Seegurken
Seegurke | |
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Eine Seegurke (Actinopyga echinites) mit ihren Fütterungstentakeln und Röhrenfüßen | |
Wissenschaftliche Klassifizierung | |
Königreich: | Tierreich (Animalia) |
Stamm: | Stachelhäuter (Echinodermata) |
Unterstamm: | Stachelhäuter |
Klasse: | Holothuroidea Blainville, 1834 |
Ordnungen | |
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Seegurken sind Stachelhäuter aus der Klasse Holothuroidea (/ˌhɒləˌθjʊəˈrɔɪdi.ə, ˌhoʊ-/). Sie sind Meerestiere mit einer lederartigen Haut und einem länglichen Körper, der eine einzige, verzweigte Keimdrüse enthält. Seegurken sind weltweit auf dem Meeresboden zu finden. Weltweit gibt es etwa 1.717 Arten von Seegurken (/ˌhɒləˈθjʊəri.ən, ˌhoʊ-/), wobei die meisten in der asiatisch-pazifischen Region vorkommen. Viele davon werden für den menschlichen Verzehr gesammelt, einige Arten werden in Aquakulturen gezüchtet. Das geerntete Produkt wird auch als Trepang, Namako, Bêche-de-mer oder Balate bezeichnet. Seegurken spielen eine nützliche Rolle im marinen Ökosystem, da sie zur Wiederverwertung von Nährstoffen beitragen, indem sie Detritus und andere organische Stoffe abbauen, woraufhin Bakterien den Zersetzungsprozess fortsetzen können. ⓘ
Wie alle Stachelhäuter haben Seegurken ein Endoskelett direkt unter der Haut, verkalkte Strukturen, die in der Regel auf einzelne mikroskopisch kleine Gehörknöchelchen (oder Sclerietes) reduziert sind, die durch Bindegewebe verbunden sind. Bei einigen Arten können diese manchmal zu abgeflachten Platten vergrößert sein und einen Panzer bilden. Bei pelagischen Arten wie Pelagothuria natatrix (Ordnung Elasipodida, Familie Pelagothuriidae) ist das Skelett nicht vorhanden und es gibt keinen Kalkring. ⓘ
Seegurken haben ihren Namen von ihrer Ähnlichkeit mit den Früchten der Gurkenpflanze. ⓘ
Seegurken ⓘ | ||||||||||||
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Weißgefleckte Seegurke (Holothuria leucospilota, links) und Gefleckte Wurmseegurke (Synapta maculata) | ||||||||||||
Systematik | ||||||||||||
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Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
Holothuroidea | ||||||||||||
de Blainville, 1834 |
Die Seegurken (Holothuroidea), auch Seewalzen oder Holothurien genannt, sind eine Klasse im Stamm der Stachelhäuter. Mit gut 1700 Arten sind sie, neben den Schlangensternen und Seesternen, die formenreichste Gruppe der heutigen Stachelhäuter, zu denen als nahe verwandte Gruppe beispielsweise die Seeigel gehören. In der Tiefsee bestehen 90 Prozent der bodennahen Biomasse aus Seegurken. ⓘ
Übersicht
Die meisten Seegurken haben, wie ihr Name schon sagt, einen weichen, zylindrischen Körper, der mehr oder weniger langgestreckt, abgerundet und an den Extremitäten gelegentlich fett ist, und im Allgemeinen keine festen Gliedmaßen. Ihre Form reicht von fast kugelförmig bei den "Seeäpfeln" (Gattung Pseudocolochirus) bis zu schlangenartig bei den Apodida oder der klassischen Wurstform, während andere an Raupen erinnern. Der Mund ist von Tentakeln umgeben, die ins Innere des Tieres zurückgezogen werden können. Holothurien werden in der Regel zwischen 10 und 30 Zentimeter lang, wobei die Extremwerte bei Rhabdomolgus ruber bei einigen Millimetern und bei Synapta maculata bei mehr als 3 Metern liegen. Die größte amerikanische Art, Holothuria floridana, die in den Riffen Floridas knapp unterhalb der Niedrigwassermarke vorkommt, hat ein Volumen von weit über 500 Kubikzentimetern und ist 25-30 cm lang. Die meisten besitzen fünf Reihen von Röhrenfüßen (Podien" genannt), aber Apodida fehlen diese und sie bewegen sich kriechend fort; die Podien können glatt oder mit fleischigen Anhängseln versehen sein (wie bei Thelenota ananas). Die Podien auf der Rückenfläche haben im Allgemeinen keine Fortbewegungsfunktion, sondern sind in Papillen umgewandelt. An einem der Enden öffnet sich ein abgerundeter Mund, der im Allgemeinen von einem Kranz von Tentakeln umgeben ist, die bei einigen Arten sehr komplex sein können (es handelt sich dabei um modifizierte Podien); der Anus liegt postero-dorsal. ⓘ
Holothurien sehen auf den ersten Blick nicht wie andere Stachelhäuter aus, denn sie haben einen röhrenförmigen Körper ohne sichtbares Skelett oder harte Fortsätze. Außerdem ist die für Stachelhäuter klassische fünffache Symmetrie, obwohl strukturell erhalten, hier durch eine bilaterale Symmetrie verdoppelt, die sie wie Chordaten aussehen lässt. Allerdings ist bei einigen Arten noch eine zentrale Symmetrie durch fünf "Radien" sichtbar, die sich vom Mund bis zum After erstrecken (wie bei den Seeigeln), an denen die Röhrenfüße befestigt sind. Es gibt also keine "orale" oder "aborale" Seite wie bei Seesternen und anderen Stachelhäutern, sondern das Tier steht auf einer seiner Seiten, und diese Seite wird Trivium genannt (mit drei Reihen von Röhrenfüßen), während die dorsale Seite Bivium genannt wird. Ein bemerkenswertes Merkmal dieser Tiere ist das "Fang"-Kollagen, das ihre Körperwand bildet. Dieses kann nach Belieben gelockert und gestrafft werden, und wenn sich das Tier durch einen kleinen Spalt quetschen will, kann es seinen Körper quasi verflüssigen und in den Raum hineinfließen. Um sich in diesen Spalten und Ritzen zu schützen, hakt die Seegurke alle ihre Kollagenfasern ein, um ihren Körper wieder fest zu machen. ⓘ
Die gängigste Methode, die Unterklassen zu unterscheiden, ist die Betrachtung der oralen Tentakel. Die Ordnung Apodida hat einen schlanken und langgestreckten Körper ohne Röhrenfüße und bis zu 25 einfache oder gefiederte Mundtentakel. Aspidochirotida sind die am häufigsten anzutreffenden Seegurken mit einem kräftigen Körper und 10-30 blattförmigen oder schildförmigen Mundtentakeln. Die Dendrochirotida sind Filtrierer mit plumpen Körpern und 8-30 verzweigten Mundtentakeln (die extrem lang und komplex sein können). ⓘ
Synaptula lamperti lebt auf Schwämmen (hier in Indonesien).
Bohadschia argus ⓘ
Anatomie
Seegurken sind in der Regel 10 bis 30 cm lang, obwohl die kleinsten bekannten Arten nur 3 mm lang sind und die größten bis zu 3 m lang werden können. Der Körper reicht von fast kugelförmig bis wurmförmig und hat keine Arme, wie sie bei vielen anderen Stachelhäutern, z. B. Seesternen, vorkommen. Das vordere Ende des Tieres, das den Mund enthält, entspricht dem oralen Pol anderer Stachelhäuter (der in den meisten Fällen die Unterseite ist), während das hintere Ende, das den Anus enthält, dem aboralen Pol entspricht. Im Vergleich zu anderen Stachelhäutern kann man also sagen, dass Seegurken auf der Seite liegen. ⓘ
Körperbau
Der Körper einer Seegurke ist etwa zylindrisch. Er ist entlang seiner Längsachse radialsymmetrisch und weist in Querrichtung eine schwache bilaterale Symmetrie mit einer dorsalen und einer ventralen Oberfläche auf. Wie bei anderen Echinozoen gibt es fünf Ambulakren, die durch fünf Ambulakralfurchen, die Interambulakren, getrennt sind. Die Ambulakralrillen tragen vier Reihen von Röhrenfüßen, die jedoch bei einigen Holothurien, insbesondere auf der Rückenfläche, verkleinert sind oder fehlen. Die beiden dorsalen Ambulacren bilden das Bivium, während die drei ventralen Ambulacren als Trivium bezeichnet werden. ⓘ
Am vorderen Ende ist das Maul von einem Ring aus Tentakeln umgeben, die in der Regel in das Maul einziehbar sind. Es handelt sich um modifizierte Röhrenfüße, die einfach, verzweigt oder verzweigt sein können. Sie werden als Introvertierer bezeichnet, und hinter ihnen befindet sich ein innerer Ring aus großen Kalkknöcheln. Daran schließen sich fünf Muskelbänder an, die innen in Längsrichtung entlang der Ambulakren verlaufen. Außerdem gibt es kreisförmige Muskeln, deren Kontraktion eine Streckung des Tieres und eine Verlängerung der Innenseite bewirkt. Vor den Gehörknöchelchen liegen weitere Muskeln, deren Kontraktion das Einziehen der Innenseite bewirkt. ⓘ
Die Körperwand besteht aus einer Epidermis und einer Dermis und enthält kleinere kalkhaltige Gehörknöchelchen, deren Art ein Merkmal zur Identifizierung der verschiedenen Arten ist. Im Inneren der Körperwand befindet sich das Coelom, das durch drei längliche Gekröse unterteilt ist, die die inneren Organe umgeben und stützen. ⓘ
Verdauungsapparat
Hinter dem Mund befindet sich ein Rachen, der von einem Ring aus zehn Kalkplatten umgeben ist. Bei den meisten Seegurken ist dies der einzige nennenswerte Teil des Skeletts und bildet den Ansatzpunkt für die Muskeln, die die Tentakel zur Sicherheit in den Körper einziehen können, sowie für die Hauptmuskeln der Körperwand. Viele Arten besitzen eine Speiseröhre und einen Magen, aber bei einigen mündet der Rachen direkt in den Darm. Der Darm ist in der Regel lang und gewunden und schlängelt sich dreimal durch den Körper, bevor er in einer Kloake oder direkt im Anus endet. ⓘ
Nervensystem
Seegurken haben kein echtes Gehirn. Ein Ring aus Nervengewebe umgibt die Mundhöhle und sendet Nerven zu den Tentakeln und dem Rachen. Das Tier ist jedoch durchaus in der Lage zu funktionieren und sich fortzubewegen, wenn der Nervenring operativ entfernt wird, was zeigt, dass er keine zentrale Rolle bei der Nervenkoordination spielt. Darüber hinaus verlaufen fünf Hauptnerven vom Nervenring über die gesamte Körperlänge unter jedem der Hinterbeine. ⓘ
Die meisten Seegurken haben keine ausgeprägten Sinnesorgane, obwohl verschiedene Nervenenden über die Haut verstreut sind, die den Tieren einen Tastsinn und eine Lichtempfindlichkeit verleihen. Es gibt jedoch einige Ausnahmen: Mitglieder der Ordnung Apodida sind dafür bekannt, dass sie Statocysten besitzen, während einige Arten kleine Augenflecken in der Nähe der Tentakelbasis haben. ⓘ
Atmungsorgane
Seegurken gewinnen den Sauerstoff aus dem Wasser mit Hilfe von "Atmungsbäumen", die sich in der Kloake direkt im Anus verzweigen, so dass sie "atmen", indem sie Wasser durch den Anus ansaugen und wieder ausstoßen. Die Bäume bestehen aus einer Reihe von schmalen Röhren, die von einem gemeinsamen Kanal abzweigen und auf beiden Seiten des Verdauungstrakts liegen. Der Gasaustausch erfolgt über die dünnen Wände der Röhrchen mit der Flüssigkeit in der Körperhöhle und umgekehrt. ⓘ
Zusammen mit dem Darm fungieren die Atmungsbäume auch als Ausscheidungsorgane, wobei stickstoffhaltige Abfälle in Form von Ammoniak durch die Tubuluswände diffundieren und phagozytäre Coelomocyten partikuläre Abfälle ablagern. ⓘ
Kreislaufsystem
Wie alle Stachelhäuter verfügen Seegurken sowohl über ein Wassergefäßsystem, das die Tentakel und Röhrenfüße mit hydraulischem Druck versorgt und ihnen so die Fortbewegung ermöglicht, als auch über ein Blutgefäßsystem. Letzteres ist komplexer als bei anderen Stachelhäutern und besteht aus gut ausgebildeten Gefäßen sowie aus offenen Hohlräumen. ⓘ
Ein zentraler Hämatomring umgibt den Pharynx neben dem Ringkanal des Wassergefäßsystems und leitet weitere Gefäße entlang der Radialkanäle unterhalb der Ambulakralbereiche ab. Bei den größeren Arten verlaufen zusätzliche Gefäße oberhalb und unterhalb des Darms und sind durch über hundert kleine Muskelampullen miteinander verbunden, die als Miniaturherzen fungieren und das Blut durch das Hämalsystem pumpen. Weitere Gefäße umgeben die Atmungsbäume, obwohl sie nur indirekt über die Coelomflüssigkeit mit ihnen in Kontakt stehen. ⓘ
Das Blut selbst ist im Wesentlichen identisch mit der Coelomflüssigkeit, die die Organe direkt umspült und auch das Wassergefäßsystem füllt. Phagozytäre Coelomocyten, die in ihrer Funktion den weißen Blutkörperchen der Wirbeltiere ähneln, werden in den Blutgefäßen gebildet und verteilen sich in der gesamten Körperhöhle sowie in den beiden Kreislaufsystemen. Eine weitere Form von Coelomozyten, die bei anderen Stachelhäutern nicht vorkommt, hat eine abgeflachte, scheibenförmige Gestalt und enthält Hämoglobin. Infolgedessen sind bei vielen (wenn auch nicht allen) Arten sowohl das Blut als auch die Coelomflüssigkeit rot gefärbt. ⓘ
Es wurde berichtet, dass Vanadium in hohen Konzentrationen im Blut von Holothurien vorkommt, allerdings konnten die Forscher diese Ergebnisse nicht reproduzieren. ⓘ
Fortbewegungsorgane
Wie alle Stachelhäuter besitzen Seegurken eine pentaradiale Symmetrie, d. h. ihr Körper ist in fünf nahezu identische Teile um eine zentrale Achse geteilt. Aufgrund ihrer Körperhaltung haben sie jedoch sekundär auch eine gewisse bilaterale Symmetrie entwickelt. Da zum Beispiel eine Seite des Körpers in der Regel gegen das Substrat gedrückt wird und die andere nicht, gibt es in der Regel einen gewissen Unterschied zwischen den beiden Oberflächen (außer bei Apodida). Wie Seeigel haben die meisten Seegurken fünf streifenförmige Ambulakralbereiche, die sich über die gesamte Körperlänge vom Mund bis zum Anus erstrecken. Die drei unteren Bereiche haben zahlreiche Röhrenfüße, oft mit Saugnäpfen, mit denen das Tier kriechen kann; sie werden als Trivium bezeichnet. Die beiden auf der Oberseite haben unterentwickelte oder rudimentäre Röhrenfüße, und bei einigen Arten fehlen die Röhrenfüße ganz; diese Seite wird als Bivium bezeichnet. ⓘ
Bei einigen Arten lassen sich die Ambulakralbereiche nicht mehr unterscheiden, und die Röhrenfüße sind über einen viel größeren Bereich des Körpers verteilt. Die Tiere der Ordnung Apodida haben überhaupt keine Röhrenfüße und keine Ambulakralbereiche. Sie wühlen sich durch das Sediment mit Muskelkontraktionen ihres Körpers, die denen von Würmern ähneln, allerdings sind im Allgemeinen noch fünf radiale Linien entlang ihres Körpers zu erkennen. ⓘ
Selbst bei den Seegurken, die keine regulären Röhrenfüße haben, sind die Röhrenfüße unmittelbar um den Mund herum immer vorhanden. Diese sind stark zu einziehbaren Tentakeln modifiziert, die viel größer sind als die beweglichen Röhrenfüße. Je nach Art haben Seegurken zwischen zehn und dreißig solcher Tentakel, die je nach Ernährung des Tieres und anderen Bedingungen sehr unterschiedlich geformt sein können. ⓘ
Viele Seegurken haben Papillen, kegelförmige, fleischige Vorsprünge an der Körperwand, an deren Spitze sich sensorische Röhrenfüße befinden. Diese können sich sogar zu langen, fühlerartigen Strukturen entwickeln, insbesondere bei der abyssalen Gattung Scotoplanes. ⓘ
Endoskelett
Stachelhäuter besitzen in der Regel ein aus Kalziumkarbonatplatten bestehendes Innenskelett. Bei den meisten Seegurken sind diese jedoch auf mikroskopisch kleine, unter der Haut liegende Knöchelchen reduziert. Einige wenige Gattungen, wie z. B. Sphaerothuria, haben noch relativ große Platten, die ihnen einen schuppigen Panzer verleihen. ⓘ
Lebensgeschichte und Verhalten
Lebensraum
Seegurken sind in großer Zahl auf dem Meeresboden zu finden, wo sie oft den größten Teil der tierischen Biomasse ausmachen. In Tiefen von mehr als 8,9 km machen Seegurken 90 % der Gesamtmasse der Makrofauna aus. Seegurken bilden große Herden, die sich auf der Jagd nach Nahrung durch die bathygraphischen Strukturen des Ozeans bewegen. Der Körper einiger Tiefsee-Seegurken, wie Enypniastes eximia, Peniagone leander und Paelopatides confundens, besteht aus einem zähen gallertartigen Gewebe mit einzigartigen Eigenschaften, die es den Tieren ermöglichen, ihren eigenen Auftrieb zu kontrollieren, so dass sie entweder auf dem Meeresboden leben oder aktiv darüber schwimmen oder schweben können, um sich zu neuen Orten zu bewegen, ähnlich wie die Gruppe der Torquaratoridae im Wasser schwimmt. ⓘ
Die Stachelhäuter scheinen die am besten an extreme Tiefen angepassten Stachelhäuter zu sein und sind auch jenseits von 5.000 m Tiefe noch sehr vielfältig: Mehrere Arten aus der Familie Elpidiidae ("Seeschweine") sind in Tiefen von mehr als 9.500 m zu finden, und der Rekord scheint bei einigen Arten der Gattung Myriotrochus (insbesondere Myriotrochus bruuni) zu liegen, die in 10.687 m Tiefe nachgewiesen wurden. In flacheren Gewässern können Seegurken dichte Populationen bilden. Die neuseeländische Erdbeerseegurke (Squamocnus brevidentis) lebt auf Felswänden an der Südküste der Südinsel, wo die Populationen manchmal eine Dichte von 1.000 Tieren pro Quadratmeter erreichen. Aus diesem Grund wird ein solches Gebiet in Fiordland auch als Erdbeerfelder bezeichnet. ⓘ
Fortbewegung
Einige Abyssal-Arten der Ordnung Elasipodida haben sich zu einem "benthopelagischen" Verhalten entwickelt: Ihr Körper hat fast die gleiche Dichte wie das sie umgebende Wasser, so dass sie weite Sprünge machen können (bis zu 1.000 m hoch), bevor sie langsam auf den Meeresboden zurückfallen. Die meisten von ihnen haben spezielle Schwimmhilfen, wie eine Art Schirm (wie Enypniastes) oder einen langen Lappen an der Spitze des Körpers (Psychropotes). Nur eine Art ist als rein pelagische Art bekannt, die nie in die Nähe des Bodens kommt: Pelagothuria natatrix. ⓘ
Ernährung
Holothuroidea sind im Allgemeinen Aasfresser, die sich von Trümmern in der benthischen Zone des Ozeans ernähren. Zu den Ausnahmen gehören einige pelagische Gurken und die Art Rynkatorpa pawsoni, die eine Kommensalbeziehung mit Tiefsee-Anglerfischen unterhält. Die meisten Seegurken ernähren sich von Plankton und verrottenden organischen Stoffen, die sie im Meer finden. Einige Seegurken positionieren sich in der Strömung und fangen mit ihren offenen Tentakeln vorbeiströmende Nahrung. Außerdem durchsuchen sie mit ihren Tentakeln die Bodensedimente. Andere Arten können sich in den Schlick oder Sand des Meeresbodens eingraben, bis sie vollständig begraben sind. Dann strecken sie ihre Tentakel zum Fressen aus, bereit, sich bei jedem Anzeichen von Gefahr zurückzuziehen. ⓘ
Im Südpazifik können Seegurken in einer Dichte von 40 Individuen pro Quadratmeter vorkommen (33/qm). Diese Populationen können pro Jahr 19 Kilogramm Sediment pro Quadratmeter verarbeiten (34 lb /sq yd). ⓘ
Die Form der Tentakel ist im Allgemeinen an die Nahrung und die Größe der aufgenommenen Partikel angepasst: Die filtrierenden Arten haben meist komplexe, baumartige Tentakel, um die für die Filterung verfügbare Oberfläche zu maximieren, während die Arten, die sich vom Substrat ernähren, eher digitierte Tentakel benötigen, um das Nahrungsmaterial auszusortieren; die detritivoren Arten, die sich von feinem Sand oder Schlamm ernähren, benötigen eher kürzere, schaufelförmige Tentakel. Ein einziges Exemplar kann mehr als 45 kg Sediment pro Jahr verschlucken, und ihre hervorragenden Verdauungskapazitäten erlauben es ihnen, ein feineres, reineres und homogeneres Sediment zurückzuweisen. Daher spielen Seegurken eine wichtige Rolle bei der biologischen Aufbereitung des Meeresbodens (Bioturbation, Säuberung, Homogenisierung des Substrats usw.). ⓘ
Fäkalien einer Holothuria. Er ist an der Homogenisierung und Reinigung des Sediments beteiligt. ⓘ
Fortpflanzung
Die meisten Seegurken pflanzen sich fort, indem sie Spermien und Eizellen in das Meerwasser abgeben. Je nach den Bedingungen kann ein Organismus Tausende von Keimzellen produzieren. Seegurken sind in der Regel zweihäusig, mit getrennten männlichen und weiblichen Individuen, aber einige Arten sind protandrisch. Das Fortpflanzungssystem besteht aus einer einzigen Keimdrüse, die aus einem Bündel von Röhrchen besteht, die in einen einzigen Kanal münden, der sich an der Oberseite des Tieres in der Nähe der Tentakel öffnet. ⓘ
Mindestens 30 Arten, darunter die Rotbrustseegurke (Pseudocnella insolens), befruchten ihre Eier intern und nehmen die befruchtete Zygote dann mit einem ihrer Fangtentakel auf. Das Ei wird dann in einen Beutel am Körper des erwachsenen Tieres gelegt, wo es sich entwickelt und schließlich als junge Seegurke aus dem Beutel schlüpft. Von einigen wenigen Arten ist bekannt, dass sie ihre Jungen in der Körperhöhle ausbrüten und durch einen kleinen Riss in der Körperwand in der Nähe des Anus zur Welt bringen. ⓘ
Entwicklung
Bei allen anderen Arten entwickelt sich das Ei zu einer freischwimmenden Larve, in der Regel nach etwa drei Tagen Entwicklungszeit. Das erste Stadium der Larvenentwicklung wird als Auricularia bezeichnet und ist nur etwa 1 mm lang. Diese Larve schwimmt mit Hilfe eines langen Bandes von Flimmerhärchen, die um ihren Körper gewickelt sind, und ähnelt ein wenig der Bipinnaria-Larve der Seesterne. Wenn die Larve wächst, verwandelt sie sich in eine Doliolaria mit einem tonnenförmigen Körper und drei bis fünf separaten Wimpernringen. Die Pentakelie ist das dritte Larvenstadium der Seegurke, in dem die Tentakel erscheinen. Die Tentakel sind in der Regel die ersten erwachsenen Merkmale, die noch vor den normalen Röhrenfüßen erscheinen. ⓘ
Symbiose und Kommensalismus
Zahlreiche Kleintiere können mit Seegurken in Symbiose oder in Kommensalismus leben, ebenso wie einige Parasiten. ⓘ
Einige Putzergarnelen können auf der Haut von Stachelhäutern leben, insbesondere mehrere Arten der Gattung Periclimenes (eine auf Stachelhäuter spezialisierte Gattung), vor allem Periclimenes imperator. Eine Reihe von Fischen, vor allem Perlfische, haben eine symbiotische Beziehung mit Seegurken entwickelt, bei der die Perlfische in der Kloake der Seegurke leben und sie als Schutz vor Raubtieren, als Nahrungsquelle (die Nährstoffe, die aus dem Wasser in den Anus ein- und wieder austreten) und für ihre Entwicklung bis zum Erwachsenenstadium nutzen. Viele Polychaeten (Familie Polynoidae) und Krebse (wie Lissocarcinus orbicularis) haben sich ebenfalls darauf spezialisiert, den Mund oder die Kloakenatmungsbäume zum Schutz zu nutzen, indem sie im Inneren der Seegurke leben. Holothurien-Arten der Gattung Actinopyga verfügen jedoch über Analzähne, die verhindern, dass Besucher in ihren Anus eindringen können. ⓘ
Seegurken können auch Muscheln als Endokommensalen beherbergen, wie Entovalva sp. ⓘ
Polynoide Würmer auf einer Königsseegurke. ⓘ
Räuber und Verteidigungssysteme
Seegurken werden von den meisten Meeresräubern wegen der in ihnen enthaltenen Toxine (insbesondere Holothurin) und wegen ihrer oft spektakulären Verteidigungssysteme oft ignoriert. Sie bleiben jedoch eine Beute für einige hochspezialisierte Raubtiere, die von ihren Giften nicht betroffen sind, wie die großen Weichtiere Tonna galea und Tonna perdix, die sie mit einem starken Gift lähmen, bevor sie sie vollständig verschlucken. Auch einige andere, weniger spezialisierte und opportunistische Raubtiere wie bestimmte Fischarten (Drückerfische, Kugelfische) und Krebstiere (Krabben, Hummer, Einsiedlerkrebse) können sich gelegentlich an Seegurken vergreifen, wenn sie keine bessere Nahrung finden. ⓘ
Einige Arten der Korallenriff-Seegurken der Ordnung Aspidochirotida können sich verteidigen, indem sie ihre klebrigen Cuvierien (Erweiterungen des Atmungsbaums, die frei im Coelom schwimmen) ausstoßen, um potenzielle Fressfeinde zu verwickeln. Wenn sie aufgeschreckt werden, können diese Gurken einige von ihnen durch einen Riss in der Wand der Kloake in einem autotomischen Prozess, der als Ausweiden bekannt ist, ausstoßen. Ersatzröhrchen wachsen je nach Art innerhalb von eineinhalb bis fünf Wochen nach. Die Freisetzung dieser Röhrchen kann auch mit der Freisetzung einer giftigen Chemikalie namens Holothurin einhergehen, die ähnliche Eigenschaften wie Seife hat. Diese Chemikalie kann Tiere in der Nähe töten und ist eine weitere Methode, mit der sich diese sesshaften Tiere verteidigen können. ⓘ
Austrocknung
Wenn die Wassertemperatur zu hoch wird, können einige Seegurkenarten aus den gemäßigten Meeren in den Winterschlaf fallen. Während dieses Ruhezustands stellen sie die Nahrungsaufnahme ein, ihr Darm verkümmert, ihr Stoffwechsel verlangsamt sich und sie verlieren an Gewicht. Der Körper kehrt in seinen normalen Zustand zurück, wenn sich die Bedingungen verbessern. ⓘ
Phylogenie und Klassifizierung
Holothuroidea (Seegurken) sind eine von fünf existierenden Klassen, die den Stamm der Stachelhäuter bilden. Dies ist eine der markantesten und vielfältigsten Gattungen, die von Seesternen über Seeigel bis hin zu Seegurken und vielen anderen Organismen reicht. Die Stachelhäuter unterscheiden sich von anderen Stämmen vor allem durch ihren Körperbau und ihre Organisation. Die Organismen dieses Stammes sehen zwar äußerlich nicht alle gleich aus, aber ihr Aufbau ist eine andere Geschichte. Die ältesten Seegurken sind aus dem mittleren Ordovizium vor über 450 Millionen Jahren bekannt. Die Apodida sind die Schwestergruppe der anderen Seegurkenordnungen. ⓘ
Alle Stachelhäuter haben drei Hauptmerkmale gemeinsam. Ausgewachsene Stachelhäuter haben eine fünffache radiale Symmetrie. Während dies bei einem Seestern oder Schlangenstern leicht zu erkennen ist, ist es bei der Seegurke weniger ausgeprägt und an ihren fünf primären Tentakeln zu erkennen. Die pentamere Radialsymmetrie ist auch in den fünf Ambulakralkanälen zu erkennen. Die Ambulakralkanäle werden in ihrem Wassergefäßsystem verwendet, das ein weiteres Merkmal ist, das diesen Stamm zusammenhält. ⓘ
Das Wassergefäßsystem entwickelt sich aus ihrem mittleren Coelom oder Hydrocoel. Stachelhäuter nutzen dieses System unter anderem zur Fortbewegung, indem sie Wasser in ihre Podien oder "Röhrenfüße" hinein- und herausschieben. Die Röhrenfüße von Stachelhäutern (einschließlich Seegurken) sind an der Seite ihrer Achsen ausgerichtet. ⓘ
Stachelhäuter sind zwar wirbellose Tiere, das heißt, sie haben keine Wirbelsäule, aber sie haben alle ein Endoskelett, das vom Mesenchym abgesondert wird. Dieses Endoskelett besteht aus Platten, die als Gehörknöchelchen bezeichnet werden. Sie befinden sich immer im Inneren, können aber auch nur von einer dünnen Epidermisschicht bedeckt sein, wie bei den Stacheln der Seeigel. Bei der Seegurke befinden sich die Gehörknöchelchen nur in der Lederhaut, was sie zu einem sehr geschmeidigen Organismus macht. Bei den meisten Stachelhäutern befinden sich die Gehörknöchelchen in Einheiten, die eine dreidimensionale Struktur bilden. Bei den Seegurken hingegen liegen die Gehörknöchelchen in einem zweidimensionalen Netzwerk vor. ⓘ
Alle Stachelhäuter besitzen außerdem anatomische Merkmale, die als veränderbare kollagene Gewebe oder MCTs bezeichnet werden. Solche Gewebe können ihre passiven mechanischen Eigenschaften unter der Kontrolle des Nervensystems und koordiniert mit der Muskeltätigkeit schnell von weich zu steif ändern. Verschiedene Stachelhäuter-Klassen nutzen MCTs auf unterschiedliche Weise. Die Asteroiden, die Seesterne, können zur Selbstverteidigung Gliedmaßen abtrennen und sie anschließend regenerieren. Die Crinoidea, Seefächer, können je nach Strömung steif oder schlaff werden, um sich optimal zu filtern. Die Echinoidea, die Sanddollars, nutzen MCTs, um ihre Zahnreihen wachsen zu lassen und zu ersetzen, wenn sie neue benötigen. Die Holothuroidea, Seegurken, verwenden MCTs, um ihren Darm als Selbstverteidigungsreaktion auszuweiden. MCTs können auf viele Arten verwendet werden, sind aber alle auf zellulärer Ebene und in der Funktionsweise ähnlich. Ein gemeinsamer Trend bei der Verwendung von MCTs ist, dass sie im Allgemeinen für Selbstverteidigungsmechanismen und zur Regeneration eingesetzt werden. ⓘ
Die Klassifizierung der Holothurien ist komplex und ihre paläontologische Phylogenie beruht auf einer begrenzten Anzahl gut erhaltener Exemplare. Die moderne Taxonomie stützt sich in erster Linie auf das Vorhandensein oder die Form bestimmter Weichteile (Podien, Lungen, Tentakel, periphere Krone), um die Hauptordnungen zu bestimmen, und in zweiter Linie auf die mikroskopische Untersuchung von Gehörknöchelchen, um die Gattung und die Art zu bestimmen. Die modernen genetischen Methoden haben zur Klärung der Klassifizierung beigetragen. ⓘ
Taxonomische Einordnung nach dem World Register of Marine Species:
- Unterklasse Actinopoda Ludwig, 1891
- Ordnung Dendrochirotida Grube, 1840
- Familie Cucumariidae Ludwig, 1894
- Familie Cucumellidae Thandar & Arumugam, 2011
- Familie Heterothyonidae Pawson, 1970
- Familie †Monilipsolidae Smith & Gallemí, 1991
- Familie Paracucumidae Pawson & Fell, 1965
- Familie Phyllophoridae Östergren, 1907
- Familie Placothuriidae Pawson & Fell, 1965
- Familie Psolidae Burmeister, 1837
- Familie Rhopalodinidae Théel, 1886
- Familie Sclerodactylidae Panning, 1949
- Familie Vaneyellidae Pawson & Fell, 1965
- Familie Ypsilothuriidae Heding, 1942
- Ordnung Elasipodida Théel, 1882
- Familie Elpidiidae Théel, 1882
- Familie Laetmogonidae Ekman, 1926
- Familie †Palaeolaetmogonidae Reich, 2012
- Familie Pelagothuriidae Ludwig, 1893
- Familie Psychropotidae Théel, 1882
- Ordnung Holothuriida Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
- Familie Holothuriidae Burmeister, 1837
- Familie Mesothuriidae Smirnov, 2012
- Ordnung Molpadida Haeckel, 1896
- Familie Caudinidae Heding, 1931
- Familie Eupyrgidae Semper, 1867
- Familie Gephyrothuriidae Koehler & Vaney, 1905
- Familie Molpadiidae Müller, 1850
- Ordnung Persiculida Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
- Familie Gephyrothuriidae Koehler & Vaney, 1905
- Familie Molpadiodemidae Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
- Familie Pseudostichopodidae Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
- Ordnung Synallactida Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
- Familie Deimatidae Théel, 1882
- Familie Stichopodidae Haeckel, 1896
- Familie Synallactidae Ludwig, 1894
- Ordnung Dendrochirotida Grube, 1840
- Unterklasse †ArthrochirotaceaSmirnov, 2012
- Ordnung †Arthrochirotida Brandt, 1835
- Familie †Palaeocucumariidae Frizzell & Exline, 1966
- Ordnung †Arthrochirotida Brandt, 1835
- Unterklasse Paractinopoda Ludwig, 1891
- Ordnung Apodida Brandt, 1835Kleiner Text
- Familie Chiridotidae Östergren, 1898
- Familie Myriotrochidae Théel, 1877
- Familie Synaptidae Burmeister, 1837 ⓘ
- Ordnung Apodida Brandt, 1835Kleiner Text
Beziehung zum Menschen
Nahrung
Um die Märkte in Südchina zu beliefern, trieben die Makassar-Trepanger mindestens seit dem 18. Jahrhundert und wahrscheinlich schon früher Handel mit den australischen Ureinwohnern von Arnhem Land. Dies ist das erste aufgezeichnete Beispiel für den Handel zwischen den Bewohnern des australischen Kontinents und ihren asiatischen Nachbarn. ⓘ
Es gibt viele kommerziell wichtige Seegurkenarten, die für den Export geerntet und getrocknet und in der chinesischen Küche als Hoisam verwendet werden. Einige der auf den Märkten am häufigsten anzutreffenden Arten sind:
- Holothuria nobilis
- Thelenota ananas
- Actinopyga echinites
- Actinopyga palauensis
- Holothuria scabra
- Holothuria fuscogilva
- Actinopyga mauritiana
- Stichius japonicus
- Apostichopus californicus
- Acaudina molpadioides
- Isostichopus fuscus ⓘ
Medizin
Nach Angaben der Amerikanischen Krebsgesellschaft wird die Seegurke zwar in der traditionellen asiatischen Volksmedizin gegen eine Vielzahl von Beschwerden eingesetzt, aber es gibt nur wenige verlässliche wissenschaftliche Beweise für die Behauptung, dass die Seegurke bei der Behandlung von Krebs, Arthritis und anderen Krankheiten wirksam ist", aber die Forschung untersucht, ob einige von der Seegurke produzierte Verbindungen gegen Krebs hilfreich sein könnten". ⓘ
Verschiedene Pharmaunternehmen setzen auf Gamat, die traditionelle medizinische Verwendung dieses Tieres. Extrakte werden zubereitet und zu Öl, Creme oder Kosmetika verarbeitet. Einige Produkte sind für die innere Einnahme bestimmt. ⓘ
In einem Übersichtsartikel wurde festgestellt, dass Chondroitinsulfat und verwandte Verbindungen, die in Seegurken vorkommen, bei der Behandlung von Gelenkschmerzen helfen können, und dass getrocknete Seegurken "medizinisch wirksam bei der Unterdrückung von Arthralgien" sind. ⓘ
Eine andere Studie deutet darauf hin, dass Seegurken alle notwendigen Fettsäuren enthalten, um eine potenziell aktive Rolle bei der Gewebereparatur zu spielen. Seegurken werden derzeit für die Behandlung von Krankheiten wie Darmkrebs untersucht. Chirurgische Sonden aus einem Nanokompositmaterial auf Seegurkenbasis verringern nachweislich die Narbenbildung im Gehirn. In einer Studie wurde festgestellt, dass ein Lektin aus Cucumaria echinata die Entwicklung des Malariaparasiten hemmt, wenn es von transgenen Moskitos produziert wird. ⓘ
Kripik teripang, indonesischer Seegurken-Cracker. ⓘ
Beschaffung
Seegurken werden sowohl legal als auch illegal aus der Umwelt geerntet und zunehmend in Aquakulturen gezüchtet. Die geernteten Tiere werden normalerweise für den Weiterverkauf getrocknet. Im Jahr 2016 lagen die Preise auf Alibaba bei bis zu 1.000 $/kg. ⓘ
Kommerzielle Ernte
In den letzten Jahren hat die Seegurkenindustrie in Alaska aufgrund der gestiegenen Nachfrage nach den Häuten und Muskeln nach China zugenommen. Wilde Seegurken werden von Tauchern gefangen. Wilde Seegurken aus Alaska haben einen höheren Nährwert und sind größer als gezüchtete chinesische Seegurken. Die größere Größe und der höhere Nährwert haben es den Fischereien in Alaska ermöglicht, weiterhin um Marktanteile zu konkurrieren. ⓘ
Eine der ältesten Fischereien Australiens ist das Sammeln von Seegurken, die von Tauchern im gesamten Korallenmeer im äußersten Norden Queenslands, in den Torres-Straßen und in Westaustralien geerntet werden. In den späten 1800er Jahren arbeiteten bis zu 400 Taucher von Cook Town, Queensland, aus. ⓘ
Die Überfischung der Seegurken im Great Barrier Reef bedroht ihren Bestand. Ihre Beliebtheit als Luxus-Meeresfrüchte in ostasiatischen Ländern stellt eine ernsthafte Bedrohung dar. ⓘ
Schwarzmarkt
Im Jahr 2013 wurde ein florierender Schwarzmarkt durch die Nachfrage in China angetrieben, wo 1 Pfund (0,5 kg) in der Spitze für umgerechnet 300 US-Dollar und eine einzelne Seegurke für etwa 160 US-Dollar verkauft werden konnte. Ein hartes Durchgreifen der Regierungen in und außerhalb Chinas führte zu einem Rückgang der Preise und des Verbrauchs, insbesondere bei Regierungsbeamten, die dafür bekannt waren, die teuersten und seltensten Arten zu essen (und sich den Kauf leisten konnten). Im Karibischen Meer vor der Küste der Halbinsel Yucatán, in der Nähe von Fischereihäfen wie Dzilam de Bravo, hatte der illegale Fischfang die Population zerstört und zu Konflikten geführt, da rivalisierende Banden um die Kontrolle der Ernte kämpften. ⓘ
Aquakultur
Der Raubbau an den Seegurkenbeständen in vielen Teilen der Welt war der Auslöser für die Entwicklung der Seegurken-Aquakultur in den frühen 1980er Jahren. Die Chinesen und Japaner waren die ersten, die eine erfolgreiche Brütereitechnologie für Apostichopus japonicus entwickelten, die wegen ihres hohen Fleischgehalts und ihres Erfolgs in kommerziellen Brütereien geschätzt wurde. Mit Hilfe der von den Chinesen und Japanern entwickelten Techniken wurde 1988 in Indien zum ersten Mal eine zweite Art, Holothuria scabra, gezüchtet. In den letzten Jahren haben Australien, Indonesien, Neukaledonien, die Malediven, die Salomonen und Vietnam H. scabra mit der gleichen Technik erfolgreich gezüchtet und züchten nun auch andere Arten. ⓘ
Erhaltung
Im Jahr 2020 hat die indische Regierung das weltweit erste Seegurkenschutzgebiet, das Dr. KK Mohammed Koya Sea Cucumber Conservation Reserve, zum Schutz der Seegurkenart eingerichtet. In Indien ist die kommerzielle Ernte und der Transport von Seegurken verboten. ⓘ
In der Volkskultur
- Edgar Allan Poes einziger Roman, The Narrative of Arthur Gordon Pym of Nantucket (1838), enthält im 20. Kapitel eine lange, ausführliche Beschreibung von Seegurken, die der Erzähler Biche de Mer nennt.
- In Kir Bulychovs Science-Fiction-Novelle "Ein halbes Leben" beschreibt ein von außerirdischen Maschinen entführter Mensch seine außerirdischen Mitgefangenen als "Trepangs".
- Der erste Satz der Embryons desséchés des französischen Komponisten Erik Satie trägt den Titel "D'Holothournie". Er soll das "Schnurren" des Holothourianers nachahmen.
- Seegurken haben in Japan Tausende von Haiku inspiriert, wo sie namako (海鼠) genannt werden, geschrieben mit Schriftzeichen, die als "Seemäuse" übersetzt werden können (ein Beispiel für gikun). In englischen Übersetzungen dieser Haiku werden sie gewöhnlich als "sea slugs" bezeichnet. Laut dem Oxford English Dictionary wurde der englische Begriff "sea slug" ursprünglich im 18. Jahrhundert auf Holothuren angewandt. Heute wird der Begriff auf mehrere Gruppen von Meeresschnecken angewandt, marine Schnecken, die keine oder nur eine sehr reduzierte Schale haben, darunter auch die Nacktschnecken. Fast 1.000 ins Englische übersetzte japanische Holothurien-Haiku erscheinen in dem Buch Rise, Ye Sea Slugs! von Robin D. Gill.
- Die Nobelpreisträgerin Wisława Szymborska schrieb ein Gedicht mit dem Titel "Autotomy", in dem Holothuren erwähnt werden.
- In dem Buch John Dies at the End wird die Figur Amy Sullivan vom Erzähler/Autor als Kind mit dem Spitznamen "Gurke" bezeichnet. Andere Figuren nehmen an, dass dies eine sexuelle Konnotation hat, aber in Wirklichkeit ist es eine Anspielung auf ihre häufige Übelkeit. Der Name bezieht sich auf das Erbrechen einer Seegurke als Methode der Selbstverteidigung.
- Eine beschreibende Passage in dem Anti-Western Blood Meridian des amerikanischen Schriftstellers Cormac McCarthy aus dem Jahr 1985 vergleicht die Kaktusglut mit Holothurien: "In dem Dornenwald, den sie durchquert hatten, kläfften die kleinen Wüstenwölfe, und auf der trockenen Ebene vor ihnen antworteten andere, und der Wind fachte die Glut an, die er beobachtete. Die Cholla-Knochen, die dort in ihren glühenden Körben glühten, pulsierten wie brennende Holothurien in der phosphorigen Dunkelheit der Meerestiefen." ⓘ
Bau
Seegurken sind Meeresbewohner mit einem ein Millimeter (Meiofauna) bis zweieinhalb Meter (Gefleckte Wurmseegurke) langen, walzenförmigen Körper. Die für die übrigen Stachelhäuter typische fünfstrahlige Radiärsymmetrie ist äußerlich nur noch an den fünf Reihen der Ambulacralfüßchen zu erkennen. Durch Anpassungen an das Bodenleben findet sich häufig eine sekundäre Bilateralsymmetrie. Der muskulöse, längliche Körper weist am Vorderende eine Mundöffnung auf, welche häufig von Tentakeln umgeben ist. ⓘ
Im Gegensatz zu anderen Stachelhäutern besitzen Seegurken nur noch Skelettrudimente in Form von kleinen Kalzitnadeln (Sklerite). Statt eines Skeletts besitzen sie einen Hautmuskelschlauch aus Längs- und Ringmuskulatur sowie einer dicken Schicht mutabilen Gewebes. ⓘ
Das Blutgefäßsystem ist relativ hoch entwickelt. Es besteht aus einem oralen (um die Mundöffnung verlaufenden) Ringgefäß, von dem fünf blind endende Radiärgefäße abzweigen. Am Darm führen ein dorsales und ein ventrales Gefäß entlang, die durch pulsierende Verbindungen (Herzen) miteinander in Verbindung stehen. Auch die von einigen Arten ausgebildete Wasserlunge wird netzartig von Gefäßen umsponnen. ⓘ
Man kann eine Kriechsohle (Trivium) von einem Rücken (Bivium) unterscheiden. Das Trivium besteht aus drei Radien sowie zwei Interradien und ist durch eine hohe Anzahl an Ambulacralfüßchen gekennzeichnet. Das Bivium hingegen besteht aus zwei Radien und drei Interradien. Die Füßchen sind um- oder rückgebildet. Die Fortbewegung der Seewalzen erfolgt mittels der auf der Bauchseite zu findenden Ambulacralfüßchen. ⓘ
Als weitere Besonderheiten besitzen die meisten füßchentragenden Seegurken Wasserlungen, bei denen es sich um Ausstülpungen des Enddarms handelt. Im Mittelmeer sitzt in den Wasserlungen der Königsseegurke (Stichopus regalis) relativ häufig der Eingeweidefisch (Carapus acus), zum Teil lebt er auch in den Wasserlungen von Holothuria-Arten. Bei südostasiatischen Holothuria-Arten findet sich regelmäßig ein transparenter Fisch, der den Wirt über den Anus verlassen kann. ⓘ
Die bei wenigen Arten zu findenden sogenannten Cuvierschen Schläuche dagegen dienen der Verteidigung der Tiere und werden bei Gefahr in Richtung Angreifer gespritzt. Sie bilden klebrige Schleimfäden, welche den Feind verwirren und unter Umständen sogar kampfunfähig machen können. Die Klebstoffe können auch Gifte enthalten (Holothurine). Des Weiteren ist es den Seegurken möglich, einen Teil ihrer inneren Gedärme bei einem Angriff als Ablenkung des Gegners auszuwerfen. Diese werden später nachgebildet. ⓘ
Nahrung
Bei den Seewalzen sind Sedimentfresser und Planktonfresser bekannt. ⓘ
Bei den Sedimentfressern (darunter alle europäischen Arten) kriechen die adulten Tiere über den Boden des Meeres und nehmen dabei Sedimente mit organischen Bestandteilen wie Detritus, Algen und Sandlückenfauna auf. Die organischen Bestandteile werden verdaut und das unverdauliche mineralische Sediment wieder ausgeschieden. Man könnte diese Seewalzen als „Meeresstaubsauger“ oder Sedimentsortierer bezeichnen. ⓘ
Die planktonfressenden Seewalzen haben einen stark vergrößerten Tentakelkranz, mit dem sie Plankton aus dem Wasser fangen. ⓘ
Fortpflanzung
Die Seewalzen sind getrenntgeschlechtlich und geben ihre Geschlechtsprodukte direkt ins Meerwasser ab. Innerhalb einer Bucht läuft dies meist synchron ab. Sie richten sich dazu mit dem Vorderende senkrecht auf und entlassen an der Spitze eine weißliche (Spermien) bis gelbliche (Eizellen) Flüssigkeit. Ihre bilateral-symmetrischen Larven leben planktonisch und werden als Auricularia bezeichnet. Neben der geschlechtlichen Fortpflanzung können sich viele Seegurken auch durch Teilung vermehren. ⓘ
Vorkommen
Seegurken kommen in allen Weltmeeren, sowohl im Flachwasserbereich als auch in der Tiefsee, vor. ⓘ
Nutzung
In einigen Ländern Asiens werden eingelegte Innereien von Seegurken als Delikatesse zubereitet, zum Beispiel das japanische Gericht Konowata (Stichopus japonicus). In Spanien gelten die inneren Muskelstränge der Königsseegurke als Delikatesse und werden gekocht mit Nudeln gegessen. Die getrocknete und zwischendurch zwei- bis dreimal gedämpfte und schließlich mehrere Monate geräucherte Seewalze wird Trepang (malaiisch für Seegurke) genannt. Sie wird beispielsweise für die sogenannte Trepang-Suppe verwendet. Bunte Seegurken, wie die Seeäpfel (Pseudocolochirus), werden gelegentlich in Meerwasseraquarien gehalten. ⓘ
Namen und Volkstümliches
Das holothúrion (griech.) ist nach Aristoteles ein sagenhaftes, zwischen Tier und Pflanze stehendes Wesen. Auf dem optischen Eindruck bei der Abgabe der Geschlechtsprodukte beruht der italienische Trivialname cazzo di mare ‚Meer-Penis‘. ⓘ