Trilobiten
| Trilobit | |
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| Kainops invius, frühes Devon | |
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| Paradoxides sp., spätes Kambrium | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich |
| Stamm: | Gliederfüßer |
| (ohne Rangfolge): | †Artiopoda |
| Unterstamm: | †Trilobitomorpha |
| Klasse: | †Trilobita Walch, 1771 |
| Ordnungen | |
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Trilobiten (/ˈtraɪləˌbaɪts, ˈtrɪlə-/; bedeutet "drei Lappen") sind ausgestorbene marine Arthropoden, die die Klasse Trilobita bilden. Trilobiten sind eine der ältesten bekannten Gruppen von Gliederfüßern (Arthropoden). Das erste Auftreten von Trilobiten im Fossilbericht definiert die Basis der Atdaban-Stufe des frühen Kambriums (vor 521 Millionen Jahren), und sie blühten während des gesamten unteren Paläozoikums auf, bevor sie in einen langen Niedergang gerieten, als während des Devons alle Trilobitenordnungen außer den Proetida ausstarben. Die letzten noch lebenden Trilobiten verschwanden schließlich mit dem Massenaussterben am Ende des Perm vor etwa 252 Millionen Jahren. Trilobiten gehörten zu den erfolgreichsten frühen Tieren, die fast 270 Millionen Jahre lang in den Ozeanen lebten und von denen über 20 000 Arten beschrieben wurden. ⓘ
Als die Trilobiten zum ersten Mal in den Fossilien auftauchten, waren sie bereits hoch diversifiziert und geografisch weit verstreut. Da Trilobiten eine große Vielfalt und ein leicht zu versteinerndes Exoskelett besaßen, hinterließen sie ein umfangreiches Fossilarchiv. Die Untersuchung ihrer Fossilien hat wichtige Beiträge zur Biostratigraphie, Paläontologie, Evolutionsbiologie und Plattentektonik geliefert. Trilobiten werden häufig dem Arthropoden-Unterstamm Schizoramia innerhalb der Überklasse Arachnomorpha (entspricht den Arachnata) zugeordnet, obwohl in der Literatur mehrere alternative Taxonomien zu finden sind. In jüngerer Zeit wurden sie in die Artiopoda eingeordnet, zu denen viele Organismen gehören, die den Trilobiten morphologisch ähnlich sind, aber weitgehend nicht mineralisiert sind. ⓘ
Trilobiten haben sich in vielen ökologischen Nischen entwickelt; einige bewegten sich als Räuber, Aasfresser oder Filtrierer über den Meeresboden, andere schwammen und ernährten sich von Plankton. Einige krabbelten sogar an Land. Die meisten Lebensweisen, die man von modernen marinen Arthropoden erwartet, sind bei Trilobiten anzutreffen, mit der möglichen Ausnahme des Parasitismus (wo die wissenschaftliche Debatte weitergeht). Bei einigen Trilobiten (insbesondere bei der Familie der Olenidae) wird sogar vermutet, dass sie eine symbiotische Beziehung zu schwefelfressenden Bakterien entwickelt haben, von denen sie ihre Nahrung bezogen. Die größten Trilobiten waren mehr als 45 Zentimeter lang und konnten bis zu 4,5 Kilogramm wiegen. ⓘ
| Trilobiten ⓘ | ||||||||||||
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Isotelus brachycephalus | ||||||||||||
| Zeitliches Auftreten | ||||||||||||
| Kambrium bis Perm | ||||||||||||
| 521 bis 251 Mio. Jahre | ||||||||||||
| Fundorte | ||||||||||||
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| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Trilobita | ||||||||||||
| Walch, 1771 |
Die Trilobiten (Trilobita, „Dreilapper“, von altgriechisch τρία tria „drei“ und λοβός lobós „Lappen“) sind eine ausgestorbene Klasse meeresbewohnender Gliederfüßer (Arthropoda). ⓘ
Die Trilobiten gehörten zu den ersten Gliederfüßern (Arthropoda), einem Tierstamm mit Exoskelett, gegliedertem Körperbau und vielen koordiniert arbeitenden Beinen. Ihre Fährten sind ebenfalls vielfach als Ichnofossilien gefunden worden, man nennt diese Spurenfossilien Rusophycus und Cruziana. ⓘ
Die ausgestorbene Klasse der Trilobita besteht aus neun anerkannten Ordnungen, über 150 Familien, über 5000 Gattungen und mehr als 15.000 beschriebenen Arten. Jedes Jahr werden weitere Arten gefunden und beschrieben. Ihre Vielfalt macht die Trilobiten zur divergentesten Gruppe unter allen ausgestorbenen Lebewesen. Der größte bekannte Trilobit mit mehr als 70 cm Länge ist Isotelus rex aus dem Oberordovizium von Nordamerika. ⓘ
Entwicklung
Vorläufer der Trilobiten
Trilobiten tauchen plötzlich im Fossilbericht auf. Es scheint eine beträchtliche Evolutionslücke zu möglichen früheren Vorläufern wie Spriggina zu geben, die in den 550 Millionen Jahre alten Ediacaran-Gesteinen Australiens zu finden ist und damit etwa 30 Millionen Jahre vor den Trilobiten entstand. Die Hitze des kambrischen Meeres könnte zur Entstehung der Trilobiten beigetragen haben. Es gibt jedoch Hinweise darauf, dass bereits eine erhebliche Diversifizierung stattgefunden hat, bevor die Trilobiten in den Fossilien erhalten sind, was das "plötzliche" Auftreten verschiedener Trilobitengruppen mit komplexen abgeleiteten Merkmalen (z. B. Augen) ermöglicht. ⓘ
Morphologische Ähnlichkeiten zwischen Trilobiten und früheren arthropodenähnlichen Lebewesen wie Spriggina, Parvancorina und anderen "Trilobitomorphen" aus dem Ediacaran des Präkambriums sind so unklar, dass eine detaillierte Analyse ihrer Abstammung schwierig ist. Morphologische Ähnlichkeiten zwischen frühen Trilobiten und anderen kambrischen Arthropoden (z. B. der Fauna des Burgess-Schiefers und des Maotianshan-Schiefers) erschweren die Analyse der Abstammungsbeziehungen ebenfalls. ⓘ
Frühe Trilobiten
Frühe Trilobiten weisen alle Merkmale der gesamten Trilobitengruppe auf; Übergangs- oder Vorläuferformen, die die Merkmale von Trilobiten mit denen anderer Gruppen (z. B. früher Gliederfüßer) kombinieren, sind nicht bekannt. ⓘ
Fossile Überlieferung der frühen Trilobiten
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Die frühesten Trilobiten, die aus dem Fossilbericht bekannt sind, sind Redlichiiden und ptychopariide Bigotiniden, die auf etwa 540 bis 520 Millionen Jahre datiert werden. Zu den Anwärtern auf die frühesten Trilobiten gehören Profallotaspis jakutensis (Sibirien), Fritzaspis spp. (westliche USA), Hupetina antiqua (Marokko) und Serrania gordaensis (Spanien). Es wird angenommen, dass alle Trilobiten aus dem heutigen Sibirien stammen und sich von dort aus weiter verbreitet haben. ⓘ
Allen Olenellina fehlen die Gesichtsnähte (siehe unten), und man geht davon aus, dass dies der ursprüngliche Zustand ist. Der früheste bisher gefundene Trilobit mit Gesichtsnähten (Lemdadella) tritt fast zur gleichen Zeit auf wie die frühesten Olenellina, was darauf hindeutet, dass der Ursprung der Trilobiten vor dem Beginn des Atdabaniums liegt, ohne jedoch Fossilien zu hinterlassen. Andere Gruppen weisen sekundär verlorene Gesichtsnähte auf, wie alle Agnostina und einige Phacopina. Ein weiteres gemeinsames Merkmal der Olenellina deutet ebenfalls darauf hin, dass diese Unterordnung der Urstamm der Trilobiten ist: frühe Protaspidenstadien wurden nicht gefunden, vermutlich weil sie nicht verkalkt waren, und auch dies soll den ursprünglichen Zustand darstellen. Frühere Trilobiten könnten gefunden werden und mehr Licht auf den Ursprung der Trilobiten werfen. ⓘ
Drei Exemplare eines Trilobiten aus Marokko, Megistaspis hammondi, der auf ein Alter von 478 Millionen Jahren datiert wurde, enthalten versteinerte Weichteile. ⓘ
Divergenz und Aussterben
Trilobiten erlebten im Laufe der Zeit eine unglaubliche Diversifizierung. Bei einer so langlebigen Tiergruppe ist es nicht verwunderlich, dass die Evolutionsgeschichte der Trilobiten durch eine Reihe von Aussterbeereignissen gekennzeichnet ist, bei denen einige Gruppen ausstarben und die überlebenden Gruppen sich diversifizierten, um ökologische Nischen mit vergleichbaren oder einzigartigen Anpassungen zu füllen. Im Allgemeinen blieb die Vielfalt der Trilobiten während des Kambriums und Ordoviziums hoch, bevor im Devon ein langwieriger Rückgang einsetzte, der mit dem endgültigen Aussterben der letzten Überlebenden am Ende des Perms seinen Höhepunkt erreichte. ⓘ
Evolutionäre Tendenzen
Zu den wichtigsten Entwicklungstendenzen gegenüber primitiven Morphologien, wie sie bei Eoredlichia zu beobachten sind, gehören die Entstehung neuer Augentypen, die Verbesserung der Einroll- und Gelenkmechanismen, die Vergrößerung des Pygidiums (Micropygy bis Isopygy) und die Entwicklung einer extremen Spinosität in bestimmten Gruppen. Zu den Veränderungen gehören auch die Verschmälerung des Thorax und die Vergrößerung oder Verkleinerung der Anzahl der Thoraxsegmente. Spezifische Veränderungen am Schädel wurden ebenfalls festgestellt: variable Größe und Form der Glabella, Position der Augen und Gesichtsnähte sowie Spezialisierung des Hypostoms. Mehrere Morphologien traten unabhängig voneinander in verschiedenen Haupttaxa auf (z. B. Verkleinerung oder Miniaturisierung der Augen). ⓘ
Effacement, der Verlust von Oberflächendetails im Cephalon, im Pygidium oder in den Thoraxfurchen, ist ebenfalls ein häufiger evolutionärer Trend. Bemerkenswerte Beispiele hierfür sind die Ordnungen Agnostida und Asaphida sowie die Unterordnung Illaenina der Corynexochida. Es wird angenommen, dass das Effacement entweder auf eine grabende oder eine pelagische Lebensweise hinweist. Das Effacement stellt für Taxonomen ein Problem dar, da der Verlust von Details (insbesondere der Glabella) die Bestimmung der phylogenetischen Beziehungen erschweren kann. ⓘ
Präkambrium
Phylogenetische biogeografische Analysen der frühkambrischen Olenellidae und Redlichiidae deuten darauf hin, dass vor dem tektonischen Auseinanderbrechen des Superkontinents Pannotia vor 600 bis 550 Millionen Jahren eine einheitliche Trilobitenfauna über Laurentia, Gondwana und Sibirien existierte. Das tektonische Auseinanderbrechen von Pannotia ermöglichte dann die Diversifizierung und Ausbreitung, die sich später im Kambrium in Form der ausgeprägten Olenelliden-Provinz (Laurentia, Sibirien und Baltica) und der separaten Redlichiden-Provinz (Australien, Antarktis und China) zeigte. Die Aufspaltung von Pannotia liegt deutlich vor dem ersten Auftreten von Trilobiten im Fossilbericht, was auf eine lange und kryptische Entwicklung der Trilobiten hindeutet, die vielleicht bis zu 700 Millionen Jahre oder noch weiter zurückreicht. ⓘ
Kambrium
Schon kurz nach dem Auftreten von Trilobitenfossilien im unteren Kambrium kam es zu einer raschen Diversifizierung in die für das Kambrium typischen Hauptordnungen Redlichiida, Ptychopariida, Agnostida und Corynexochida. Die erste große Krise in der Fossilüberlieferung der Trilobiten trat im mittleren Kambrium ein; die überlebenden Ordnungen entwickelten isopygische oder makropygische Körper und entwickelten dickere Kutikula, die eine bessere Verteidigung gegen Raubtiere ermöglichten (siehe Thorax unten). Das Massenaussterben am Ende des Kambriums bedeutete eine große Veränderung der Trilobitenfauna; fast alle Redlichiida (einschließlich der Olenelloidea) und die meisten spätkambrischen Bestände starben aus. Gleichzeitig mit dem Aussterben der Trilobiten wurde ein kontinuierlicher Rückgang der Fläche des laurentianischen Kontinentalschelfs festgestellt, was auf große Umweltveränderungen schließen lässt. ⓘ
Zu den bemerkenswerten Trilobitengattungen, die im Kambrium auftraten, gehören:
- Abadiella (Unterkambrium)
- Buenellus (Unterkambrium)
- Judomia (Unterkambrium)
- Olenellus (Unterkambrium)
- Ellipsocephalus (Mittelkambrium)
- Elrathia (Mittelkambrium)
- Paradoxides (Mittelkambrium)
- Peronopsis (Mittelkambrium)
- Xiuqiella (Mittelkambrium)
- Yiliangella (Mittelkambrium)
- Yiliangellina (Mittelkambrium)
- Olenus (Spätkambrium) ⓘ
Ordovizium
Das frühe Ordovizium ist durch eine starke Ausbreitung von gegliederten Brachiopoden, Bryozoen, Muscheln, Stachelhäutern und Graptolithen gekennzeichnet, wobei viele Gruppen zum ersten Mal im Fossilbericht auftauchen. Obwohl die Vielfalt der Trilobiten innerhalb der Arten im Kambrium ihren Höhepunkt erreicht zu haben scheint, waren die Trilobiten auch im Ordovizium noch aktiv an der Radiation beteiligt, als eine neue Fauna die alte kambrische ablöste. Phacopida und Trinucleioidea sind charakteristische Formen, hoch differenziert und vielfältig, deren Vorfahren meist unklar sind. Die Phacopida und andere "neue" Kladen hatten mit ziemlicher Sicherheit kambrische Vorfahren, aber die Tatsache, dass sie nicht entdeckt wurden, ist ein starkes Indiz dafür, dass sich neue Morphologien sehr schnell entwickelten. Die Veränderungen in der Trilobitenfauna während des Ordoviziums waren ein Vorbote des Massenaussterbens am Ende des Ordoviziums, so dass viele Familien ohne größere Störungen bis ins Silur weiterleben konnten. Die Trilobiten des Ordoviziums nutzten erfolgreich neue Lebensräume, insbesondere Riffe. Das ordovizische Massenaussterben ging nicht spurlos an den Trilobiten vorbei; einige charakteristische und zuvor erfolgreiche Formen wie die Telephinidae und Agnostida starben aus. Das Ordovizium markiert die letzte große Diversifizierungsperiode bei den Trilobiten: Nach dem Ordovizium entstanden nur wenige völlig neue Organisationsmuster. Die spätere Evolution der Trilobiten bestand weitgehend aus Variationen der ordovizischen Themen. Mit dem ordovizischen Massenaussterben kam die starke Ausbreitung der Trilobiten zum Stillstand, und es zeichnete sich ein allmählicher Niedergang ab. ⓘ
Einige der Gattungen von Trilobiten, die im Ordovizium auftraten, sind
- Cyclopyge (frühes bis spätes Ordovizium)
- Selenopeltis (frühes bis spätes Ordovizium)
- Parabolina (Frühes Ordovizium)
- Cheirurus (Mittleres Ordovizium)
- Eodalmanitina (Mittleres Ordovizium)
- Trinucleus (Mittleres Ordovizium)
- Triarthrus (Spätes Ordovizium) ⓘ
Gegenwärtig sind neun Ordnungen der Klasse der Trilobiten anerkannt:
- Agnostida: Sehr kleine und kleinste Trilobiten, meist nur wenige Millimeter lang. Zeitalter: Unteres Kambrium bis Oberes Ordovizium.
- Redlichiida: Sehr alte Trilobiten mit vielen, in Pleuralstacheln auslaufenden Thoraxsegmenten. Zeitalter: Unteres Kambrium bis Mittleres Kambrium.
- Corynexochida: Verlängerte Glabella (Kopfpanzer) oft mit konkav laufenden Seiten, in aller Regel gut ausgeprägte Augen. Zeitalter: Unteres Kambrium bis Mittleres Devon.
- Lichida: Zumeist stachelige Trilobiten. Zeitalter: Kambrium bis Devon.
- Phacopida: Vielfältige Gruppe mit zahlreichen Erscheinungsformen. Zeitalter: Unteres Ordovizium bis Oberes Devon.
- Proetida: Normalerweise recht kleine Trilobitenformen. Zeitalter: Ordovizium bis Perm.
- Asaphida: Vielfältige Gruppe mit zahlreichen Erscheinungsformen. Zeitalter: Mittleres/Oberes Kambrium bis zum Oberen Ordovizium/Unterem Silur.
- Harpetida: Haupterkennungsmerkmal: Extrem großer Cephalonsaum. Zeitalter: Oberes Kambrium bis spätes Devon.
- Ptychopariida: Große Gruppe mit unausgereifter Klassifizierung. Zeitalter: Unteres Kambrium bis Oberes Ordovizium. ⓘ
Silur und Devon
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Die meisten frühsilurischen Familien bilden eine Untergruppe der spätordovizischen Fauna. Nur wenige, wenn überhaupt, der vorherrschenden frühordovizischen Fauna haben bis zum Ende des Ordoviziums überlebt, aber 74 % der vorherrschenden spätordovizischen Trilobitenfauna haben das Ordovizium überlebt. Die Überlebenden des späten Ordoviziums machen alle Trilobitengruppen nach dem Ordovizium aus, mit Ausnahme der Harpetida. ⓘ
Die Trilobitengruppen des Silur und Devon ähneln oberflächlich betrachtet denen des Ordoviziums und werden von Lichida und Phacopida (einschließlich der bekannten Calymenina) dominiert. Einige charakteristische Formen reichen nicht weit in das Devon hinein, und fast alle anderen wurden durch eine Reihe dramatischer mittel- und spätdevonischer Aussterbeereignisse ausgelöscht. Drei Ordnungen und alle bis auf fünf Familien wurden durch eine Kombination aus Veränderungen des Meeresspiegels und einer Störung des Redox-Gleichgewichts ausgelöscht (ein Meteoriteneinschlag wurde ebenfalls als Ursache vermutet). Nur eine einzige Ordnung, die Proetida, überlebte bis ins Karbon. ⓘ
Zu den Gattungen der Trilobiten aus dem Silur und Devon gehören:
- Dalmanites (frühes bis spätes Silur)
- Calymene (Silur)
- Encrinurus (Silur)
- Exallaspis (Mittel- bis Spätsilur)
- Paralejurus (Frühes Devon)
- Lioharpes (Mitteldevon)
- Phacops (Mittel- bis Spätdevon) ⓘ
Karbon und Perm
Die Proetida überlebten Millionen von Jahren, setzten sich im Karbon fort und lebten bis zum Ende des Perm (als die große Mehrheit der Arten auf der Erde ausgelöscht wurde). Es ist nicht bekannt, warum nur die Ordnung Proetida das Devon überlebte. Die Proetida bewahrten während des gesamten Karbon eine relativ vielfältige Fauna sowohl in tiefen als auch in flachen Schelfumgebungen. Viele Millionen Jahre lang existierten die Proetida unbehelligt in ihrer ökologischen Nische. Eine Analogie dazu wären die heutigen Seelilien, die überwiegend in der Tiefe leben; im Paläozoikum lebten riesige "Wälder" von Seelilien in flachen, küstennahen Gebieten. ⓘ
Zu den Gattungen der Trilobiten aus dem Karbon und Perm gehören unter anderem:
- Archegonus (frühes bis mittleres Karbon)
- Hesslerides (Mittleres Karbon)
- Endops (Mittleres Perm)
- Triproetus (Spätkarbon bis Frühperm)
- Ditomopyge (Spätkarbon bis Spätperm) ⓘ
Endgültiges Aussterben
Die genauen Gründe für das Aussterben der Trilobiten sind unklar. Da es im gesamten Fossilbestand der Trilobiten immer wieder zu Aussterbeereignissen kam (oft gefolgt von einer scheinbaren Erholung), ist eine Kombination von Ursachen wahrscheinlich. Nach dem Aussterbeereignis am Ende des Devon wurde die verbliebene Vielfalt der Trilobiten durch einen Flaschenhals in der Ordnung Proetida eingeengt. Die abnehmende Vielfalt von Gattungen, die auf Flachwasser-Schelfhabitate beschränkt sind, in Verbindung mit einer drastischen Absenkung des Meeresspiegels (Regression) führte dazu, dass der endgültige Rückgang der Trilobiten kurz vor dem Ende des permischen Massenaussterbens stattfand. Da so viele marine Arten am Aussterben im Perm beteiligt waren, wäre das Ende von fast 300 Millionen erfolgreichen Jahren für die Trilobiten damals nicht unerwartet gewesen. ⓘ
Trilobiten haben keine bekannten direkten Nachkommen. Ihre nächsten lebenden Verwandten sind die Cheliceraten, da beide Spinnentiere sind. Obwohl Hufeisenkrebse oft als ihre engsten lebenden Verwandten genannt werden, stehen sie ihnen evolutionär nicht näher als andere Cheliceraten. ⓘ
Fossile Verbreitung
Trilobiten scheinen in erster Linie Meeresorganismen gewesen zu sein, denn die versteinerten Überreste von Trilobiten finden sich immer in Gesteinen, die Fossilien anderer Salzwassertiere wie Brachiopoden, Seelilien und Korallen enthalten. Einige Fährten lassen darauf schließen, dass Trilobiten zumindest zeitweise Ausflüge an Land unternahmen. In der marinen Paläoumwelt wurden Trilobiten in einem breiten Spektrum von extrem flachem Wasser bis zu sehr tiefem Wasser gefunden. Trilobiten sind wie Brachiopoden, Seelilien und Korallen auf allen modernen Kontinenten zu finden und besiedelten alle alten Ozeane, aus denen Fossilien aus dem Paläozoikum gesammelt wurden. Die Überreste von Trilobiten reichen vom konservierten Körper bis hin zu Teilen des Exoskeletts, das sie in einem als Ekdysis bekannten Prozess abwerfen. Darüber hinaus sind die Spuren, die Trilobiten auf dem Meeresboden hinterlassen haben, oft als Spurenfossilien erhalten. ⓘ
Es gibt drei Hauptformen von Spurenfossilien, die mit Trilobiten in Verbindung gebracht werden: Rusophycus, Cruziana und Diplichnites - diese Spurenfossilien stellen die erhaltene Lebenstätigkeit der auf dem Meeresboden aktiven Trilobiten dar. Rusophycus, die Ruhespuren, sind Ausgrabungen von Trilobiten, die sich wenig oder gar nicht vorwärts bewegen, und ethologische Interpretationen lassen auf Ruhe, Schutz und Jagd schließen. Cruziana, die Fraßspuren, sind Furchen im Sediment, von denen man annimmt, dass sie die Bewegung der Trilobiten bei der Ablagerung von Futter darstellen. Viele der Diplichnites-Fossilien sind vermutlich Spuren von Trilobiten, die auf der Sedimentoberfläche laufen. Es ist Vorsicht geboten, da ähnliche Spurenfossilien in Süßwasser- und nachpaläozoischen Ablagerungen gefunden wurden, die nicht von Trilobiten stammen. ⓘ
Trilobitenfossilien werden weltweit gefunden, und es sind Tausende von Arten bekannt. Da sie in der geologischen Zeit schnell erschienen und sich wie andere Gliederfüßer häuteten, eignen sich Trilobiten hervorragend als Leitfossilien, die es Geologen ermöglichen, das Alter der Gesteine, in denen sie gefunden wurden, zu bestimmen. Sie gehörten zu den ersten Fossilien, die große Aufmerksamkeit auf sich zogen, und jedes Jahr werden neue Arten entdeckt. ⓘ
In den Vereinigten Staaten befindet sich die beste öffentlich zugängliche Sammlung von Trilobiten in Hamburg, New York. Der Schiefersteinbruch, der informell als Penn Dixie bekannt ist, wurde in den 1960er Jahren stillgelegt. Die großen Mengen an Trilobiten wurden in den 1970er Jahren von Dan Cooper entdeckt. Als bekannter Gesteinssammler weckte er das wissenschaftliche und öffentliche Interesse an dem Fundort. Die Fossilien werden auf den Givetian (vor 387,2 bis 382,7 Millionen Jahren) datiert, als die Region Western New York 30 Grad südlich des Äquators lag und vollständig mit Wasser bedeckt war. Das Gelände wurde von der Stadt Hamburg in Zusammenarbeit mit der Hamburg Natural History Society von Vincent C. Bonerb erworben, um es vor Bebauung zu schützen. Im Jahr 1994 wurde der Steinbruch zum Penn Dixie Fossil Park & Nature Reserve, als er den 501(c)3-Status erhielt und für Besichtigungen und das Sammeln von Trilobitenproben geöffnet wurde. Die beiden am häufigsten gefundenen Exemplare sind "Eldredgeops rana" und "Greenops". ⓘ
Ein berühmter Fundort für Trilobitenfossilien im Vereinigten Königreich ist Wren's Nest, Dudley, in den West Midlands, wo Calymene blumenbachii in der silurischen Wenlock-Gruppe gefunden wurde. Dieser Trilobit ist auf dem Wappen der Stadt abgebildet und wurde von Steinbrucharbeitern, die einst in den heute stillgelegten Kalksteinbrüchen arbeiteten, Dudley Bug oder Dudley Locust genannt. Llandrindod Wells, Powys, Wales, ist ein weiterer berühmter Fundort für Trilobiten. Der bekannte Trilobit Elrathia kingi findet sich in großer Zahl im kambrischen Wheeler Shale von Utah. ⓘ
Spektakulär erhaltene Trilobitenfossilien, die oft weiche Körperteile (Beine, Kiemen, Fühler usw.) aufweisen, wurden in British Columbia, Kanada (Burgess Shale aus dem Kambrium und ähnliche Fundorte); New York, USA (ordovizischer Walcott-Rust-Steinbruch in der Nähe von Russland und Beecher's Trilobite Bed in der Nähe von Rom); in China (Maotianshan-Schiefer aus dem Unterkambrium in der Nähe von Chengjiang); in Deutschland (Hunsrückschiefer aus dem Devon in der Nähe von Bundenbach) und, sehr viel seltener, in trilobitentragenden Schichten in Utah (Wheeler Shale und andere Formationen), Ontario und Manuels River, Neufundland und Labrador. ⓘ
Auch in Marokko gibt es sehr gut erhaltene Trilobiten, von denen viele in Schlammlawinen lebendig begraben wurden und daher perfekt erhalten sind. Um ihre Bergung hat sich eine Industrie entwickelt, die zu Kontroversen über die Praktiken der Restaurierung führt. Die Vielfalt der Augen- und Oberkörperformen und der zerbrechlichen Auswüchse ist am besten von diesen Proben bekannt, die ähnlich wie die Körper in Pompeji erhalten sind. ⓘ
Der französische Paläontologe Joachim Barrande (1799-1883) führte seine bahnbrechende Studie über Trilobiten aus dem Kambrium, Ordovizium und Silur von Böhmen durch und veröffentlichte 1852 den ersten Band von Système silurien du centre de la Bohême. ⓘ
Bedeutung
Die Untersuchung der paläozoischen Trilobiten im walisisch-englischen Grenzgebiet durch Niles Eldredge war von grundlegender Bedeutung für die Formulierung und Überprüfung des punktuellen Gleichgewichts als Evolutionsmechanismus. ⓘ
Die Identifizierung der "atlantischen" und "pazifischen" Trilobitenfaunen in Nordamerika und Europa implizierte die Schließung des Iapetus-Ozeans (wodurch die Iapetus-Naht entstand) und lieferte damit wichtige Beweise für die Theorie der Kontinentalverschiebung. ⓘ
Trilobiten sind wichtig, um die Geschwindigkeit der Artenbildung während der Kambrischen Explosion abzuschätzen, da sie die vielfältigste Gruppe von Metazoen sind, die aus den Fossilien des frühen Kambriums bekannt ist. ⓘ
Trilobiten sind ausgezeichnete stratigraphische Marker für das Kambrium: Forscher, die Trilobiten mit einem alimentären Prosopon und einem Mikropygium finden, haben Schichten aus dem frühen Kambrium gefunden. Der größte Teil der kambrischen Stratigraphie basiert auf der Verwendung von Trilobiten als Markerfossilien. ⓘ
Trilobiten sind die Staatsfossilien von Ohio (Isotelus), Wisconsin (Calymene celebra) und Pennsylvania (Phacops rana). ⓘ
Taxonomie
Die 10 am häufigsten anerkannten Trilobitenordnungen sind Agnostida, Redlichiida, Corynexochida, Lichida, Odontopleurida, Phacopida, Proetida, Asaphida, Harpetida und Ptychopariida. Im Jahr 2020 wurde eine 11. Ordnung, Trinucleida, vorgeschlagen, die aus der Asaphiden-Überfamilie Trinucleioidea herausgelöst werden soll. Manchmal werden die Nektaspida zu den Trilobiten gezählt, aber diesen fehlen ein verkalktes Exoskelett und Augen. Einige Wissenschaftler haben vorgeschlagen, dass die Ordnung Agnostida polyphyletisch ist, wobei die Unterordnung Agnostina nicht-trilobitische Arthropoden repräsentiert, die nicht mit der Unterordnung Eodiscina verwandt sind. Nach dieser Hypothese würde Eodiscina zu einer neuen Ordnung, Eodiscida, erhoben werden. ⓘ
Über 20.000 Trilobitenarten sind beschrieben worden. ⓘ
Trotz ihres reichen Fossilbestandes mit Tausenden von beschriebenen Gattungen, die auf der ganzen Welt gefunden wurden, sind die Taxonomie und die Phylogenie der Trilobiten mit vielen Unsicherheiten behaftet. Abgesehen von den Mitgliedern der Ordnungen Phacopida und Lichida (die erstmals im frühen Ordovizium auftauchen) erscheinen neun der elf Trilobitenordnungen vor dem Ende des Kambriums. Die meisten Wissenschaftler glauben, dass die Ordnung Redlichiida, genauer gesagt ihre Unterordnung Redlichiina, einen gemeinsamen Vorfahren aller anderen Ordnungen enthält, mit der möglichen Ausnahme der Agnostina. In der Literatur finden sich zwar viele mögliche Phylogenien, aber die meisten gehen davon aus, dass die Unterordnung Redlichiina im Unterkambrium die Ordnungen Corynexochida und Ptychopariida hervorgebracht hat und die Lichida im Mittelkambrium entweder von den Redlichiida oder den Corynexochida abstammen. Die Ordnung Ptychopariida ist die problematischste Ordnung für die Klassifizierung von Trilobiten. Im Treatise on Invertebrate Paleontology von 1959 wurden die heutigen Mitglieder der Ordnungen Ptychopariida, Asaphida, Proetida und Harpetida als Ordnung Ptychopariida zusammengefasst; 1990 wurde die Unterklasse Librostoma aufgestellt, um alle diese Ordnungen zu umfassen, und zwar auf der Grundlage ihrer gemeinsamen Vorfahren, die ein natives (nicht befestigtes) Hypostom haben. Die jüngste der neun Trilobitenordnungen, Harpetida, wurde im Jahr 2002 aufgestellt. Der Stammvater der Ordnung Phacopida ist unklar. ⓘ
Verwandtschaft mit anderen Taxa
Nachdem die Anatomie der Weichteile geklärt war, wurden die Trilobiten ursprünglich den Crustacea zugeordnet. Eine Zeit lang war eine Verwandtschaft mit den Chelicerata in einer Gruppe namens Arachnomorpha (Arachnata) in Mode, aber eine neuere Analyse der Panarthropoda legt nahe, dass die Trilobiten einer von zwei Hauptzweigen der Artiopoda sind. ⓘ
Morphologie
Wenn Trilobiten gefunden werden, ist nur das Exoskelett erhalten (oft in unvollständigem Zustand), und das auch nur an wenigen Fundorten. An einigen wenigen Fundorten (Lagerstätten) sind neben dem Exoskelett identifizierbare weiche Körperteile (Beine, Kiemen, Muskulatur und Verdauungstrakt) und rätselhafte Spuren anderer Strukturen (z. B. feine Details der Augenstruktur) erhalten. ⓘ
Die Länge der Trilobiten reicht von winzig (weniger als 3 Millimeter) bis sehr groß (über 30 Zentimeter), mit einer durchschnittlichen Größe von 3-10 cm. Die angeblich kleinste Art ist Acanthopleurella stipulae mit einer maximalen Größe von 1,5 Millimetern (0,059 in). Das weltweit größte bekannte Trilobiten-Exemplar, das mit 72 cm Isotelus rex zugeordnet wird, wurde 1998 von kanadischen Wissenschaftlern in ordovizischen Felsen an der Küste der Hudson Bay gefunden. Ein Trilobitenexemplar, das 2009 in Arouca, Portugal, gefunden wurde, soll 86,5 cm lang sein. ⓘ
Das Exoskelett besteht aus Kalzit- und Kalziumphosphat-Mineralien in einem Chitin-Gitter, das die Oberseite (dorsal) des Trilobiten bedeckt und am unteren Rand eingerollt ist, so dass ein kleiner Saum entsteht, der "Doublure" genannt wird, und aus drei verschiedenen Tagmata (Abschnitten): Cephalon (Kopf), Thorax (Körper) und Pygidium (Schwanz). ⓘ
Terminologie
Wie bei einer Tiergruppe, die etwa 5.000 Gattungen umfasst, nicht anders zu erwarten, ist die Morphologie und Beschreibung der Trilobiten sehr komplex. Trotz der morphologischen Komplexität und der unklaren Stellung innerhalb höherer Klassifikationen gibt es eine Reihe von Merkmalen, die die Trilobiten von anderen Gliederfüßern unterscheiden: ein im Allgemeinen subelliptisches, dorsales, chitinöses Exoskelett, das in Längsrichtung in drei verschiedene Lappen unterteilt ist (daher der Name der Gruppe); ein ausgeprägtes, relativ großes Kopfschild (Cephalon), das axial mit einem Thorax verbunden ist, der aus gelenkig verbundenen Quersegmenten besteht, von denen die hintersten fast immer zu einem Schwanzschild (Pygidium) verschmolzen sind. Bei der Beschreibung von Unterschieden zwischen Trilobiten-Taxa werden häufig das Vorhandensein, die Größe und die Form der Kopfformen erwähnt. ⓘ
Während der Häutung spaltet sich das Exoskelett im Allgemeinen in Kopf und Thorax, weshalb bei vielen Trilobitenfossilien das eine oder andere fehlt. Bei den meisten Gruppen haben Gesichtsnähte am Cephalon die Häutung erleichtert. Ähnlich wie Hummer und Krebse sind Trilobiten zwischen dem Stadium der Häutung und der Aushärtung des neuen Exoskeletts physisch "gewachsen". ⓘ
Cephalon
Das Cephalon oder der Kopfteil eines Trilobiten ist sehr variabel und morphologisch sehr komplex. Die Glabella bildet eine Kuppel, unter der der "Kropf" oder "Magen" sitzt. Im Allgemeinen weist das Exoskelett nur wenige charakteristische ventrale Merkmale auf, aber am Cephalon sind häufig Narben von Muskelansätzen und gelegentlich das Hypostom, eine kleine starre Platte, vergleichbar mit der ventralen Platte bei anderen Gliederfüßern, erhalten. Auf dem Hypostom saßen ein zahnloser Mund und ein Magen, wobei der Mund nach hinten an den hinteren Rand des Hypostoms gerichtet war. ⓘ
Die Morphologie des Hypostoms ist sehr variabel; manchmal wird es von einer nicht mineralisierten Membran gestützt (natant), manchmal ist es mit der vorderen Doppellinie verschmolzen, deren Umriss der darüber liegenden Glabella sehr ähnlich ist (conterminant), oder es ist mit der vorderen Doppellinie verschmolzen, deren Umriss sich deutlich von der Glabella unterscheidet (impendent). Es sind viele Variationen in Form und Anordnung des Hypostoms beschrieben worden. Die Größe der Glabella und des seitlichen Saums des Cephalons sowie die Variation des Hypostoms wurden mit unterschiedlichen Lebensweisen, Ernährungsweisen und spezifischen ökologischen Nischen in Verbindung gebracht. ⓘ
Der vordere und seitliche Rand des Cephalons ist bei den Harpetida stark vergrößert, bei anderen Arten ist eine Ausbuchtung im Bereich vor der Glabella erhalten, die auf eine Bruthöhle schließen lässt. Die hochkomplexen Facettenaugen sind ein weiteres auffälliges Merkmal des Cephalons. ⓘ
Gesichtsnähte
Gesichts- oder Schädelnähte sind die natürlichen Bruchlinien im Schädel von Trilobiten. Ihre Funktion bestand darin, dem Trilobiten bei der Häutung zu helfen, sein altes Exoskelett abzustreifen. ⓘ
Allen Arten der Unterordnung Olenellina, die ganz am Ende des frühen Kambriums ausstarben (wie Fallotaspis, Nevadia, Judomia und Olenellus), fehlten Gesichtsnähte. Man geht davon aus, dass sie nie Gesichtsnähte entwickelt haben, da sie vor der Evolution entstanden sind. Aus diesem Grund (und wegen anderer primitiver Merkmale) werden sie als die frühesten Vorfahren der späteren Trilobiten angesehen. ⓘ
Auch einige andere spätere Trilobiten verloren die Gesichtsnähte erst in zweiter Linie. Die Art der Nähte, die bei den verschiedenen Arten zu finden sind, wird in der Taxonomie und Phylogenie der Trilobiten ausgiebig verwendet. ⓘ
Dorsalnähte
Die Rückenfläche des Cephalons (das vorderste Tagma oder der "Kopf") der Trilobiten kann in zwei Bereiche unterteilt werden - das Cranidium und die Librigena ("freie Wangen"). Das Cranidium kann weiter unterteilt werden in die Glabella (der zentrale Lappen im Cephalon) und die Fixigena ("feste Wangen"). Die Gesichtsnähte liegen entlang des vorderen Randes, an der Trennung zwischen Cranidium und Librigena. ⓘ
Die Gesichtsnähte der Trilobiten auf der Rückenseite können grob in fünf Haupttypen eingeteilt werden, je nachdem, wo die Nähte in Bezug auf den Genalwinkel enden (die Kanten, an denen die Seiten- und Hinterränder des Cephalons zusammenlaufen).
- Fehlend - Die Gesichtsnähte fehlen bei den Olenellina. Dies wird als primitiver Zustand angesehen und ist immer mit dem Vorhandensein von Augen verbunden.
- Proparian - Die Gesichtsnaht endet vor dem Genalwinkel, entlang des Seitenrandes. Zu den Gattungen, die diese Art von Naht aufweisen, gehören Dalmanites von Phacopina (Phacopida) und Ekwipagetia von Eodiscina (Agnostida).
- Gonatoparia - Die Gesichtsnaht endet an der Spitze des Genalwinkels. Zu den Gattungen, die diese Art von Naht aufweisen, gehören Calymene und Trimerus von Calymenina (Phacopida).
- Opisthoparier - Die Gesichtsnaht endet am hinteren Rand des Cephalons. Zu den Gattungen, die diese Art von Naht aufweisen, gehören Peltura von Olenina (Ptychopariida) und Bumastus von Illaenina (Corynexochida). Dies ist die häufigste Art der Gesichtsnaht.
- Hypoparian oder marginal - Bei einigen Trilobiten können die Rückennähte sekundär verloren gehen. Mehrere beispielhafte Zeitreihen von Arten zeigen die "Wanderung" der Rückennaht, bis sie mit den Rändern des Cephalons zusammenfällt. Da sich die Sehfläche des Auges auf der kleiner werdenden freien Wange (oder Librigena) befindet, nimmt die Zahl der Linsen tendenziell ab, und schließlich verschwindet das Auge. Der Verlust der Dorsalnähte kann sich aus dem Proparienstadium ergeben, wie bei einigen Eodiscina wie Weymouthia, allen Agnostina und einigen Phacopina wie Ductina. Die Randnähte bei den Harpetiden und Trinucleioiden stammen von opisthoparen Nähten ab. Andererseits geht die Erblindung nicht immer mit dem Verlust der Gesichtsnähte einher. ⓘ
Der primitive Zustand der Rückennähte ist proparisch. Die opisthoparen Nähte haben sich mehrmals unabhängig voneinander entwickelt. Es gibt keine Beispiele dafür, dass sich proparische Nähte in Taxa mit opisthoparischer Abstammung entwickelt haben. Trilobiten, die als Erwachsene opisthopare Fäden aufweisen, haben im Allgemeinen proparare Fäden als Instars (bekannte Ausnahmen sind Yunnanocephalus und Duyunaspis). Hypoparianische Nähte sind auch unabhängig voneinander bei mehreren Trilobitengruppen aufgetreten. ⓘ
Der Verlauf der Gesichtsnähte von der Vorderseite der Sichtfläche variiert mindestens ebenso stark wie von der Rückseite, aber das Fehlen eines klaren Bezugspunkts, ähnlich dem Genalwinkel, erschwert die Einordnung. Eine der ausgeprägteren Ausprägungen ist, dass die vorderen Gesichtsnähte nicht allein die laterale oder frontale Grenze schneiden, sondern vor der Glabella zusammenfallen und die frontale Grenze auf der Mittellinie schneiden. Dies ist u. a. bei den Asaphida der Fall. Noch ausgeprägter ist die Situation, dass die frontalen Äste der Gesichtsnähte ineinander enden, was zu verschränkten freien Wangen führt. Dies ist bei Triarthrus und bei den Phacopidae bekannt, aber in dieser Familie sind die Gesichtsnähte nicht funktionell, wie aus der Tatsache geschlossen werden kann, dass die freien Wangen nicht vom Cranidium getrennt sind. ⓘ
Es gibt auch zwei Arten von Nähten an der Rückenoberfläche, die mit den Facettenaugen der Trilobiten verbunden sind. Sie sind:
- Okularnähte - das sind Nähte, die die Ränder des Facettenauges umgeben. Trilobiten mit diesen Nähten verlieren bei der Häutung die gesamte Oberfläche der Augen. Sie sind bei Trilobiten aus dem Kambrium weit verbreitet.
- Palpebralnähte - sind Nähte, die einen Teil der dorsalen Gesichtsnaht bilden und entlang der oberen Ränder des Facettenauges verlaufen. ⓘ
Ventrale Nähte
Die dorsalen Gesichtsnähte setzen sich nach unten zur ventralen Seite des Cephalons fort, wo sie in die Connective-Nähte übergehen, die die Doublure unterteilen. Im Folgenden werden die Arten der ventralen Nähte beschrieben. ⓘ
- Bindegewebsnähte - sind die Nähte, die sich von den Gesichtsnähten über den vorderen Rand des Cephalons hinaus fortsetzen.
- Rostralnaht - ist nur vorhanden, wenn der Trilobit ein Rostrum (oder Rostralplatte) besitzt. Sie verbindet das Rostrum mit dem vorderen Teil des dorsalen Cranidiums.
- Hypostomalnaht - trennt das Hypostom von der Doublure, wenn das Hypostom anliegend ist. Sie fehlt, wenn das Hypostom frei schwebend ist (d. h. natant). Sie fehlt auch bei einigen koterminanten Hypostomen, bei denen das Hypostom mit der Doublur verschmolzen ist.
- Mediannaht - bei Asaphidentrilobiten werden sie gebildet, wenn die beiden Dorsalnähte nicht zu Verbindungsnähten werden, sondern an einem Punkt vor dem Cephalon zusammenlaufen und sich dann gerade in der Mitte der Doublure teilen. ⓘ
Rostrum
Das Rostrum (oder die Rostralplatte) ist ein ausgeprägter Teil der Doublur, der sich an der Vorderseite des Cephalons befindet. Es ist durch die Rostrum-Naht vom Rest der Doublur getrennt. ⓘ
Bei Trilobiten wie Paradoxides dient das Rostrum während der Häutung zur Verankerung des vorderen Teils des Trilobiten, wenn sich das Cranidium von der Librigena trennt. Die Öffnung, die durch die Wölbung des Körpers entsteht, bietet dem sich häutenden Trilobiten einen Ausgang. ⓘ
Sie fehlt bei einigen Trilobiten wie Lachnostoma. ⓘ
Hypostom
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Das Hypostom ist der harte Mundteil des Trilobiten, der sich auf der Ventralseite des Cephalons befindet, typischerweise unterhalb der Glabella. Das Hypostom kann in drei Typen eingeteilt werden, je nachdem, ob es dauerhaft am Rostrum befestigt ist oder nicht und ob es auf die vordere dorsale Spitze der Glabella ausgerichtet ist. ⓘ
- Natant - Hypostom nicht an der Doublure befestigt. Ausgerichtet auf die Vorderkante der Glabella.
- Conterminant - Hypostom an der rostralen Platte der Doublure befestigt. Mit der Vorderkante der Glabella fluchtend.
- Impendent - Hypostom an der Rostralplatte befestigt, aber nicht auf die Glabella ausgerichtet. ⓘ
Thorax
Der Thorax besteht aus einer Reihe gelenkiger Segmente, die zwischen dem Cephalon und dem Pygidium liegen. Die Anzahl der Segmente schwankt zwischen 2 und 103, wobei die meisten Arten zwischen 2 und 16 Segmenten aufweisen. ⓘ
Jedes Segment besteht aus dem zentralen Axialring und den äußeren Pleuren, die die Gliedmaßen und Kiemen schützen. Die Pleurae sind manchmal verkürzt oder zu langen Stacheln verlängert. Apodemes sind knollige Vorsprünge auf der ventralen Oberfläche des Exoskeletts, an denen die meisten Beinmuskeln ansetzten, obwohl einige Beinmuskeln direkt am Exoskelett ansetzten. Die Bestimmung eines Übergangs zwischen Thorax und Pygidium kann schwierig sein, und viele Segmente leiden unter diesem Problem. ⓘ
Volvation
Trilobitenfossilien werden oft "eingerollt" (zusammengerollt) gefunden, wie moderne Pillenwanzen zum Schutz; es gibt Hinweise darauf, dass die Einrollung ("Volvation") zum Schutz vor der inhärenten Schwäche der Arthropodenkutikula diente, die von anomalocariden Raubtieren ausgenutzt wurde. ⓘ
Einige Trilobiten erreichten eine vollständig geschlossene Kapsel (z. B. Phacops), während andere mit langen Pleurastacheln (z. B. Selenopeltis) eine Lücke an den Seiten oder solche mit einem kleinen Pygidium (z. B. Paradoxides) eine Lücke zwischen dem Cephalon und dem Pygidium ließen. Bei Phacops überlappen die Pleurae eine glatte Abschrägung (Facette), die eine enge Abdichtung mit der Doublure ermöglicht. Die Doublur trägt auf jedem Segment eine panderianische Kerbe oder Ausstülpung, um eine Überdrehung zu verhindern und eine gute Abdichtung zu erreichen. Selbst bei einem Agnostiden mit nur zwei gelenkigen Thoraxsegmenten erfordert der Einrollvorgang eine komplexe Muskulatur, um das Exoskelett zusammenzuziehen und in den flachen Zustand zurückzukehren. ⓘ
Pygidium
Das Pygidium besteht aus einer Reihe von Segmenten und dem Telson, die miteinander verschmolzen sind. Die Segmente des Pygidiums ähneln den Thoraxsegmenten (die zweigliedrige Gliedmaßen tragen), sind aber nicht gelenkig. Trilobiten können anhand des Pygidiums als mikropygisch (Pygidium kleiner als Cephalon), subisopygisch (Pygidium kleiner als Cephalon), isopygisch (Pygidium gleich groß wie Cephalon) oder makropygisch (Pygidium größer als Cephalon) beschrieben werden. ⓘ
Prosopon (Oberflächenskulptur)
Die Exoskelette von Trilobiten weisen eine Vielzahl von kleinräumigen Strukturen auf, die als Prosopon bezeichnet werden. Das Prosopon umfasst keine großflächigen Erweiterungen der Kutikula (z. B. hohle Pleurastacheln), sondern feinere Strukturen wie Rippen, Kuppeln, Pusteln, Grübchen, Rillen und Perforationen. Der genaue Zweck des Prosopons ist nicht geklärt, aber es wird vermutet, dass es die Struktur stärkt, Sinnesgruben oder -haare bildet, Raubtierangriffe abwehrt und die Belüftung während des Einrollens aufrechterhält. In einem Beispiel könnten alimentäre Rippennetze (die bei Trilobiten aus dem Kambrium gut sichtbar sind) entweder Verdauungs- oder Atmungsröhren im Cephalon und anderen Regionen gewesen sein. ⓘ
Stacheln
Einige Trilobiten, wie z. B. die der Ordnung Lichida, entwickelten vom Ordovizium bis zum Ende des Devon kunstvolle Stachelformen. Beispiele für solche Exemplare wurden in der Hamar-Laghdad-Formation von Alnif in Marokko gefunden. Bei einem Großteil des im Handel angebotenen marokkanischen Materials besteht ein ernsthaftes Problem mit Fälschungen und Verfälschungen. Spektakuläre bedornte Trilobiten wurden auch in Westrussland, Oklahoma, USA, und Ontario, Kanada, gefunden. ⓘ
Einige Trilobiten hatten Hörner auf dem Kopf, die einigen modernen Käfern ähneln. Aufgrund der Größe, der Lage und der Form der Hörner wird vermutet, dass diese Hörner zum Kampf um Partner eingesetzt worden sein könnten. Hörner waren in der Familie der Raphiophoridae (Asaphida) weit verbreitet. Eine weitere Funktion dieser Stacheln war der Schutz vor Raubtieren. Wenn sie eingerollt waren, boten die Stacheln der Trilobiten zusätzlichen Schutz. Diese Schlussfolgerung gilt wahrscheinlich auch für andere Trilobiten, wie z. B. für die Trilobitengattung der Phacopiden (Walliserops), die spektakuläre Stacheln entwickelten. ⓘ
Weiche Körperteile
Es sind nur etwa 21 Arten beschrieben, von denen Weichkörperteile erhalten sind, so dass einige Merkmale (z. B. die hinteren antenniformen Cerci, die nur bei Olenoides serratus erhalten sind) im Gesamtbild schwer zu beurteilen sind. ⓘ
Anhängsel
Trilobiten hatten ein einziges Paar präoraler Antennen und ansonsten undifferenzierte zweigliedrige Gliedmaßen (2, 3 oder 4 cephalische Paare, gefolgt von einem Paar pro Thoraxsegment und einigen Pygidiumpaaren). Jeder Endopodit (Laufbein) hatte 6 oder 7 Segmente, ähnlich wie bei anderen frühen Arthropoden. Die Endopoditen sind an der Coxa befestigt, die auch einen federartigen Exopoditen oder Kiemenzweig trug, der zur Atmung und bei einigen Arten auch zum Schwimmen diente. In einer Studie aus dem Jahr 2021 wurde festgestellt, dass der obere Kiemenzweig der Trilobiten eine "gut entwickelte Kieme" ist, die die Hämolymphe mit Sauerstoff versorgt, vergleichbar mit der Buchkieme des modernen Hufeisenkrebses Limulus. Bei Olenoides unterscheidet sich die teilweise gelenkige Verbindung mit dem Körper von den Exopoden der Chelicerata oder Crustacea. Die Innenseite der Coxa (oder Gnathobase) ist mit Stacheln versehen, wahrscheinlich um Beutetiere zu bearbeiten. Das letzte Exopoditensegment hatte in der Regel Klauen oder Stacheln. Viele Beispiele von Haaren an den Beinen deuten auf Anpassungen für die Nahrungsaufnahme (wie bei den Gnathobasen) oder auf Sinnesorgane als Hilfe beim Laufen hin. ⓘ
Da nur die Oberseite der Trilobiten hartschalig und verkalkt war, sind Fossilien, die die weichhäutige Unterseite mit den Beinen umfassen, sehr selten und weltweit nur in wenigen Fossillagerstätten gefunden worden. Trilobiten hatten sogenannte zweiästige Spaltbeine. Der erste Ast heißt Schwimm- oder Kiemenbein (Exopodit) und diente der schwimmenden Bewegung im Meer. Der zweite Ast heißt Laufbein (Endopodit) und diente dem Gehen auf dem Meeresgrund.
- Das Laufbein bestand aus der Coxa und sieben weiteren Gliedern. Die Coxa war an der Präcoxa befestigt. Die Glieder konnten zusätzliche Stacheln aufweisen.
- Das Schwimmbein war an der Präcoxa befestigt und bestand je nach Art aus zwei bis mehreren Gliedern. Am letzten Glied oder mehreren dieser Glieder befanden sich fächerartige Erweiterungen, die ein Paddeln im Wasser ermöglichten. ⓘ
Verdauungstrakt
Der zahnlose Mund der Trilobiten befand sich am hinteren Rand des Hypostoms (nach hinten gerichtet), vor den am Cephalon befestigten Beinen. Der Mund ist durch eine kleine Speiseröhre mit dem Magen verbunden, der vor dem Mund, unterhalb der Glabella, lag. Der "Darm" führte von dort aus nach hinten zum Pygidium. Es wird angenommen, dass die am Cephalon angebrachten "Fresswerkzeuge" die Nahrung in den Mund beförderten, wobei die Nahrung möglicherweise zuerst am Hypostom und/oder an den Gnathobasen "aufgeschnitten" wurde. Es wird eine alternative Lebensweise vermutet, bei der die Cephalonbeine dazu benutzt wurden, das Sediment aufzurütteln, um Nahrung verfügbar zu machen. Eine große Glabella (was auf einen großen Magen schließen lässt) in Verbindung mit einem vorstehenden Hypostom wurde als Beweis für komplexere Nahrungsquellen, d. h. möglicherweise für eine fleischfressende Lebensweise, herangezogen. ⓘ
Innere Organe
Während es direkte und implizite Beweise für das Vorhandensein und die Lage von Mund, Magen und Verdauungstrakt gibt (siehe oben), sind das Vorhandensein von Herz, Gehirn und Leber nur impliziert (obwohl sie in vielen Rekonstruktionen "vorhanden" sind) und es gibt kaum direkte geologische Beweise. ⓘ
Muskulatur
Obwohl nur selten erhalten, erstreckten sich lange seitliche Muskeln vom Cephalon bis zur Mitte des Pygidiums, die an den axialen Ringen ansetzten und so die Fortbewegung ermöglichten, während separate Muskeln an den Beinen diese aus dem Weg schoben. ⓘ
Sinnesorgane
Viele Trilobiten besaßen komplexe Augen; sie hatten auch ein Paar von Antennen. Einige Trilobiten waren blind, weil sie wahrscheinlich zu tief im Meer lebten, als dass das Licht sie erreichen konnte. Daher wurden sie in diesem Zweig der Trilobiten-Evolution sekundär blind. Andere Trilobiten (z. B. Phacops rana und Erbenochile erbeni) hatten große Augen, die in gut beleuchteten, von Raubtieren bevölkerten Gewässern eingesetzt wurden. ⓘ
Antennen
Das bei den meisten Trilobiten vermutete (und bei einigen wenigen Exemplaren erhaltene) Antennenpaar war sehr flexibel, damit es eingezogen werden konnte, wenn der Trilobit eingeschrieben war. Bei einer Art (Olenoides serratus) sind antennenartige Cerci erhalten, die aus dem hinteren Teil des Trilobiten herausragen. ⓘ
Augen
Schon die frühesten Trilobiten hatten komplexe, zusammengesetzte Augen mit Linsen aus Kalzit (ein Merkmal aller Trilobitenaugen), was bestätigt, dass sich die Augen von Gliederfüßern und wahrscheinlich auch von anderen Tieren vor dem Kambrium entwickelt haben könnten. Die Verbesserung des Sehvermögens von Raubtieren und Beutetieren in Meeresumgebungen wird als einer der evolutionären Faktoren angesehen, die die scheinbar rasche Entwicklung neuer Lebensformen während der so genannten Kambrischen Explosion begünstigten. ⓘ
Die Augen der Trilobiten waren in der Regel zusammengesetzt, wobei jede Linse ein längliches Prisma war. Die Anzahl der Linsen in einem solchen Auge variierte: Einige Trilobiten hatten nur eine, während andere Tausende von Linsen in einem einzigen Auge hatten. Bei Facettenaugen waren die Linsen in der Regel sechseckig angeordnet. Die fossilen Aufzeichnungen über die Augen von Trilobiten sind vollständig genug, um ihre Entwicklung im Laufe der Zeit zu untersuchen, was in gewissem Maße den Mangel an erhaltenen inneren Weichteilen ausgleicht. ⓘ
Die Augenlinsen der Trilobiten bestanden aus Calcit (Calciumcarbonat, CaCO3). Reine Formen von Kalzit sind durchsichtig, und einige Trilobiten verwendeten kristallographisch ausgerichtete, klare Kalzitkristalle, um jede Linse eines Auges zu bilden. Starre Kalzitlinsen wären nicht in der Lage gewesen, sich einer Änderung der Schärfe anzupassen, wie es die weiche Linse eines menschlichen Auges tun würde; bei einigen Trilobiten bildete der Kalzit eine innere Doppelstruktur, die eine hervorragende Tiefenschärfe und minimale sphärische Aberration ermöglichte, entsprechend den optischen Prinzipien, die der französische Wissenschaftler René Descartes und der niederländische Physiker Christiaan Huygens im 17. Eine lebende Art mit ähnlichen Linsen ist der Schlangenstern Ophiocoma wendtii. ⓘ
Bei anderen Trilobiten, bei denen eine Huygens'sche Schnittstelle offenbar fehlt, wird eine Gradientenindexlinse angenommen, bei der sich der Brechungsindex der Linse zur Mitte hin ändert. ⓘ
In den Augen einiger phacopider Trilobiten wurden sublensare sensorische Strukturen gefunden. Diese Strukturen bestehen aus mehreren Sinneszellen, die eine rhadomere Struktur umgeben, die den sublensaren Strukturen in den Augen vieler moderner Gliederfüßer, insbesondere Limulus, einer Gattung der Hufeisenkrebse, sehr ähnlich sind. ⓘ
- Holochroale Augen hatten eine große Anzahl (manchmal über 15.000) kleiner (30-100 μm, selten größer) Linsen. Die Linsen waren sechseckig dicht gepackt und berührten sich gegenseitig, wobei eine einzige Hornhautmembran alle Linsen bedeckte. Jede Linse stand in direktem Kontakt mit den benachbarten Linsen. Holochroale Augen sind die Vorfahren der Trilobiten und bei weitem die häufigsten, die in allen Ordnungen außer den Agnostida und während der gesamten Existenz der Trilobiten zu finden sind. Über die Frühgeschichte der holochroalen Augen ist wenig bekannt; bei Trilobiten aus dem unteren und mittleren Kambrium ist die Sehfläche nur selten erhalten. Das räumliche Auflösungsvermögen von Rasteraugen (wie Holochroalaugen) hängt von der Lichtintensität, der Kreisbewegung, der Rezeptordichte, dem registrierten Lichtwinkel und dem Ausmaß ab, in dem die Signale der einzelnen Rhabdome neuronal kombiniert werden. Dies bedeutet, dass die Linsen bei schlechten Lichtverhältnissen (wie bei Pricyclopyge im Vergleich zu Carolinites) und bei sich schnell bewegenden Räubern und Beutetieren größer sein müssen. Da die durch die Vorwärtsgeschwindigkeit eines Tieres verursachte Kreisgeschwindigkeit für die senkrecht zur Bewegung ausgerichteten Ommatidien viel höher ist, haben schnell bewegte Trilobiten (wie Carolinites) seitlich abgeflachte Augen und stärker gekrümmte, wenn die Ommatidien nach vorne oder hinten gerichtet sind. Die Augenmorphologie kann also genutzt werden, um Annahmen über das Ökosystem der Trilobiten zu treffen.
Das schizochroale Auge von Erbenochile erbenii; der Augenschatten ist ein eindeutiger Beweis dafür, dass einige Trilobiten tagaktiv waren ⓘ
- Schizochroale Augen hatten typischerweise weniger (etwa 700), größere Linsen als holochroale Augen und sind nur bei Phacopina zu finden. Jede Linse hatte eine Hornhaut, und benachbarte Linsen waren durch eine dicke Zwischenhaut, die Sklera, getrennt. Schizochroale Augen treten im frühen Ordovizium recht plötzlich auf und stammen vermutlich von einem holochroalen Vorläufer ab. Das Sichtfeld (Rundumsicht), die Platzierung des Auges und die gleichzeitige Entwicklung effizienterer Einschreibemechanismen deuten darauf hin, dass das Auge eher ein defensives "Frühwarnsystem" war als eine direkte Hilfe bei der Nahrungssuche. Moderne Augen, die dem schizochroalen Auge funktionell gleichwertig sind, galten bisher als nicht existent, wurden aber bei der modernen Insektenart Xenos peckii gefunden.
- Abathochroale Augen kommen nur bei Eodiscina aus dem Kambrium vor und haben etwa 70 kleine separate Linsen, die eine eigene Hornhaut hatten. Die Sklera war von der Hornhaut getrennt und nicht so dick wie die Sklera in schizochroalen Augen. Obwohl es nur wenige gut erhaltene Exemplare in den frühen Fossilien gibt, wurden abathochroale Augen im unteren Kambrium nachgewiesen und gehören damit zu den ältesten bekannten Augen. Die Umweltbedingungen scheinen bei vielen Eodiscina zu einem späteren Verlust der Sehorgane geführt zu haben. ⓘ
Sekundäre Blindheit ist nicht ungewöhnlich, insbesondere bei langlebigen Gruppen wie den Agnostida und Trinucleioidea. Bei Proetida und Phacopina aus Westeuropa und insbesondere bei Tropidocoryphinae aus Frankreich (wo es eine gute stratigraphische Kontrolle gibt) gibt es gut untersuchte Trends, die eine fortschreitende Verkleinerung der Augen zwischen eng verwandten Arten zeigen, die schließlich zur Erblindung führt. ⓘ
Mehrere andere Strukturen auf Trilobiten wurden als Lichtrezeptoren erklärt. Von besonderem Interesse sind die "Macula", die kleinen Bereiche mit verdünnter Kutikula an der Unterseite des Hypostoms. Bei einigen Trilobiten wird angenommen, dass die Makula als einfache "ventrale Augen" fungierten, die Tag und Nacht erkennen konnten oder einem Trilobiten die Navigation ermöglichten, während er auf dem Kopf schwamm (oder sich drehte). ⓘ
Nicht alle Trilobitenarten haben Augen ausgebildet. Sind Augen vorhanden, so handelt es sich um Facettenaugen, die wie das Exoskelett aus Calcit bestehen. Somit sind diese Augen nicht direkt mit denjenigen der heutigen Gliederfüßer vergleichbar. Die meisten Forscher nehmen aber an, dass sie zu den Facettenaugen der übrigen Arthropoden homolog sind. Da es sich bei Calcit um anorganisches Material handelt, sind die Facettenaugen bei den fossilierten Exuvien und Individuen sehr gut erhalten geblieben, da sie nicht von Mikroorganismen zersetzt wurden. ⓘ
- Bei den holochroalen Facettenaugen sind die Einzelaugen eng aneinandergereiht ohne eine Sclera dazwischen. (Sclera ist zusätzliches Exoskelett-Material, welches eine ähnliche Funktion wie die Sclera des Säugetierauges hat.) Die Hornhaut (Cornea) bedeckt sämtliche Einzelaugen gleichzeitig. Es sind bis zu 15.000 Einzelaugen vorhanden.
- Bei den schizochroalen Facettenaugen sind die Einzelaugen mit einer ausgeprägten dicken Sclera getrennt, welche die Augen fassen. Jedes Einzelauge hat eine eigene Hornhaut, die ebenfalls durch die Sclera gefasst ist und tiefer ins innere Exoskelett hineinreicht. Es sind bei dieser Facettenaugenart nur bis zu 700 Einzelaugen vorhanden.
- Bei den abathochroalen Facettenaugen kommt ebenfalls eine Sclera vor. Diese ist aber einiges dünner als bei den schizochroalen Facettenaugen und höchstens gerade so dick wie die Einzelaugen. Wie bei den schizochroalen Augen hat jedes Einzelauge eine eigene Hornhaut. Diese endet aber bereits bei Beginn der Sclera. ⓘ
Holochroale Facettenaugen bei Paralejurus
Schizochroale Facettenaugen bei Erbenochile erbeni ⓘ
Sensorische Gruben
Es gibt mehrere Arten von Prosopon, die als Sinnesapparat zur Aufnahme von chemischen oder Vibrationssignalen vorgeschlagen wurden. Die Verbindung zwischen großen, löchrigen Fransen auf dem Cephalon von Harpetida und Trinucleoidea mit entsprechend kleinen oder fehlenden Augen lässt die Fransen als "zusammengesetztes Ohr" interessant erscheinen. ⓘ
Entwicklung
Trilobiten wuchsen durch aufeinander folgende Häutungsstadien, die Instanzen genannt werden, in denen bestehende Segmente an Größe zunahmen und neue Rumpfsegmente in einer subterminalen generativen Zone während der anamorphen Phase der Entwicklung erschienen. Daran schloss sich die epimorphe Entwicklungsphase an, in der das Tier weiter wuchs und sich häutete, aber keine neuen Rumpfsegmente im Exoskelett ausgebildet wurden. Die Kombination aus anamorphem und epimorphem Wachstum stellt den hemianamorphen Entwicklungsmodus dar, der bei vielen lebenden Arthropoden üblich ist. ⓘ
Die Entwicklung der Trilobiten war ungewöhnlich in der Art und Weise, wie sich die Gelenke zwischen den Segmenten entwickelten, und die Veränderungen in der Entwicklung der Gelenke führten zu den konventionell anerkannten Entwicklungsphasen des Lebenszyklus der Trilobiten (unterteilt in drei Stadien), die nicht ohne weiteres mit denen anderer Arthropoden verglichen werden können. Das eigentliche Wachstum und die Veränderung der äußeren Form des Trilobiten fanden statt, als der Trilobit noch eine weiche Schale hatte, nach der Häutung und vor der Aushärtung des nächsten Exoskeletts. ⓘ
Trilobitenlarven sind vom Kambrium bis zum Karbon und aus allen Unterordnungen bekannt. Da sich die Larven von eng verwandten Taxa ähnlicher sind als die von entfernt verwandten Taxa, liefern Trilobitenlarven morphologische Informationen, die für die Bewertung der phylogenetischen Beziehungen zwischen Trilobiten auf hoher Ebene wichtig sind. ⓘ
Trotz fehlender fossiler Belege hat ihre Ähnlichkeit mit lebenden Gliederfüßern zu der Annahme geführt, dass Trilobiten sich sexuell vermehrten und Eier produzierten. Einige Arten könnten Eier oder Larven in einem Brutbeutel vor der Glabella aufbewahrt haben, insbesondere wenn die ökologische Nische für die Larven schwierig war. Größe und Morphologie des ersten kalzifizierten Stadiums variieren stark zwischen (aber nicht innerhalb) der Trilobiten-Taxa, was darauf hindeutet, dass einige Trilobiten mehr Wachstum im Ei durchliefen als andere. Frühe Entwicklungsstadien vor der Verkalkung des Exoskeletts sind eine Möglichkeit (wie bei den Fallotaspiden), aber auch das Zusammentreffen von Verkalkung und Schlüpfen. ⓘ
Das früheste postembryonale Wachstumsstadium der Trilobiten, das mit Sicherheit bekannt ist, sind die "protaspiden" Stadien (anamorphe Phase). Ausgehend von einem nicht unterscheidbaren Protocephalon und Proto-Pygidium (Anaprotaspid) kommt es zu einer Reihe von Veränderungen, die mit einer Querfurche enden, die das Protocephalon und das Proto-Pygidium (Metaprotaspid) trennt und an die sich weitere Segmente anfügen können. Am hinteren Teil des Pygidiums werden Segmente hinzugefügt, aber alle Segmente bleiben miteinander verschmolzen. ⓘ
Die "meraspiden" Stadien (anamorphe Phase) sind durch das Auftreten eines Gelenks zwischen dem Kopf und dem verschmolzenen Rumpf gekennzeichnet. Vor dem Beginn des ersten meraspiden Stadiums hatte das Tier eine zweiteilige Struktur - den Kopf und die Platte aus verschmolzenen Rumpfsegmenten, das Pygidium. Während des Meraspidenstadiums erschienen neue Segmente in der Nähe des hinteren Teils des Pygidiums sowie zusätzliche Gelenke, die sich an der Vorderseite des Pygidiums entwickelten und frei gelenkige Segmente in den Thorax entließen. Im Allgemeinen wird ein Segment pro Häutung hinzugefügt (obwohl auch zwei pro Häutung und ein Segment bei jeder zweiten Häutung verzeichnet werden), wobei die Anzahl der Stadien der Anzahl der Thoraxsegmente entspricht. In den meraspiden Stadien findet wahrscheinlich ein erheblicher Teil des Wachstums statt, von weniger als 25 % bis zu 30-40 %. ⓘ
Die "holaspiden" Stadien (epimorphe Phase) beginnen, wenn eine stabile, reife Anzahl von Segmenten in den Thorax entlassen worden ist. Die Häutung wird während der holaspiden Stadien fortgesetzt, ohne dass sich die Anzahl der Thoraxsegmente ändert. Bei einigen Trilobiten wird vermutet, dass sie sich während ihres gesamten Lebens weiter häuteten und wuchsen, wenn auch bei Erreichen der Geschlechtsreife in langsamerem Tempo. ⓘ
Einige Trilobiten zeigten in einem bestimmten Stadium einen deutlichen morphologischen Wandel, der als "Trilobitenmetamorphose" bezeichnet wird. Eine radikale Veränderung der Morphologie ist mit dem Verlust oder der Zunahme von Merkmalen verbunden, die einen Wechsel der Lebensweise kennzeichnen. Eine Änderung der Lebensweise während der Entwicklung ist für den Evolutionsdruck von Bedeutung, da der Trilobit auf dem Weg zur Erwachsenenentwicklung mehrere ökologische Nischen durchlaufen könnte und sich die Änderungen stark auf das Überleben und die Ausbreitung der Trilobiten-Taxa auswirken würden. Es ist bemerkenswert, dass Trilobiten, bei denen alle Protaspidenstadien ausschließlich planktonisch und die späteren Meraspidenstadien benthisch lebten (z. B. Asaphiden), das ordovizische Aussterben nicht überlebten, während Trilobiten, die nur das erste Protaspidenstadium planktonisch lebten, bevor sie sich in benthische Formen verwandelten, überlebten (z. B. Lichiden, Phacopiden). Die pelagische Lebensweise der Larven erwies sich als schlecht an die rasch einsetzende globale Klimaabkühlung und den Verlust der tropischen Schelflebensräume während des Ordoviziums angepasst. ⓘ
Geschichte der Nutzung und Forschung
Rev. Edward Lhwyd veröffentlichte 1698 in The Philosophical Transactions of the Royal Society, der ältesten wissenschaftlichen Zeitschrift in englischer Sprache, einen Teil seines Briefes "Concerning Several Regularly Figured Stones Lately Found by Him", der von einer Seite mit Radierungen von Fossilien begleitet wurde. Eine seiner Radierungen zeigte einen Trilobiten, den er in der Nähe von Llandeilo, wahrscheinlich auf dem Gelände von Lord Dynefors Schloss, gefunden hatte und den er als "... das Skelett eines flachen Fisches ..." beschrieb. ⓘ
Die Entdeckung von Calymene blumenbachii (der Dudley-Heuschrecke) im Jahr 1749 durch Charles Lyttleton kann als der Beginn der Trilobitenforschung angesehen werden. Lyttleton reichte 1750 bei der Royal Society of London einen Brief über ein "versteinertes Insekt" ein, das er in den "Kalksteingruben bei Dudley" gefunden hatte. 1754 verkündete Manuel Mendez da Costa, dass die Heuschrecke von Dudley kein Insekt sei, sondern zum "Stamm der Krustentiere" gehöre. Er schlug vor, die Exemplare aus Dudley Pediculus marinus major trilobos (große dreilappige Seelaus) zu nennen, ein Name, der sich bis weit in die 1800er Jahre hielt. Der deutsche Naturforscher Johann Walch, der die erste umfassende Studie über diese Gruppe durchführte, schlug die Verwendung des Namens "Trilobit" vor. Er hielt es für angemessen, den Namen von dem einzigartigen dreilappigen Charakter der zentralen Achse und einer Pleurazone auf jeder Seite abzuleiten. ⓘ
Schriftliche Beschreibungen von Trilobiten stammen möglicherweise aus dem dritten Jahrhundert vor Christus und definitiv aus dem vierten Jahrhundert nach Christus. Die spanischen Geologen Eladio Liñán und Rodolfo Gozalo argumentieren, dass sich einige der in griechischen und lateinischen Lapidarien als Skorpionstein, Käferstein und Ameisenstein beschriebenen Fossilien auf Trilobitenfossilien beziehen. Weniger zweideutige Hinweise auf Trilobitenfossilien finden sich in chinesischen Quellen. Fossilien aus der Kushan-Formation im Nordosten Chinas wurden als Tuschesteine und Schmuckstücke geschätzt. ⓘ
In der Neuen Welt fanden amerikanische Fossilienjäger in den 1860er Jahren im Westen Utahs reichlich Vorkommen von Elrathia kingi. Bis in die frühen 1900er Jahre trugen die Ute, die Ureinwohner Utahs, diese Trilobiten, die sie Pachavee (kleiner Wasserkäfer) nannten, als Amulette. In den Kopf wurde ein Loch gebohrt, und das Fossil wurde an einer Schnur getragen. Die Ute selbst sagten, dass die Trilobiten-Halsketten vor Kugeln und Krankheiten wie Diphtherie schützen. Im Jahr 1931 entdeckte Frank Beckwith Beweise für die Verwendung von Trilobiten durch die Ute. Auf einer Reise durch die Badlands fotografierte er zwei Felszeichnungen, die höchstwahrscheinlich Trilobiten darstellen. Auf derselben Reise untersuchte er eine Bestattung unbekannten Alters, in deren Brusthöhle ein gebohrtes Trilobitenfossil lag. Seitdem wurden überall im Great Basin sowie in British Columbia und Australien Trilobiten-Amulette gefunden. ⓘ
In den 1880er Jahren entdeckten Archäologen in der Grotte du Trilobite (Höhlen von Arcy-sur-Cure, Yonne, Frankreich) ein Trilobitenfossil, das so gebohrt worden war, dass es als Anhänger getragen werden konnte. Die Besiedlungsschicht, in der der Trilobit gefunden wurde, wurde auf ein Alter von 15 000 Jahren datiert. Da der Anhänger so stark bearbeitet wurde, kann die Trilobitenart nicht bestimmt werden. Diese Art von Trilobiten kommt in der Gegend von Yonne nicht vor, so dass sie möglicherweise sehr wertvoll war und von anderswo gehandelt wurde. ⓘ
Namensgebung
Die Bezeichnung „Trilobit“ wurde 1771 von Johann Ernst Immanuel Walch eingeführt, doch erst zu Beginn des 19. Jahrhunderts setzte sich der Name in der Wissenschaft durch. ⓘ
Körperbau
Die Trilobiten („Dreilapper“, früher auch irreführend „Dreilappenkrebse“ genannt) bestehen immer aus drei sagittal verlaufenden Loben („Lappen“), die für diese Tiere namensgebend sind: dem Spindellobus und den beiden pleuralen Loben auf der linken und rechten Seite. Die Trilobiten werden auch transversal in drei Glieder (Tagmata) geteilt: Kopfschild (Cephalon), Thorax und Schwanzschild (Pygidium). ⓘ
Spindellobus
Der mittlere Lobus wird Spindellobus oder Axislobus genannt. Das Stück des Spindellobus auf dem Kopfschild (Cephalon) heißt Stirnlappen (Glabella) und besteht häufig aus mehreren transversal verlaufenden und oftmals verwachsenen Loben. Zwischen den Loben sind unvollständige oder vollständig teilende Furchen vorhanden. Der vordere Teil der Glabella wird Anteroglabella und der hintere Teil Posteroglabella genannt. Links und rechts neben der Posteroglabella befinden sich bei manchen Arten Erhebungen, die Basalloben genannt werden (beispielsweise bei Agnostida). ⓘ
Der Begriff Spindel (oder Axis) ist nicht eindeutig. Manchmal werden mit diesem Ausdruck nur die Teile auf dem Thorax bezeichnet, gelegentlich werden die Teile auf Thorax und Schwanzschild (Pygidium) damit beschrieben. Die Spindel ist in verschiedene Spindelringe (auch Axialringe genannt) aufgeteilt. Die Furchen zwischen den Ringen werden Spindelfurchen (Axialfurchen) genannt. ⓘ
Der transversale Lobus im Übergang von der Glabella zur Rhachis wird Nackenring oder Occipitalring genannt. Er ist bei den meisten Arten ausgeprägt und trägt manchmal einen spitzen Fortsatz (Tuberkel), welcher Occipitaltuberkel oder Nackenknötchen genannt wird. ⓘ
Rhachis kommt aus dem griechischen und bedeutet eigentlich „Rückenmark“. Die Rhachis ist der Teil der Spindel auf dem Schwanzschild (Pygidium) und ist in verschiedene Rhachisringe aufgeteilt. Die Furchen zwischen den Ringen werden Rhachisfurchen genannt. ⓘ
Pleuraler Lobus
Als pleuraler Lobus werden die linke und rechte Seite des Trilobiten bezeichnet. Sie gehen von der Spitze des Cephalons seitlich über die Freiwangen, wo sich häufig Facettenaugen befinden, seitlich über den Thorax und seitlich bis zur Spitze des Pygidiums. Die pleuralen Loben werden bei einigen Arten von Furchen auf dem Kopf- und dem Schwanzschild getrennt. Diese Furchen existieren zwischen dem Saum und der Spitze des Spindellobus. Diese Saumfurche wird auf dem Kopfschild mediane Präglabellarfurche und beim Schwanzschild mediane Postaxialfurche genannt. Bei manchen Arten sind diese Furchen verwachsen und nicht mehr zu erkennen. ⓘ
Als Pleuron oder Pleure wird der rechte und der linke Teil eines Segmentes (auch Schiene) des Thorax bezeichnet. Die Enden eines Pleurons können je nach Art abgerundet sein oder spitzig enden. Furchen auf den Pleuren werden Pleuralfurche genannt. ⓘ
Lebensweise
Trilobiten waren in der Regel Bewohner des Meeresbodens (Benthos). Die meisten Fossilien liegen aus küstennahen (litoralen) Habitaten, z. T. auch aus mittleren Meerestiefen (Schelfgebiete) vor. Tiefseeformen existierten offensichtlich keine. Die Existenz von schwimmenden (pelagialen) Trilobiten erscheint hoch wahrscheinlich, einige ordovizische Formen wiesen stromlinienförmige Körper auf und könnten schnelle, aktive Schwimmer gewesen sein. Einige lebten in sauerstoffarmen, schlammigen Sedimenten. Wenige Formen konnten offenbar Tunnel in das Sediment graben. Die meisten Trilobiten ernährten sich vermutlich als Räuber und/oder Aasfresser. Dies ist vermutlich auch die ursprüngliche Lebensweise. Abgeleitete Formen weisen eine Morphologie auf, die Hinweise auf eine Lebensweise als Detritus-/Sedimentfresser oder als Filtrierer aufweisen. Einige waren offenbar Weidegänger, die Mikrobenmatten und anderen Aufwuchs vom Meeresboden abweideten. Trilobiten wurden selbst offensichtlich auch zur Beute anderer Meeresbewohner. Aus dem mittleren Kambrium liegt z. B. der Fund eines Arthropoden aus einer ausgestorbenen Linie (vermutlich ein basaler Vertreter der Chelicerata) vor, dessen Darminhalt aus zahlreichen Trilobiten bestand. ⓘ
Trilobiten als Leitfossilien
Trilobiten zählen zu den wichtigsten Leitfossilien der Erdgeschichte. Ihre Überreste werden zur relativen Altersbestimmung von Sedimentgesteinen genutzt. Diese Methodik nennt man Biostratigraphie. Bestimmte Trilobitenarten kommen nur in engen zeitlichen Abschnitten vor, sind also für die Ablagerungen dieser Zeit kennzeichnend. So lassen sich die Entstehungszeiträume der Sedimentgesteine bestimmen. Trilobiten sind nur in Gesteinen des Erdaltertums (Paläozoikum) fossil überliefert. Zu den ältesten Trilobiten, die sich gut erhalten haben, zählen die Arten der Gattung Ellipsocephalus, ein Trilobit mit ovalem Kopf. Sie werden auf der ganzen Welt gefunden. ⓘ
Fundregionen in Deutschland und Europa
- Perm: in Deutschland nicht berichtet; Europa: (?)
- Karbon: Rheinisches Schiefergebirge, Harz, Frankenwald; Karnische Alpen, sonst in Großbritannien, Frankreich
- Devon: Rheinisches Schiefergebirge, Harz, Eifel, speziell die Trilobitenfelder bei Gees; sonst in den Karnischen Alpen, in Großbritannien, Frankreich, Barrandium, Polen
- Silur: im Geschiebe in Deutschland; sonst in Schweden, Großbritannien, Karnischen Alpen, Barrandium, Estland
- Ordovizium: im Geschiebe in Deutschland, selten im Thüringer Wald und Frankenwald; sonst in Schweden, Norwegen, Bornholm, Estland, Polen, Barrandium, Frankreich, Großbritannien, Spanien und Portugal
- Kambrium: im Geschiebe in Deutschland, selten in der Lausitz und im Frankenwald; sonst hauptsächlich im Barrandium und in Schweden, Norwegen sowie auf Bornholm ⓘ
Verwendung als Wappentiere
Gehäuse bzw. Schalen von Trilobiten kommen in der Heraldik selten als Wappentiere vor; ihre Verwendung deutet auf lokale Fundstätten hin. ⓘ
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