Kojote

Kojote Zeitliche Reichweite: Mittleres Pleistozän - Gegenwart (0,74-0,85 Ma) ⓘ
Berg-Kojote (C. l. lestes)
Schutzstatus
Am wenigsten gefährdet (IUCN 3.1)
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierwelt (Animalia)
Stamm:	Chordata
Klasse:	Säugetiere
Ordnung:	Fleischfresser
Familie:	Canidae
Gattung:	Canis
Spezies:	C. latrans
Binomialer Name
Canis latrans Say, 1823
Modernes Verbreitungsgebiet von Canis latrans
Synonyme
Liste Canis andersoni Merriam, 1910 Canis caneloensis Skinner, 1942 Canis clepticus Eliot, 1903 Canis estor Merriam, 1897 Canis frustror Woodhouse, 1851 Canis goldmani Merriam, 1904 Canis hondurensis Goldman, 1936 Canis impavidus Allen, 1903 Canis irvingtonensis Savage, 1951 Canis jamesi Townsend, 1912 Canis lestes Merriam, 1897 Canis mearnsi Merriam, 1897 Canis microdon Merriam, 1897 Canis nebrascensis Merriam, 1898 Canis ochropus Eschscholtz, 1829 Canis orcutti Merriam, 1910 Canis pallidus Merriam, 1897 Canis peninsulae Merriam, 1897 Canis riviveronis Hay, 1917 Canis vigilis Merriam, 1897 Lyciscus cagottis Hamilton-Smith, 1839

Der Kojote (Canis latrans) ist eine in Nordamerika beheimatete Hundespezies. Er ist kleiner als sein naher Verwandter, der Wolf, und etwas kleiner als der eng mit ihm verwandte Ostwolf und der Rotwolf. Er füllt weitgehend die gleiche ökologische Nische wie der Goldschakal in Eurasien. Der Kojote ist größer und räuberischer und wurde einst von einem Verhaltensökologen als amerikanischer Schakal bezeichnet. Andere historische Bezeichnungen für diese Art sind Präriewolf und Buschwolf. ⓘ

Der Kojote wird von der International Union for Conservation of Nature aufgrund seiner weiten Verbreitung und seines Vorkommens in ganz Nordamerika als wenig gefährdet eingestuft. Die Art ist vielseitig und in der Lage, sich an vom Menschen veränderte Umgebungen anzupassen und sich dort auszubreiten. Er vergrößert sein Verbreitungsgebiet, indem er in städtische Gebiete im Osten der USA und in Kanada vordringt. Der Kojote wurde 2013 zum ersten Mal im Osten Panamas gesichtet (auf der anderen Seite des Panamakanals, wo er zu Hause ist). ⓘ

Es gibt 19 anerkannte Unterarten des Kojoten. Das durchschnittliche Männchen wiegt 8 bis 20 kg und das durchschnittliche Weibchen 7 bis 18 kg. Die Fellfarbe ist überwiegend hellgrau und rot oder violett mit schwarzen und weißen Einsprengseln, wobei sie je nach geografischer Lage etwas variiert. Sie ist in ihrer sozialen Organisation sehr flexibel und lebt entweder in Familienverbänden oder in lockeren Rudeln von nicht miteinander verwandten Individuen. Er ist in erster Linie ein Fleischfresser und ernährt sich hauptsächlich von Rehen, Kaninchen, Hasen, Nagetieren, Vögeln, Reptilien, Amphibien, Fischen und wirbellosen Tieren, wobei er gelegentlich auch Obst und Gemüse frisst. Seine charakteristische Lautäußerung ist ein Heulen, das von Einzelgängern ausgestoßen wird. Der Mensch ist die größte Bedrohung für den Kojoten, gefolgt von Pumas und grauen Wölfen. Trotzdem paaren sich Kojoten manchmal mit grauen, östlichen oder roten Wölfen, wodurch "Kojoten-Wolf"-Mischlinge entstehen. In den nordöstlichen Regionen Nordamerikas ist der östliche Kojote (eine größere Unterart, die aber immer noch kleiner als Wölfe ist) das Ergebnis verschiedener historischer und aktueller Kreuzungen mit verschiedenen Wolfsarten. Genetische Studien zeigen, dass die meisten nordamerikanischen Wölfe einen gewissen Anteil an Kojoten-DNA enthalten. ⓘ

Der Kojote ist eine prominente Figur in der Folklore der amerikanischen Ureinwohner, vor allem in Aridoamerika, und wird gewöhnlich als Trickster dargestellt, der abwechselnd die Gestalt eines echten Kojoten oder eines Menschen annimmt. Wie andere Tricksterfiguren nutzt der Kojote Täuschung und Humor, um gegen gesellschaftliche Konventionen zu rebellieren. Das Tier wurde in der mesoamerikanischen Kosmologie vor allem als Symbol für militärische Macht respektiert. Nach der europäischen Kolonisierung Amerikas wurde er in der angloamerikanischen Kultur als feiges und unzuverlässiges Tier angesehen. Im Gegensatz zum Wolf, dessen Image sich in der Öffentlichkeit verbessert hat, ist die Einstellung gegenüber dem Kojoten nach wie vor weitgehend negativ. ⓘ

Verbreitungskarte – Grün eingezeichnet sind die Regionen, in denen der Kojote heute vorkommt. ⓘ

Kojote im Death Valley (Kalifornien) ⓘ

Laufender Kojote ⓘ

Sieben Kojoten-Welpen ⓘ

Kojote in Nordkanada ⓘ

Der Kojote (Canis latrans, Coyote; von aztek. cóyotl „Mischling“), auch bekannt als nordamerikanischer Präriewolf oder Steppenwolf, gehört zur Familie der Hunde (Canidae) und sieht einem kleineren Wolf ähnlich. Das Verbreitungsgebiet dieser Art erstreckt sich heute von Zentralamerika bis in die nördlichen Regionen Kanadas und Alaskas. Ursprünglich war das Verbreitungsgebiet auf die Prärieregionen und das Buschland im Westen und Mittleren Westen Nordamerikas begrenzt. ⓘ

Durch den Rückgang des Wolfsbestandes und die Veränderungen des Lebensraums in Folge der sich ausbreitenden Besiedelung Nordamerikas hat der Kojote sich jedoch neuen Lebensraum erobern können. Während der letzten Jahrzehnte hat er die gesamte östliche Hälfte Nordamerikas besiedelt. Als anpassungsfähiger Kulturfolger ist diese Art mittlerweile auch in Stadtgebieten anzutreffen. ⓘ

Beschreibung

Nahaufnahme des Kopfes eines Bergkojoten (C. l. lestes) ⓘ

Männliche Kojoten wiegen durchschnittlich 8 bis 20 kg, während weibliche Tiere durchschnittlich 7 bis 18 kg wiegen, wobei die Größe geografisch variiert. Die nördlichen Unterarten, die im Durchschnitt 18 kg wiegen, werden tendenziell größer als die südlichen Unterarten in Mexiko, die im Durchschnitt 11,5 kg wiegen. Die Gesamtlänge liegt im Durchschnitt zwischen 1,0 und 1,35 m und umfasst eine Schwanzlänge von 40 cm, wobei die Weibchen sowohl in der Körperlänge als auch in der Höhe kürzer sind. Der größte aufgezeichnete Kojote war ein Männchen, das am 19. November 1937 in der Nähe von Afton, Wyoming, getötet wurde. Er maß von der Nase bis zum Schwanz 1,5 m und wog 34 kg. Die Duftdrüsen befinden sich an der Oberseite des Schwanzansatzes und haben eine bläulich-schwarze Farbe. ⓘ

Farbe und Textur des Kojotenfells variieren geografisch etwas. Die vorherrschende Farbe des Fells ist hellgrau und rot oder rotbraun, mit schwarzen und weißen Einsprengseln auf dem Körper. Kojoten, die in höheren Lagen leben, neigen dazu, mehr schwarze und graue Schattierungen zu haben als ihre in der Wüste lebenden Artgenossen, die eher gelblich oder weißlich-grau sind. Das Fell des Kojoten besteht aus kurzem, weichem Unterfell und langen, groben Deckhaaren. Das Fell der nördlichen Unterarten ist länger und dichter als das der südlichen Formen, und das Fell einiger mexikanischer und mittelamerikanischer Formen ist fast hispid (borstig). Im Allgemeinen haben erwachsene Kojoten (einschließlich Kojawolf-Hybriden) eine zobelfarbene Fellfarbe, eine dunkle Fellfarbe im Neugeborenenalter, einen buschigen Schwanz mit einer aktiven suprakaudalen Drüse und eine weiße Gesichtsmaske. Albinismus ist bei Kojoten extrem selten; von insgesamt 750.000 Kojoten, die zwischen dem 22. März 1938 und dem 30. Juni 1945 von Bundes- und Genossenschaftsjägern getötet wurden, waren nur zwei Albinos. ⓘ

Der Kojote ist in der Regel kleiner als der graue Wolf, hat aber längere Ohren und ein relativ größeres Gehirn sowie einen dünneren Rahmen, ein dünneres Gesicht und eine dünnere Schnauze. Die Duftdrüsen sind kleiner als die des Grauwolfs, haben aber die gleiche Farbe. Seine Fellfarbe variiert viel weniger als die des Wolfs. Außerdem trägt der Kojote seinen Schwanz beim Laufen oder Gehen nach unten und nicht horizontal wie der Wolf. ⓘ

Kojotenspuren unterscheiden sich von denen von Hunden durch ihre länglichere, weniger abgerundete Form. Im Gegensatz zu Hunden reichen die oberen Eckzähne von Kojoten über die Foramina mentales hinaus. ⓘ

Typisch für den Kojoten ist der große, buschige Schwanz, den er meist tief am Boden hält. ⓘ

Taxonomie und Entwicklung

Geschichte

Toltekisches Piktogramm eines Kojoten ⓘ

Zur Zeit der europäischen Kolonisierung Amerikas waren Kojoten weitgehend auf die offenen Ebenen und trockenen Regionen der westlichen Hälfte des Kontinents beschränkt. In frühen postkolumbianischen historischen Aufzeichnungen ist es oft schwierig festzustellen, ob der Schreiber Kojoten oder Wölfe beschreibt. In einem Bericht aus dem Jahr 1750 aus Kaskaskia, Illinois, der von einem örtlichen Pfarrer verfasst wurde, heißt es, dass die dort angetroffenen "Wölfe" kleiner und weniger wagemutig waren als europäische Wölfe. In einem anderen Bericht aus den frühen 1800er Jahren aus Edwards County wurde erwähnt, dass Wölfe nachts heulten, wobei es sich wahrscheinlich um Kojoten handelte. Diese Tierart wurde während der Lewis-und-Clark-Expedition (1804-1806) mehrmals angetroffen, obwohl sie den europäischen Händlern am oberen Missouri bereits gut bekannt war. Meriwether Lewis beschrieb den Kojoten am 5. Mai 1805 im Nordosten von Montana folgendermaßen

Die kleinen Wölfe oder Wühlhunde der Prärie sind fast ausnahmslos Bewohner der offenen Ebenen; sie schließen sich gewöhnlich in Gruppen von zehn oder zwölf, manchmal auch mehr, zusammen und graben sich in der Nähe eines Passes oder eines von Wild stark frequentierten Ortes ein; da sie allein nicht in der Lage sind, Hirsche oder Ziegen zu erlegen, sind sie selten allein anzutreffen, sondern jagen in Gruppen; sie beobachten und ergreifen ihre Beute häufig in der Nähe ihrer Höhlen; in diesen Höhlen ziehen sie ihre Jungen auf und ziehen sich auch dorthin zurück, wenn sie verfolgt werden; wenn sich ein Mensch ihnen nähert, bellen sie häufig, wobei ihr Ton genau der eines kleinen Hundes ist. Sie sind von mittlerer Größe zwischen Fuchs und Hund, sehr flink und zart geformt; die Ohren sind groß, aufrecht und spitz; der Kopf ist lang und spitz, eher wie der des Fuchses; der Schwanz ist lang ... das Haar und das Fell ähnelt ebenfalls dem des Fuchses, ist aber viel gröber und minderwertiger. Sie sind von blasser rötlich-brauner Farbe. Das Auge ist von tiefem Meeresgrün, klein und stechend. Ihre [Krallen] sind etwas länger als die des gewöhnlichen Wolfs oder der in den atlantischen Staaten verbreiteten Art, von denen keine in diesem Viertel und, wie ich glaube, auch nicht oberhalb des Flusses Plat zu finden sind. ⓘ

Der Kojote wurde erstmals im September 1819 von dem Naturforscher Thomas Say wissenschaftlich beschrieben, und zwar an der Stelle, an der Lewis und Clark während einer von der Regierung finanzierten Expedition mit Major Stephen Long 24 km flussaufwärts von der Mündung des Platte den Missouri erreichten, den Council Bluffs. Er hatte die erste Ausgabe der Lewis- und Clark-Tagebücher in der Hand, die Biddles bearbeitete Version von Lewis' Beobachtungen vom 5. Mai 1805 enthielt. Sein Bericht wurde im Jahr 1823 veröffentlicht. Say war der erste, der den Unterschied zwischen einem Präriewolf" (Kojote) und einem Wolf, den er Canis nubilus (Great Plains Wolf) nannte, auf der nächsten Seite seines Tagebuchs dokumentierte. Say beschrieb den Kojoten als:

Canis latrans. Zinnoberrot oder grau, oben mit Schwarz variiert, und stumpfes Fulvous oder Zimt; Haar am Ansatz dunkel pflaumenfarben, in der Mitte der Länge stumpf zimtfarben, und an der Spitze grau oder schwarz, länger an der Wirbelsäule; Ohren aufrecht, an der Spitze abgerundet, hinten zimtfarben, die Haare am Ansatz dunkel pflaumenfarben, innen mit grauen Haaren besetzt; Augenlider schwarz umrandet, obere Wimpern unten und an der Spitze oben schwarz; Zusatzlid vorne schwarzbraun umrandet, hinten schwarzbraun umrandet; Iris gelb; Pupille schwarzblau; Fleck auf dem Tränensack schwarzbraun; Rostrum zimtfarben, auf der Nase gräulich gefärbt; Lippen weiß, schwarz umrandet, drei Reihen schwarzer Haarbüschel; Kopf zwischen den Ohren mit Grau und stumpfem Zimt vermischt, Haare am Ansatz dunkel pflaumenfarben; Seiten blasser als der Rücken, oberhalb der Beine veraltet schwarz gefärbt; Beine außen zimtfarben, an den hinteren Haaren deutlicher: Schwanz buschig, fusiform, gerade, variiert mit grau und zimtfarben, ein Fleck in der Nähe der Basis oben, und die Spitze schwarz; die Spitze des Schwanzes erreicht die Spitze des Os calcis, wenn das Bein ausgestreckt ist; unten weiß, unbefleckt, Schwanz zimtfarben gegen die Spitze, Spitze schwarz; hintere Füße vierzehig, vordere fünfzehig. ⓘ

Namensgebung und Etymologie

Die früheste schriftliche Erwähnung der Art stammt aus dem Werk Plantas y Animales de la Nueva España (1651) des Naturforschers Francisco Hernández, in dem sie als Spanischer Fuchs" oder Schakal" beschrieben wird. Der erste veröffentlichte Gebrauch des Wortes "Kojote" (eine spanische Entlehnung seines Nahuatl-Namens coyōtl Aussprache (help-info)) stammt von dem Historiker Francisco Javier Clavijero in seiner Historia de México aus dem Jahr 1780. Im Englischen wurde es zum ersten Mal in William Bullocks Six months' residence and travels in Mexico (1824) verwendet, wo es als cayjotte und cocyotie transkribiert wird. Die Schreibweise des Wortes wurde in den 1880er Jahren als "coyote" standardisiert. Alternative englische Bezeichnungen für den Kojoten sind Präriewolf", Buschwolf", Cased Wolf", kleiner Wolf" und amerikanischer Schakal". Sein binomialer Name Canis latrans bedeutet übersetzt "bellender Hund", eine Anspielung auf die vielen Laute, die er von sich gibt. ⓘ

Lokale und indigene Namen für Canis latrans

Sprachliche Gruppe oder Gebiet	Eingeborener Name ⓘ
Arikara	Stshirits pukatsh
Kanadisches Französisch	Kojote
Chinook	Italipas
Chipewyan	Nu-ní-yĕ=̑ts!ế-lĕ
Cocopah	Ṭxpa Xṭpa
Nördliche Cree Plains Cree	ᒣᐢᒐᒑᑲᓂᐢ (Mîscacâkanis) ᒣᐢᒐᒑᑲᓂᐢ (Mescacâkanis)
Bach	Yv-hu-ce (archaisch) Yv-hv-la-nu-ce (modern)
Dakota	Glimmer Micaksica
Flachkopf	Sinchlep
Hidatsa	Motsa
Hopi	Iisawu Isaw
Karuk	Pihnêefich
Klamath	Ko-ha-a
Mandan	Scheke
Maya	Pek'i'cash
Nez Perce	ʔiceyé-ye
Nahuatl	Coyōtl
Navajo	Ma'ii
Ogallala-Sioux	Mee-yah-slay'-cha-lah
Ojibwe	Mes-ta-cha'-gan-es
Omaha	Mikasi
Osage	Šómįhkasi
Pawnee	Ckirihki
Piute	Eja-ah
Spanisch	Kojote Perro de monte
Yakama	Telipa
Timbisha	Isa(ppü) Isapaippü Itsappü
Wintu	Ćarawa Sedet
Yankton Sioux	Song-toke-cha
Yurok	Segep

Entwicklung

Phylogenetische Systematik der Gattung Canis nach Koepfli et al. 2015  Canis, Lycaon und Cuon    Lycaon pictus (Afrikanischer Wildhund) ⓘ      Cuon alpinus (Rothund)      Canis aureus (Goldschakal)      Canis simensis (Äthiopischer Wolf)      Canis anthus (Afrikanischer Goldwolf)      Canis latrans (Kojote)      Canis lupus (Wolf; + Haushund)      Canis mesomelas (Schabrackenschakal)      Canis adustus (Streifenschakal)

Der Kojote wird der Gattung der Wolfs- und Schakalartigen (Canis) als Canis latrans zugeordnet. Dabei werden neben der Nominatform Canis latrans latrans weitere 18 Unterarten unterschieden. ⓘ

Im Rahmen der Vorstellung der Genomsequenz des Haushundes wurde von Lindblad-Toh et al. 2005 eine phylogenetische Analyse der Hunde (Canidae) auf der Basis molekularbiologischer Daten veröffentlicht. Der Kojote wird dabei dem Wolf (Canis lupus) und dem Haushund (Canis lupus familiaris) als Schwesterart gegenübergestellt. Die Schwesterart dieses Taxons wiederum ist der Goldschakal (Canis aureus). Im Rahmen dieser Darstellung wurde die Monophylie der Wolfs- und Schakalartigen (Gattung Canis) angezweifelt, da der Streifenschakal (Canis adustus) und der Schabrackenschakal (Canis mesomelas) Schwesterarten als basalste Arten allen anderen Vertretern der Gattung sowie zusätzlich dem Rothund (Cuon alpinus) und dem Afrikanischen Wildhund (Lycaon pictus) gegenübergestellt werden. Diese beiden Arten müssten entsprechend in die Gattung Canis aufgenommen werden, damit sie als monophyletische Gattung Bestand hat. ⓘ

Kojote (links) und Wolf (rechts) ⓘ

Phylogenetischer Baum der wolfsähnlichen Caniden mit Zeitangaben in Millionen von Jahren ⓘ

Caninae 3,5 Ma 3.0 2.5 2.0 0.96 0.6 0.38       Haushund     Grauer Wolf         Kojote       Afrikanischer Wolf       Goldschakal       Äthiopischer Wolf       Dhole       Afrikanischer Wildhund       2.6   Schabrackenschakal     Schabrackenschakal

Fossiler Nachweis

Skelett eines pleistozänen Kojoten (C. l. orcutti) ⓘ

Xiaoming Wang und Richard H. Tedford, eine der führenden Autoritäten auf dem Gebiet der Evolution von Raubtieren, schlugen vor, dass die Gattung Canis von dem koyotenähnlichen Eucyon davisi abstammt, dessen Überreste erstmals im Miozän vor 6 Millionen Jahren (Mya) im Südwesten der USA und in Mexiko auftauchten. Im Pliozän (5 Mio. Jahre) tauchte in derselben Region der größere Canis lepophagus auf, und im frühen Pleistozän (1 Mio. Jahre) gab es den C. latrans (den Kojoten). Sie schlugen vor, dass die Entwicklung von Eucyon davisi über C. lepophagus zum Kojoten eine lineare Evolution war. Darüber hinaus sind C. latrans und C. aureus eng mit C. edwardii verwandt, einer Art, die am frühesten zwischen der Mitte des Blancan (spätes Pliozän) und dem Ende des Irvington (spätes Pleistozän) auftrat, und Überreste von Kojoten, die sich nicht von C. latrans unterscheiden lassen, wurden zeitgleich mit C. edwardii in Nordamerika gefunden. Johnston beschreibt, dass C. lepophagus einen schlankeren Schädel und ein schlankeres Skelett als der moderne Kojote hatte. Ronald Nowak fand heraus, dass die frühen Populationen kleine, zierliche, schmal proportionierte Schädel hatten, die kleinen Kojoten ähneln und offenbar Vorfahren von C. latrans sind. ⓘ

C. lepophagus hatte ein ähnliches Gewicht wie moderne Kojoten, aber kürzere Gliedmaßen, was auf eine weniger flüchtige Lebensweise hindeutet. Der Kojote stellt eine primitivere Form von Canis dar als der graue Wolf, wie seine relativ geringe Größe und sein vergleichsweise schmaler Schädel und Kiefer zeigen, dem die Greifkraft fehlt, die notwendig ist, um die große Beute zu halten, auf die Wölfe spezialisiert sind. Dies wird auch durch den Sagittalkamm des Kojoten bestätigt, der niedrig oder völlig abgeflacht ist, was auf einen schwächeren Biss als bei Wölfen hindeutet. Der Kojote ist kein spezialisierter Fleischfresser wie der Wolf, wie die größeren Kauflächen an den Backenzähnen zeigen, die die relative Abhängigkeit der Art von pflanzlichen Stoffen widerspiegeln. In dieser Hinsicht ähnelt der Kojote eher den fuchsartigen Vorfahren der Gattung als dem Wolf. ⓘ

Die ältesten Fossilien, die in das Verbreitungsgebiet des modernen Kojoten fallen, stammen aus der Hamilton-Höhle in West Virginia (0,74-0,85 Mio. Jahre), aus Irvington in Kalifornien (0,73 Mio. Jahre), aus der Porcupine-Höhle in Colorado (0,35-0,48 Mio. Jahre) und aus der Cumberland-Höhle in Pennsylvania. Moderne Kojoten sind 1.000 Jahre nach dem quartären Aussterbeereignis entstanden. Im Vergleich zu ihren modernen Gegenstücken aus dem Holozän waren Kojoten (C. l. orcutti) aus dem Pleistozän größer und robuster, wahrscheinlich als Reaktion auf größere Konkurrenten und Beutetiere. Kojoten aus dem Pleistozän waren wahrscheinlich spezialisiertere Fleischfresser als ihre Nachfahren, denn ihre Zähne waren mehr auf das Scheren von Fleisch ausgerichtet und wiesen weniger Mahlflächen auf, die für die Verarbeitung von Pflanzen geeignet waren. Die Verkleinerung des Kojoten erfolgte innerhalb von 1.000 Jahren nach dem quartären Aussterbeereignis, als seine großen Beutetiere ausstarben. Darüber hinaus waren Kojoten im Pleistozän nicht in der Lage, die nach dem Aussterben des Grauwolfs (Aenocyon dirus) freigewordene Nische für die Großwildjagd zu nutzen, da sie schnell von grauen Wölfen besetzt wurde, die wahrscheinlich die großen Kojoten aktiv töteten, wobei die natürliche Auslese die moderne grazile Morphe begünstigte. ⓘ

DNA-Beweise

1993 schlug eine Studie vor, dass die Wölfe Nordamerikas Schädelmerkmale aufweisen, die denen des Kojoten ähnlicher sind als die der Wölfe Eurasiens. Im Jahr 2010 ergab eine Studie, dass der Kojote ein basales Mitglied der Klade war, die den tibetischen Wolf, den Haushund, den mongolischen Wolf und den eurasischen Wolf umfasste, wobei sich der tibetische Wolf schon früh von Wölfen und Haushunden unterschied. ⓘ

Im Jahr 2016 schlug eine Ganzgenom-DNA-Studie vor, dass sich alle nordamerikanischen Wölfe und Kojoten auf der Grundlage der getroffenen Annahmen vor etwa 51 000 Jahren von einem gemeinsamen Vorfahren abzweigten. Der vorgeschlagene Zeitpunkt der Wolf-Kojoten-Divergenz steht jedoch im Widerspruch zu der Entdeckung eines kojotenähnlichen Exemplars in Schichten, die auf 1 Mya datiert wurden. Die Studie zeigte auch, dass alle nordamerikanischen Wölfe einen erheblichen Anteil an Kojotenvorfahren und alle Kojoten einen gewissen Anteil an Wolfsvorfahren haben, und dass der Rotwolf und der Ostwolf in hohem Maße mit unterschiedlichen Anteilen an Grauwolf- und Kojotenvorfahren vermischt sind. ⓘ

Genetische Studien über Wölfe oder Hunde haben phylogenetische Beziehungen auf der Grundlage des einzigen verfügbaren Referenzgenoms, dem des Boxerhundes, abgeleitet. Im Jahr 2017 wurde das erste Referenzgenom des Wolfs Canis lupus lupus kartiert, um zukünftige Forschungen zu unterstützen. 2018 untersuchte eine Studie die genomische Struktur und Vermischung nordamerikanischer Wölfe, wolfsähnlicher Caniden und Kojoten anhand von Exemplaren aus ihrem gesamten Verbreitungsgebiet, wobei der größte Datensatz nuklearer Genomsequenzen mit dem Wolfsreferenzgenom abgeglichen wurde. ⓘ

Die Studie unterstützt die Ergebnisse früherer Studien, wonach nordamerikanische Grauwölfe und wolfsähnliche Caniden das Ergebnis einer komplexen Vermischung von Grauwölfen und Kojoten sind. Ein Polarwolf aus Grönland und ein Kojote aus Mexiko stellten die reinsten Exemplare dar. Die Kojoten aus Alaska, Kalifornien, Alabama und Quebec weisen fast keine Wolfsvorfahren auf. Kojoten aus Missouri, Illinois und Florida weisen 5-10 % Wolfsvorfahren auf. Bei den Rotwölfen waren 40 % Wolf zu 60 % Kojote, bei den östlichen Holzwölfen 60 % Wolf zu 40 % Kojote und bei den Wölfen der Großen Seen 75 % Wolf zu 25 % Kojote. Bei den mexikanischen Wölfen und den Wölfen an der Atlantikküste betrug die Kojotenabstammung 10 %, bei den Wölfen an der Pazifikküste und den Yellowstone-Wölfen 5 % und bei den Wölfen der kanadischen Inselgruppe weniger als 3 %. Wäre ein dritter Canide an der Vermischung der nordamerikanischen wolfsähnlichen Caniden beteiligt gewesen, dann hätte man seine genetische Signatur in Kojoten und Wölfen gefunden, was nicht der Fall war. ⓘ

Im Jahr 2018 wurden mithilfe der Ganzgenomsequenzierung Mitglieder der Gattung Canis verglichen. Die Studie zeigt, dass sich der gemeinsame Vorfahre von Kojote und Grauwolf genetisch mit einer Geisterpopulation eines ausgestorbenen, nicht identifizierten Caniden vermischt hat. Der "Geistercanide" stand dem Dhole genetisch nahe und hatte sich nach der Abspaltung des afrikanischen Wildhundes von den anderen Canidenarten entwickelt. Die basale Position des Kojoten im Vergleich zum Wolf ist vermutlich darauf zurückzuführen, dass der Kojote einen größeren Teil des mitochondrialen Genoms des unbekannten ausgestorbenen Caniden bewahrt hat. ⓘ

Unterarten

Seit 2005 sind 19 Unterarten anerkannt. Die geografische Variation bei Kojoten ist nicht groß, doch insgesamt gesehen sind die östlichen Unterarten (C. l. thamnos und C. l. frustor) große, dunkel gefärbte Tiere, die nach Westen und Norden hin allmählich blasser und kleiner werden (C. l. texensis, C. l. latrans, C. l. lestes und C. l. incolatus), eine Aufhellung der "ockerfarbenen" Töne - tief orange oder braun - in Richtung Pazifikküste (C. l. ochropus, C. l. umpquensis), eine Verringerung der Größe in Aridoamerika (C. l. microdon, C. l. mearnsi) und ein allgemeiner Trend zu dunkelroten Farben und kurzen Schnauzen in mexikanischen und mittelamerikanischen Populationen. ⓘ

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Unterarten	Trinomiale Autorität [Synonyme]	Beschreibung & Bild	Verbreitungsgebiet
Prärie-Kojote C. l. latrans Nominierte Unterart	Say, 1823 [syn: C. l. nebracensis (Merriam, 1898) C. l. pallidus (Merriam, 1897)]	Die größte Unterart; sie hat ein eher blasses Fell und trägt große Backenzähne und Nasenflügel.	Die Great Plains von Alberta, Manitoba und Saskatchewan südlich bis New Mexico und dem Texas Panhandle
Mexikanischer Kojote C. l. cagottis	C.E.H. Smith, 1839	Ähnlich wie C. l. peninsulae, aber größer und rötlicher gefärbt; er hat kürzere Ohren, größere Zähne und eine breitere Schnauze.	Bundesstaaten Oaxaca, San Luis Potosi, Puebla und Veracruz in Mexiko
San Pedro Martir Kojote C. l. clepticus	Elliot, 1903	Eine kleine Unterart mit rötlichem Sommerfell und einem kurzen, breiten Schädel.	Nördliche Baja California und südwestliches Kalifornien
El Salvador-Kojote C. l. dickeyi	Nelson, 1932	Eine große Unterart, die in der Größe C. l. lestes entspricht, aber kleinere Zähne und ein dunkleres Fell hat.	Ursprünglich nur aus Cerro Mogote, 3,2 km westlich des Goascorán-Flusses in La Unión, El Salvador, bekannt; im Januar 2013 wurde sein Verbreitungsgebiet nach Süden in den Süden Panamas ausgedehnt.
Südöstlicher Kojote C. l. frustor	Woodhouse, 1851	Diese Unterart ähnelt C. l. peninsulae, ist aber größer und blasser, hat kürzere Ohren und eine längere Schnauze.	Südöstliches und extrem östliches Kansas, Oklahoma, Texas, Missouri und Arkansas
Belize-Kojote C. l. goldmani	Merriam, 1904	Der größte der mexikanischen Kojoten, der von der Größe her an C. l. latrans heranreicht, aber eine kürzere Schnauze hat.	Er ist nur aus San Vicente, Chiapas, Mexiko, nahe der guatemaltekischen Grenze bekannt, könnte aber auch der Kojote von West-Guatemala sein.
Honduras-Kojote C. l. hondurensis	Goldmann, 1936	Eine kleine, rötlich gefärbte Unterart mit grobem, dünnem Fell und einem breiten Schädel.	Er ist nur aus dem offenen Land nordöstlich von Archaga, nördlich von Tegucigalpa, bekannt.
Durango-Kojote C. l. impavidus	Allen, 1903	Dieser Canide ähnelt C. l. cagottis in der Farbe, ist aber viel größer.	Südliches Sonora, extremes südwestliches Chihuahua, westliches Durango, westliches Zacatecas und Sinaloa
Nördlicher Kojote C. l. incolatus	Hall, 1934	Eine mittelgroße Unterart mit zimtfarbenem Fell und einem konkaveren Schädel als C. l. latrans.	Boreale Wälder Alaskas, des Yukon, der Nordwest-Territorien, des nördlichen British Columbia und des nördlichen Alberta
Kojote der Insel Tiburón C. l. jamesi	Townsend, 1912	Er ist viel blasser als C. l. mearnsi, hat schwerere Zähne, einen großen Schädel und lange Ohren.	Insel Tiburón
Berg-Kojote C. l. lestes	Merriam, 1897	Ähnlich in Größe und Farbe wie C. l. latrans, hat diese Unterart einen großen Schwanz und lange Ohren.	Südliches British Columbia und südöstliches Alberta, Washington östlich der Cascade Range, Oregon, Nordkalifornien, westliches Montana, Wyoming, Colorado (mit Ausnahme der südöstlichen Ecke), nordzentrales Nevada und nordzentrales Utah
Mearns-Kojote C. l. mearnsi	Merriam, 1897 [syn: C. l. estor (Merriam, 1897)]	Eine kleine Unterart mit mittelgroßen Ohren, einem kleinen Schädel und kleinen Zähnen; ihr Fell ist reich und leuchtend gefärbt. Die leuchtenden Farben sind besonders hell und bedecken die Hinter- und Vorderfüße.	Südwestlicher Colorado, äußerster Süden Utahs und Nevadas, südöstliches Kalifornien, nordöstliche Baja California, Arizona, westlich des Rio Grande in New Mexico, nördliches Sonora und Chihuahua
Unterer Rio Grande-Kojote C. l. microdon	Merriam, 1897	Eine kleine Unterart mit kleinen Zähnen und eher dunklem Fell. Die Oberseite der Hinterpfoten ist weißlich, während der Bauch mit schwarzen Haaren übersät ist.	Südtexas und nördlicher Tamaulipas
Kalifornischer Tal-Kojote C. l. ochropus	von Eschscholtz, 1829	Ähnlich wie C. l. latrans und C. l. lestes, aber kleiner, dunkler und heller gefärbt; er hat größere Ohren und einen kleineren Schädel und kleinere Zähne.	Kalifornien westlich der Sierra Nevada
Halbinsel-Kojote C. l. peninsulae	Merriam, 1897	Er ähnelt C. l. ochropus in Größe und Aussehen, hat aber ein dunkleres, rötlicheres Fell. Die Unterseite des Schwanzes ist schwärzer als bei C. l. ochropus, und der Bauch hat mehr Haare mit schwarzen Spitzen.	Baja California
Östlicher Kojote C. l. var.	Lawrence & Bossert, 1969 (Syn: C. l. oriens, C. l. virginiensis)	Er ist eine Kreuzung aus C. lupus und C. latrans; er ist kleiner als der östliche Wolf und hält kleinere Territorien, ist aber größer und hat ein größeres Verbreitungsgebiet als der typische westliche Kojote.	Neuengland, New York, New Jersey, Pennsylvania, Ohio, West Virginia, Maryland, Delaware und Virginia sowie die östlichen kanadischen Provinzen Ontario, Quebec, New Brunswick, Nova Scotia, Prince Edward Island sowie Neufundland und Labrador
Flachland-Kojote in Texas C. l. texensis	Bailey, 1905	Er ist kleiner als C. l. latrans und hat ein helleres, fülligeres Fell, das der Fülle von C. l. ochropus nahe kommt, obwohl C. l. texensis die großen Ohren dieser Unterart fehlen.	Der größte Teil von Texas, das östliche New Mexico und das nordöstliche Mexiko
Nordöstlicher Kojote C. l. thamnos	Jackson, 1949	Etwa gleich groß wie C. l. latrans oder größer, aber dunkler gefärbt und mit breiterem Schädel.	Nordzentrales Saskatchewan, Manitoba (außer der äußersten südwestlichen Ecke), östlich bis zum südlichen Quebec, südlich bis zum östlichen North Dakota, Minnesota, Iowa, Missouri (nördlich des Missouri River), Michigan, Wisconsin, Illinois (außer dem äußersten südlichen Teil) und nördliches Indiana
Nordwestküsten-Kojote C. l. umpquensis	Jackson, 1949	Eine kleine Unterart mit dunklem, rötlich gefärbtem Fell, einem vergleichsweise kleinen Schädel und einem schwachen Gebiss.	An den Küsten von British Columbia, Washington und Oregon
Kolima-Kojote C. l. vigilis	Merriam, 1897	Ähnlich wie C. l. peninsulae, aber dunkler und intensiver gefärbt; er hat mehr Schwarz an den Unterarmen und kein Schwarz an der Unterseite des Schwanzes (außer an der Spitze).	Pazifikküste Mexikos von Jalisco südlich bis Guerrero

Kreuzung

Melanistische Kojoten verdanken ihre Farbe einer Mutation, die zuerst bei Haushunden auftrat. ⓘ

Kojoten paaren sich gelegentlich mit Haushunden, wobei manchmal Kreuzungen entstehen, die umgangssprachlich als "Kojotenhunde" bezeichnet werden. In freier Wildbahn sind solche Paarungen selten, da die Paarungszyklen von Hunden und Kojoten nicht übereinstimmen und Kojoten in der Regel Hunden gegenüber feindlich eingestellt sind. Zu einer Hybridisierung kommt es in der Regel nur, wenn sich Kojoten in Gebiete ausbreiten, in denen es nur wenige Artgenossen gibt und Hunde die einzige Alternative sind. Selbst dann sind die Überlebensraten der Welpen niedriger als normal, da Hunde keine Paarbindung mit Kojoten eingehen, was die Aufzucht der Welpen erschwert. In Gefangenschaft neigen F₁-Hybriden (erste Generation) dazu, als Welpen schelmischer und weniger handhabbar zu sein als Hunde, und sind im Erwachsenenalter weniger vertrauenswürdig als Wolf-Hund-Hybriden. Hybriden variieren im Aussehen, behalten aber im Allgemeinen die üblichen Merkmale des Kojoten bei. F₁-Hybriden neigen dazu, in ihrer Form zwischen Hunden und Kojoten zu liegen, während F₂-Hybriden (zweite Generation) eine größere Vielfalt aufweisen. Sowohl F₁- als auch F₂-Hybriden ähneln ihren Kojoten-Eltern in Bezug auf Schüchternheit und intrasexuelle Aggression. Hybriden sind fruchtbar und können über vier Generationen erfolgreich gezüchtet werden. Melanistische Kojoten verdanken ihr schwarzes Fell einer Mutation, die zuerst bei Haushunden auftrat. Eine Population nicht-albinoweißer Kojoten in Neufundland verdankt ihre Färbung einer Melanocortin-1-Rezeptormutation, die von Golden Retrievern vererbt wurde. ⓘ

Ein in Gefangenschaft gezeugter Kojoten-Wolf-Hybrid zwischen einem männlichen Grauwolf und einer weiblichen Kojoten ⓘ

Kojoten haben in unterschiedlichem Ausmaß mit Wölfen gekreuzt, vor allem im östlichen Teil Nordamerikas. Der so genannte "östliche Kojote" im Nordosten Nordamerikas ist wahrscheinlich nach der Ausrottung der grauen und östlichen Wölfe im Nordosten entstanden, so dass Kojoten ehemalige Wolfsgebiete besiedeln und sich mit den verbleibenden Wolfspopulationen vermischen konnten. Dieser Hybrid ist kleiner als der graue oder der östliche Wolf und hält kleinere Territorien, ist aber im Gegenzug größer und hat ein größeres Revier als der typische westliche Kojote. Seit 2010 ist die genetische Zusammensetzung des östlichen Kojoten ziemlich einheitlich, mit minimalem Einfluss von östlichen Wölfen oder westlichen Kojoten. Erwachsene östliche Kojoten sind größer als westliche Kojoten, wobei weibliche östliche Kojoten 21 % mehr wiegen als männliche westliche Kojoten. Die körperlichen Unterschiede werden im Alter von 35 Tagen deutlicher, wobei die östlichen Kojotenwelpen längere Beine haben als ihre westlichen Artgenossen. Auch bei der Zahnentwicklung gibt es Unterschiede, denn die Zähne brechen beim östlichen Kojoten später und in einer anderen Reihenfolge aus. Abgesehen von seiner Größe ist der östliche Kojote dem westlichen Kojoten körperlich sehr ähnlich. Die vier Farbphasen reichen von dunkelbraun bis blond oder rötlich blond, wobei die häufigste Phase graubraun ist, mit rötlichen Beinen, Ohren und Flanken. In Bezug auf Aggression und Kämpfe gibt es keine signifikanten Unterschiede zwischen östlichen und westlichen Kojoten, obwohl östliche Kojoten dazu neigen, weniger zu kämpfen, und verspielter sind. Im Gegensatz zu westlichen Kojotenwelpen, bei denen das Kämpfen dem Spielverhalten vorausgeht, findet das Kämpfen bei östlichen Kojotenwelpen nach dem Beginn des Spiels statt. Östliche Kojoten werden in der Regel im Alter von zwei Jahren geschlechtsreif, viel später als westliche Kojoten. ⓘ

Östliche Wölfe und Rotwölfe sind auch das Ergebnis einer mehr oder weniger ausgeprägten Hybridisierung von Wolf und Kojote. Der östliche Wolf ist wahrscheinlich das Ergebnis einer Vermischung von Wolf und Kojote in Verbindung mit einer umfangreichen Rückkreuzung mit den Elternpopulationen des grauen Wolfs. Der Rotwolf entstand möglicherweise in einer Zeit, in der die Wolfspopulationen in den südöstlichen Woodlands zurückgingen, was eine Wolf-Koyoten-Hybridisierung sowie Rückkreuzungen mit lokalen Kojotenpopulationen erzwang, so dass etwa 75-80 % des Genoms des modernen Rotwolfs von Kojoten abstammen. ⓘ

Verhalten

Sozial- und Fortpflanzungsverhalten

Spielende Welpen des Mearns-Kojoten (C. l. mearnsi) ⓘ

Ein Rudel Kojoten im Yellowstone-Nationalpark ⓘ

Wie der eurasische Goldschakal ist der Kojote gesellig, aber nicht so sehr auf Artgenossen angewiesen wie sozialere Caniden wie Wölfe. Dies ist wahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass der Kojote nicht auf die Jagd nach großen Beutetieren spezialisiert ist, wie dies bei letzteren der Fall ist. Die grundlegende soziale Einheit eines Kojotenrudels ist eine Familie mit einem fortpflanzungsfähigen Weibchen. Nicht verwandte Kojoten können sich jedoch zusammenschließen, um Gesellschaft zu haben oder um Beute zu erlegen, die zu groß ist, um sie allein anzugreifen. Solche "Nicht-Familien"-Rudel sind nur vorübergehend und können aus männlichen Junggesellen, nicht fortpflanzungsfähigen Weibchen und subadulten Jungtieren bestehen. Familien werden in der Mitte des Winters gebildet, wenn die Weibchen in die Brunst kommen. Die Paarbildung kann 2-3 Monate vor der eigentlichen Kopulation stattfinden. Die kopulative Bindung kann 5-45 Minuten dauern. Ein Weibchen, das in die Brunstphase eintritt, lockt die Männchen durch Duftmarkierung und immer häufigeres Heulen an. Ein einzelnes läufiges Weibchen kann bis zu sieben fortpflanzungsfähige Männchen anlocken, die ihr bis zu einem Monat lang folgen können. Obwohl es unter den Männchen zu Streitereien kommen kann, greifen die zurückgewiesenen Männchen nicht ein, sobald das Weibchen einen Partner ausgewählt hat und sich paart, und ziehen weiter, sobald sie andere brünstige Weibchen entdecken. Im Gegensatz zum Wolf, von dem bekannt ist, dass er sowohl monogame als auch bigame Paarungen praktiziert, ist der Kojote streng monogam, selbst in Gebieten mit hoher Kojotendichte und reichlich Nahrung. Weibchen, die sich nicht paaren können, helfen manchmal ihren Schwestern oder Müttern bei der Aufzucht der Welpen oder schließen sich ihren Geschwistern an, bis sie sich das nächste Mal paaren können. Das frisch gepaarte Paar gründet dann ein Revier und baut entweder einen eigenen Bau oder räumt verlassene Dachs-, Murmeltier- oder Stinktierbauten aus. Während der Schwangerschaft jagt das Männchen häufig allein und bringt Nahrung für das Weibchen mit. Das Weibchen kann den Bau mit getrocknetem Gras oder mit Fell auskleiden, das sie sich vom Bauch zieht. Die Trächtigkeitsdauer beträgt 63 Tage, die durchschnittliche Wurfgröße liegt bei sechs Tieren, wobei die Anzahl je nach Dichte der Kojotenpopulation und Nahrungsangebot schwankt. ⓘ

Kojotenwelpen werden in Höhlen, hohlen Bäumen oder unter Felsvorsprüngen geboren und wiegen bei der Geburt 200 bis 500 g. Sie sind altrisch und in den ersten 10 Tagen vollständig auf Milch angewiesen. Die Schneidezähne brechen mit etwa 12 Tagen durch, die Eckzähne mit 16 und die zweiten Prämolaren mit 21. Nach 10 Tagen öffnen sich die Augen, und die Welpen werden zunehmend mobiler. Mit 20 Tagen können sie bereits laufen, und im Alter von sechs Wochen können sie rennen. Nach 12-15 Tagen beginnen die Eltern, den Welpen erbrochene feste Nahrung zu geben. Im Alter von vier bis sechs Wochen, wenn die Milchzähne voll funktionsfähig sind, erhalten die Jungtiere kleine Nahrung wie Mäuse, Kaninchen oder Teile von Huftierkadavern, wobei die Säugeleistung nach zwei Monaten stetig abnimmt. Im Gegensatz zu Wolfswelpen beginnen Kojotenwelpen mit ernsthaften Kämpfen (im Gegensatz zu Spielkämpfen), bevor sie ihr Spielverhalten entwickeln. Ein häufiges Spielverhalten ist der "Hüftschwung" des Kojoten. Im Alter von drei Wochen beißen sich Kojotenwelpen gegenseitig mit weniger Hemmungen als Wolfswelpen. Im Alter von vier bis fünf Wochen haben die Jungtiere eine Dominanzhierarchie aufgebaut und spielen dann eher, als dass sie kämpfen. Das Männchen spielt eine aktive Rolle bei der Fütterung, Pflege und Bewachung der Welpen, verlässt sie aber, wenn das Weibchen verschwindet, bevor die Welpen vollständig entwöhnt sind. Im Juni/Juli wird die Höhle verlassen, und die Jungen folgen ihren Eltern beim Patrouillieren ihres Territoriums und bei der Jagd. Die Welpen können ihre Familien im August verlassen, können aber auch viel länger bleiben. Die Welpen erreichen mit acht Monaten die Größe eines ausgewachsenen Tieres und nehmen einen Monat später das Gewicht eines Erwachsenen an. ⓘ

Territoriales und schützendes Verhalten

Die Größe der einzelnen Reviere schwankt zwischen 0,4 und 62 km2, wobei die allgemeine Konzentration der Kojoten in einem bestimmten Gebiet vom Nahrungsangebot, von geeigneten Höhlen und vom Wettbewerb mit Artgenossen und anderen Raubtieren abhängt. Der Kojote verteidigt sein Territorium im Allgemeinen nicht außerhalb der Paarungszeit und ist Eindringlingen gegenüber weit weniger aggressiv als der Wolf, er jagt sie in der Regel und streitet mit ihnen, tötet sie aber selten. Zu Konflikten zwischen Kojoten kann es in Zeiten von Nahrungsknappheit kommen. Kojoten markieren ihr Revier durch Urinieren mit erhobenen Beinen und Kratzen am Boden. ⓘ

Wie Wölfe nutzen Kojoten für die Trächtigkeit und die Aufzucht ihrer Jungen einen Bau (in der Regel die verlassenen Höhlen anderer Arten), obwohl sie gelegentlich auch im Freien unter Salbeisträuchern gebären können. Kojotenhöhlen können sich in Schluchten, Rinnen, Schluchten, Ufern, Felswänden oder auf ebenem Boden befinden. Einige Höhlen wurden unter verlassenen Gehöften, Getreidespeichern, Abflussrohren, Eisenbahnschienen, hohlen Baumstämmen, Dickichten und Disteln gefunden. Die Höhle wird vom Weibchen bis zur Geburt der Welpen ständig gegraben und gesäubert. Sollte die Höhle gestört oder von Flöhen befallen sein, werden die Welpen in eine andere Höhle gebracht. Eine Kojotenhöhle kann mehrere Eingänge und Gänge haben, die von der Hauptkammer abzweigen. Ein einziger Bau kann Jahr für Jahr genutzt werden. ⓘ

Jagd- und Fütterungsverhalten

Obwohl allgemein angenommen wird, dass der Geruchssinn für die Jagd sehr wichtig ist, haben zwei Studien, in denen die Rolle von Geruchs-, Hör- und Sehsinn experimentell untersucht wurde, ergeben, dass der Sehsinn für die Jagd bei Rotfüchsen und Kojoten am wichtigsten ist. ⓘ

Ein Kojote, der sich auf seine Beute stürzt. ⓘ

Bei der Jagd auf große Beutetiere arbeitet der Kojote oft in Paaren oder kleinen Gruppen. Der Erfolg bei der Jagd auf große Huftiere hängt von Faktoren wie der Schneehöhe und der Krustendichte ab. Jüngere Tiere vermeiden es in der Regel, an solchen Jagden teilzunehmen, so dass das Zuchtpaar in der Regel den Großteil der Arbeit erledigt. Im Gegensatz zum Wolf, der große Beutetiere von hinten angreift, nähert sich der Kojote von vorne und zerfleischt Kopf und Kehle seiner Beute. Wie andere Caniden legt auch der Kojote überschüssige Nahrung in Caches ab. Kojoten fangen mausgroße Nagetiere, indem sie sich auf sie stürzen, während Erdhörnchen gejagt werden. Obwohl Kojoten in großen Gruppen leben können, werden kleine Beutetiere normalerweise einzeln erlegt. Es wurde beobachtet, dass Kojoten Stachelschweine paarweise erlegen, indem sie die Nagetiere mit ihren Pfoten auf den Rücken drehen und dann den weichen Unterbauch angreifen. Nur alte und erfahrene Kojoten können erfolgreich Stachelschweine erbeuten. Viele Raubversuche junger Kojoten enden damit, dass sie von den Stacheln ihrer Beute verletzt werden. Kojoten urinieren manchmal auf ihre Nahrung, möglicherweise um den Besitzanspruch darauf zu erheben. In jüngster Zeit hat sich gezeigt, dass zumindest einige Kojoten zunehmend nachts jagen, vermutlich um dem Menschen aus dem Weg zu gehen. Kojoten gehen gelegentlich wechselseitige Jagdbeziehungen mit amerikanischen Dachsen ein, indem sie sich gegenseitig beim Ausgraben von Nagetierbeute unterstützen. Die Beziehung zwischen den beiden Arten kann gelegentlich an eine scheinbare "Freundschaft" grenzen, da einige Kojoten dabei beobachtet wurden, wie sie ihren Kopf auf den ihres Dachses legten oder dessen Gesicht ohne Protest leckten. Die freundschaftlichen Beziehungen zwischen Kojoten und Dachsen waren bereits den präkolumbianischen Zivilisationen bekannt, wie ein mexikanisches Gefäß aus der Zeit von 1250 bis 1300 n. Chr. zeigt, auf dem die Beziehung zwischen den beiden dargestellt ist. ⓘ

Essensreste, Haustierfutter und Tierkot können einen Kojoten zu einem Mülleimer locken. ⓘ

Kommunikation

Ein heulender Kojote ⓘ

Heulendes Kojotenrudel in der Nacht ⓘ

Körpersprache

Da der Kojote sowohl ein geselliges als auch ein einzelgängerisches Tier ist, liegt die Variabilität seines visuellen und stimmlichen Repertoires zwischen dem des einzelgängerischen Fuchses und dem des sehr sozialen Wolfs. Das aggressive Verhalten des Kojoten hat mehr Ähnlichkeit mit dem von Füchsen als mit dem von Wölfen und Hunden. Ein aggressiver Kojote krümmt seinen Rücken und senkt seinen Schwanz. Im Gegensatz zu Hunden, die ihr spielerisches Verhalten mit einem "Spielbogen" und einem anschließenden "Spielsprung" zeigen, besteht das Spiel bei Kojoten aus einer Verbeugung, gefolgt von seitlichen Kopfdrehungen und einer Reihe von "Drehungen" und "Sprüngen". Obwohl Kojoten ihren Spielkameraden manchmal in den Nacken beißen, wie es auch Hunde tun, nähern sie sich in der Regel von unten und beißen von oben nach unten. Jungtiere bekämpfen sich unabhängig vom Geschlecht, während bei erwachsenen Tieren die Aggression in der Regel auf Mitglieder des gleichen Geschlechts beschränkt ist. Die Kämpfer nähern sich einander schwanzwedelnd und knurrend mit geöffnetem Maul, wobei die Kämpfe in der Regel lautlos verlaufen. Männchen neigen dazu, in einer vertikalen Haltung zu kämpfen, während Weibchen auf allen vier Pfoten kämpfen. Kämpfe zwischen Weibchen sind in der Regel ernster als Kämpfe zwischen Männchen, da die Weibchen die Vorderbeine, die Kehle und die Schultern ihrer Gegner packen. ⓘ

Lautäußerungen

Ein kläffender Kojote ⓘ

Der Kojote wird als "das lauteste aller [wilden] Säugetiere Nordamerikas" bezeichnet. Seine Lautstärke und die Bandbreite seiner Lautäußerungen waren der Grund für seinen binomischen Namen Canis latrans, was so viel wie "bellender Hund" bedeutet. Bei erwachsenen Kojoten sind mindestens 11 verschiedene Lautäußerungen bekannt. Diese Laute werden in drei Kategorien eingeteilt: agonistisch und Alarm, Begrüßung und Kontakt. Zu den Lauten der ersten Kategorie gehören Wuff, Knurren, Hauchen, Bellen, Rindenheulen, Kläffen und hochfrequentes Heulen. Wuffs werden als Droh- oder Alarmrufe von geringer Intensität eingesetzt und sind in der Regel in der Nähe des Baues zu hören, was die Jungtiere veranlasst, sich sofort in ihren Bau zurückzuziehen. Knurren wird als Bedrohung auf kurze Distanz eingesetzt, ist aber auch bei spielenden Jungtieren und kopulierenden Männchen zu hören. Huffs sind hochintensive Drohlaute, die durch schnelles Ausatmen von Luft erzeugt werden. Bellen kann sowohl als Droh- als auch als Alarmruf über große Entfernungen eingestuft werden. Bellen kann ähnliche Funktionen erfüllen. Kläffen wird als Zeichen der Unterwerfung ausgestoßen, während hochfrequentes Winseln von dominanten Tieren erzeugt wird, um die Unterwerfung von Untergebenen zu bestätigen. Zu den Begrüßungsvokalisationen gehören niederfrequentes Winseln, "wow-oo-wows" und Gruppenjaulen. Niederfrequentes Winseln wird von unterwürfigen Tieren ausgestoßen und wird in der Regel von Schwanzwedeln und Knabbern an der Schnauze begleitet. Der als "wow-oo-wow" bekannte Laut wurde als "Begrüßungslied" beschrieben. Das Gruppenjaulen wird ausgestoßen, wenn sich zwei oder mehr Rudelmitglieder wieder zusammenfinden, und kann der letzte Akt einer komplexen Begrüßungszeremonie sein. Zu den Kontaktrufen gehören das Einzelheulen und das Gruppenheulen sowie das bereits erwähnte Gruppenkläffen. Das Einzelheulen ist der ikonischste Laut des Kojoten und kann dazu dienen, die Anwesenheit eines von seinem Rudel getrennten Einzelgängers anzukündigen. Gruppenheulen wird sowohl als Ersatz für Gruppenheulen als auch als Antwort auf Einzelheulen, Gruppenheulen oder Gruppenheulen verwendet. ⓘ

Ökologie

Lebensraum

Ein städtischer Kojote in Bernal Heights, San Francisco ⓘ

Vor der Beinahe-Ausrottung von Wölfen und Pumas war der Kojote am häufigsten in Graslandschaften anzutreffen, die von Bisons, Pronghorns, Elchen und anderen Hirschen bewohnt wurden. Besonders wohl fühlte er sich in kurzrasigen Gebieten mit Präriehunden, aber er war auch in halbtrockenen Gebieten mit Salbeibusch und Hasen oder in Wüsten mit Kakteen, Kängururatten und Klapperschlangen zu Hause. Solange er nicht in direkter Konkurrenz zum Wolf stand, war der Kojote von der Sonoran-Wüste bis in die alpinen Regionen der angrenzenden Gebirge oder in die Ebenen und Gebirgsregionen von Alberta zu Hause. Mit der Ausrottung des Wolfs dehnte sich das Verbreitungsgebiet des Kojoten auf die Bruchwälder von den Tropen Guatemalas bis zum Nordhang Alaskas aus. ⓘ

Kojoten legen pro Tag etwa 5-16 Kilometer zurück, oft auf Pfaden wie Forststraßen und Wegen; im Winter können sie vereiste Flüsse als Wanderwege nutzen. Sie sind oft dämmerungsaktiv, d. h. sie sind gegen Abend und zu Beginn der Nacht aktiver als am Tag. Wie viele Caniden sind auch Kojoten gute Schwimmer, die Berichten zufolge mindestens 0,8 Kilometer über Wasser zurücklegen können. ⓘ

Ernährung

Ein Kojote mit einem Stück eines auf der Straße getöteten Hirschhorns im Seedskadee National Wildlife Refuge, Wyoming ⓘ

Der Kojote ist ökologisch gesehen das nordamerikanische Pendant zum eurasischen Goldschakal. Auch bei der Wahl seiner Nahrung ist der Kojote sehr vielseitig, aber er ist in erster Linie ein Fleischfresser, wobei 90 % seiner Nahrung aus Fleisch besteht. Zu seinen Beutetieren gehören Bisons (vor allem als Aas), Weißwedelhirsche, Maultierhirsche, Elche, Elche, Dickhornschafe, Gabelböcke, Kaninchen, Hasen, Nagetiere, Vögel (vor allem Gänsevögel, Straßenläufer, junge Wasservögel sowie Tauben und Tauben), Amphibien (außer Kröten), Eidechsen, Schlangen, Schildkröten, Fische, Krebstiere und Insekten. Kojoten können bei der Auswahl ihrer Beute wählerisch sein, da Tiere wie Spitzmäuse, Maulwürfe und Wanderratten im Verhältnis zu ihrer Anzahl nicht auf ihrem Speiseplan stehen. Landlebende und/oder grabende Kleinsäuger wie Erdhörnchen und verwandte Arten (Murmeltiere, Präriehunde, Streifenhörnchen) sowie Wühlmäuse, Taschenratten, Kängururatten und andere bodenbewohnende Nagetiere können jedoch eine recht häufige Nahrung sein, insbesondere für einzelne Kojoten. Zu den eher ungewöhnlichen Beutetieren gehören Fischer, junge Schwarzbären, Sattelrobben und Klapperschlangen. Kojoten töten Klapperschlangen vor allem zur Nahrungsaufnahme (aber auch zum Schutz ihrer Jungen in ihren Höhlen), indem sie die Schlangen reizen, bis sie sich strecken, und dann in den Kopf beißen und die Schlangen schnappen und schütteln. Die Größe der von Kojoten erbeuteten Vögel reicht von Drosseln, Lerchen und Spatzen bis hin zu ausgewachsenen Truthähnen und, selten, brütenden Schwänen und Pelikanen. Wenn Kojoten in Rudeln oder Paaren arbeiten, können sie Zugang zu größeren Beutetieren haben, als Einzelgänger normalerweise erbeuten, z. B. verschiedene Beutetiere mit einem Gewicht von mehr als 10 kg (22 lb). In einigen Fällen haben Kojotenrudel weitaus größere Beutetiere erlegt, z. B. ausgewachsene Odocoileus-Hirsche, Elchkühe, Pronghorns und Wildschafe, obwohl die jungen Kitze, Kälber und Lämmer dieser Tiere selbst von Rudeln wesentlich häufiger erlegt werden, ebenso wie Hausschafe und Hausrinder. In einigen Fällen können Kojoten Beutetiere mit einem Gewicht von 100 bis 200 kg oder mehr erlegen. Ausgewachsene Huftiere, wie z. B. wild lebende Hirsche, werden häufig erbeutet, wenn sie anfällig sind, z. B. wenn sie gebrechlich sind, im Schnee oder Eis feststecken, im Winter geschwächt oder hochträchtig sind, wohingegen weniger vorsichtige heimische Huftiere leichter erbeutet werden können. ⓘ

Obwohl Kojoten frisches Fleisch bevorzugen, gehen sie auf Beutezug, wenn sich die Gelegenheit bietet. Abgesehen von Insekten, Früchten und Gras benötigt der Kojote schätzungsweise 600 g Nahrung pro Tag bzw. 250 kg pro Jahr. Der Kojote kannibalisiert gerne die Kadaver von Artgenossen, und Kojotenfett wurde von Kojotenjägern erfolgreich als Köder oder vergifteter Köder eingesetzt. Im Winter ernährt sich der Kojote hauptsächlich von großen Huftierkadavern und nur wenig von pflanzlichen Stoffen. Die Beute von Nagetieren gewinnt im Frühjahr, Sommer und Herbst an Bedeutung. ⓘ

Der Kojote ernährt sich von einer Vielzahl verschiedener Produkte, darunter Brombeeren, Blaubeeren, Pfirsiche, Birnen, Äpfel, Kaktusfeigen, Chapotes, Kakis, Erdnüsse, Wassermelonen, Melonen und Karotten. Im Winter und zu Beginn des Frühjahrs frisst der Kojote große Mengen an Gras, zum Beispiel grüne Weizenhalme. Manchmal frisst er auch ungewöhnliche Dinge wie Baumwollkuchen, Sojaschrot, Haustierkot, Bohnen und angebautes Getreide wie Mais, Weizen und Sorghum. ⓘ

An der kalifornischen Küste nehmen Kojoten heute einen höheren Anteil an Meeresfrüchten zu sich als ihre Vorfahren, was vermutlich auf die Ausrottung des Grizzlybären in dieser Region zurückzuführen ist. Im Death Valley verzehren Kojoten während der Frühjahrsblüte große Mengen an Raupen oder Käfern des Habichtskäfers. ⓘ

Feinde und Konkurrenten

Vergleichende Illustration von Kojote und Grauwolf ⓘ

Bergkojoten (C. l. lestes) bei der Verfolgung eines jungen Pumas ⓘ

In Gebieten, in denen sich die Verbreitungsgebiete von Kojoten und grauen Wölfen überschneiden, wird angenommen, dass die lokale Kojotendichte durch den Konkurrenzkampf und die Prädation durch Wölfe begrenzt wird. Die Verbreitungsgebiete der Kojoten dehnten sich im 19. und 20. Jahrhundert nach der Ausrottung der Wölfe aus, während die Kojoten auf der Isle Royale ausgerottet wurden, nachdem Wölfe die Insel in den 1940er Jahren besiedelt hatten. Eine Studie, die im Yellowstone-Nationalpark durchgeführt wurde, wo beide Arten koexistieren, kam zu dem Schluss, dass die Kojotenpopulation im Lamar River Valley nach der Wiederansiedlung von Wölfen in den 1990er Jahren um 39 % zurückgegangen ist, während die Kojotenpopulationen in von Wölfen bewohnten Gebieten des Grand-Teton-Nationalparks um 33 % niedriger sind als in Gebieten, in denen es keine Wölfe gibt. Es wurde beobachtet, dass Wölfe keine Kojoten in ihrer Nähe dulden, obwohl es bekannt ist, dass Kojoten Wölfe verfolgen, um sich von deren Beute zu ernähren. ⓘ

Kojoten können in einigen Gebieten mit Pumas konkurrieren. In der östlichen Sierra Nevada konkurrieren Kojoten und Pumas um Maultierhirsche. Pumas konkurrieren in der Regel mit Kojoten und dominieren diese. Sie können sie gelegentlich töten und so den Prädationsdruck der Kojoten auf kleinere Raubtiere wie Füchse und Rotluchse verringern. Kojoten, die getötet werden, werden manchmal nicht gefressen, was vielleicht darauf hindeutet, dass es sich dabei um einen Konkurrenzkampf zwischen verschiedenen Arten handelt, aber es gibt mehrere bestätigte Fälle, in denen Pumas auch Kojoten fressen. Im Nordosten Mexikos jagen Pumas weiterhin Kojoten, aber Kojoten sind im Beutespektrum sympatrischer Jaguare nicht vertreten, was offenbar auf die unterschiedliche Nutzung ihrer Lebensräume zurückzuführen ist. ⓘ

Abgesehen von grauen Wölfen und Pumas werden erwachsene Kojoten nur relativ selten gejagt, aber mehrere andere Raubtiere können eine gelegentliche Bedrohung darstellen. In einigen Fällen wurden erwachsene Kojoten sowohl von amerikanischen Schwarz- und Grizzlybären als auch von amerikanischen Alligatoren, großen Kanadaluchsen und Steinadlern angegriffen. An Tötungsplätzen und Aas werden Kojoten, vor allem wenn sie allein unterwegs sind, von Wölfen, Pumas, Bären, Vielfraßen und, in der Regel, aber nicht immer, von Adlern (Weißkopf- und Steinadler) dominiert. Wenn diese größeren, kräftigeren und/oder aggressiveren Raubtiere zu einer gemeinsamen Futterstelle kommen, kann ein Kojote entweder versuchen zu kämpfen, warten, bis das andere Raubtier fertig ist, oder gelegentlich eine Beute teilen, aber wenn eine größere Gefahr wie Wölfe oder ein erwachsener Puma anwesend ist, wird der Kojote eher fliehen. ⓘ

Kojoten töten nur selten gesunde, erwachsene Rotfüchse und wurden dabei beobachtet, wie sie sich neben ihnen ernährten oder ihren Bau aufsuchten, obwohl sie häufig Füchse töten, die in Fallen gefangen wurden. Kojoten können Fuchswelpen töten, aber dies ist keine Hauptursache für die Sterblichkeit. In Südkalifornien töten Kojoten häufig Graufüchse, und diese kleineren Caniden neigen dazu, Gebiete mit hoher Kojotendichte zu meiden. ⓘ

In einigen Gebieten teilen sich Kojoten ihr Revier mit Rotluchsen. Diese beiden ähnlich großen Arten stehen sich nur selten physisch gegenüber, obwohl die Populationen von Rotluchsen in Gebieten mit hoher Kojotendichte tendenziell abnehmen. In mehreren Studien wurde jedoch ein Konkurrenzkampf zwischen Kojoten und Rotluchsen nachgewiesen, wobei in allen Fällen die Kojoten dominierten. Mehrere Forscher berichteten von Fällen, in denen Kojoten Rotluchse töteten, während Rotluchse seltener Kojoten töteten. Kojoten greifen Bobcats mit einer Beiß- und Schüttelmethode an, die derjenigen ähnelt, die bei mittelgroßen Beutetieren angewendet wird. Es ist bekannt, dass Kojoten (sowohl einzelne Individuen als auch Gruppen) gelegentlich Bobcats töten - in den meisten Fällen handelte es sich dabei um relativ kleine Exemplare, wie erwachsene Weibchen und Jungtiere. Es kam jedoch auch zu Kojotenangriffen (durch eine unbekannte Anzahl von Kojoten) auf erwachsene männliche Bobcats. In Kalifornien sind die Populationen von Kojoten und Rotluchsen in den verschiedenen Lebensraumtypen nicht negativ korreliert, aber die Prädation durch Kojoten ist eine wichtige Ursache für die Mortalität von Rotluchsen. Der Biologe Stanley Paul Young stellte fest, dass es ihm in seiner gesamten Laufbahn als Fallensteller noch nie gelungen ist, einen gefangenen Luchs vor dem Tod durch Kojoten zu retten, und er berichtete von zwei Fällen, in denen Kojoten Luchse auf Bäume gejagt haben. Es ist dokumentiert, dass Kojoten gelegentlich direkt Luchse töten und mit ihnen um Beute konkurrieren, insbesondere um Schneeschuhhasen. In einigen Gebieten, darunter in Zentral-Alberta, sind Luchse dort häufiger anzutreffen, wo es nur wenige Kojoten gibt, so dass Interaktionen mit Kojoten die Luchspopulationen offenbar stärker beeinflussen als die Verfügbarkeit von Schneeschuhhasen. ⓘ

Verbreitungsgebiet

Verbreitungsgebiet der Kojoten-Unterarten (Stand 1978): (1) Mexikanischer Kojote, (2) San-Pedro-Martir-Kojote, (3) El-Salvador-Kojote, (4) Südöstlicher Kojote, (5) Belize-Kojote, (6) Honduras-Kojote, (7) Durango-Kojote, (8) Nördlicher Kojote, (9) Tiburón-Kojote, (10) Flachland-Kojote, (11) Berg-Kojote, (12) Mearns-Kojote, (13) Unterer Rio Grande-Kojote, (14) Kalifornischer Tal-Kojote, (15) Halbinsel-Kojote, (16) Texas-Ebenen-Kojote, (17) Nordöstlicher Kojote, (18) Nordwestküsten-Kojote, (19) Colima-Kojote, (20) Östlicher Kojote ⓘ

Ausbreitung des Kojoten in den letzten 10.000 Jahren ⓘ

Ausbreitung des Kojoten in den Jahrzehnten seit 1900 ⓘ

Aufgrund seines weiten Verbreitungsgebiets und seiner Häufigkeit in ganz Nordamerika wird der Kojote von der International Union for Conservation of Nature (IUCN) als am wenigsten gefährdet eingestuft. Das präkolumbianische Verbreitungsgebiet des Kojoten war auf den Südwesten und die Ebenen Nordamerikas sowie auf Nord- und Zentralmexiko beschränkt. Im 19. Jahrhundert dehnte sich die Art nach Norden und Osten aus und breitete sich nach 1900 weiter aus, zeitgleich mit der Landumwandlung und der Ausrottung der Wölfe. Zu diesem Zeitpunkt umfasste ihr Verbreitungsgebiet den gesamten nordamerikanischen Kontinent, einschließlich der gesamten angrenzenden Vereinigten Staaten und Mexiko, südlich bis nach Mittelamerika und nördlich bis zum größten Teil von Kanada und Alaska. Diese Ausbreitung hält an, und die Art besiedelt heute den Großteil der Gebiete zwischen 8°N (Panama) und 70°N (Nordalaska). ⓘ

Obwohl früher weithin angenommen wurde, dass Kojoten erst vor kurzem in den Süden Mexikos und Mittelamerikas eingewandert sind und ihre Ausbreitung durch die Abholzung der Wälder begünstigt wurde, zeigen Funde aus dem Pleistozän und dem frühen Holozän sowie Aufzeichnungen aus der präkolumbianischen Zeit und der frühen europäischen Kolonisation, dass das Tier schon lange vor der Neuzeit in diesem Gebiet vorkam. Dennoch kam es in den späten 1970er Jahren zu einer Ausdehnung des Verbreitungsgebiets südlich von Costa Rica und in den frühen 1980er Jahren im Norden Panamas, nachdem die Rinderweiden in den tropischen Regenwald eingedrungen waren. Man geht davon aus, dass der Kojote in naher Zukunft auch im Norden von Belize vorkommen wird, da der Lebensraum dort für die Art günstig ist. Es wurden Befürchtungen geäußert, dass sich der Kojote über die Landenge von Panama nach Südamerika ausbreiten könnte, sollte die Darién-Lücke jemals durch die Panamerikanische Autobahn geschlossen werden. Diese Befürchtung wurde im Januar 2013 teilweise bestätigt, als die Art im östlichen Distrikt Chepo in Panama jenseits des Panamakanals nachgewiesen wurde. ⓘ

Eine genetische Studie aus dem Jahr 2017 legt nahe, dass Kojoten ursprünglich nicht in dem Gebiet im Osten der Vereinigten Staaten vorkamen. Ab den 1890er Jahren wurden dichte Wälder in landwirtschaftliche Nutzflächen umgewandelt und Wölfe in großem Umfang bekämpft, wodurch eine Nische für Kojoten entstand, in die sie sich ausbreiten konnten. Es gab zwei große Ausbreitungen von zwei genetisch unterschiedlichen Kojotenpopulationen. Die erste große Ausbreitung in den Nordosten erfolgte zu Beginn des 20. Jahrhunderts durch Kojoten, die in den nördlichen Great Plains lebten. Diese kamen über die nördliche Region der Großen Seen und das südliche Kanada nach Neuengland und über die südliche Region der Großen Seen nach Pennsylvania und trafen in den 1940er Jahren in New York und Pennsylvania aufeinander. Diese Kojoten haben mit den verbliebenen Populationen des Grauwolfs und des Ostwolfs gekreuzt, was die genetische Vielfalt der Kojoten erhöht und möglicherweise die Anpassung an die neue Nische erleichtert hat. Die zweite große Ausbreitung in den Südosten erfolgte Mitte des 20. Jahrhunderts von Texas aus und erreichte in den 1980er Jahren die Carolinas. Diese Kojoten haben vor den 1970er Jahren, als der Rotwolf in freier Wildbahn ausgerottet wurde, mit den verbliebenen Rotwolfpopulationen gekreuzt, was ebenfalls zur genetischen Vielfalt der Kojoten beigetragen hat und möglicherweise die Anpassung an diese neue Nische erleichtert hat. Beide großen Ausbreitungsgebiete des Kojoten haben ein schnelles Populationswachstum erfahren und werden sich voraussichtlich entlang der mittelatlantischen Küste treffen. Die Studie kommt zu dem Schluss, dass bei Kojoten die weiträumige Ausbreitung, der Genfluss aus lokalen Populationen und das rasche Populationswachstum miteinander zusammenhängen könnten. ⓘ

Krankheiten und Parasiten

Kalifornischer Tal-Kojote (C. l. ochropus), der an Sarkoptes-Räude leidet ⓘ

Unter den großen nordamerikanischen Raubtieren ist der Kojote wahrscheinlich der Träger der meisten Krankheiten und Parasiten, was wahrscheinlich auf sein großes Verbreitungsgebiet und seine abwechslungsreiche Ernährung zurückzuführen ist. Zu den bekannten Viruserkrankungen, mit denen Kojoten infiziert sind, gehören Tollwut, Hundestaupe, infektiöse Hundehepatitis, vier Stämme der Pferdeenzephalitis und orale Papillomatose. In den späten 1970er Jahren waren schwere Tollwutausbrüche bei Kojoten seit über 60 Jahren kein Problem mehr, obwohl sporadische Fälle alle 1-5 Jahre auftraten. Staupe führt in freier Wildbahn zum Tod vieler Jungtiere, obwohl einige Exemplare die Infektion überleben können. Tularämie, eine bakterielle Krankheit, wird durch Zeckenbisse und über ihre Beutetiere (Nagetiere und Hasentiere) übertragen und kann für die Welpen tödlich sein. ⓘ

Kojoten können sowohl mit demodiktischer als auch mit sarkoptischer Räude infiziert sein, wobei letztere am häufigsten vorkommt. Milbenbefall ist bei Kojoten selten und gelegentlich, während Zeckenbefall häufiger vorkommt, mit saisonalen Spitzenwerten je nach Ort (Mai-August im Nordwesten, März-November in Arkansas). Kojoten werden nur selten von Läusen befallen, während Flöhe Kojoten schon im Welpenalter befallen, obwohl sie eher eine Quelle der Irritation als einer ernsthaften Erkrankung sein können. Pulex simulans ist die häufigste Art, die Kojoten befällt, während Ctenocephalides canis in der Regel nur dort auftritt, wo Kojoten und Hunde (ihr Hauptwirt) im selben Gebiet leben. Obwohl Kojoten nur selten von Egeln befallen werden, können sie dennoch schwerwiegende Auswirkungen auf Kojoten haben, insbesondere Nanophyetus salmincola, der sie mit der Lachsvergiftung infizieren kann, einer Krankheit mit einer Sterblichkeitsrate von 90 %. Auch der Trematode Metorchis conjunctus kann Kojoten infizieren. Es wurde festgestellt, dass 60-95 % aller untersuchten Kojoten von Bandwürmern befallen sind. Die häufigsten Arten, die Kojoten befallen, sind Taenia pisiformis und Taenia crassiceps, die Baumwollschwanzkaninchen als Zwischenwirte nutzen. Die größte bei Kojoten bekannte Art ist T. hydatigena, die über infizierte Huftiere in den Kojoten gelangt und eine Länge von 80 bis 400 cm erreichen kann. Obwohl er früher weitgehend auf Wölfe beschränkt war, hat sich Echinococcus granulosus auf Kojoten ausgeweitet, seit letztere frühere Wolfsgebiete besiedelt haben. Der häufigste ascaroide Spulwurm bei Kojoten ist Toxascaris leonina, der im Dünndarm des Kojoten haust und keine schädlichen Auswirkungen hat, außer dass er den Wirt dazu bringt, häufiger zu fressen. Hakenwürmer der Gattung Ancylostoma befallen Kojoten in ihrem gesamten Verbreitungsgebiet, wobei sie in feuchten Gebieten besonders häufig vorkommen. In Gebieten mit hoher Luftfeuchtigkeit, wie etwa an der texanischen Küste, können Kojoten bis zu 250 Hakenwürmer in sich tragen. Der Blut trinkende A. caninum ist besonders gefährlich, da er den Kojoten durch Blutverlust und Lungenstauung schädigt. Ein 10 Tage altes Jungtier kann sterben, wenn es nur 25 A. caninum-Würmer in sich trägt. ⓘ

Beziehungen zum Menschen

In der Folklore und Mythologie

Ein Kojote paddelt in einem Kanu in Edward S. Curtis' Indianertage vor langer Zeit ⓘ

In den Volksmärchen einiger amerikanischer Ureinwohner, vor allem bei einigen Völkern im Südwesten und in den Präriegebieten, spielt der Kojote eine Rolle als Tricksterfigur und Häuter, wobei er abwechselnd die Gestalt eines echten Kojoten oder die eines Menschen annimmt. Wie andere Tricksterfiguren ist Kojote ein pikaresker Held, der sich durch Täuschung und Humor gegen gesellschaftliche Konventionen auflehnt. Folkloristen wie Harris glauben, dass Kojoten aufgrund ihrer Intelligenz und Anpassungsfähigkeit als Trickster angesehen werden. Nach der europäischen Kolonisierung Amerikas wurde der Kojote im angloamerikanischen Raum als feiges und unzuverlässiges Tier dargestellt. Im Gegensatz zum grauen Wolf, dessen öffentliches Image sich radikal verbessert hat, ist die kulturelle Einstellung der Angloamerikaner gegenüber dem Kojoten nach wie vor weitgehend negativ. ⓘ

In der Schöpfungsgeschichte der Maidu bringt der Kojote Arbeit, Leid und Tod in die Welt. In der Überlieferung der Zuni bringt Kojote den Winter in die Welt, indem er den Kachinas das Licht stiehlt. Die Chinook, Maidu, Pawnee, Tohono O'odham und Ute stellen den Kojoten als den Begleiter des Schöpfers dar. In einer Flutgeschichte der Tohono O'odham hilft der Kojote Montezuma, eine globale Flut zu überleben, die die Menschheit vernichtet. Nachdem der Schöpfer die Menschheit erschaffen hat, lehren Coyote und Montezuma die Menschen, wie sie leben sollen. In der Schöpfungsgeschichte der Crow wird Old Man Coyote als der Schöpfer dargestellt. In der Schöpfungsgeschichte der Dineh war Coyote in der Ersten Welt mit dem Ersten Mann und der Ersten Frau anwesend, obwohl er nach einer anderen Version in der Vierten Welt erschaffen wurde. Der Navajo-Kojote bringt den Tod in die Welt und erklärt, dass es ohne den Tod zu viele Menschen gäbe und daher kein Platz für den Maisanbau wäre. ⓘ

Wandgemälde aus Atetelco, Teotihuacán, das Kojotenkrieger darstellt ⓘ

Vor der spanischen Eroberung des Aztekenreichs spielte der Kojote in der mesoamerikanischen Kosmologie eine wichtige Rolle. Im Teotihuacan der klassischen Ära symbolisierte der Kojote militärische Macht, und die Krieger verkleideten sich als Kojoten, um seine räuberische Kraft zu beschwören. Auch in den Jahrhunderten vor der aztekischen Herrschaft nach der Klassik war der Kojote mit zentralmexikanischen Kriegerkulten verbunden. In der aztekischen Mythologie wird Huehuecóyotl (der "alte Kojote"), der Gott des Tanzes, der Musik und des Fleisches, in mehreren Codices als Mann mit einem Kojotenkopf abgebildet. Manchmal wird er als Frauenheld dargestellt, der den Krieg in die Welt brachte, indem er Xochiquetzal, die Göttin der Liebe, verführte. Der Epigraphiker David H. Kelley vertrat die Ansicht, dass der Gott Quetzalcoatl seinen Ursprung in den mythologischen Darstellungen der Uto-Azteken aus der Zeit vor den Azteken hat, in denen der Kojote als "älterer Bruder" der Menschheit, als Schöpfer, Verführer, Betrüger und Kulturheld in Verbindung mit dem Morgenstern dargestellt wird. ⓘ

Angriffe auf Menschen

Ein Schild, das Menschen davon abhält, Kojoten zu füttern, da sie sich dadurch an die Anwesenheit von Menschen gewöhnen können, was die Wahrscheinlichkeit von Angriffen erhöht ⓘ

Angriffe von Kojoten auf Menschen sind ungewöhnlich und führen aufgrund der relativ geringen Größe der Kojoten selten zu schweren Verletzungen, werden aber immer häufiger, insbesondere in Kalifornien. Es gibt nur zwei bestätigte tödliche Angriffe: einen auf die dreijährige Kelly Keen in Glendale, Kalifornien, und einen auf die neunzehnjährige Taylor Mitchell in Nova Scotia, Kanada. In den 30 Jahren bis März 2006 gab es in den Vereinigten Staaten mindestens 160 Angriffe, die meisten davon in der Gegend von Los Angeles County. Aus Daten des United States Department of Agriculture (USDA) Wildlife Services, des California Department of Fish and Game und anderen Quellen geht hervor, dass im Zeitraum von 1988 bis 1997 41 Angriffe stattfanden, während von 1998 bis 2003 48 Angriffe nachgewiesen wurden. Die meisten dieser Vorfälle ereigneten sich in Südkalifornien in der Nähe der Schnittstelle zwischen Vorstädten und Wildnis. ⓘ

Da Kojoten auf dem Land nicht mehr belästigt werden, verlieren sie in den Städten ihre Angst vor dem Menschen, was durch das absichtliche oder unabsichtliche Füttern von Kojoten noch verschlimmert wird. In solchen Situationen haben einige Kojoten begonnen, sich aggressiv gegenüber Menschen zu verhalten, indem sie Jogger und Radfahrer jagen, Menschen, die mit ihren Hunden spazieren gehen, angreifen und sich an kleine Kinder heranpirschen. Nicht aggressive Kojoten in diesen Gebieten haben es manchmal auf kleine Kinder, meist unter 10 Jahren, abgesehen, obwohl auch schon Erwachsene gebissen wurden. ⓘ

Obwohl in Medienberichten über solche Angriffe die betreffenden Tiere in der Regel einfach als "Kojoten" bezeichnet werden, deuten Forschungen zur Genetik des östlichen Kojoten darauf hin, dass es sich bei den Tieren, die im Nordosten Nordamerikas, einschließlich Pennsylvania, New York, Neuengland und Ostkanada, angegriffen wurden, in Wirklichkeit um Kojotenwölfe, Hybriden aus Canis latrans und C. lupus, und nicht um reine Kojoten gehandelt haben könnte. ⓘ

Raubtiere und Haustiere

Kojote im Kampf mit einem Hund ⓘ

Im Jahr 2007 waren Kojoten die häufigsten Raubtiere im Westen Nordamerikas und verursachten die meisten Verluste bei Schafen, Ziegen und Rindern. Nach Angaben des National Agricultural Statistics Service waren Kojoten beispielsweise für 60,5 % der 224.000 Todesfälle bei Schafen verantwortlich, die 2004 auf Raubtiere zurückzuführen waren. Die Gesamtzahl der im Jahr 2004 verendeten Schafe machte 2,22 % der gesamten Schaf- und Lammpopulation in den Vereinigten Staaten aus, die sich laut dem Bericht des National Agricultural Statistics Service USDA zum 1. Juli 2005 auf 4,66 Millionen bzw. 7,80 Millionen Tiere belief. Da die Kojotenpopulationen in der Regel um ein Vielfaches größer und weiter verbreitet sind als die der Wölfe, verursachen Kojoten insgesamt mehr Raubtierverluste. Die US-Regierung erschießt, vergiftet, fängt und tötet jedes Jahr routinemäßig etwa 90.000 Kojoten, um den Viehbestand zu schützen. Eine Zählung in Idaho im Jahr 2005 ergab, dass die Wahrscheinlichkeit, dass einzelne Kojoten Nutztiere angreifen, 5 % so hoch ist wie bei einzelnen Wölfen. In Utah wurden im Steuerjahr, das am 30. Juni 2017 endete, mehr als 11.000 Kojoten für Kopfgelder in Höhe von über 500.000 US-Dollar getötet. ⓘ

Herdenschutzhunde werden in der Regel zur aggressiven Abwehr von Raubtieren eingesetzt und haben sich sowohl auf eingezäunten Weiden als auch auf Weideflächen bewährt. In einer 1986 durchgeführten Umfrage unter Schafzüchtern in den USA gaben 82 % an, dass der Einsatz von Hunden einen wirtschaftlichen Vorteil darstellt. ⓘ

Eine von Temple Grandin von der Colorado State University erörterte Methode zur Bekämpfung von Kojoten ist das "Re-wilding" von Rindern, bei dem die natürliche Schutzfunktion von Rindern verstärkt wird. Diese Methode erfreut sich zunehmender Beliebtheit bei Erzeugern, die ihre Herden auf der Weide abkalben lassen und deren Rinder das ganze Jahr über auf offenen Weiden grasen. ⓘ

Kojote mit einem typischen Kehlkopfgriff an einem Hausschaf ⓘ

Wenn Kojoten erwachsene Schafe oder Ziegen angreifen, beißen sie in der Regel kurz hinter dem Kiefer und unterhalb des Ohrs in die Kehle, wobei der Tod in der Regel durch Ersticken eintritt. Blutverlust ist in der Regel eine sekundäre Todesursache. Kälber und stark geschwächte Schafe werden durch Angriffe auf die Flanken oder die Hinterhand getötet, was zu Schock und Blutverlust führt. Bei kleineren Beutetieren wie jungen Lämmern erfolgt die Tötung durch Bisse in den Schädel- und Wirbelsäulenbereich, was massive Gewebe- und Knochenschäden verursacht. Kleine oder junge Beutetiere können vollständig erbeutet werden, so dass nur Blut als Beweis für die Tötung übrig bleibt. Kojoten lassen in der Regel die Haut und den größten Teil des Skeletts größerer Tiere relativ unversehrt zurück, es sei denn, die Nahrung ist knapp, dann lassen sie nur die größten Knochen übrig. Verstreute Wollreste, Haut und andere Teile sind charakteristisch, wenn sich Kojoten ausgiebig von größeren Kadavern ernähren. ⓘ

Spuren sind ein wichtiger Faktor bei der Unterscheidung zwischen Kojoten und Hunden. Kojotenspuren sind in der Regel ovaler und kompakter als die von Haushunden, und ihre Kratzspuren sind weniger ausgeprägt, und die Spuren folgen in der Regel eher einer geraden Linie als die von Hunden. Mit Ausnahme der Windhunde haben die meisten Hunde, die ähnlich schwer sind wie Kojoten, einen etwas kürzeren Schritt. Die von Kojoten getöteten Tiere unterscheiden sich von den vom Wolf getöteten Tieren dadurch, dass das darunter liegende Gewebe weniger beschädigt ist. Außerdem ist der Kot von Kojoten in der Regel kleiner als der von Wölfen. ⓘ

Kojoten werden oft von Hundefutter und Tieren angezogen, die klein genug sind, um als Beute zu erscheinen. Gegenstände wie Müll, Tierfutter und manchmal auch Futterstellen für Vögel und Eichhörnchen locken Kojoten in Hinterhöfe. Jede Woche werden etwa drei bis fünf von Kojoten angegriffene Haustiere in das Animal Urgent Care Hospital von South Orange County (Kalifornien) gebracht, die meisten davon sind Hunde, da Katzen die Angriffe normalerweise nicht überleben. Die Analyse von Kot, der in der Nähe von Claremont (Kalifornien) gesammelt wurde, ergab, dass Kojoten im Winter und im Frühjahr in hohem Maße auf Haustiere als Nahrungsquelle angewiesen sind. An einem Ort in Südkalifornien begannen Kojoten, sich von einer Kolonie verwilderter Katzen zu ernähren. Im Laufe der Zeit töteten die Kojoten die meisten Katzen und fraßen dann weiterhin das Katzenfutter, das die Menschen, die die Katzenkolonie pflegten, täglich an den Ort der Kolonie brachten. Kojoten greifen in der Regel kleinere Hunde an, aber es ist bekannt, dass sie in Ausnahmefällen auch große, kräftige Rassen wie den Rottweiler angreifen. Hunde, die größer als Kojoten sind, wie z. B. Windhunde, können sie im Allgemeinen vertreiben und haben schon Kojoten getötet. Bei kleineren Rassen ist die Wahrscheinlichkeit größer, dass sie verletzt oder getötet werden. ⓘ

Bejagung

Kojotenspuren im Vergleich zu denen von Haushunden ⓘ

Die Kojotenjagd ist eine der häufigsten Formen der Raubtierjagd, an der sich der Mensch beteiligt. Es gibt nicht viele Vorschriften für die Entnahme von Kojoten, was bedeutet, dass es viele verschiedene Methoden gibt, die zur Jagd auf das Tier eingesetzt werden können. Die gebräuchlichsten sind die Fallenjagd, die Lockjagd und die Jagd mit Hunden. Da Kojoten farbenblind sind und nur in Grautönen und dezenten Blautönen sehen, können offene Tarnungen und einfarbige Muster verwendet werden. Der durchschnittliche männliche Kojote wiegt 8 bis 20 kg und die durchschnittliche weibliche Kojote 7 bis 18 kg. Ein universelles Projektil, das sich für diese Gewichte eignet, ist das .223 Remington, damit sich das Projektil im Ziel nach dem Eintritt, aber vor dem Austritt ausdehnt und so die meiste Energie liefert. Da Kojoten leichte und wendige Tiere sind, hinterlassen sie oft einen sehr leichten Eindruck im Gelände. Der Fußabdruck des Kojoten ist länglich, etwa 6,35 cm lang und 5,08 cm breit. An den Vorder- und Hinterpfoten befinden sich jeweils 4 Krallen. Der Mittelballen des Kojoten hat die relative Form eines abgerundeten Dreiecks. Wie beim Haushund ist die Vorderpfote des Kojoten etwas größer als die Hinterpfote. Die Pfote des Kojoten ist der des Haushundes am ähnlichsten. ⓘ

Verwendung des Fells

Fell eines kanadischen Kojoten ⓘ

Vor der Mitte des 19. Jahrhunderts galt Kojotenfell als wertlos. Dies änderte sich mit dem Rückgang der Biber, und um 1860 wurde die Jagd auf Kojoten wegen ihres Fells zu einer großen Einnahmequelle (75 Cent bis 1,50 Dollar pro Fell) für Wolfsjäger in den Great Plains. In den frühen 1950er Jahren waren Kojotenfelle von erheblicher wirtschaftlicher Bedeutung und kosteten je nach Ort zwischen 5 und 25 Dollar pro Fell. Das Fell des Kojoten ist nicht haltbar genug für die Herstellung von Teppichen, kann aber für Mäntel und Jacken, Schals oder Muffs verwendet werden. Die meisten Felle werden zur Herstellung von Besätzen wie Mantelkragen und Ärmeln für Damenbekleidung verwendet. Kojotenfell wird manchmal schwarz gefärbt, um Silberfuchs zu imitieren. ⓘ

Während der Expansion in den Westen wurden Kojoten gelegentlich von Trappern und Bergleuten verspeist. Kojoten waren manchmal Bestandteil der Festmahle der Plains-Indianer, und Kojotenwelpen wurden von den Ureinwohnern von San Gabriel, Kalifornien, gegessen. Der Geschmack von Kojotenfleisch wird mit dem von Wölfen verglichen, und es ist zarter als Schweinefleisch, wenn es gekocht wird. Das im Herbst gefangene Kojotenfett wurde gelegentlich zum Einfetten von Leder verwendet oder als Brotaufstrich gegessen. ⓘ

Zähmbarkeit

Kojoten wurden wahrscheinlich von verschiedenen präkolumbianischen Kulturen semidomestiziert. Einige Schriftsteller des 19. Jahrhunderts schrieben über Kojoten, die in den Dörfern der Ureinwohner der Great Plains gehalten wurden. Der Kojote lässt sich als Jungtier leicht zähmen, kann aber als Erwachsener zerstörerisch werden. Sowohl Vollblut- als auch Hybrid-Kojoten können spielerisch und vertrauensvoll mit ihren Besitzern umgehen, sind aber misstrauisch und scheu gegenüber Fremden, obwohl Kojoten nachweislich gefügig genug sind, um für praktische Zwecke wie Apportieren und Vorstehen eingesetzt zu werden. Ein zahmer Kojote namens "Butch", der im Sommer 1945 gefangen wurde, hatte eine kurzlebige Filmkarriere und spielte in Smoky und Ramrod mit, bevor er beim Überfall auf einen Hühnerstall erschossen wurde. ⓘ

In den populären Medien

• Wile E. Coyote, der Antagonist in den Looney Tunes-Filmen mit Wile E. Coyote und dem Road Runner, ist ein Kojote.
• Das NHL-Team in Arizona heißt Arizona Coyotes, um die große Kojotenpopulation in der Region zu würdigen.
• Der berühmte Schrei WHAHAHAAH in The Good, The Bad and The Ugly wurde durch das Heulen des Kojoten inspiriert. ⓘ

Allgemeine Quellen

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• Johnston, C. S. (1938). "Vorläufiger Bericht über die Wirbeltiertypuslokalität von Cita Canyon und die Beschreibung eines urzeitlichen Kojoten". American Journal of Science. 5. 35 (209): 383-390. Bibcode:1938AmJS...35..383J. doi:10.2475/ajs.s5-35.209.383.
• Nowak, R. M. (1979). "Geschichte und statistische Analyse rezenter Populationen". In Wiley, E. O. (ed.). North American Quaternary Canis. Vol. 6. Lawrence, Kansas: University of Kansas Printing Service. ISBN 0-89338-007-5.
• Nowak, R. M. (2003). "Wolfsentwicklung und Taxonomie". In Mech, L. David; Boitani, Luigi (eds.). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. pp. 239-258. ISBN 978-0-226-51696-7.
• Seton, E. T. (1909). Life-histories of northern animals : an account of the mammals of Manitoba. New York: Scribner.
• Tedford, Richard H.; Wang, Xiaoming; Taylor, Beryl E. (2009). "Phylogenetische Systematik der nordamerikanischen fossilen Caninae (Carnivora: Canidae)" (PDF). Bulletin des Amerikanischen Museums für Naturgeschichte. 325: 1-218. doi:10.1206/574.1. hdl:2246/5999. S2CID 83594819.
• Wang, Xiaoming; Tedford, Richard H. (2008). Hunde: Ihre fossilen Verwandten und ihre Evolutionsgeschichte. New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-13528-3. OCLC 185095648.
• Young, S. P.; Jackson, H. H. T. (1978). Der schlaue Kojote. University of Nebraska Press. ISBN . 978-0-8032-5893-8. OCLC 3294630. ⓘ

Lebensraum

Kojoten bewohnen den nordamerikanischen Kontinent vom subpolaren Norden Kanadas und Alaskas über die gesamten USA und Mexiko bis nach Costa Rica. Sie haben sich einer Vielzahl von Habitaten angepasst und können in dichten Wäldern ebenso leben wie in der Prärie. Sie breiteten sich erst nach der Ankunft der Siedler aus, davor waren sie nur in der Prärie vorhanden. Wegen der Ausrottung der Wölfe konnten sie deren Lebensraum übernehmen. Es besteht die Sorge, dass der Kojote sich weiter nach Südamerika verbreiten könnte. ⓘ

Kojoten in der Kultur

• In der Mythologie vieler nordamerikanischer Indianerstämme nimmt der Kojote eine zentrale Rolle ein. Er wird meist als listiger Trickster dargestellt.
• In den Cartoons Road Runner und Wile E. Coyote ist der Kojote als stets hungrig und vom Pech verfolgt dargestellt. Den Road Runner fängt er nie. Wegekuckucke werden tatsächlich wohl selten von Kojoten erbeutet. Jedoch sind Kojoten etwa doppelt so schnell wie sie.
• Der Aktions-Künstler Joseph Beuys hat einen Kojoten in seine Aktion I like America and America likes Me einbezogen.
• Die Rockband Modest Mouse veröffentlichte ein Video, in dem ein Kojote mit der Straßenbahn durch Portland fährt, inspiriert von einer wahren Begebenheit. ⓘ