. Der Siphon dient sowohl der Atmung als auch der Fortbewegung, indem er einen Wasserstrahl ausstößt. Kraken haben ein komplexes Nervensystem und ein ausgezeichnetes Sehvermögen. Sie gehören zu den intelligentesten und verhaltensauffälligsten Wirbellosen überhaupt. ⓘ
Kraken bewohnen verschiedene Regionen des Ozeans, darunter Korallenriffe, pelagische Gewässer und den Meeresboden; einige leben in der Gezeitenzone, andere in abgrundtiefen Gewässern. Die meisten Arten wachsen schnell, werden früh geschlechtsreif und sind kurzlebig. Bei den meisten Arten setzt das Männchen einen speziell angepassten Arm ein, um ein Spermienbündel direkt in die Mantelhöhle des Weibchens zu befördern, woraufhin es altert und stirbt, während das Weibchen befruchtete Eier in einer Höhle ablegt und sie bis zum Schlüpfen pflegt, woraufhin es ebenfalls stirbt. Zu den Strategien, mit denen sie sich gegen Fressfeinde verteidigen, gehören das Ausstoßen von Tinte, der Einsatz von Tarn- und Drohgebärden, die Fähigkeit, schnell durchs Wasser zu düsen und sich zu verstecken, und sogar Täuschung. Alle Kraken sind giftig, aber nur die Blauringkraken sind als tödlich für den Menschen bekannt. ⓘ
In der Mythologie tauchen Kraken als Meeresungeheuer auf, wie der Krake in Norwegen und der Akkorokamui der Ainu, und wahrscheinlich auch die Gorgone im alten Griechenland. Ein Kampf mit einem Oktopus erscheint in Victor Hugos Buch Toilers of the Sea und inspirierte andere Werke wie Ian Flemings Octopussy. Tintenfische kommen in der japanischen erotischen Kunst, dem Shunga, vor. In vielen Teilen der Welt, vor allem im Mittelmeer und in den asiatischen Meeren, werden sie von Menschen gegessen und gelten als Delikatesse. ⓘ
Die Kraken (Ordnung Octopoda) sind eine Teilgruppe der Achtarmigen Tintenfische (Vampyropoda) innerhalb der Tintenfische (Coleoidea). Ihre nächsten Verwandten sind die Cirrentragenden Kraken und die Vampirtintenfischähnlichen (Vampyromorpha). Die cirrentragenden Kraken wurden erst in der jüngeren Zeit von den Kraken im engeren Sinne abgetrennt. ⓘ
Kraken gelten als die intelligentesten Weichtiere, wobei ihre Intelligenz mit der von Ratten verglichen wird. Kraken sind in der Regel sehr scheu, jedoch neugierig und erweisen sich in Versuchen als sehr lernfähig. ⓘ
Etymologie und Pluralisierung
Der wissenschaftliche lateinische Begriff Krake wurde vom altgriechischen ὀκτώπους abgeleitet, einer zusammengesetzten Form von ὀκτώ (oktō, "acht") und πούς (pous, "Fuß"), die ihrerseits eine abgewandelte Form von ὀκτάπους ist, einem Wort, das beispielsweise von Alexander von Tralles (ca. 525-c. 605) für den gemeinen Kraken verwendet wurde. Die standardmäßige Pluralform von "octopus" im Englischen ist "octopuses"; der altgriechische Plural ὀκτώποδες, "octopodes" (/ɒkˈtɒpədiːz/), wurde ebenfalls historisch verwendet. Der alternative Plural "octopi" gilt als grammatikalisch inkorrekt, da er fälschlicherweise davon ausgeht, dass "octopus" ein lateinisches Substantiv oder Adjektiv der zweiten Deklination "-us" ist, während es im Griechischen oder Lateinischen ein Substantiv der dritten Deklination ist. ⓘ
Historisch gesehen ist der erste Plural, der in englischsprachigen Quellen zu Beginn des 19. Jahrhunderts auftaucht, die lateinische Form "octopi", gefolgt von der englischen Form "octopuses" in der zweiten Hälfte desselben Jahrhunderts. Der hellenische Plural ist in etwa zeitgemäß, wenngleich er auch am seltensten verwendet wird. ⓘ
Fowler's Modern English Usage stellt fest, dass der einzig akzeptable Plural im Englischen "octopuses" ist, dass "octopi" falsch verstanden wird und "octopodes" pedantisch ist; letzteres wird dennoch häufig genug verwendet, um vom deskriptivistischen Merriam-Webster 11th Collegiate Dictionary und Webster's New World College Dictionary anerkannt zu werden. Das Oxford English Dictionary führt "octopuses", "octopi" und "octopodes" in dieser Reihenfolge auf, was die Häufigkeit der Verwendung widerspiegelt, wobei es "octopodes" als selten bezeichnet und feststellt, dass "octopi" auf einem Missverständnis beruht. Das New Oxford American Dictionary (3. Auflage, 2010) führt "octopuses" als einzig akzeptable Pluralisierung auf und weist darauf hin, dass "octopodes" immer noch gelegentlich verwendet wird, "octopi" jedoch falsch ist. ⓘ
Anatomie und Physiologie
Größe
Der Pazifische Riesenkrake (Enteroctopus dofleini) wird oft als die größte bekannte Krakenart genannt. Ausgewachsene Exemplare wiegen in der Regel etwa 15 kg und haben eine Armspannweite von bis zu 4,3 m (14 ft). Das größte wissenschaftlich dokumentierte Exemplar dieser Art war ein Tier mit einer Lebendmasse von 71 kg (156,5 lb). Für den Pazifischen Riesenkraken werden noch weitaus größere Ausmaße angegeben: Ein Exemplar wog 272 kg und hatte eine Armspannweite von 9 m. Ein Kadaver des siebenarmigen Oktopus, Haliphron atlanticus, wog 61 kg und hatte ein Lebendgewicht von schätzungsweise 75 kg. Die kleinste Art ist Octopus wolfi mit einer Größe von etwa 2,5 cm und einem Gewicht von weniger als 1 g (0,035 oz). ⓘ
Äußere Merkmale
Der Oktopus ist entlang seiner dorso-ventralen (vom Rücken zum Bauch) Achse zweiseitig symmetrisch; Kopf und Fuß befinden sich an einem Ende des länglichen Körpers und bilden die Vorderseite des Tieres. Der Kopf enthält den Mund und das Gehirn. Der Fuß hat sich zu einer Reihe flexibler, griffiger Anhängsel entwickelt, die als "Arme" bezeichnet werden, die den Mund umgeben und in der Nähe ihrer Basis durch eine Schwimmhautstruktur miteinander verbunden sind. Die Arme können nach Seite und Reihenfolge beschrieben werden (z. B. L1, R1, L2, R2) und sind in vier Paare unterteilt. Die beiden hinteren Gliedmaßen werden im Allgemeinen zum Laufen auf dem Meeresboden verwendet, während die anderen sechs zur Nahrungssuche dienen. Der bauchige und hohle Mantel ist mit dem Hinterkopf verwachsen und wird als Viszeralhöcker bezeichnet; er enthält die meisten lebenswichtigen Organe. Die Mantelhöhle hat muskulöse Wände und enthält die Kiemen; sie ist durch einen Trichter oder Siphon mit der Außenwelt verbunden. Das Maul des Tintenfisches, das sich unter den Armen befindet, hat einen scharfen, harten Schnabel. ⓘ
Die Haut besteht aus einer dünnen äußeren Epidermis mit Schleimhautzellen und Sinneszellen und einer bindegewebigen Dermis, die größtenteils aus Kollagenfasern und verschiedenen Zellen besteht, die Farbveränderungen ermöglichen. Der größte Teil des Körpers besteht aus weichem Gewebe, das es ihm ermöglicht, sich zu verlängern, zusammenzuziehen und zu verformen. Der Oktopus kann sich durch winzige Lücken zwängen; selbst die größeren Arten können durch eine Öffnung von fast 2,5 cm Durchmesser schlüpfen. Da das Skelett fehlt, arbeiten die Arme als muskuläre Hydrostaten und enthalten Längs-, Quer- und Rundmuskeln um einen zentralen Axialnerv. Sie können sich strecken und zusammenziehen, nach links oder rechts drehen, an jeder Stelle in jede Richtung beugen oder starr gehalten werden. ⓘ
Die Innenflächen der Arme sind mit kreisförmigen, haftenden Saugnäpfen bedeckt. Mit den Saugnäpfen kann sich der Krake verankern oder an Gegenständen hantieren. Jeder Saugnapf ist in der Regel kreisförmig und schalenförmig und hat zwei unterschiedliche Teile: einen äußeren flachen Hohlraum, der Infundibulum genannt wird, und einen zentralen Hohlraum, der Acetabulum genannt wird; beide sind dicke Muskeln, die mit einer schützenden Chitinhaut überzogen sind. Wenn sich ein Saugnapf an einer Oberfläche festsetzt, wird die Öffnung zwischen den beiden Strukturen verschlossen. Das Infundibulum sorgt für den Halt, während das Acetabulum frei bleibt, und Muskelkontraktionen ermöglichen das Anbringen und Lösen. Jeder der acht Arme reagiert auf Licht, so dass der Krake seine Gliedmaßen auch dann steuern kann, wenn sein Kopf verdeckt ist. ⓘ
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Die Augen des Tintenfisches sind groß und befinden sich oben am Kopf. Sie sind ähnlich aufgebaut wie die eines Fisches und werden von einer knorpeligen Kapsel umschlossen, die mit dem Schädel verwachsen ist. Die Hornhaut besteht aus einer lichtdurchlässigen Epidermisschicht; die schlitzförmige Pupille bildet ein Loch in der Iris direkt hinter der Hornhaut. Die Linse ist hinter der Pupille aufgehängt; die lichtempfindlichen Zellen der Netzhaut bedecken den hinteren Teil des Auges. Die Pupille kann in ihrer Größe verändert werden; ein Pigment der Netzhaut schirmt das einfallende Licht bei hellem Licht ab. ⓘ
Einige Arten weichen in ihrer Form von der typischen Krakengestalt ab. Die basalen Arten, die Cirrina, haben einen kräftigen gallertartigen Körper mit Schwimmhäuten, die bis in die Nähe der Armspitzen reichen, und zwei große Flossen über den Augen, die von einer inneren Schale getragen werden. An der Unterseite der Arme befinden sich fleischige Papillen oder Zirren, und die Augen sind weiter entwickelt. ⓘ
Kreislaufsystem
Kraken haben einen geschlossenen Kreislauf, bei dem das Blut in den Blutgefäßen bleibt. Kraken haben drei Herzen: ein Systemherz oder Hauptherz, das das Blut im Körper zirkulieren lässt, und zwei Kiemenherzen, die das Blut durch jede der beiden Kiemen pumpen. Das Systemherz ist inaktiv, wenn das Tier schwimmt, so dass es schnell ermüdet und es vorzieht, zu kriechen. Oktopusblut enthält das kupferhaltige Protein Hämocyanin zum Transport von Sauerstoff. Dadurch ist das Blut sehr zähflüssig, und es erfordert einen erheblichen Druck, um es durch den Körper zu pumpen; der Blutdruck von Kraken kann 75 mmHg (10 kPa) übersteigen. Unter kalten Bedingungen mit niedrigem Sauerstoffgehalt transportiert Hämocyanin den Sauerstoff effizienter als Hämoglobin. Das Hämocyanin ist im Plasma gelöst, anstatt in den Blutzellen transportiert zu werden, und verleiht dem Blut eine bläuliche Farbe. ⓘ
Das systemische Herz hat muskulöse, kontraktile Wände und besteht aus einer einzigen Herzkammer und zwei Vorhöfen, einem für jede Körperseite. Die Blutgefäße bestehen aus Arterien, Kapillaren und Venen und sind mit einem zellulären Endothel ausgekleidet, das sich von dem der meisten anderen wirbellosen Tiere deutlich unterscheidet. Das Blut zirkuliert durch die Aorta und das Kapillarsystem bis zur Hohlvene, von wo aus es durch die Kiemen von den Verzweigungsherzen zurück zum Hauptherz gepumpt wird. Ein Großteil des Venensystems ist kontraktil, was die Zirkulation des Blutes unterstützt. ⓘ
Atmung
Bei der Atmung wird Wasser durch eine Öffnung in die Mantelhöhle gesaugt, durch die Kiemen geleitet und durch den Siphon wieder ausgestoßen. Das Eindringen von Wasser wird durch die Kontraktion der radialen Muskeln in der Mantelwand erreicht, und die Klappen schließen sich, wenn starke kreisförmige Muskeln das Wasser durch den Siphon herausdrücken. Ausgedehnte Bindegewebsgitter stützen die Atemmuskeln und ermöglichen es ihnen, die Atemkammer zu erweitern. Die Lamellenstruktur der Kiemen ermöglicht eine hohe Sauerstoffaufnahme, bis zu 65 % in Wasser mit einer Temperatur von 20 °C (68 °F). Der Wasserfluss über die Kiemen steht in Zusammenhang mit der Fortbewegung, und ein Krake kann seinen Körper vorantreiben, wenn er Wasser aus seinem Siphon ausstößt. ⓘ
Die dünne Haut des Tintenfisches absorbiert zusätzlichen Sauerstoff. Im Ruhezustand nimmt ein Oktopus etwa 41 % seines Sauerstoffs über die Haut auf. Dieser Anteil sinkt auf 33 %, wenn er schwimmt, da mehr Wasser über die Kiemen fließt; die Sauerstoffaufnahme über die Haut nimmt ebenfalls zu. Wenn er sich nach einer Mahlzeit ausruht, kann die Aufnahme über die Haut auf 3 % der gesamten Sauerstoffaufnahme sinken. ⓘ
Verdauung und Ausscheidung
Das Verdauungssystem des Tintenfisches beginnt mit der Mundhöhle, die aus dem Maul mit dem Chitinschnabel, dem Rachen, der Radula und den Speicheldrüsen besteht. Die Radula ist ein stacheliges, muskulöses, zungenartiges Organ mit mehreren Reihen winziger Zähne. Die Nahrung wird zerkleinert und zusätzlich zur Radula durch zwei seitliche Fortsätze der Speiseröhrenseitenwände in die Speiseröhre gepresst. Von dort wird sie in den Magen-Darm-Trakt weitergeleitet, der meist durch zahlreiche Membranen an der Decke der Mantelhöhle aufgehängt ist. Der Trakt besteht aus einem Kropf, in dem die Nahrung gespeichert wird; einem Magen, in dem die Nahrung zerkleinert wird; einem Blinddarm, in dem die nun schlammige Nahrung in Flüssigkeiten und Partikel sortiert wird und der eine wichtige Rolle bei der Absorption spielt; der Verdauungsdrüse, in der Leberzellen die Flüssigkeit abbauen und absorbieren und zu "braunen Körpern" werden; und dem Darm, in dem die angesammelten Abfälle durch Sekrete in Fäkalseile verwandelt und über den Enddarm aus dem Trichter geblasen werden. ⓘ
Bei der Osmoregulation wird den Perikardien der Astialherzen Flüssigkeit zugeführt. Der Tintenfisch verfügt über zwei Nephridien (die den Nieren von Wirbeltieren entsprechen), die mit den Astialherzen verbunden sind; diese und die dazugehörigen Gänge verbinden die Perikardhöhlen mit der Mantelhöhle. Bevor sie das Astherz erreichen, erweitert sich jeder Ast der Hohlvene zu Nierenanhängseln, die in direktem Kontakt mit dem dünnwandigen Nephridium stehen. Der Urin wird zunächst in der Herzbeutelhöhle gebildet und auf seinem Weg entlang des zugehörigen Kanals und durch die Nephridiopore in die Mantelhöhle durch Ausscheidung, hauptsächlich von Ammoniak, und selektive Absorption aus den Nierenanhängseln verändert. ⓘ
Nervensystem und Sinnesorgane
Der Krake hat (zusammen mit dem Tintenfisch) das größte Verhältnis von Gehirn zu Körpermasse aller wirbellosen Tiere; es ist auch größer als bei vielen Wirbeltieren. In einer im Juni 2022 veröffentlichten Forschungsstudie haben Biologen des italienischen Forschungsinstituts Scuola Internazionale Superiore di Studi Avanzati (SISSA) gezeigt, dass die kognitive Komplexität eines Tintenfisches eng mit dem menschlichen Gehirn verwandt ist. Die Forscher entdeckten, dass zwei Krakenarten - Octopus vulgaris und Octopus bimaculoides - die gleichen springenden Gene haben, die auch im menschlichen Gehirn aktiv sind. Der Krake verfügt über ein hochkomplexes Nervensystem, von dem nur ein Teil in seinem Gehirn lokalisiert ist, das sich in einer knorpeligen Kapsel befindet. Zwei Drittel der Neuronen eines Kraken befinden sich in den Nervensträngen seiner Arme, die zu komplexen Reflexhandlungen ohne Input aus dem Gehirn fähig sind. Anders als bei Wirbeltieren sind die komplexen motorischen Fähigkeiten der Kraken nicht über interne somatotopische Karten ihres Körpers im Gehirn organisiert. ⓘ
Wie andere Kopffüßer haben Tintenfische kameraähnliche Augen und können die Polarisation des Lichts unterscheiden. Das Farbensehen scheint von Art zu Art zu variieren, so ist es beispielsweise bei O. aegina vorhanden, während es bei O. vulgaris fehlt. Opsine in der Haut reagieren auf verschiedene Wellenlängen des Lichts und helfen den Tieren, eine Färbung zu wählen, die sie tarnt; die Chromatophoren in der Haut können unabhängig von den Augen auf Licht reagieren. Eine alternative Hypothese besagt, dass die Augen von Kopffüßern, die nur ein einziges Photorezeptorprotein besitzen, die chromatische Aberration nutzen, um monochromatisches Sehen in Farbensehen umzuwandeln, was allerdings zu Lasten der Bildqualität geht. Dies würde die Pupillen in Form des Buchstabens U, des Buchstabens W oder einer Hantel erklären und auch den Bedarf an farbigen Balzspielen. ⓘ
Am Gehirn befinden sich zwei Organe, die so genannten Statozysten (sackartige Strukturen, die eine mineralisierte Masse und empfindliche Haare enthalten), die es dem Tintenfisch ermöglichen, die Ausrichtung seines Körpers zu erkennen. Sie liefern Informationen über die Position des Körpers im Verhältnis zur Schwerkraft und können Winkelbeschleunigungen erkennen. Eine autonome Reaktion sorgt dafür, dass die Augen des Tintenfisches so ausgerichtet sind, dass die Pupille immer waagerecht ist. Kraken können die Statocyste auch zum Hören von Geräuschen nutzen. Der gemeine Krake kann Töne zwischen 400 Hz und 1000 Hz hören, wobei er bei 600 Hz am besten hört. ⓘ
Kraken haben ein ausgezeichnetes somatosensorisches System. Ihre Saugnäpfe sind mit Chemorezeptoren ausgestattet, so dass sie schmecken können, was sie berühren. Oktopusarme lassen sich leicht bewegen, weil die Sensoren die Oktopushaut erkennen und verhindern, dass sie sich selbst festsaugen. Oktopusse scheinen einen schlechten propriozeptiven Sinn zu haben und müssen die Arme visuell beobachten, um ihre Position zu bestimmen. ⓘ
Tintensack
Der Tintensack eines Tintenfisches befindet sich unter der Verdauungsdrüse. Eine mit dem Sack verbundene Drüse produziert die Tinte, und der Sack speichert sie. Der Beutel befindet sich nahe genug am Trichter, damit der Tintenfisch die Tinte mit einem Wasserstrahl herausschießen kann. Bevor die Tinte den Trichter verlässt, durchläuft sie Drüsen, die sie mit Schleim vermischen, so dass ein dicker, dunkler Klecks entsteht, der es dem Tier ermöglicht, vor einem Räuber zu fliehen. Das Hauptpigment in der Tinte ist Melanin, das ihr ihre schwarze Farbe verleiht. Tintenfischen fehlt normalerweise der Tintenbeutel. ⓘ
Lebenszyklus
Fortpflanzung
Kraken sind gonochor und haben eine einzige, hinten liegende Keimdrüse, die mit dem Coelom verbunden ist. Die Hoden der Männchen und die Eierstöcke der Weibchen ragen in das Gonocoel hinein, und die Geschlechtszellen werden hier freigesetzt. Das Gonocoel ist über den Gonodukt mit der Mantelhöhle verbunden, in die es an der Gonopore eintritt. Eine Sehnervendrüse produziert Hormone, die den Tintenfisch reifen und altern lassen und die Gametenproduktion anregen. Die Drüse kann durch Umweltbedingungen wie Temperatur, Licht und Ernährung ausgelöst werden, die somit den Zeitpunkt der Fortpflanzung und die Lebensspanne steuern. ⓘ
Bei der Fortpflanzung benutzt das Männchen einen spezialisierten Arm, den so genannten Hectocotylus, um Spermatophore (Spermienpakete) vom Endorgan des Fortpflanzungstrakts (dem "Penis" des Kopffüßers) in die Mantelhöhle des Weibchens zu übertragen. Bei benthischen Tintenfischen ist der Hektokotylus in der Regel der dritte rechte Arm, der eine löffelförmige Vertiefung und modifizierte Saugnäpfe in der Nähe der Spitze aufweist. Bei den meisten Arten erfolgt die Befruchtung in der Mantelhöhle. ⓘ
Die Fortpflanzung von Kraken ist nur bei wenigen Arten untersucht worden. Eine dieser Arten ist der Pazifische Riesenkrake, bei dem die Balz, vor allem beim Männchen, von Veränderungen der Hautbeschaffenheit und -farbe begleitet ist. Das Männchen kann sich an das Oberteil oder die Seite des Weibchens klammern oder sich neben sie stellen. Es wird spekuliert, dass das Männchen zunächst seinen Hektopotylus benutzt, um bereits im Weibchen vorhandene Spermatophore oder Spermien zu entfernen. Mit dem Hektokotylus nimmt er eine Spermatophore aus seinem Spermatophorsack auf, führt sie in die Mantelhöhle des Weibchens ein und deponiert sie an der artgerechten Stelle, die beim Pazifischen Riesenkraken die Öffnung des Ovidukts ist. Auf diese Weise werden zwei Spermatophore übertragen, die etwa einen Meter lang sind und deren leere Enden aus der Mantelhöhle des Weibchens herausragen können. Ein komplexer hydraulischer Mechanismus löst die Spermien aus dem Spermatophor und das Weibchen speichert sie im Inneren. ⓘ
Etwa vierzig Tage nach der Paarung heftet das Weibchen des Pazifischen Riesenkraken eine Reihe kleiner befruchteter Eier (insgesamt 10.000 bis 70.000) an Felsen in einer Felsspalte oder unter einem Überhang. Dort bewacht und pflegt sie die Eier etwa fünf Monate (160 Tage) lang, bis sie schlüpfen. In kälteren Gewässern, wie z. B. vor Alaska, kann es bis zu zehn Monate dauern, bis sich die Eier vollständig entwickelt haben. Das Weibchen belüftet sie und hält sie sauber; wenn es sich nicht um sie kümmert, sterben viele von ihnen. Das Weibchen nimmt während dieser Zeit keine Nahrung auf und stirbt bald darauf. Die Männchen werden seneszent und sterben einige Wochen nach der Paarung. ⓘ
Die Eier haben einen großen Dotter; die Spaltung (Teilung) erfolgt oberflächlich und am Pol entwickelt sich eine Keimscheibe. Während der Gastrulation wachsen die Ränder dieser Scheibe nach unten und umgeben den Dotter, wodurch ein Dottersack entsteht, der schließlich einen Teil des Darms bildet. Die dorsale Seite der Scheibe wächst nach oben und bildet den Embryo mit einer Schalendrüse auf der dorsalen Oberfläche, Kiemen, Mantel und Augen. Die Arme und der Trichter entwickeln sich als Teil des Fußes auf der ventralen Seite der Scheibe. Die Arme wandern später nach oben und bilden einen Ring um den Trichter und den Mund. Der Dotter wird während der Entwicklung des Embryos allmählich absorbiert. ⓘ
Die meisten jungen Kraken schlüpfen als Paralarven und leben je nach Art und Wassertemperatur wochen- bis monatelang im Plankton. Sie ernähren sich von Copepoden, Arthropodenlarven und anderem Zooplankton, lassen sich schließlich auf dem Meeresboden nieder und entwickeln sich direkt zu erwachsenen Tieren, ohne die bei anderen Gruppen von Weichtierlarven üblichen Metamorphosen. Krakenarten, die größere Eier produzieren - darunter der südliche Blauringkrake, der Karibische Riffkrake, der Kalifornische Zweipunktkrake, Eledone moschata und Tiefseekraken - schlüpfen stattdessen als benthische Tiere, die den erwachsenen Tieren ähneln. ⓘ
Beim Argonauten (Papiernautilus) sondert das Weibchen eine feine, geriffelte, papierartige Schale ab, in der die Eier abgelegt werden und in der sie sich auch aufhält, während sie mitten im Ozean schwimmt. Darin brütet sie die Jungen aus, und die Schale dient ihr auch als Auftriebshilfe, mit der sie ihre Tiefe regulieren kann. Der männliche Argonaut ist im Vergleich dazu winzig und hat keine Schale. ⓘ
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Lebenserwartung
Kraken haben eine relativ kurze Lebenserwartung; einige Arten leben nur sechs Monate. Der Pazifische Riesenkrake, eine der beiden größten Krakenarten, kann bis zu fünf Jahre alt werden. Die Lebensdauer von Tintenfischen ist durch die Fortpflanzung begrenzt. Bei den meisten Tintenfischen wird die letzte Phase ihres Lebens als Seneszenz bezeichnet. Dabei handelt es sich um den Abbau der Zellfunktionen ohne Reparatur oder Ersatz. Bei den Männchen beginnt diese Phase in der Regel nach der Paarung. Die Seneszenz kann Wochen bis höchstens ein paar Monate dauern. Bei den Weibchen beginnt sie, wenn sie ein Gelege legen. Die Weibchen verbringen ihre ganze Zeit damit, ihre Eier zu belüften und zu schützen, bis sie bereit sind zu schlüpfen. Während der Seneszenz nimmt der Krake keine Nahrung zu sich und wird schnell schwächer. Es bilden sich Läsionen und der Krake degeneriert buchstäblich. Unfähig, sich zu verteidigen, fallen Kraken oft Raubtieren zum Opfer. Der größere Pazifische Streifenkrake (LPSO) bildet eine Ausnahme, da er sich im Laufe seines Lebens von etwa zwei Jahren mehrfach fortpflanzen kann. ⓘ
Die Fortpflanzungsorgane des Kraken reifen unter dem hormonellen Einfluss der Sehnervendrüse, was jedoch zur Folge hat, dass die Verdauungsdrüsen inaktiviert werden. Da der Krake nicht in der Lage ist, sich zu ernähren, stirbt er in der Regel an Hunger. Die experimentelle Entfernung beider Sehnervendrüsen nach dem Laichen führte zur Einstellung der Brutpflege, zur Wiederaufnahme der Nahrungsaufnahme, zu verstärktem Wachstum und zu einer stark verlängerten Lebensspanne. Es wurde vorgeschlagen, dass die von Natur aus kurze Lebensspanne dazu dient, eine rasche Überpopulation zu verhindern. ⓘ
Verbreitung und Lebensraum
Kraken leben in allen Ozeanen, und verschiedene Arten haben sich an unterschiedliche Meereslebensräume angepasst. Als Jungtiere leben Kraken in flachen Gezeitentümpeln. Der Hawaiianische Tagkrake (Octopus cyanea) lebt auf Korallenriffen; Argonauten treiben in pelagischen Gewässern. Abdopus aculeatus lebt meist in küstennahen Seegraswiesen. Einige Arten sind an die kalten Tiefen der Ozeane angepasst. Der Löffelarm-Oktopus (Bathypolypus arcticus) ist in Tiefen von 1.000 m zu finden, und Vulcanoctopus hydrothermalis lebt in der Nähe von Hydrothermalquellen in 2.000 m Tiefe. Die Cirrus-Arten sind häufig Freischwimmer und leben in Tiefwasserhabitaten. Obwohl mehrere Arten bekannt sind, die in bathyalen und abyssalen Tiefen leben, gibt es nur einen einzigen unbestreitbaren Beleg für einen Kraken in der Hadalzone: eine Grimpoteuthis-Art (Dumbo-Krake), die in 6.957 m fotografiert wurde. Es sind keine Arten bekannt, die im Süßwasser leben. ⓘ
Lebensweise und Ökologie
Die meisten Arten leben als Einzelgänger, wenn sie sich nicht gerade paaren. Von einigen wenigen ist jedoch bekannt, dass sie in hohen Dichten und mit häufigen Interaktionen, Signalen, Partnerverteidigung und Vertreibung von Individuen aus ihren Höhlen auftreten. Dies ist wahrscheinlich das Ergebnis eines reichhaltigen Nahrungsangebots in Verbindung mit begrenzten Höhlenplätzen. Der LPSO wird als besonders gesellig beschrieben und lebt in Gruppen von bis zu 40 Individuen. Kraken verstecken sich in Höhlen, bei denen es sich in der Regel um Spalten in Felsen oder anderen harten Strukturen handelt, obwohl sich einige Arten auch in Sand oder Schlamm eingraben. Kraken sind nicht territorial, sondern bleiben in der Regel in einem Heimbereich; sie können diesen auf der Suche nach Nahrung verlassen. Sie können zu einer Höhle zurückkehren, ohne ihren Weg zurückverfolgen zu müssen. Sie sind keine Wandertiere. ⓘ
Kraken bringen gefangene Beute in die Höhle, wo sie sie sicher verzehren können. Manchmal fängt der Krake mehr Beute, als er essen kann, und die Höhle ist oft von einem Haufen toter und nicht gefressener Nahrung umgeben. Andere Lebewesen wie Fische, Krebse, Weichtiere und Stachelhäuter teilen sich oft die Höhle mit dem Kraken, entweder weil sie als Aasfresser angekommen sind oder weil sie den Fang überlebt haben. In seltenen Fällen jagen Kraken kooperativ mit anderen Arten, wobei Fische ihre Partner sind. Sie regulieren die Artenzusammensetzung der Jagdgruppe - und das Verhalten ihrer Partner -, indem sie sie schlagen. ⓘ
Fütterung
Fast alle Kraken sind Raubtiere; am Boden lebende Kraken ernähren sich hauptsächlich von Krebstieren, Polychaeten und anderen Weichtieren wie Wellhornschnecken und Venusmuscheln; im offenen Meer ernähren sich Kraken hauptsächlich von Garnelen, Fischen und anderen Kopffüßern. Zu den Hauptnahrungsmitteln des Pazifischen Riesenkraken gehören Muscheln wie die Herzmuschel Clinocardium nuttallii, Venusmuscheln und Jakobsmuscheln sowie Krebstiere wie Krabben und Seespinnenkrabben. Zu den Beutetieren, die er wahrscheinlich ablehnt, gehören Mondschnecken, weil sie zu groß sind, und Napfschnecken, Felsenmuscheln, Chitons und Abalone, weil sie zu fest mit dem Felsen verbunden sind. ⓘ
Ein benthischer (am Boden lebender) Oktopus bewegt sich normalerweise zwischen den Felsen und tastet sich durch die Spalten. Die Kreatur kann sich mit einem Düsenantrieb auf die Beute stürzen und sie mit ihren Armen zum Maul ziehen, wobei die Saugnäpfe sie festhalten. Kleine Beutetiere können durch die Schwimmhäute vollständig gefangen werden. Kraken injizieren Krebstieren wie Krabben gewöhnlich einen lähmenden Speichel und zerstückeln sie dann mit ihren Schnäbeln. Kraken ernähren sich von Weichtieren mit Schale, indem sie entweder die Klappen aufbrechen oder ein Loch in die Schale bohren, um ein Nervengift zu injizieren. Früher nahm man an, dass das Loch von der Radula gebohrt wird, aber inzwischen hat sich gezeigt, dass winzige Zähne an der Spitze der Speichelpapille daran beteiligt sind, und ein Enzym im giftigen Speichel wird verwendet, um das Kalziumkarbonat der Schale aufzulösen. O. vulgaris braucht etwa drei Stunden, um ein 0,6 mm großes Loch zu erzeugen. Sobald die Schale durchdrungen ist, stirbt die Beute fast augenblicklich, ihre Muskeln entspannen sich, und die Weichteile lassen sich von der Krake leicht entfernen. Auch Krebse können auf diese Weise behandelt werden; Arten mit harter Schale werden eher angebohrt, und Krebse mit weicher Schale werden zerrissen. ⓘ
Einige Arten haben andere Arten der Nahrungsaufnahme. Grimpoteuthis hat eine reduzierte oder nicht vorhandene Radula und verschluckt die Beute ganz. Bei der Tiefseegattung Stauroteuthis wurden einige der Muskelzellen, die bei den meisten Arten die Saugnäpfe steuern, durch Photophoren ersetzt, die vermutlich die Beute in die Irre führen, indem sie sie zum Maul leiten, wodurch sie zu den wenigen biolumineszenten Kraken gehören. ⓘ
Fortbewegung
Kraken bewegen sich hauptsächlich durch relativ langsames Krabbeln fort, manche schwimmen auch kopfüber. Der Strahlantrieb oder das Rückwärtsschwimmen ist ihre schnellste Art der Fortbewegung, gefolgt von Schwimmen und Krabbeln. Wenn sie es nicht eilig haben, kriechen sie normalerweise auf festen oder weichen Oberflächen. Mehrere Arme werden nach vorne ausgestreckt, einige der Saugnäpfe haften am Untergrund und das Tier zieht sich mit seinen kräftigen Armmuskeln vorwärts, während andere Arme eher schieben als ziehen. Wenn das Tier vorankommt, bewegen sich andere Arme vorwärts, um diese Aktionen zu wiederholen, und die ursprünglichen Saugnäpfe lösen sich ab. Während des Kriechens verdoppelt sich die Herzfrequenz fast, und das Tier braucht zehn bis fünfzehn Minuten, um sich von der relativ geringen Anstrengung zu erholen. ⓘ
Die meisten Tintenfische schwimmen, indem sie einen Wasserstrahl aus dem Mantel durch den Siphon ins Meer ausstoßen. Das physikalische Prinzip dahinter ist, dass die Kraft, die erforderlich ist, um das Wasser durch die Öffnung zu beschleunigen, eine Reaktion hervorruft, die den Kraken in die entgegengesetzte Richtung treibt. Die Bewegungsrichtung hängt von der Ausrichtung des Siphons ab. Beim Schwimmen befindet sich der Kopf vorne und der Siphon ist nach hinten gerichtet, während beim Spritzen der Viszeralhöcker nach vorne zeigt, der Siphon auf den Kopf gerichtet ist und die Arme nach hinten gerichtet sind, wobei das Tier ein fusiformes Aussehen hat. Bei einer alternativen Schwimmmethode flachen sich einige Arten dorso-ventral ab und schwimmen mit seitlich ausgestreckten Armen, was für Auftrieb sorgen und schneller als normales Schwimmen sein kann. Diese Methode wird eingesetzt, um Gefahren zu entkommen, ist aber physiologisch ineffizient, da sie einen so hohen Manteldruck erfordert, dass das Herz nicht mehr schlagen kann, was zu einem fortschreitenden Sauerstoffmangel führt. ⓘ
Cirrate-Kraken können keinen Düsenantrieb erzeugen und verlassen sich beim Schwimmen auf ihre Flossen. Sie haben einen neutralen Auftrieb und treiben mit ausgefahrenen Flossen durch das Wasser. Sie können auch ihre Arme und das sie umgebende Netz zusammenziehen, um plötzliche Bewegungen zu machen, die als "Absprünge" bekannt sind. Eine andere Form der Fortbewegung ist das "Pumpen", bei dem sich die Muskeln in den Schwimmhäuten symmetrisch zusammenziehen und peristaltische Wellen erzeugen. Dadurch bewegt sich der Körper langsam. ⓘ
Im Jahr 2005 wurde festgestellt, dass Adopus aculeatus und Amphioctopus marginatus sich auf zwei Armen fortbewegen, während sie gleichzeitig pflanzliche Stoffe nachahmen. Diese Form der Fortbewegung ermöglicht es diesen Tintenfischen, sich schnell und unerkannt von einem potenziellen Fressfeind zu entfernen. Einige Krakenarten können kurzzeitig aus dem Wasser kriechen, was sie zwischen den Gezeitenbecken tun können. Der "Stelzengang" wird von der geäderten Krake genutzt, um gestapelte Kokosnussschalen zu tragen. Der Krake trägt die Schalen mit zwei Armen unter sich und bewegt sich mit einem unbeholfenen Gang fort, wobei er sich auf die übrigen Arme stützt. ⓘ
Kraken nutzen ihre Arme, um sich auf dem Meeresboden zu bewegen. Auf der Flucht verwenden die Kraken das Rückstoßprinzip. Sie drücken das Wasser aus ihrer Mantelhöhle durch einen Trichter nach draußen und entfliehen durch den Rückstoß mit dem Körper voran. ⓘ
Weil sie kein Innenskelett haben, sind Kraken extrem beweglich und können selbst durch engste Spalten und Löcher schlüpfen. Die Beweglichkeit machte vor allem den Thaumoctopus mimicus weltbekannt. ⓘ
Intelligenz
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Kraken sind hochintelligent. Labyrinth- und Problemlösungsexperimente haben gezeigt, dass sie über ein Gedächtnissystem verfügen, das sowohl das Kurzzeit- als auch das Langzeitgedächtnis speichern kann. Junge Kraken lernen nichts von ihren Eltern, denn die Erwachsenen kümmern sich nur um ihre Eier, bis die jungen Kraken schlüpfen. ⓘ
In Laborexperimenten kann man Kraken leicht beibringen, zwischen verschiedenen Formen und Mustern zu unterscheiden. Es wurde berichtet, dass sie ein Beobachtungslernen praktizieren, obwohl die Gültigkeit dieser Ergebnisse umstritten ist. Kraken wurden auch bei etwas beobachtet, das als Spiel bezeichnet wird: Sie lassen immer wieder Flaschen oder Spielzeug in eine kreisförmige Strömung in ihren Aquarien fallen und fangen es dann auf. Auf der Suche nach Nahrung brechen Kraken oft aus ihren Aquarien aus und manchmal auch in andere. Der geäderte Oktopus sammelt weggeworfene Kokosnussschalen und benutzt sie dann, um einen Unterschlupf zu bauen - ein Beispiel für die Verwendung von Werkzeugen. ⓘ
Camouflage und Farbwechsel
Kraken nutzen ihre Tarnung bei der Jagd und um Fressfeinden auszuweichen. Dazu verwenden sie spezialisierte Hautzellen, die das Aussehen der Haut verändern, indem sie ihre Farbe, Deckkraft oder Reflektivität anpassen. Chromatophoren enthalten gelbe, orangefarbene, rote, braune oder schwarze Pigmente; die meisten Arten haben drei dieser Farben, während einige zwei oder vier besitzen. Andere farbwechselnde Zellen sind reflektierende Iridophoren und weiße Leucophoren. Diese Fähigkeit zum Farbwechsel wird auch genutzt, um mit anderen Tintenfischen zu kommunizieren oder sie zu warnen. ⓘ
Kraken können mit Wellen dunkler Färbung über den Körper hinweg ablenkende Muster erzeugen, ein Schauspiel, das als "vorbeiziehende Wolke" bekannt ist. Muskeln in der Haut verändern die Textur des Mantels, um eine bessere Tarnung zu erreichen. Bei einigen Arten kann der Mantel das stachelige Aussehen von Algen annehmen; bei anderen beschränkt sich die Hautanatomie auf relativ einheitliche Schattierungen einer Farbe mit begrenzter Hauttextur. Kraken, die tagaktiv sind und im flachen Wasser leben, haben eine komplexere Haut entwickelt als ihre nachtaktiven und in der Tiefsee lebenden Verwandten. ⓘ
Der Trick mit dem "beweglichen Felsen" besteht darin, dass der Krake einen Felsen nachahmt und sich dann mit einer Geschwindigkeit, die der des umgebenden Wassers entspricht, über den offenen Raum bewegt. ⓘ
Verteidigung
Außer von Menschen können Kraken auch von Fischen, Seevögeln, Seeottern, Tausendfüßlern, Walen und anderen Kopffüßern angegriffen werden. Kraken verstecken oder tarnen sich in der Regel durch Tarnung und Mimikry; einige haben eine auffällige Warnfärbung (Aposematismus) oder deimatisches Verhalten. Ein Oktopus kann 40 % seiner Zeit versteckt in seiner Höhle verbringen. Wenn sich der Krake nähert, kann er einen Arm ausstrecken, um zu forschen. In einer Studie wiesen 66 % der Enteroctopus dofleini Narben auf, und 50 % hatten amputierte Arme. Die blauen Ringe des hochgiftigen Blauringkraken sind in muskulösen Hautfalten verborgen, die sich zusammenziehen, wenn sich das Tier bedroht fühlt, und die schillernde Warnung freilegen. Der atlantische Weißpunkt-Oktopus (Callistoctopus macropus) färbt sich in einem kontrastreichen Schauspiel leuchtend bräunlich-rot mit ovalen weißen Flecken am ganzen Körper. Das Schauspiel wird oft dadurch verstärkt, dass das Tier seine Arme, Flossen oder sein Netz ausstreckt, um es so groß und bedrohlich wie möglich aussehen zu lassen. ⓘ
Sobald sie von einem Raubtier gesehen werden, versuchen sie in der Regel zu fliehen, können aber auch mit einer Tintenwolke, die aus dem Tintenbeutel ausgestoßen wird, ablenken. Man nimmt an, dass die Tinte die Effizienz der Geruchsorgane verringert, was die Flucht vor Raubtieren erleichtern würde, die ihren Geruchssinn zur Jagd einsetzen, wie z. B. Haie. Die Tintenwolken einiger Arten könnten als Pseudomorphs oder Köder dienen, die der Räuber stattdessen angreift. ⓘ
Wenn sie angegriffen werden, können einige Tintenfische eine Armautotomie durchführen, ähnlich wie Skinke und andere Echsen ihre Schwänze abtrennen. Der kriechende Arm kann potenzielle Fressfeinde ablenken. Solche abgetrennten Arme bleiben empfindlich für Reize und bewegen sich von unangenehmen Empfindungen weg. Kraken können verlorene Gliedmaßen ersetzen. ⓘ
Einige Kraken, wie z. B. der Mimik-Oktopus, können ihren hochflexiblen Körper mit ihrer Fähigkeit zur Farbveränderung kombinieren, um andere, gefährlichere Tiere wie Rotfeuerfische, Seeschlangen und Aale zu imitieren. ⓘ
Krankheitserreger und Parasiten
Die Krankheiten und Parasiten, die Tintenfische befallen, sind nur wenig erforscht, aber es ist bekannt, dass Kopffüßer Zwischen- oder Endwirte verschiedener parasitischer Cestoden, Nematoden und Copepoden sind; 150 Arten von Protisten und metazoischen Parasiten sind bekannt. Die Dicyemidae sind eine Familie winziger Würmer, die in den Nierenanhängseln vieler Arten zu finden sind; es ist unklar, ob sie Parasiten oder Endosymbionten sind. Im Darm lebende Kokzidien der Gattung Aggregata verursachen beim Wirt schwere Krankheiten. Kraken verfügen über ein angeborenes Immunsystem; ihre Hämozyten reagieren auf Infektionen mit Phagozytose, Einkapselung, Infiltration oder zytotoxischen Aktivitäten, um die Krankheitserreger zu zerstören oder zu isolieren. Die Hämozyten spielen eine wichtige Rolle bei der Erkennung und Beseitigung von Fremdkörpern und der Wundheilung. In Gefangenschaft lebende Tiere sind anfälliger für Krankheitserreger als Wildtiere. Ein gramnegatives Bakterium, Vibrio lentus, kann Hautläsionen, die Freilegung von Muskeln und manchmal den Tod verursachen. ⓘ
Lernfähigkeit
Das Gehirn der Kraken ist sehr leistungsfähig; so bewältigen sie viele Irrgarten-Probleme effizienter als die meisten Säugetiere. Der kleine Krake Amphioctopus marginatus sammelt Kokosnussschalen, um sie später als Behausung zu benutzen – ein unter Wirbellosen einzigartiges Beispiel planvollen Vorgehens. Dennoch ist die Lernfähigkeit von Kraken begrenzt. Zwar können sie das Verhalten von Artgenossen imitieren, dies kommt jedoch fast nur in Gefangenschaft vor, da sie Einzelgänger sind. ⓘ
Einmal erlernte Fähigkeiten werden nicht von Generation zu Generation weitergegeben, weil Wirbellose keine Eltern-Kind-Beziehungen wie Vögel oder Säugetiere aufbauen. Wirbellose sichern stattdessen das Überleben von Nachkommen, indem sie außerordentlich viele Nachkommen produzieren. Kraken erreichen maximal ein Lebensalter von drei Jahren. ⓘ
- Oktopus öffnet einen Behälter mit Schraubverschluss
Entwicklung
Der wissenschaftliche Name Octopoda wurde erstmals 1818 von dem englischen Biologen William Elford Leach für die Ordnung der Tintenfische geprägt und vergeben, nachdem er sie im Jahr zuvor als Octopoida klassifiziert hatte. Die Octopoda umfassen etwa 300 bekannte Arten und wurden historisch in zwei Unterordnungen, die Incirrina und die Cirrina, unterteilt. Neuere Erkenntnisse deuten darauf hin, dass es sich bei Cirrina lediglich um die basalste Art und nicht um eine eigene Gruppe handelt. Den Incirrina-Kraken (die Mehrzahl der Arten) fehlen die Cirren und die paarigen Schwimmflossen der Cirrina. Außerdem ist die innere Schale der Tintenfische entweder in Form eines Paares von Griffeln vorhanden oder fehlt ganz. ⓘ
Fossile Geschichte und Phylogenie
Die Cephalopoda entwickelten sich aus einem Weichtier, das den Monoplacophora ähnelte, im Kambrium vor etwa 530 Millionen Jahren. Die Coleoidea spalteten sich im Devon vor etwa 416 Millionen Jahren von den Nautiloiden ab. Die Coleoidea (einschließlich der Tintenfische und Oktopoden) wiederum brachten ihre Schalen ins Innere des Körpers und spalteten sich vor etwa 276 Millionen Jahren, im Perm, in die Vampyropoda und die Decabrachia. Die Kraken entwickelten sich im Jura aus den Münsterelloidea innerhalb der Vampyropoda. Die frühesten Kraken lebten wahrscheinlich in der Nähe des Meeresbodens (benthisch bis demersal) in flachen Meeresumgebungen. Kraken bestehen hauptsächlich aus weichem Gewebe, und daher sind Fossilien relativ selten. Als Weichkörper-Cephalopoden fehlt ihnen die äußere Schale der meisten Weichtiere, einschließlich anderer Cephalopoden wie den Nautiloiden und den ausgestorbenen Ammonoidea. Sie haben acht Gliedmaßen wie andere Coleoidea, aber ihnen fehlen die als Tentakel bekannten spezialisierten Nahrungsanhänge, die länger und dünner sind und nur an ihren keulenartigen Enden Saugnäpfe haben. Der Vampirkalmar (Vampyroteuthis) hat ebenfalls keine Tentakel, aber sensorische Fäden. ⓘ
Die Kladogramme basieren auf Sanchez et al. (2018), die eine molekulare Phylogenie basierend auf mitochondrialen und nuklearen DNA-Marker-Sequenzen erstellt haben. Die Position der Eledonidae stammt von Ibáñez et al. (2020), die eine ähnliche Methodik anwandten. Die Daten der Divergenz stammen von Kröger et al., 2011 und Fuchs et al, 2019. ⓘ
ⓘ| Kopffüßer (Cephalopoden) |
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Die molekulare Analyse der Oktopoden zeigt, dass die Unterordnung Cirrina (Cirromorphida) und die Überfamilie Argonautoidea paraphyletisch sind und aufgespalten werden; diese Namen sind im Kladogramm in Anführungszeichen und kursiv dargestellt. ⓘ
ⓘ| Octopoda |
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RNA-Editierung und das Genom
Kraken sind wie andere coleoide Kopffüßer, aber anders als basalere Kopffüßer oder andere Weichtiere, zu einem größeren RNA-Editing fähig, d. h. zur Veränderung der Nukleinsäuresequenz des primären Transkripts von RNA-Molekülen, als alle anderen Organismen. Das Editing konzentriert sich auf das Nervensystem und betrifft Proteine, die an der neuronalen Erregbarkeit und der neuronalen Morphologie beteiligt sind. Mehr als 60 % der RNA-Transkripte in koleoiden Gehirnen werden durch Editing umkodiert, im Vergleich zu weniger als 1 % beim Menschen oder der Fruchtfliege. Coleoide sind beim RNA-Editing hauptsächlich auf ADAR-Enzyme angewiesen, die große doppelsträngige RNA-Strukturen zur Flankierung der Editing-Stellen benötigen. Sowohl die Strukturen als auch die Editing-Stellen sind im koleoiden Genom konserviert, und die Mutationsraten für die Stellen sind stark beeinträchtigt. Die größere Plastizität des Transkriptoms geht also auf Kosten einer langsameren Genomevolution. ⓘ
Das Genom des Tintenfisches ist unauffällig bilateraler Natur, mit Ausnahme großer Entwicklungen bei zwei Genfamilien: Protocadherine, die die Entwicklung von Neuronen regulieren, und die C2H2-Zinkfinger-Transkriptionsfaktoren. Viele Gene, die spezifisch für Kopffüßer sind, werden in der Haut, den Saugnäpfen und dem Nervensystem der Tiere exprimiert. ⓘ
Verwandtschaft mit dem Menschen
In der Kultur
Die Seefahrer der Antike kannten den Oktopus, wie Kunstwerke und Zeichnungen belegen. So zeigt zum Beispiel eine Steinmetzarbeit, die bei den archäologischen Ausgrabungen des bronzezeitlichen minoischen Kretas in Knossos (1900-1100 v. Chr.) gefunden wurde, einen Fischer, der einen Oktopus trägt. Die furchterregende und mächtige Gorgone der griechischen Mythologie könnte von der Krake oder dem Tintenfisch inspiriert worden sein, wobei die Krake selbst den abgetrennten Kopf der Medusa darstellt, der Schnabel die herausgestreckte Zunge und die Reißzähne und die Tentakel die Schlangen. Die Kraken sind legendäre Seeungeheuer von gigantischen Ausmaßen, die vor den Küsten Norwegens und Grönlands leben und in der Kunst meist als Riesenkraken dargestellt werden, die Schiffe angreifen. Linnaeus nahm sie in die erste Ausgabe seines Systema Naturae von 1735 auf. Eine Übersetzung des hawaiianischen Schöpfungsmythos Kumulipo legt nahe, dass der Krake der einzige Überlebende eines früheren Zeitalters ist. Der Akkorokamui ist ein gigantisches, krakenartiges Monster aus der Ainu-Folklore, das im Shinto verehrt wird. ⓘ
In Victor Hugos 1866 erschienenem Buch Travailleurs de la mer (Die Arbeiter des Meeres) spielt ein Kampf mit einem Kraken eine wichtige Rolle. Ian Flemings Kurzgeschichtensammlung Octopussy und The Living Daylights von 1966 sowie der James-Bond-Film von 1983 wurden teilweise von Hugos Buch inspiriert. Zur japanischen erotischen Kunst, shunga, gehören Ukiyo-e-Holzschnitte wie Katsushika Hokusais 1814 entstandenes Bild Tako to ama (Der Traum der Fischersfrau), auf dem eine Ama-Taucherin mit einem großen und einem kleinen Oktopus sexuell verwoben ist. Das Bild ist ein Vorläufer der Tentakel-Erotik. Der Biologe P. Z. Myers bemerkte in seinem Wissenschaftsblog Pharyngula, dass Kraken in "außergewöhnlichen" grafischen Darstellungen mit Frauen, Tentakeln und nackten Brüsten auftauchen. ⓘ
Da er zahlreiche Arme hat, die von einem gemeinsamen Zentrum ausgehen, wird der Oktopus oft als Symbol für eine mächtige und manipulative Organisation, ein Unternehmen oder ein Land verwendet. ⓘ
Gefahr
Kraken sind in der Regel ungefährlich und nicht aggressiv. Der Biss von Kraken, in allen bekannten Fällen auf Grund von Provokation seitens der betroffenen Person, ist in der Regel zwar schmerzhaft, aber harmlos. ⓘ
Bis auf die blaugeringelten Kraken (Hapalochlaena) haben Kraken, wenn überhaupt, nur ein sehr schwaches Gift. Der Biss der vorgenannten blaugeringelten Arten (auch als Blauring-Oktopusse bekannt) ist hingegen nicht nur leicht schmerzhaft, sondern sehr giftig. Das Gift Maculotoxin der blaugeringelten Kraken ist mit dem Tetrodotoxin des Kugelfisches nahezu identisch. Die gebissene Person fühlt sich schon kurz nach dem Biss schwach und spürt ein Prickeln im Gesicht. Es folgen Gefühllosigkeit, Übelkeit mit Erbrechen und Lähmungserscheinungen. Diese Lähmungserscheinungen werden rasch schlimmer und betreffen schon im frühen Stadium das Atemzentrum. Dabei ist der Betroffene stets bei vollem Bewusstsein, kann sich aber auf Grund der Lähmungen nicht mehr artikulieren. Ohne intensivmedizinische Behandlung kann eine solche Vergiftung tödlich enden. Ein Gegenmittel gegen das Gift ist nicht bekannt. Der Betroffene muss beatmet werden, bis die Wirkung des Gifts nachlässt und das Opfer wieder von selbst zu atmen beginnt. Unfälle mit blaugeringelten Kraken sind selten. In den Jahren 1950 bis 1995 sind nur elf Unfälle dokumentiert. Von diesen verliefen allerdings zwei Unfälle tödlich. ⓘ
In den Bereich der Legenden gehören Berichte, nach denen große Kraken Menschen mit ihren Fangarmen erwürgen oder gar Schiffe in die Tiefe ziehen können, siehe Kraken (Mythologie). ⓘ
Einige Krakenarten werden vor allem in der mediterranen Küche und in Asien vielfältig verwendet, siehe Tintenfisch (Lebensmittel). ⓘ
Besondere Medienbekanntheit erreichte der Krake Paul, der während der Fußball-Weltmeisterschaft 2010 als Orakel-Tier den Ausgang aller getippten Fußballspiele korrekt „voraussagte“. ⓘ
Kraken meiden in der Regel Menschen, aber es sind auch schon Zwischenfälle nachgewiesen worden. So stürzte sich zum Beispiel ein 2,4 Meter großer pazifischer Oktopus, der angeblich nahezu perfekt getarnt war, auf einen Taucher und "zerrte" an dessen Kamera, bevor er losließ. Ein anderer Taucher nahm die Begegnung auf Video auf. Alle Arten sind giftig, aber nur Blauringkraken haben ein für Menschen tödliches Gift. Bisse werden jedes Jahr aus dem gesamten Verbreitungsgebiet der Tiere von Australien bis zum östlichen Indopazifik gemeldet. Sie beißen nur, wenn sie provoziert werden oder wenn man versehentlich auf sie tritt; die Bisse sind klein und normalerweise schmerzlos. Das Gift scheint in der Lage zu sein, bei längerem Kontakt die Haut ohne Einstich zu durchdringen. Es enthält Tetrodotoxin, das Lähmungen verursacht, indem es die Übertragung von Nervenimpulsen an die Muskeln blockiert. Dies führt zum Tod durch Atemstillstand, der zu zerebraler Anoxie führt. Es ist kein Gegenmittel bekannt, aber wenn die Atmung künstlich aufrechterhalten werden kann, erholen sich die Patienten innerhalb von 24 Stunden. Bisse von in Gefangenschaft gehaltenen Tintenfischen anderer Arten sind bekannt; sie hinterlassen Schwellungen, die nach ein oder zwei Tagen verschwinden. ⓘ
Fischerei
Kraken werden weltweit gefangen, wobei die Gesamtfangmengen zwischen 1986 und 1995 zwischen 245 320 und 322 999 Tonnen schwankten. Die weltweite Fangmenge erreichte 2007 mit 380.000 Tonnen ihren Höhepunkt und ging bis 2012 um ein Zehntel zurück. Zu den Fangmethoden für Tintenfische gehören Reusen, Fallen, Schleppnetze, Schlingen, Treibangeln, Speere, Haken und Handsammeln. Tintenfische werden in vielen Kulturen gegessen, zum Beispiel an den Küsten des Mittelmeers und Asiens. Die Arme und manchmal auch andere Körperteile werden auf verschiedene Art und Weise zubereitet, die oft je nach Art oder geografischer Lage variiert. In mehreren Ländern auf der ganzen Welt, darunter auch in den USA, werden lebende Kraken verzehrt. Tierschutzorganisationen haben gegen diese Praxis Einspruch erhoben, da Kraken Schmerzen empfinden können. Tintenfische haben eine höhere Futterverwertung als Hühner, so dass die Aquakultur von Tintenfischen eine Möglichkeit darstellt. Kraken konkurrieren mit der menschlichen Fischerei, die auf andere Arten abzielt, und rauben sogar Fallen und Netze für ihren Fang aus; sie können selbst als Beifang gefangen werden, wenn sie nicht entkommen können. ⓘ
In Wissenschaft und Technik
Im klassischen Griechenland kommentierte Aristoteles (384-322 v. Chr.) in seiner Historia animalium die Fähigkeit des Tintenfisches, seine Farbe zu wechseln, sowohl zur Tarnung als auch zur Signalgebung: "Der Krake ... sucht seine Beute, indem er seine Farbe so verändert, dass sie der Farbe der Steine in seiner Nähe gleicht; er tut dies auch, wenn er erschreckt wird." Aristoteles stellte fest, dass der Krake einen Hektokotylarm hat, und vermutete, dass dieser zur sexuellen Fortpflanzung dienen könnte. Diese Behauptung wurde bis zum 19. Jahrhundert weithin angezweifelt. Er wurde 1829 von dem französischen Zoologen Georges Cuvier beschrieben, der ihn für einen parasitären Wurm hielt und ihn als neue Art, Hectocotylus octopodis, benannte. Andere Zoologen hielten ihn für einen Spermatophor; der deutsche Zoologe Heinrich Müller glaubte, er sei dazu bestimmt, sich während der Kopulation abzulösen. Im Jahr 1856 wies der dänische Zoologe Japetus Steenstrup nach, dass er zur Übertragung von Spermien dient und sich nur selten ablöst. ⓘ
Kraken bieten viele Möglichkeiten für die biologische Forschung. Sie sind in der Lage, Gliedmaßen zu regenerieren, die Farbe ihrer Haut zu ändern, sich mit einem verteilten Nervensystem intelligent zu verhalten und 168 Arten von Protocadherinen (der Mensch hat 58) zu nutzen, den Proteinen, die die Verbindungen zwischen den Neuronen steuern. Das Genom des Kalifornischen Zweipunktkraken wurde sequenziert, so dass seine molekularen Anpassungen erforscht werden können. Da Kraken unabhängig voneinander eine säugetierähnliche Intelligenz entwickelt haben, wurden sie von dem Philosophen Peter Godfrey-Smith, der die Natur der Intelligenz untersucht hat, mit hypothetischen intelligenten Außerirdischen verglichen. Ihre Problemlösungsfähigkeiten, ihre Mobilität und das Fehlen einer starren Struktur ermöglichen es ihnen, aus vermeintlich sicheren Becken in Labors und öffentlichen Aquarien zu entkommen. ⓘ
Aufgrund ihrer Intelligenz stehen Kraken in einigen Ländern auf der Liste der Versuchstiere, an denen keine Operationen ohne Betäubung durchgeführt werden dürfen - ein Schutz, der normalerweise nur für Wirbeltiere gilt. Im Vereinigten Königreich war der gemeine Krake (Octopus vulgaris) von 1993 bis 2012 das einzige wirbellose Tier, das nach dem Animals (Scientific Procedures) Act 1986 geschützt war. Im Jahr 2012 wurde diese Gesetzgebung im Einklang mit einer allgemeinen EU-Richtlinie auf alle Kopffüßer ausgeweitet. ⓘ
Einige Forschungsarbeiten im Bereich der Robotik befassen sich mit der Biomimikry von Krakenmerkmalen. Oktopusarme können sich weitgehend autonom bewegen und wahrnehmen, ohne dass das zentrale Nervensystem des Tieres eingreift. Im Jahr 2015 baute ein Team in Italien Weichkörperroboter, die kriechen und schwimmen können und nur eine minimale Rechenleistung benötigen. 2017 stellte ein deutsches Unternehmen einen Arm mit einem weichen, pneumatisch gesteuerten Silikongreifer her, der mit zwei Reihen von Saugnäpfen ausgestattet ist. Er ist in der Lage, Objekte wie ein Metallrohr, eine Zeitschrift oder einen Ball zu greifen und ein Glas zu füllen, indem er Wasser aus einer Flasche gießt. ⓘ
Name
Deutscher Name
In der Fachsprache ist der Name stets ein Maskulinum: der Krake. In der Umgangssprache wird auch die weibliche Form die Krake verwendet. ⓘ
Der Name Krake bürgerte sich aus dem Dänisch-Norwegischen ins Deutsche ein und könnte für „entwurzelter Baum“ stehen, da die Arme wie Wurzeln in alle Richtungen davonragen. Duden gibt als Ausgangssprache mundartliches Norwegisch an; die weitere Herkunft von norwegisch krake oder kraken ist laut Duden unklar. ⓘ
Wissenschaftlicher Name
Der wissenschaftliche Name „Octopoda“ (wörtlich „Achtfüßige“) bezieht sich auf ein wichtiges Merkmal der Kraken. Zu beachten ist, dass die artenreiche Gattung Octopus nur eine von mehreren Gattungen innerhalb der Ordnung Octopoda ist (siehe Abschnitt Systematik). ⓘ
Im Plural ist nur die Schreibweise „Octopoda“ eine eindeutige Bezeichnung der Ordnung. Die eingedeutschte Schreibweise „Oktopus“ (mit k) mit den Pluralformen „Oktopoden“ und „Oktopusse“ bezieht sich meist allgemein auf Kraken, das ist aber nicht immer eindeutig. Die Verwechslungsträchtigkeit wird dadurch noch erhöht, dass die Achtfüßigkeit kein spezifisches Merkmal der Kraken ist, sondern das gemeinsame Merkmal einer übergeordneten Gruppe, der Achtarmigen Tintenfische (Octopodiformes). Die Verwendung des deutschen Namens „Kraken“ für die Ordnung Octopoda ist daher vorteilhaft. Die Bedeutung von „Krake“ ist – anders als die von „Oktopus“ und „Oktopode“ – in der Regel klar. ⓘ
Lebensraum
Die meisten Kraken sind Grundbewohner (Benthal). Die benthischen Flachmeerarten können auch einige Zeit außerhalb des Wassers überleben und sich dort fortbewegen. Oft suchen sie Gezeitentümpel auf, um dort nach Krebsen, Schnecken und anderen Tieren zu jagen. ⓘ
Systematik
Unter den Kraken wurden früher aufgrund des Besitzes von Flossen zwei Grundtypen unterschieden, die Cirrata mit Flossen (Cirrentragende Kraken) und die Incirrata (Kraken i. e. S.) ohne Flossen. Die Erstgenannten bewohnen vor allem die Tiefsee und sind gute Schwimmer. Sie wurden in jüngerer Zeit in den Rang einer eigenständigen Ordnung erhoben, da in der ursprünglichen Definition der Octopoda diese Gruppe nicht enthalten war. Jene findet man demgegenüber vor allem in relativ flachem Wasser am Meeresgrund; zu diesen gehören die bekanntesten Arten. Beide Gruppen sind aber als Monophyla eingeordnet, die den Vampirtintenfischähnlichen (Vampyomorpha) gegenüberstehen. ⓘ
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Octopoda (Kraken ohne Flossen und Cirren)
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