Pfeilschwanzkrebse
| Limulidae | |
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| Tachypleus tridentatus | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich |
| Stamm: | Gliederfüßer |
| Unterstamm: | Chelicerata |
| Ordnung: | Xiphosura |
| Überfamilie: | Limuloidea |
| Familie: | Limulidae Leach, 1819 |
| Gattungen | |
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Siehe Text | |
Hufeisenkrebse sind Meeres- und Brackwasser-Arthropoden aus der Familie der Limulidae und die einzigen lebenden Vertreter der Ordnung Xiphosura. Trotz ihres Namens sind sie keine echten Krebse oder Krustentiere, sondern Cheliceren, die am engsten mit Spinnentieren wie Spinnen und Skorpionen verwandt sind. ⓘ
Hufeisenkrebse leben hauptsächlich in und um flache Küstengewässer auf weichem, sandigem oder schlammigem Boden. Sie laichen in der Regel in der Gezeitenzone bei Springflut. In einigen Teilen Asiens werden sie gegessen und als Fischköder, in Düngemitteln und in der Wissenschaft (insbesondere Limulus-Amöbozyten-Lysat) verwendet. In den letzten Jahren sind die Populationen infolge der Zerstörung von Lebensräumen an der Küste und der Überfischung zurückgegangen. Tetrodotoxin kann in einer Hufeisenkrebsart, Carcinoscorpius rotundicauda, vorkommen. ⓘ
Fossile Aufzeichnungen über Hufeisenkrebse reichen bis vor 480 Millionen Jahren zurück, wobei die heutigen Formen lebende Fossilien sind. Eine molekulare Analyse aus dem Jahr 2019 ordnet sie als Schwestergruppe der Ricinulei innerhalb der Arachnida ein. ⓘ
Die Pfeilschwanzkrebse (Limulidae) (auch Molukkenkrebse, Hufeisenkrebse oder Königskrabben) bilden die einzige rezente Familie innerhalb der Ordnung der Schwertschwänze (Xiphosura). Die Schwertschwänze sind eine basale Gruppe der Kieferklauenträger, möglicherweise die Schwestergruppe aller (rezent) landlebenden Spinnentiere (alle außer den Asselspinnen). Ihre Stellung innerhalb der ausgestorbenen, nur fossil erhaltenen Gruppen wird weiterhin kontrovers diskutiert. Ihre Vereinigung mit den (ausgestorbenen) Seeskorpionen (Eurypterida) in einem Merostomata genannten Taxon galt jahrzehntelang als die Standardhypothese, wird jedoch heute als unwahrscheinlich betrachtet. ⓘ
Taxonomie
Die Pfeilschwanzkrebse sind seit dem Ordovizium bekannt und hatten vom Silur bis ins Jura ihre Blütezeit. Rezent ist die Familie nur noch mit vier Arten aus drei Gattungen vertreten.
- Carcinoscorpius Pocock, 1902
- Carcinoscorpius rotundicauda (Latreille, 1802) – Südostasien, in Flussmündungen und Mangrovensümpfen, teilweise im Brackwasser.
- Limulus O. F. Müller, 1785
- Limulus polyphemus (Linnaeus, 1758) – amerikanische Atlantikküste und Golf von Mexiko
- Tachypleus Leach, 1819
Fast identische Formen sind aus dem Mesozoikum bekannt, weshalb die Pfeilschwanzkrebse oft als lebende Fossilien bezeichnet werden. ⓘ
Neben den Pfeilschwanzkrebsen wurden auch die ausgestorbenen Seeskorpione (Eurypterida) häufig zu den Merostomata gestellt. Neuere phylogenetische Analysen anhand der kladistischen Methodik lassen diese Position unwahrscheinlich erscheinen. Die meisten gemeinsamen Merkmale der fossilen Formen sind vermutlich Symplesiomorphien (gemeinsame Stammgruppen-Merkmale), die sich aus der aquatischen Lebensweise ergaben. Vermutlich sind die Seeskorpione daher tatsächlich näher mit den Spinnentieren verwandt. Ihre Stellung zu weiteren allesamt ausgestorbenen Gruppen wie den Chasmataspidida ist nicht völlig geklärt. Zudem existierten im Kambrium wohl zahlreiche Stammgruppenvertreter der Kieferklauenträger mit oberflächlich sehr ähnlich aussehendem Körperbau, deren genaue Verwandtschaft ungeklärt ist; vermutlich würde aber ihre Einbeziehung in die Xiphosura diese paraphyletisch machen. Die ältesten Pfeilschwanzkrebse im engeren Sinne wie die Gattung Lunataspis stammen damit wohl aus dem Ordovizium. Die Zusammenfassung der basalen Formen in einem Taxon Synziphosurina gilt heute ebenfalls als überholt. Die nähere Verwandtschaft der rezenten Formen, die Familie Limulidae, könnte aus dem Perm stammen. Der Methodik der molekularen Uhr zufolge trennten sich die rezenten Gattungen vielleicht schon in der frühen Kreide. Die ostasiatischen Gattungen sind näher miteinander als jeweils mit der amerikanischen Gattung Limulus verwandt. ⓘ
Hufeisenkrebse ähneln Krebstieren, gehören aber zu einem eigenen Unterstamm der Gliederfüßer, den Chelicerata. Hufeisenkrebse sind eng mit den ausgestorbenen Eurypteriden (Seeskorpione) verwandt, zu denen einige der größten jemals existierenden Gliederfüßer gehören, und die beiden sind möglicherweise Schwestergruppen. Andere Studien haben die Eurypteriden näher an die Spinnentiere in einer Gruppe namens Merostomata gestellt. Auch die rätselhaften Chasmataspididen sind vermutlich eng mit den Hufeisenkrabben verwandt. Die frühesten Fossilien von Hufeisenkrebsen finden sich in Schichten aus dem unteren Ordovizium, vor etwa 480 Millionen Jahren. ⓘ
Gattungen
Nach Bicknell et al. 2021. ⓘ
- Incertae sedis
- †Albalimulus Bicknell & Pates, 2019 Ballagan Formation, Schottland, Frühkarbon (Tournaisium) (Wird von Lamsdell, 2020 als Xiphosura incertae sedis betrachtet)
- †Casterolimulus Holland, Erickson & O'Brien, 1975 Spätkreide (Maastrichtium) Fox Hills Formation, North Dakota, USA (Uneinheitlich in diese Familie gestellt)
- †Heterolimulus gadeai Vıa & Villalta, 1966 Alcover Kalkstein Formation, Spanien, Mittlere Trias (Ladinian)
- †Limulitella Størmer, 1952 Mittel-obere Trias, Frankreich, Deutschland, Tunesien, Russland
- †Sloveniolimulus Bicknell et al., 2019 Strelovec-Formation, Slowenien Mittlere Trias (Anis)
- †Tarracolimulus Romero & Vıa Boada, 1977 Alcover Kalkstein Formation, Spanien, Mittlere Trias (Ladinian)
- †Victalimulus Riek & Gill, 1971 Unterkreide (Aptian) Korumburra-Gruppe, NSW, Australien
- †Yunnanolimulus Zhang et al., 2009 Mittlere Trias (Anisian), Guanling-Formation, Yunnan, China
- †Mesolimulus Mitteltrias-Ende Kreide England, Spanien, Sibirien, Deutschland, Marokko
- †Ostenolimulus Lamsdell et al. 2021 Früher Jura (Sinemur), Moltrasio-Kalkstein, Italien
- †Volanalimulus Lamsdell, 2020 Frühe Trias, Madagaskar.
- Unterfamilie Limulinae Leach, 1819
- †Crenatolimulus Feldmann et al., 2011 Oberer Jura (oberes Tithonium) Kcynia-Formation, Polen. Unterkreide (Albium) Glen Rose Formation, Texas, USA
- Limulus O. F. Müller, 1785 Pierre Shale, Vereinigte Staaten, Spätkreide (Maastrichtium), rezent
- Unterfamilie Tachypleinae Pocock, 1902
- Carcinoscorpius Pocock, 1902, rezent
- Tachypleus Leach, 1819 Oberkreide (Cenomanium) Haqel und Hjoula Konservat-Lagerstatten, Libanon, Obereozän Domsen-Sande, Deutschland, rezent
Kladogramm nach Lasmdell 2020. ⓘ
ⓘ| Limulidae |
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Anatomie und Verhalten
Der gesamte Körper des Hufeisenkrebses ist durch einen harten Panzer geschützt. Er besitzt zwei seitliche Facettenaugen, die jeweils aus etwa 1.000 Ommatidien bestehen, sowie ein Paar Mittelaugen, die sowohl sichtbares als auch ultraviolettes Licht wahrnehmen können, ein einzelnes Scheitelauge und ein Paar rudimentärer seitlicher Augen auf der Oberseite. Letztere werden kurz vor dem Schlüpfen des Embryos funktionsfähig. Außerdem befinden sich ein Paar ventraler Augen in der Nähe des Mundes sowie eine Ansammlung von Photorezeptoren auf dem Telson. Die relativ schlecht sehenden Tiere haben die größten Stäbchen und Zapfen aller bekannten Tiere, etwa 100-mal so groß wie beim Menschen, und ihre Augen sind nachts eine Million Mal lichtempfindlicher als tagsüber. Sie benutzen ihre Cheliceren - ein Paar kleiner Anhängsel - um Nahrung in den Mund zu befördern. Die nächsten fünf Gliedmaßenpaare, von denen das erste die Pedipalpen sind, dienen der Fortbewegung (Laufbeine). Der Mund befindet sich in der Mitte der Beine, deren Basen als Gnathobasen bezeichnet werden. Sie haben die gleiche Funktion wie Kiefer und dienen der Zerkleinerung der Nahrung. Bei den heute lebenden Arten sind die Fortsätze unpaarig, aber die fossile Gattung Dibasterium hatte vier Paare verzweigter Schreitbeine. Die Pedipalpen der Männchen verändern während der letzten Häutung ihre Form und werden zu boxhandschuhartigen Greifern, mit denen sie das Weibchen während der Paarung festhalten. Das letzte Beinpaar sowohl der Männchen als auch der Weibchen ist das Hauptbein, mit dem sie sich beim Laufen auf dem Meeresboden abstoßen. Die übrigen Beinpaare haben an der Spitze eine schwache Klaue. Verlorene Beine oder der Telson (Schwanz) können sich langsam regenerieren, und Risse in der Körperhülle können heilen. ⓘ
| Externes Video ⓘ | |
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 Rendezvous mit einer Hufeisenkrabbe, August 2011, 4:34, NewsWorks | |
| Der Laich der Hufeisenkrabbe, Juni 2010, 5:08, HostOurCoast.com | |
| Hufeisenkrabben paaren sich in einer gewaltigen Strand-"Orgie", Juni 2014, 3:29, National Geographic |
Hinter seinen Beinen hat der Hufeisenkrebs Buchkiemen, die dem Austausch von Atemgasen dienen und gelegentlich auch zum Schwimmen verwendet werden. Wie bei anderen Gliederfüßern fehlt ein echtes Endoskelett, aber der Körper hat eine Endoskelettstruktur, die aus Knorpelplatten besteht, die die Buchkiemen stützen. Man findet sie häufiger auf dem Meeresboden auf der Suche nach Würmern und Weichtieren, die ihre Hauptnahrung darstellen. Sie können sich auch von Krebstieren und sogar kleinen Fischen ernähren. ⓘ
Die Weibchen sind etwa 20-30 % größer als die Männchen. Die kleinste Art ist C. rotundicauda und die größte ist T. tridentatus. Im Durchschnitt sind die Männchen von C. rotundicauda etwa 30 Zentimeter lang, einschließlich des Schwanzes (Telson), der etwa 15 cm lang ist, und ihr Panzer (Prosoma) ist etwa 15 cm breit. Einige südliche Populationen (auf der Halbinsel Yucatán) von L. polyphemus sind etwas kleiner, aber ansonsten ist diese Art größer. Bei der größten Art, T. tridentatus, können die Weibchen bis zu 79,5 cm lang (einschließlich Schwanz) und bis zu 4 kg schwer werden. Das ist nur etwa 10-20 cm länger als die größten Weibchen von L. polyphemus und T. gigas, aber etwa doppelt so schwer. Die Jungtiere werden mit jeder Häutung etwa 33 % größer, bis sie die Erwachsenengröße erreichen. Atlantische Hufeisenkrebse häuten sich Ende Juli. ⓘ
Der Körper der Xiphosuren ist untergliedert in das hufeisenförmige Prosoma und das kleinere Opisthosoma. Letzteres ist seinerseits untergliedert in das Mesosoma aus sieben verschmolzenen Segmenten sowie das aus drei Segmenten bestehende Metasoma, das in den namensgebenden spitzen, beweglichen Schwanzstachel endet. Das erste und Teile des zweiten Opisthosomasegments sind dem Vorderkörper angegliedert. Dieser ist mit dem Hinterkörper durch ein Gelenk verbunden, das also im Gegensatz zu den Spinnentieren nicht der Verbindung zwischen Pro- und Opisthosoma entspricht. Die Cuticula ist dick, fest und frei von Kalkeinlagerungen. ⓘ
Den zwei oben an den Seiten des Rückenschilds sitzenden Komplex- bzw. Facettenaugen fehlen die Kristallkegel; sie sind somit einfacher gebaut als die der Mandibeltiere (Mandibulata). Mittig auf dem Prosoma liegen dorsal die sogenannten Medianaugen. Sie bestehen aus je einer Linse. Von außen nicht sichtbar liegt unterhalb der Medianaugen ein zweites reduziertes Augenpaar, die Endoparietalaugen. An der Basis der Oberlippe, dicht vor dem Gehirn befindet sich ein drittes Augenpaar. Während jenes bei den Larven noch gut entwickelt ist, verschmilzt es später mit dem Frontalorgan, das wohl einen Chemorezeptor darstellt. ⓘ
Gonaden befinden sich im Prosoma und münden an den verschmolzenen Extremitäten des zweiten Segments des Opisthosoma, dem Genitaloperculum. Spermien der Xiphosuren zählen zu den ursprünglichsten der Arthropoden. ⓘ
Pfeilschwanzkrebse werden bis zu 85 cm lang. Ihre Färbung reicht von dunkel-rotbraun bis schwarzbraun. ⓘ
Paarung
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Während der Brutzeit (Frühling und Sommer im Nordosten der USA; ganzjährig in wärmeren Gebieten) wandern Hufeisenkrebse in flache Küstengewässer. Das kleinere Hufeisenkrebs-Männchen klammert sich mit seinen spezialisierten Vorderklauen an den Rücken des größeren Weibchens und befruchtet die Eier, wenn sie in den Sand gelegt werden. Zusätzliche Männchen, so genannte "Satellitenmännchen", die nicht mit dem Weibchen verbunden sind, können das Paar umgeben und haben einen gewissen Erfolg bei der Befruchtung der Eier. Junge weibliche Horsecrabs sind daran zu erkennen, dass sie keine Paarungsnarben haben. Das Weibchen kann zwischen 60.000 und 120.000 Eier in Gruppen von einigen Tausend auf einmal legen. Bei L. polyphemus dauert es etwa zwei Wochen, bis die Eier geschlüpft sind; viele von ihnen werden von Küstenvögeln gefressen, bevor sie schlüpfen. Die Larven häuten sich im ersten Jahr sechsmal und nach den ersten 3 oder 4 Jahren jährlich. ⓘ
Die natürliche Aufzucht von Hufeisenkrabben in Gefangenschaft hat sich als schwierig erwiesen. Einiges deutet darauf hin, dass die Paarung nur in Gegenwart des Sandes oder Schlamms stattfindet, in dem die Eier des Hufeisenkrebses ausgebrütet wurden. Es ist nicht mit Sicherheit bekannt, was sich im Sand befindet, das die Krebse wahrnehmen können, oder wie sie es wahrnehmen. Künstliche Befruchtung und induziertes Laichen wurden in relativ großem Umfang in Gefangenschaft durchgeführt, und aus der Natur entnommene Eier und Jungtiere werden oft in Gefangenschaft bis zum Erwachsenenalter aufgezogen. ⓘ
Um den kontinuierlichen Bestand der Hufeisenkrabbe zu erhalten und zu sichern, wurde in Johor, Malaysia, ein Zuchtzentrum errichtet, in dem die Krabben gezüchtet und alle zwei Jahre zu Tausenden in den Ozean zurückgesetzt werden. Man schätzt, dass es etwa 12 Jahre dauert, bis sie für den Verzehr geeignet sind. ⓘ
Die erste freischwimmende Larve der Pfeilschwanzkrebse wird aufgrund ihrer Form als Trilobitenlarve bezeichnet. Sie besitzt bereits alle Segmente, jedoch nur 9 Paar Extremitäten. Die restlichen Beinpaare sowie den Schwanzstachel erhalten sie nach der ersten Larvenhäutung, geschlechtsreif werden die Tiere nach 9 bis 12 Jahren. ⓘ
Beziehungen zum Menschen
Blutentnahme
Hufeisenkrebse verwenden Hämocyanin, um Sauerstoff durch ihr Blut zu transportieren. Wegen des im Hämocyanin enthaltenen Kupfers ist ihr Blut blau. Ihr Blut enthält Amöbozyten, die eine ähnliche Rolle wie die weißen Blutkörperchen von Wirbeltieren bei der Abwehr von Krankheitserregern spielen. Amöbozyten aus dem Blut von L. polyphemus werden zur Herstellung von Limulus-Amöbozyten-Lysat (LAL) verwendet, das in der Medizin zum Nachweis von bakteriellen Endotoxinen eingesetzt wird. Es besteht eine große Nachfrage nach dem Blut, für dessen Gewinnung die Tiere eingesammelt, entblutet und dann wieder ins Meer entlassen werden. Die meisten Tiere überleben diesen Prozess; die Sterblichkeit hängt sowohl von der Menge des entnommenen Blutes eines einzelnen Tieres als auch vom Stress bei der Handhabung und dem Transport ab. Die Schätzungen der Sterblichkeitsrate nach der Blutentnahme schwanken zwischen 3-15 % und 10-30 %. Jährlich werden etwa 500.000 Limulus zu diesem Zweck entnommen. ⓘ
Blutungen können auch dazu führen, dass weibliche Hufeisenkrebse nicht mehr laichen können oder die Zahl der Eier, die sie legen können, verringert wird. Nach Angaben der biomedizinischen Industrie werden bis zu 30 % des Blutes eines Individuums entnommen, und die Hufeisenkrebse verbringen ein bis drei Tage außerhalb des Meeres, bevor sie zurückkehren. Solange die Kiemen feucht bleiben, können sie an Land vier Tage lang überleben. Einige Wissenschaftler sind skeptisch, dass bestimmte Unternehmen ihre Hufeisenkrebse überhaupt ins Meer zurückbringen, und verdächtigen sie stattdessen, die Hufeisenkrebse als Fischköder zu verkaufen. ⓘ
Die Gewinnung von Hufeisenkrebsblut für die pharmazeutische Industrie ist im Rückgang begriffen. 1986 entdeckten Forscher der Kyushu-Universität, dass mit dem isolierten Limulus-Gerinnungsfaktor C (rFC), einem Enzym, das in LAL vorkommt, derselbe Test durchgeführt werden kann wie mit LAL selbst. Jeak Ling Ding, eine Forscherin der National University of Singapore, ließ sich ein Verfahren zur Herstellung von rFC patentieren; am 8. Mai 2003 wurde synthetischer isolierter rFC, der nach ihrem patentierten Verfahren hergestellt wurde, zum ersten Mal verfügbar. Die Industrie zeigte jedoch zunächst wenig Interesse an dem neuen Produkt, da es patentbelastet und noch nicht von den Behörden zugelassen war und von einem einzigen Hersteller, der Lonza Group, vertrieben wurde. Im Jahr 2013 begann jedoch auch die Hyglos GmbH mit der Herstellung ihres eigenen rFC-Produkts. In Verbindung mit der Akzeptanz von rFC durch die europäischen Aufsichtsbehörden, den vergleichbaren Kosten von LAL und rFC und der Unterstützung durch Eli Lilly and Company, das sich verpflichtet hat, rFC anstelle von LAL zu verwenden, wird dies voraussichtlich die Praxis der Blutentnahme aus Hufeisenkrabben nahezu beenden. ⓘ
Im Dezember 2019 wurde ein Bericht des US-Senats veröffentlicht, in dem die Food and Drug Administration aufgefordert wurde, "Verfahren zur Bewertung alternativer Pyrogenitätstests einzuführen und [dem Senat] über die Schritte zu berichten, die unternommen wurden, um deren Einsatz zu erhöhen"; PETA unterstützte den Bericht. ⓘ
Im Juni 2020 wurde berichtet, dass die U.S. Pharmacopeia es abgelehnt hatte, rFC mit Hufeisenkrebsblut gleichzustellen. Ohne die Genehmigung zur Einstufung als Standardtestmaterial müssen US-Unternehmen den Nachweis erbringen, dass rFC für die gewünschten Anwendungen sicher und wirksam ist, was die Verwendung des Blutersatzstoffs aus der Pfeilschwanzkrabbe abschrecken könnte. ⓘ
Die Impfstoffforschung und -entwicklung während der COVID-19-Pandemie hat die amerikanische Hufeisenkrabbe zusätzlich belastet. ⓘ
Der Limulus-Amöbozyten-Lysat-Test (LAL-Test) misst die Gerinnung eines aus Blutzellen (Amöbozyten) des Pfeilschwanzkrebses gewonnenen Lysates, ausgelöst durch Endotoxin. Nach der Aktivierung der Faktoren C und B durch Lipopolysaccharid aktiviert ein Gerinnungsenzym die Koagulation, welche dann turbidimetrisch oder mit Hilfe einer Farbreaktion bewertet wird. ⓘ
Teilweise werden Pfeilschwanzkrebse zur Lysatgewinnung getötet, was auf heftige Kritik stößt und sich erheblich auf das Ökosystem auswirkt, in dem sie leben. Es ist möglich, die Blutentnahme ohne eine direkte Tötung vorzunehmen, allerdings kommt es auch hier zu einer Mortalitätsrate von bis zu 30 %. ⓘ
Fischerei
Hufeisenkrebse werden als Köder für den Aalfang (vor allem in den Vereinigten Staaten) und für den Muschelfang verwendet. In den Vereinigten Staaten werden jährlich fast 1 Million (1.000.000) Krabben als Köder gefangen, was die biomedizinische Sterblichkeit in den Schatten stellt. Die Fischerei mit Hufeisenkrebsen wurde jedoch 2008 in New Jersey mit einem Moratorium auf unbestimmte Zeit verboten, um den Roten Knoten zu schützen, einen Küstenvogel, der die Eier der Krebse frisst. In Delaware wurde ein Moratorium auf männliche Krabben beschränkt, und in South Carolina gilt ein dauerhaftes Moratorium. Die Eier werden in Teilen Südostasiens, Johor und China gegessen. ⓘ
Es wird vermutet, dass eine geringe Hufeisenkrebspopulation in der Delaware Bay die Zukunft des Roten Knotens gefährdet. Rote Knoten, weit wandernde Küstenvögel, ernähren sich während ihrer Zwischenstopps an den Stränden von New Jersey und Delaware von den proteinreichen Eiern. Derzeit wird an der Entwicklung von adaptiven Managementplänen gearbeitet, um die Hufeisenkrebsernte in der Bucht so zu regulieren, dass die wandernden Küstenvögel geschützt werden. ⓘ
Kulinarische Nutzung
Die Population von T. gigas in Indonesien und Malaysia ist in den letzten zehn Jahren drastisch zurückgegangen. Die Ernte von T. gigas dient hauptsächlich dazu, Thailand mit hauptsächlich weiblichen T. gigas zu versorgen, die als lokale Delikatesse gelten. Diese vornehmlich weibliche Ernte hat zu einem unausgewogenen Geschlechterverhältnis in der freien Natur geführt, was ebenfalls zum Rückgang der Population in diesem Gebiet beiträgt. ⓘ
Zustand der Bestände
Die Bebauung entlang der Küsten ist für den Hufeisenkrebs gefährlich, da sie den verfügbaren Raum einschränkt und den Lebensraum verschlechtert. Auch Spundwände können den Zugang zu den Laichgebieten in der Gezeitenzone versperren. ⓘ
Die Zerstörung der Laichgebiete des Hufeisenkrebses hat sich auch auf der Insel Kinmen in Taiwan als zunehmend nachteilig erwiesen. Ausgewachsene T. tridentatus wurden in diesem Gebiet für ausgestorben erklärt. ⓘ
Aufgrund der Zerstörung des Lebensraums und der Bebauung der Küsten, der Verwendung in der Fischerei, des Status als kulinarische Delikatesse in einigen Gebieten und der Verwendung für wissenschaftliche Forschungen und Fortschritte ist die Hufeisenkrabbe vom Aussterben bedroht und vom Aussterben bedroht. Eine Art, T. tridentatus, wurde in einem Gebiet Taiwans bereits für ausgestorben erklärt. Da die Population von T. tridentatus um mehr als 90 % zurückgegangen ist, wird vermutet, dass Hongkong das nächste Gebiet sein wird, in dem die Hufeisenkrabbe für ausgestorben erklärt wird. Die Art wird auf der Roten Liste der IUCN als gefährdet geführt, insbesondere wegen der übermäßigen Ausbeutung und des Verlusts kritischer Lebensräume, die zu einem starken Rückgang der Populationen führen. ⓘ
Lebensweise
Normalerweise leben Pfeilschwanzkrebse auf dem Meeresboden, können aber auch mit der Bauchseite nach oben schwimmen. Sie ernähren sich von Muscheln und anderen Weichtieren sowie Aas, das sie im Boden finden und mit der Chelicere oder den Beinen zum Mundvorraum führen. Alle bekannten Arten können sich einrollen und so vor Feinden schützen. Durch wiederholtes Zusammenrollen und Auseinanderklappen können die Tiere sich im weichen Sand eingraben. Zur Paarungszeit kommen sie nahe ans Ufer. Die charakteristischen Fährten von Pfeilschwanzkrebsen sind oft auch fossil leicht identifizierbar, da sich die Endglieder der ersten vier Laufbeinpaare von denen des fünften Beinpaares unterscheiden und zudem meist die Schleifspur des Schwanzstachels zu erkennen ist. Diese Spurenfossilien heißen Kouphichnium. ⓘ
Verbreitung und Lebensraum
Pfeilschwanzkrebse kommen an den flachen Sandküsten tropischer Meere in Tiefen zwischen 10 und 40 Metern vor. Die Art Limulus polyphemus ist an der amerikanischen Atlantikküste verbreitet. Carcinoscorpius rotundicauda sowie die beiden Arten Tachypleus gigas und Tachypleus tridentatus leben in Südostasien. ⓘ
Gefährdung
Die amerikanische Art Limulus polyphemus und die asiatische Art Tachypleus tridentatus werden von der IUCN als gefährdet (vulnerable) mit einem sinkenden Populationstrend gelistet. Zu den anderen beiden Arten ist die Datenlage für eine Einschätzung unzureichend. ⓘ