Nacktschnecke

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Schnecken
Various species of British land slugs, including (from the top) the larger drawings: Arion ater, Kerry slug, Limax maximus and Limax flavus
Verschiedene Arten britischer Landschnecken, darunter (von oben) die größeren Zeichnungen: Arion ater, Kerry-Schnecke, Limax maximus und Limax flavus
Arion sp., from Vancouver, BC
Arion sp., aus Vancouver, BC
Wissenschaftliche KlassifizierungDiese Klassifizierung bearbeiten
Königreich: Tierwelt (Animalia)
Stamm: Weichtiere (Mollusca)
Klasse: Gastropoda
Eingeschlossene Gruppen
  • Onchidiacea
  • Soleolifera
  • Mehrere Abstammungslinien innerhalb von Sigmurethra

Schnecke oder Landschnecke ist ein gebräuchlicher Name für alle scheinbar schalenlosen terrestrischen Schnecken. Das Wort Schnecke wird auch häufig als Teil des allgemeinen Namens für alle Schnecken verwendet, die keine Schale, eine sehr reduzierte Schale oder nur eine kleine innere Schale haben, insbesondere Meeresschnecken und Halbschnecken (im Gegensatz zum allgemeinen Namen Schnecke, der für Schnecken gilt, die eine gewundene Schale haben, die groß genug ist, dass sie ihre Weichteile vollständig in sie einziehen können).

Die verschiedenen taxonomischen Familien der Landschnecken gehören zu mehreren ganz unterschiedlichen evolutionären Linien, zu denen auch die Schnecken gehören. Daher sind die verschiedenen Schneckenfamilien trotz einer oberflächlichen Ähnlichkeit in der Körperform nicht eng miteinander verwandt. Der schalenlose Zustand ist als Beispiel für eine konvergente Evolution mehrfach unabhängig voneinander entstanden, so dass die Kategorie "Schnecke" polyphyletisch ist.

Nacktschnecken sind Schnecken, die ihr ursprüngliches Gehäuse weitgehend reduziert oder es in den Weichkörper hinein verlegt haben. Sie können sich zumindest im Erwachsenenstadium nicht mehr zum Schutz in ihr Gehäuse zurückziehen. Nacktschnecken bilden keine einheitliche systematische Gruppe, sondern der Prozess der Gehäusereduktion hat konvergent in verschiedenen Schneckengruppen stattgefunden. Zu einigen Familien gehören sogar Gehäuseschnecken und Nacktschnecken oder „Halbnacktschnecken“. Im Allgemeinen ist der Begriff Nacktschnecke auf Vertreter der Landlungenschnecken beschränkt, obwohl der Prozess der Gehäusereduktion ebenfalls konvergent bei einigen Gruppen von Meeresschnecken stattgefunden hat. Diese werden dann zur Unterscheidung meist Meeresnacktschnecken genannt. In erster Linie versteht man unter dieser Bezeichnung die größte und bekannteste Gruppe von im Meer lebenden Nacktschnecken, die Nacktkiemer (Nudibranchia).

Nacktschnecken im System der Schnecken

„Schneckenhochzeit“ bei Nacktschnecken
Nacktschnecke

Die „Nacktschnecken“ sind keine taxonomisch-systematische Gruppe, wie bereits dargelegt wurde. Der Prozess der Gehäusereduktion trat in den verschiedensten Schneckengruppen auf. Die wichtigsten werden hier aufgelistet.

Selenochlamys ysbryda, Trigonochlamydidae
Nacktschnecke bei der Eiablage
Rote Wegschnecke (Arion rufus)
Nacktschnecke im Gras
Rote Wegschnecke (Arion rufus) beim Essen eines Pilzes

Meeresnacktschnecken

  • Ordnung Sorbeoconcha Ponder & Lindberg, 1997
    • Unterordnung Hypsogastropoda Ponder & Lindberg, 1997
      • Überfamilie Pterotracheoidea Rafinesque, 1814 (ehemals Heteropoda und Carinarioidea)
  • Ordnung Hinterkiemerschnecken (Opisthobranchia Milne-Edwards, 1848)
    • Unterordnung Cephalaspidea P. Fischer, 1883
    • Unterordnung Sacoglossa Von Ihering, 1876
    • Unterordnung Seehasen (Anaspidea) P. Fischer, 1883
    • Unterordnung Notaspidea P. Fischer, 1883
    • Unterordnung Thecosomata Blainville, 1824
    • Unterordnung Gymnosomata Blainville, 1824
    • Unterordnung Nacktkiemer (Nudibranchia) Blainville, 1814

Landnacktschnecken

  • Ordnung Lungenschnecken (Pulmonata)
    • Unterordnung Landlungenschnecken (Stylommatophora)
      • Überfamilie Testacelloidea Gray, 1840
        • Familie Rucksackschnecken (Testacellidae Gray, 1840)
      • Überfamilie Gastrodontoidea Tryon, 1866
        • Familie Daudebardien (Daudebardiidae, Kobelt, 1906)
      • Überfamilie Parmacelloidea Fischer, 1856
        • Familie Mantelschnegel (Parmacellidae Fischer, 1856)
        • Familie Kielschnegel (Milacidae Ellis, 1926)
        • Familie Trigonochlamydidae Hesse, 1882
      • Überfamilie Limacoidea Rafinesque-Schmaltz, 1815
        • Familie Schnegel (Limacidae Rafinesque-Schmaltz, 1815)
        • Familie Ackerschnecken (Agriolimacidae Wagner, 1935)
        • Familie Wurmschnegel (Boettgerillidae van Goethem, 1972)
        • Familie Glasschnecken (Vitrinidae Fitzinger, 1833)
      • Überfamilie Arionoidea Gray, 1840
        • Familie Wegschnecken (Arionidae Gray, 1840)
        • Familie Anadenidae Pilsbry, 1948
        • Familie Ariolimacidae Pilsbry & Vanatta, 1898
        • Familie Binneyidae Cockerell, 1891
        • Familie Oopeltidae Cockerell, 1891
        • Familie Philomycidae Gray, 1847
      • Überfamilie Veronicelloidea J. Gray, 1840
        • Familie Veronicellidae J. Gray, 1840
        • Familie Rathouisiidae Heude, 1885
      • Überfamilie Punctoidea Morse, 1864
        • Familie Cystopeltidae Cockerell, 1891
      • Überfamilie Rhytidoidea Pilsbry, 1893
        • Familie Chlamydephoridae Cockerell, 1935
      • Überfamilie Helicarionoidea Bourguignat, 1877
        • Familie Urocyclidae Simroth, 1889
      • Überfamilie Xanthonychoidea Strebel & Pfeffer, 1879
        • Familie Echinichidae Thompson & Naranjo-García, 2012

Auch in anderen Schneckengruppen (z. B. Helicoidea und Succineoidea), die man für gewöhnlich nicht mit Nacktschnecken assoziiert, findet sich gelegentlich in wenigen Arten die Tendenz zur Reduzierung des Gehäuses.

Von den sechs Ordnungen der Pulmonata umfassen zwei - die Onchidiacea und die Soleolifera - ausschließlich Schnecken. Eine dritte Familie, die Sigmurethra, enthält verschiedene Gruppen von Schnecken, Halbschnecken (d. h. Schnecken, deren Schale zu klein ist, um sich vollständig zurückzuziehen) und Nacktschnecken. Die Taxonomie dieser Gruppe wird gegenwärtig im Lichte der DNA-Sequenzierung überarbeitet. Es scheint, dass die Pulmonaten paraphyletisch sind und basal zu den Opisthobranchiern stehen, die einen Endzweig des Stammbaums bilden. Die Familie Ellobiidae ist ebenfalls polyphyletisch.

Beschreibung

Drawing of slug with labels for the foot (bottom side), the foot fringe that surrounds it, the mantle behind the head, the pneumostome for breathing, and the optical and sensory tentacles
Die äußere Anatomie einer Nacktschnecke

Die äußere Anatomie einer Nacktschnecke umfasst Folgendes: Tentakel Wie andere pulmonate Landschnecken haben die meisten Landschnecken zwei Paare von Fühlern oder Tentakeln am Kopf. Das obere Paar ist für den Lichtsinn zuständig und hat an den Enden Augenpunkte, während das untere Paar für den Geruchssinn zuständig ist. Beide Paare sind einziehbar.

Mantel Auf der Oberseite der Schnecke, hinter dem Kopf, befindet sich der sattelförmige Mantel, unter dem sich die Genitalöffnung und der Anus befinden. Auf einer Seite (fast immer auf der rechten Seite) des Mantels befindet sich eine Atemöffnung, die in geöffnetem Zustand leicht, in geschlossenem Zustand jedoch nur schwer zu erkennen ist. Diese Öffnung wird als Pneumostom bezeichnet.

Schwanz Der Teil der Schnecke hinter dem Mantel wird als Schwanz" bezeichnet.

Kiel Einige Schneckenarten, z. B. Tandonia budapestensis, haben einen auffälligen Kamm, der in der Mitte des Schwanzes über den Rücken verläuft (manchmal über den gesamten Schwanz, manchmal nur am Ende). Dieser Grat wird als "Kiel" bezeichnet.

Fuß Die Unterseite einer Schnecke, die flach ist, wird als Fuß" bezeichnet. Wie fast alle Schnecken bewegt sich die Nacktschnecke durch rhythmische Wellen von Muskelkontraktionen an der Unterseite ihres Fußes. Gleichzeitig sondert sie eine Schleimschicht ab, auf der sie sich fortbewegt und die dazu beiträgt, Schäden am Fußgewebe zu vermeiden. Bei einigen Schnecken befindet sich am Rand des Fußes eine Struktur, die als Fußsaum" bezeichnet wird.

Restseitige Schale Die meisten Schnecken behalten einen Rest ihrer Schale, der in der Regel verinnerlicht ist. Dieses Organ dient im Allgemeinen als Speicher für Kalziumsalze, oft in Verbindung mit den Verdauungsdrüsen. Eine innere Schale ist bei den Limacidae und Parmacellidae vorhanden. Erwachsene Philomycidae, Onchidiidae und Veronicellidae haben keine Schale.

Physiologie

Eine aktive Ambigolimax-Schnecke in Fremont, Kalifornien

Der Körper von Nacktschnecken besteht zum größten Teil aus Wasser, und ohne ein vollwertiges Gehäuse sind ihre Weichteile anfällig für Austrocknung. Um zu überleben, müssen sie einen schützenden Schleim produzieren. Viele Arten sind aufgrund des feuchten Bodens kurz nach Regen am aktivsten. Bei trockener Witterung verstecken sie sich an feuchten Orten wie unter Baumrinde, umgestürzten Baumstämmen, Felsen und künstlichen Strukturen wie Pflanzgefäßen, um die Körperfeuchtigkeit zu erhalten. Wie alle anderen Schnecken machen sie während ihrer Entwicklung eine Torsion (eine 180°-Drehung der inneren Organe) durch. Die innere Anatomie der Nacktschnecken zeigt deutlich die Auswirkungen dieser Drehung, aber äußerlich erscheinen die Körper der Nacktschnecken mehr oder weniger symmetrisch, mit Ausnahme des Pneumostoms, das sich auf einer Seite des Tieres befindet, normalerweise auf der rechten Seite.

Schnecken produzieren zwei Arten von Schleim: einen dünnen und wässrigen und einen dicken und klebrigen. Beide Arten sind hygroskopisch. Der dünne Schleim breitet sich von der Mitte des Fußes zu den Rändern hin aus, während der dicke Schleim sich von vorne nach hinten ausbreitet. Schnecken produzieren auch dicken Schleim, der den ganzen Körper des Tieres bedeckt. Der vom Fuß abgesonderte Schleim enthält Fasern, die verhindern, dass die Schnecke an senkrechten Flächen abrutscht. Die "Schleimspur", die eine Schnecke hinterlässt, hat einige sekundäre Auswirkungen: Andere Schnecken, die auf eine Schleimspur stoßen, können die Schleimspur als von der gleichen Art stammend erkennen, was bei der Partnersuche nützlich ist. Das Folgen einer Schleimspur ist auch Teil des Jagdverhaltens einiger fleischfressender Schnecken. Der Körperschleim bietet einen gewissen Schutz vor Raubtieren, da er es der Schnecke erschweren kann, z. B. von einem Vogelschnabel aufgenommen und festgehalten zu werden, oder der Schleim selbst kann geschmacklos sein. Einige Nacktschnecken können auch sehr klebrigen Schleim produzieren, der Raubtiere unschädlich machen und sie in dem Sekret gefangen halten kann. Einige Schneckenarten, wie Limax maximus, scheiden Schleimfäden aus, um ein Paar während der Paarung zu halten.

Fortpflanzung

Jungtier von Deroceras mit Eiern einer anderen (größeren) Schneckenart, wahrscheinlich Arionidae
Paar Paarungsschnecken, aufgehängt an einem Schleimfaden und einem Polster an der Wand.

Schnecken sind Zwitter, die sowohl weibliche als auch männliche Fortpflanzungsorgane besitzen. Sobald eine Schnecke einen Partner gefunden hat, umkreisen sie sich gegenseitig und tauschen Spermien durch ihre hervorstehenden Genitalien aus. Einige Tage später legen die Nacktschnecken etwa dreißig Eier in einem Loch im Boden oder unter einem Gegenstand wie einem umgefallenen Baumstamm ab.

Die Apophallation ist nur bei einigen Bananenschneckenarten (Ariolimax) und einer Deroceras-Art bekannt. Bei den Bananenschnecken wird der Penis manchmal im Körper des Partners eingeklemmt. Die Apophallation ermöglicht es den Schnecken, sich zu trennen, indem eine oder beide Schnecken den Penis der anderen oder ihren eigenen abkauen. Sobald der Penis abgeworfen wurde, sind Bananenschnecken immer noch in der Lage, sich nur mit den weiblichen Teilen des Fortpflanzungssystems zu paaren.

Ökologie

Schnecken spielen eine wichtige Rolle im Ökosystem, indem sie verrottendes Pflanzenmaterial und Pilze fressen. Die meisten fleischfressenden Schnecken fressen gelegentlich auch tote Exemplare ihrer eigenen Art.

Fressgewohnheiten

Große Schnecke bei Manali, Indien

Die meisten Schneckenarten sind Generalisten und ernähren sich von einem breiten Spektrum an organischem Material, darunter Blätter lebender Pflanzen, Flechten, Pilze und sogar Aas. Einige Schnecken sind Raubtiere und fressen andere Schnecken oder Regenwürmer.

Lehmannia ernährt sich von einer kleinen Frucht in Mexiko-Stadt

Schnecken ernähren sich von einer Vielzahl von Gemüsesorten und Kräutern, darunter Blumen wie Petunien, Chrysanthemen, Gänseblümchen, Lobelien, Lilien, Narzissen, Enziane, Primeln, Knollenbegonien, Stockrosen, Schwertlilien und Früchte wie Erdbeeren. Sie ernähren sich auch von Möhren, Erbsen, Äpfeln und Kohl, die als einzige Nahrungsquelle angeboten werden.

Schnecken aus verschiedenen Familien sind Pilzfresser. Dies ist bei den Philomycidae (z. B. Philomycus carolinianus und Phylomicus flexuolaris) und den Ariolimacidae (Ariolimax californianus) der Fall, die sich von Schleimpilzen (Myxomycetes) bzw. Pilzen (Basidiomycetes) ernähren. Zu den Pilzarten, die von Schnecken als Nahrungsquelle genutzt werden, gehören Milchkappen (Lactarius spp.), der Austernpilz (Pleurotus ostreatus) und der Steinpilz (Boletus edulis). Andere Arten, die zu verschiedenen Gattungen gehören, wie Agaricus, Pleurocybella und Russula, werden ebenfalls von Schnecken gefressen. Zu den Schleimpilzen, die von Schnecken als Nahrungsquelle genutzt werden, gehören Stemonitis axifera und Symphytocarpus flaccidus. Einige Schnecken sind selektiv gegenüber bestimmten Teilen oder Entwicklungsstadien der Pilze, die sie fressen, obwohl dies sehr unterschiedlich ist. Je nach Art und anderen Faktoren fressen die Schnecken nur Pilze in bestimmten Entwicklungsstadien. In anderen Fällen können auch ganze Pilze gefressen werden, ohne dass eine Selektion oder eine Vorliebe für ontogenetische Stadien besteht.

Raubtiere

Schnecken werden von verschiedenen Wirbeltieren und wirbellosen Tieren gefressen. Die Prädation von Schnecken ist seit mindestens einem Jahrhundert Gegenstand von Studien. Da einige Schneckenarten als Schädlinge in der Landwirtschaft gelten, wurden Forschungsinvestitionen getätigt, um die potenziellen Fressfeinde zu verstehen und zu untersuchen. Dieses Wissen ist notwendig, um biologische Bekämpfungsstrategien zu entwickeln.

Wirbeltiere

Schnecken werden von praktisch allen großen Wirbeltiergruppen gefressen. Bei Reptilien, Vögeln, Säugetieren, Amphibien und Fischen gibt es viele Beispiele dafür, dass Wirbeltiere sich gelegentlich von Schnecken ernähren oder spezielle Fressfeinde von Schnecken sind. Zu den Fischen, die sich von Schnecken ernähren, gehört die Bachforelle (Salmo trutta), die sich gelegentlich von Arion circumscriptus, einer Arionidenschnecke, ernährt. Auch der Kurzkiefer-Kokopu (Galaxias postvectis) nimmt Schnecken zu sich. Amphibien wie Frösche und Kröten gelten seit langem als wichtige Fressfeinde von Schnecken. Zu ihnen gehören Arten der Gattung Bufo (z. B. Bufo marinus) und Ceratophrys.

Zu den Reptilien, die sich von Schnecken ernähren, gehören vor allem Schlangen und Eidechsen. Einige Colubrida-Schlangen sind als Schneckenfresser bekannt. Die Küstenpopulationen der Strumpfbandnatter, Thamnophis elegans, haben sich auf Schnecken, wie z. B. Ariolimax, spezialisiert, während die Binnenlandpopulationen eine allgemeine Ernährung haben. Eine ihrer Verwandten, die Nordwestliche Strumpfbandnatter (Thamnophis ordinoides), ist nicht auf Schnecken spezialisiert, ernährt sich aber gelegentlich von ihnen. Die Rotbauchnatter (Storeria occipitomaculata) und die Braunschlange (Storeria dekayi) ernähren sich hauptsächlich, aber nicht ausschließlich von Schnecken, während einige Arten der Gattung Dipsas/Sibynomorphus (z. B. Sibynomorphus neuwiedi) und die Gemeine Schneckenfresserschlange (Duberria lutrix) ausschließlich Schnecken fressen. Mehrere Eidechsen nehmen Schnecken in ihren Speiseplan auf. Dies ist der Fall bei der Blindschleiche (Anguis fragilis), der Zauneidechse (Tiliqua rugosa), dem Echsenskink (Cyclodomorphus casuarinae) und der Waldeidechse (Zootoca vivipara).

Zu den Vögeln, die Schnecken fressen, gehören Amseln (Turdus merula), Stare (Sturnus vulgaris), Saatkrähen (Corvus frugilegus), Dohlen (Corvus monedula), Eulen, Geier und Enten. In Studien über den Schneckenfraß werden auch Ackerhühner (die sich von Deroceras reticulatum ernähren), Rotkehlchen (die sich von Limax und Arion ernähren), Drosseln (die sich von Limax und Arion ater ernähren), Birkhühner (die sich von Deroceras und Arion hortensis ernähren), Wildvögel, Wendehälse (die sich von Limax flavus ernähren), Felsentauben und charadriiforme Vögel als Schneckenräuber genannt.

Zu den Säugetieren, die Schnecken fressen, gehören Füchse, Dachse und Igel.

Wirbellose Tiere

Käfer aus der Familie der Carabidae wie Carabus violaceus und Pterostichus melanarius sind dafür bekannt, dass sie Schnecken fressen.

Parasiten und Parasitoide

Schnecken werden von verschiedenen Organismen parasitiert, darunter Acari und eine Vielzahl von Nematoden. Die Schneckenmilbe Riccardoella limacum parasitiert mehrere Dutzend Arten von Weichtieren, darunter viele Schnecken wie Agriolimax agrestis, Arianta arbustrum, Arion ater, Arion hortensis, Limax maximus, Milax budapestensis, Milax gagates und Milax sowerbyi. R. limacum ist oft in Schwärmen am Körper seines Wirts zu sehen und lebt in dessen Atemhöhle.

Es sind mehrere Arten von Nematoden bekannt, die Schnecken parasitieren. Die Fadenwürmer Agfa flexilis und Angiostoma limacis leben in den Speicheldrüsen bzw. im Rektum von Limax maximus. Die medizinisch bedeutenden Arten der Gattung Angiostrongylus sind ebenfalls Parasiten von Schnecken. Sowohl Angiostrongylus costaricensis als auch Angiostrongylus cantonensis, ein Hirnhautentzündung verursachender Fadenwurm, haben Larvenstadien, die nur in Mollusken, einschließlich Schnecken, wie Limax maximus leben können.

Insekten wie Dipteren sind bekannte Parasitoide von Mollusken. Um ihre Entwicklung abzuschließen, nutzen viele Dipteren während ihrer Ontogenese Schnecken als Wirte. Einige Arten der Schmeißfliegen (Calliphoridae) der Gattung Melinda sind als Parasitoide von Arionidae, Limacidae und Philomycidae bekannt. Die Fliegen der Familie Phoridae, insbesondere die der Gattung Megaselia, sind Parasitoide der Agriolimacidae, einschließlich zahlreicher Arten von Deroceras. Die Stubenfliegen der Familie Muscidae, vor allem die der Gattung Sarcophaga, sind fakultative Parasitoide der Arionidae.

Verhalten

Schnecke zieht sich zusammen und zieht ihre Tentakel ein, wenn sie angegriffen wird
A brown and yellow spotted slug curled up into a tight ball so that its head is withdrawn completely, its mantle edge and tail are nearly touching, and none of its foot surface is exposed
Die Alarmhaltung der Kerry-Schnecke, die es nur bei dieser Art gibt

Wenn sie angegriffen werden, können Schnecken ihren Körper zusammenziehen, wodurch sie härter und kompakter, aber auch ruhiger und runder werden. Auf diese Weise haften sie fest auf dem Substrat. In Verbindung mit dem glitschigen Schleim, den sie produzieren, ist es für Fressfeinde schwieriger, die Nacktschnecken zu fassen. Der unangenehme Geschmack des Schleims wirkt ebenfalls abschreckend. Durch die Produktion eines sehr klebrigen und elastischen Schleims, in dessen Sekret sich Raubtiere verfangen können, können Schnecken auch Raubtiere außer Gefecht setzen. Einige Arten, wie die Kerry-Schnecke, zeigen bei Angriffen ein anderes Reaktionsverhalten. Im Gegensatz zum allgemeinen Verhaltensmuster zieht die Kerry-Schnecke ihren Kopf zurück, lässt das Substrat los, rollt sich vollständig zusammen und bleibt in einer kugelartigen Form zusammengezogen. Dies ist ein einzigartiges Merkmal unter allen Arionidae und den meisten anderen Schnecken. Einige Schnecken können einen Teil ihres Schwanzes selbst amputieren (autotomieren), um einem Fressfeind zu entkommen. Einige Schneckenarten überwintern in gemäßigten Klimazonen unterirdisch, während bei anderen Arten die erwachsenen Tiere im Herbst sterben.

Intra- und interspezifisches agonistisches Verhalten ist dokumentiert, variiert aber stark zwischen den Schneckenarten. Nacktschnecken gehen oft aggressiv vor und greifen sowohl Artgenossen als auch Individuen anderer Arten an, wenn sie um Ressourcen konkurrieren. Diese Aggressivität wird auch von den Jahreszeiten beeinflusst, da die Verfügbarkeit von Ressourcen wie Unterschlupf und Nahrung aufgrund der klimatischen Bedingungen beeinträchtigt sein kann. Im Sommer, wenn weniger Ressourcen zur Verfügung stehen, sind Schnecken anfälliger für Angriffe. Im Winter werden die aggressiven Reaktionen durch ein geselliges Verhalten ersetzt.

Bedeutung für den Menschen

Die große Mehrheit der Schneckenarten ist für den Menschen und seine Interessen harmlos, aber einige wenige Arten sind ernsthafte Schädlinge in der Landwirtschaft und im Gartenbau. Sie können das Blattwerk schneller zerstören, als die Pflanzen wachsen können, und so selbst relativ große Pflanzen abtöten. Sie ernähren sich auch von Obst und Gemüse vor der Ernte und verursachen Löcher in der Ernte, wodurch einzelne Stücke aus ästhetischen Gründen nicht mehr verkauft werden können und die Ernte anfälliger für Fäulnis und Krankheiten wird. Eine übermäßige Ansammlung von Nacktschnecken in einigen Kläranlagen mit unzureichender Abschirmung hat sich als Ursache für Prozessprobleme erwiesen, die zu einem erhöhten Energie- und Chemikalienverbrauch führen.

Als Bekämpfungsmaßnahmen werden in der Landwirtschaft und im Garten häufig Köder eingesetzt. In den letzten Jahren sind Eisenphosphatköder auf den Markt gekommen und werden dem giftigeren Metaldehyd vorgezogen, vor allem weil Haus- und Wildtiere mit dem Köder in Berührung kommen können. Das ökologisch unbedenklichere Eisenphosphat ist nachweislich mindestens ebenso wirksam wie Köder. Methiocarb-Köder werden nicht mehr häufig verwendet. Parasitäre Nematoden (Phasmarhabditis hermaphrodita) sind eine im Handel erhältliche biologische Bekämpfungsmethode, die gegen eine breite Palette von Schneckenarten wirksam ist. Die Nematoden werden in Wasser ausgebracht, suchen aktiv nach Schnecken im Boden und infizieren sie, was zum Tod der Schnecke führt. Diese Bekämpfungsmethode ist für den Einsatz in ökologischen Anbausystemen geeignet. Andere Methoden der Schneckenbekämpfung sind im Allgemeinen in großem Maßstab unwirksam, können aber in kleinen Gärten durchaus nützlich sein. Dazu gehören Bierfallen, Kieselgur, zerstoßene Eierschalen, Kaffeesatz und Kupfer. Salz tötet Schnecken ab, indem es das Wasser durch Osmose aus dem Körper verdrängt, wird aber nicht zur landwirtschaftlichen Bekämpfung eingesetzt, da der Salzgehalt des Bodens für die Pflanzen schädlich ist. Konservierende Bodenbearbeitung verschlimmert den Befall mit Schnecken. Hammond et al. (1999) stellten fest, dass Mais und Sojabohnen in den USA bei niedriger Bodenbearbeitung stärker befallen werden, weil dadurch die organische Substanz erhöht wird, die Nahrung und Schutz bietet.

In einigen seltenen Fällen haben Menschen durch den Verzehr roher Schnecken eine durch Angiostrongylus cantonensis verursachte Meningitis entwickelt. Lebende Schnecken, die versehentlich zusammen mit unsachgemäß geputztem Gemüse (z. B. Salat) oder unsachgemäß gekochten Schnecken (zur Verwendung in Rezepten, die größere Schnecken wie Bananenschnecken erfordern) gegessen werden, können als Überträger für eine parasitäre Infektion beim Menschen fungieren.

Galerie

Das Gehäuse der Schnecken – Vorteile und Nachteile

Das Gehäuse der Schnecken ist ein Exoskelett. Es ist ein ursprüngliches Merkmal der Schnecken, das bereits für die letzte gemeinsame Stammart aller Schnecken angenommen werden kann. Die Stammart lebte zu Beginn des Kambriums im Meer und vererbte dieses Merkmal an alle daraus entstandenen Gruppen. Es diente der Stammart als Schutzgehäuse, in das sich das Tier bei Bedrohung zurückziehen konnte. Wahrscheinlich konnte die Mündung des Gehäuses schon damals zusätzlich durch ein Operculum verschlossen werden. Allerdings bietet selbst dieses Gehäuse nur bedingten Schutz gegen Räuber, wie die zahlreichen Beispiele von spezialisierten Schneckenräubern zeigen. Im Laufe der Evolution erfuhr dieses (Schutz-)Gehäuse äußerst vielfältige Abwandlungen, wie die große Formenvielfalt der fossilen und rezenten Schnecken zeigt. Unter den Schnecken gibt es einige Gruppen, die das Gehäuse teilweise, weitgehend oder völlig reduziert haben. Diese Gruppen haben andere Schutzmechanismen entwickelt oder benötigen den Schutz durch das Gehäuse aufgrund ihrer Lebensweise nicht (mehr). Beispielsweise enthalten die im Meer lebenden Nacktkiemer (Nudibranchia) starke Toxine, die sie von gefressenen Hydrozoen in ihrem Gewebe sequestrieren. Dies signalisieren sie potenziellen Prädatoren durch einen auffälligen Aposematismus (Warnfarben). Viele auf dem Land lebende Nacktschnecken verbergen sich einen Großteil ihres Lebens in der Erde. Andere Gruppen schützen sich durch Absonderung von reichlich Schleim, der zudem für einige potenzielle Prädatoren widerlich schmeckt oder auch giftig sein kann. Andere Nacktschnecken haben eine relativ versteckte Lebensweise und/oder gleichen die eventuellen hohen Individuenverluste, die sie wegen ihrer Fressfeinde erleiden, durch entsprechend viele Nachkommen wieder aus.

Chromodoris magnifica, Nudibranchia

Bei den Landschnecken hat das Gehäuse noch eine wesentliche zweite Funktion übernommen, den Schutz vor Austrocknung. Die Reduktion des Gehäuses bei diesen Gruppen setzt daher auch die Entwicklung von anderen effektiven Schutzmechanismen gegen Austrocknung voraus oder die Erschließung von entsprechend feuchten Lebensräumen, wo der Schutzmechanismus des Gehäuses gegen Austrocknung keine allzu große Rolle spielt. Nur extrem trockenwarme Biotope, die noch von einigen Gehäuseschnecken bewohnt werden können, bleiben den Nacktschnecken verschlossen.

Die Reduktion des Gehäuses bietet den Nacktschnecken auch einige Vorteile: Der wichtigste Vorteil ist die Einsparung von Energie, die die Gehäuseschnecken zum Aufbau ihrer Gehäuse aufwenden müssen bzw. zum Tragen der Gehäuse benötigen. Durch die Reduktion des Gehäuses gewinnen die Nacktschnecken deutlich an Beweglichkeit. Sie können über verhältnismäßig lange Strecken wandern und sich relativ rasch neue Biotope erschließen. Sie können unter Umständen Nahrungsquellen erschließen, die „normale“ Gehäuseschnecken nicht erreichen können.

Andere Gruppen leben vor allem unter und in der Erde. Sie jagen in ihren Gängen nach Regenwürmern. Hier wäre ein Gehäuse nur hinderlich. Auch zum Schutz können sich Nacktschnecken in engste Ritzen und Spalten zurückziehen, die ansonsten für Gehäuseschnecken unzugänglich bleiben.

Testacella maugei, Testacellidae

Prozess der Gehäusereduktion

Der Prozess der Gehäusereduktion kann z. B. in der Familie der Glasschnecken (Vitrinidae) exemplarisch beobachtet werden. Zu der Familie gehören sowohl Gehäuseschnecken, d. h. Arten, die sich noch völlig in ihr Gehäuse zurückziehen können, als auch Arten, bei denen sich nur noch die Jugendstadien in das Gehäuse zurückziehen können sowie Arten, bei denen das rudimentäre Gehäuse bereits vom Mantel umwachsen wird. Der Prozess der unterschiedlich stark ausgebildeten Reduktion des Gehäuses bzw. der Verlust der Funktion sich in das Gehäuse zurückziehen zu können, bezeichnet man in dieser Familie auch als „Vitrinisierung“.

Der Prozess der Rückbildung der Gehäuse verlief in den einzelnen Gruppen unterschiedlich. Diese ist neben den morphologischen Unterschieden ein wichtiger Hinweis, dass die Reduktion des Gehäuses mehrfach in unterschiedlichen Schneckengruppen stattgefunden hat. Das kleine, stark reduzierte Gehäuse kann als kleine „Mütze“ auf dem hinteren Teil des Mantels sitzen (z. B. bei den Rucksackschnecken (Testacellidae)), oder teilweise (z. B. Papilloderma altonagai) oder völlig vom Mantel umschlossen sein. Bei anderen Gruppen befindet sich der phylogenetische Rest des Gehäuses im vorderen Teil des Körpers unter dem Mantelschild. Auch bei diesen Gruppen ist der Grad der Rückbildung sehr unterschiedlich. Während die Schnegel noch eine kleine, flache Gehäuseplatte besitzen, haben die Wegschnecken nur noch einige nicht zusammenhängende Kalkkörnchen in ihrem Mantelschild. Die Philomycidae haben das Gehäuse völlig reduziert; der noch vorhandene Schalensack ist leer.

Meghimatium fruhstorferi, Philomycidae

Nacktschnecken als Tiergemeinschaft

Nacktschnecken bilden nicht nur in Hinsicht auf ihre Morphologie eine Tiergemeinschaft (aber kein Taxon), sondern auch im ökologischen Sinn. Relativ viele Nacktschnecken fressen frisches Pflanzenmaterial, und dadurch werden Nacktschnecken auch als wirtschaftliche Schädlinge als eine Einheit aufgefasst, die mit denselben Methoden und Mitteln bekämpft werden.

Auch in der Wissenschaftsgeschichte wurden Nacktschnecken als Einheit gesehen, die mit denselben Methoden erforscht wurden. Während das Vorkommen von Gehäuseschnecken in einer Region auch durch leere Gehäuse nachgewiesen werden kann, ist diese Methode für Nacktschnecken in aller Regel nicht anwendbar. Die kleinen Gehäuseplättchen der Schnegel z. B. sind unspezifisch bzw. andere Gruppen haben nur noch kleine Kalkdepots im Mantel, die sich nach dem Tod der Tiere völlig auflösen. Nacktschnecken können häufig nur durch lebende und zudem nur geschlechtsreife Tiere sicher bestimmt werden. Nacktschnecken sind daher nicht nur aus ästhetischen Gründen in Sammlungen unterrepräsentiert, sondern eben auch durch diese Einschränkungen. Gehäuse können zudem einfach in Sammlungen aufbewahrt werden, die Aufbewahrung von Nacktschnecken erfordert eine Konservierung in Alkohol oder anderen flüssigen Konservierungsmitteln. Liebhabersammlungen von Nacktschnecken existieren deshalb so gut wie gar nicht. Die Schwierigkeiten bei der Bestimmung und dem Nachweis machen die Nacktschnecken mit wenigen Ausnahmen zu einem wenig bekannten Forschungsgebiet. So werden laufend noch neue Nacktschneckenarten in wenig erforschten Regionen in Europa gefunden.

Bekämpfung

Eine Tasse mit vielen toten Schnecken
Bierfalle

Eine kleine Anzahl von Arten sind ernsthafte Schädlinge der Landwirtschaft und des Gartenbaus. Natürliche Kontrollmaßnahmen sind vielfältig und bedienen sich biologischer oder mechanischer Wirkungsweisen. Die Tiere werden händisch eingesammelt, vor allem wenn sie an beliebten Stellen wie unter Rhabarberblättern, Brettern, Karton, feuchten Zeitungen oder nassen Tüchern Unterschlupf finden. Steinmauern, Gartenteiche und Herbstlaub bieten Quartier für natürliche Feinde, darunter Eidechsen, Salamander, Blindschleichen, Kröten, Ringelnattern, Igel und Laufkäfer. Viele Pflanzen (z. B. Salbei) und Barrieren wie Mulchen, Eierschalen, Nadelstreu, Kaffeesud, Splitt und die sogenannte Schneckenbarriere, ein Abfallprodukt aus der Mehlerzeugung, halten die Tiere ab. Andere bevorzugte Pflanzen, z. B. Tomatenblätter, locken die Nacktschnecken weg von den zu schützenden Nutzpflanzen. Mechanische Barrieren, beispielsweise Schneckenzäune, Kupferbänder, Kupferdrähte und abgeschnittene Plastikflaschen, schützen Einzelpflanzen. Fallen mit Bier sind sehr effektiv und locken sogar Nacktschnecken der Nachbarschaft, aber auch viele Insekten an. Nematoden sind mikroskopisch kleine Würmer, die die Nacktschnecken befallen und deren Tod herbeiführen. Künstliche Kontrollmaßnahmen beinhalten giftige Chemikalien und das Schneckenkorn auf Eisen(III)-phosphat-Basis, das nur für Schnecken giftig und für einen Biogarten zugelassen ist.