Spiegelneuron
| Das Spiegelsystem ⓘ | |
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Ein Spiegelneuron ist ein Neuron, das sowohl feuert, wenn ein Tier handelt, als auch, wenn das Tier die gleiche Handlung beobachtet, die von einem anderen ausgeführt wird. Das Neuron "spiegelt" also das Verhalten des anderen, so als ob der Beobachter selbst handeln würde. Solche Neuronen sind bei Menschen, Primaten und Vögeln direkt beobachtet worden. ⓘ
Beim Menschen wurden im prämotorischen Kortex, im ergänzenden motorischen Areal, im primären somatosensorischen Kortex und im inferioren parietalen Kortex Gehirnaktivitäten festgestellt, die mit denen von Spiegelneuronen übereinstimmen. Die Funktion des Spiegelsystems beim Menschen ist Gegenstand zahlreicher Spekulationen. Bei Vögeln wurde imitierendes Resonanzverhalten nachgewiesen, und neurologische Beweise deuten auf das Vorhandensein einer Art von Spiegelsystem hin. ⓘ
Bis heute gibt es keine allgemein akzeptierten neuronalen oder computergestützten Modelle, die beschreiben, wie die Aktivität der Spiegelneuronen kognitive Funktionen unterstützt. Das Thema der Spiegelneuronen sorgt weiterhin für intensive Diskussionen. Im Jahr 2014 wurde in den Philosophical Transactions of the Royal Society B eine Sonderausgabe veröffentlicht, die ausschließlich der Spiegelneuronenforschung gewidmet war. ⓘ
Einige Forscher in den kognitiven Neurowissenschaften und der kognitiven Psychologie sind der Ansicht, dass dieses System den physiologischen Mechanismus für die Kopplung von Wahrnehmung und Handlung liefert (siehe die gemeinsame Kodierungstheorie). Sie argumentieren, dass Spiegelneuronen für das Verständnis der Handlungen anderer Menschen und für das Erlernen neuer Fähigkeiten durch Nachahmung wichtig sein könnten. Einige Forscher spekulieren, dass Spiegelsysteme beobachtete Handlungen simulieren und so zu den Fähigkeiten der Theory of Mind beitragen, während andere die Spiegelneuronen mit den Sprachfähigkeiten in Verbindung bringen. Neurowissenschaftler wie Marco Iacoboni (UCLA) haben argumentiert, dass Spiegelneuronensysteme im menschlichen Gehirn uns helfen, die Handlungen und Absichten anderer Menschen zu verstehen. In einer im März 2005 veröffentlichten Studie berichteten Iacoboni und seine Kollegen, dass Spiegelneuronen erkennen können, ob eine andere Person, die eine Tasse Tee in die Hand nimmt, beabsichtigt, daraus zu trinken oder sie vom Tisch zu entfernen. Darüber hinaus hat Iacoboni argumentiert, dass Spiegelneuronen die neuronale Grundlage für die menschliche Fähigkeit zu Emotionen wie Empathie sind. ⓘ
Es gibt Wissenschaftler, die sich skeptisch zu den Theorien äußern, die zur Erklärung der Funktion der Spiegelneuronen vorgebracht werden. In einem Artikel für Wired aus dem Jahr 2013 gab Christian Jarrett zu bedenken, dass:
... Spiegelneuronen sind eine aufregende, faszinierende Entdeckung - aber wenn sie in den Medien erwähnt werden, sollte man bedenken, dass die meisten Forschungen zu diesen Zellen an Affen durchgeführt wurden. Bedenken Sie auch, dass es viele verschiedene Arten von Spiegelneuronen gibt. Und dass wir immer noch versuchen, mit Sicherheit festzustellen, ob sie beim Menschen existieren und wie sie mit den Affenversionen zu vergleichen sind. Was das Verständnis der funktionellen Bedeutung dieser Zellen angeht ... lassen Sie sich nicht täuschen: Diese Reise hat gerade erst begonnen. ⓘ
Ein Spiegelneuron (Plural: Spiegelneurone oder Spiegelneuronen) ist eine Nervenzelle, die im Gehirn von Primaten beim „Betrachten“ eines Vorgangs das gleiche Aktivitätsmuster zeigt wie bei dessen „eigener“ Ausführung. Auch Geräusche, die durch früheres Lernen mit einer bestimmten Handlung verknüpft werden, verursachen bei einem Spiegelneuron dasselbe Aktivitätsmuster wie eine entsprechende tatsächliche Handlung. Seit ihrer erstmaligen Beschreibung im Jahr 1992 wird diskutiert, ob Spiegelneuronen an Verhaltensmustern von Imitation oder möglicherweise sogar Mitgefühl (Empathie) bei Primaten beteiligt sind. ⓘ
Entdeckung
In den 1980er und 1990er Jahren brachten die Neurophysiologen Giacomo Rizzolatti, Giuseppe Di Pellegrino, Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi und Vittorio Gallese von der Universität Parma Elektroden im ventralen prämotorischen Kortex von Makakenaffen an, um Neuronen zu untersuchen, die auf die Steuerung von Hand- und Mundbewegungen spezialisiert sind, z. B. das Ergreifen eines Objekts und dessen Handhabung. Während jedes Experiments ließen die Forscher den Affen nach Futterstücken greifen und zeichneten einzelne Neuronen im Gehirn des Affen auf, um so die Reaktion des Neurons auf bestimmte Bewegungen zu messen. Sie fanden heraus, dass einige Neuronen reagierten, wenn der Affe eine Person beobachtete, die ein Stück Futter aufhob, und auch, wenn der Affe selbst das Futter aufhob. Die Entdeckung wurde zunächst bei Nature eingereicht, aber wegen "mangelnden allgemeinen Interesses" abgelehnt, bevor sie in einer weniger konkurrenzfähigen Zeitschrift veröffentlicht wurde. ⓘ
Einige Jahre später veröffentlichte dieselbe Gruppe eine weitere empirische Arbeit, in der sie die Rolle des Spiegelneuronsystems bei der Handlungserkennung erörterte und vorschlug, dass die menschliche Broca-Region die homologe Region des ventralen prämotorischen Kortex des Affen ist. Während in diesen Arbeiten über das Vorhandensein von Spiegelneuronen berichtet wurde, die auf Handbewegungen reagieren, beschrieb eine spätere Studie von Pier Francesco Ferrari und Kollegen das Vorhandensein von Spiegelneuronen, die auf Mundbewegungen und Gesichtsgesten reagieren. ⓘ
Weitere Experimente bestätigten, dass etwa 10 % der Neuronen im inferioren frontalen und inferioren parietalen Kortex von Affen "Spiegel"-Eigenschaften haben und auf ausgeführte Handbewegungen und beobachtete Handlungen ähnlich reagieren. Im Jahr 2002 berichteten Christian Keysers und Kollegen, dass das Spiegelsystem sowohl bei Menschen als auch bei Affen auch auf den Klang von Handlungen reagiert. ⓘ
Berichte über Spiegelneuronen wurden vielfach veröffentlicht und bestätigt, dass Spiegelneuronen sowohl in den inferioren frontalen als auch in den inferioren parietalen Regionen des Gehirns zu finden sind. In jüngster Zeit deuten Hinweise aus der funktionellen Neurobildgebung stark darauf hin, dass der Mensch über ähnliche Spiegelneuronen-Systeme verfügt: Forscher haben Hirnregionen identifiziert, die sowohl bei Handlungen als auch bei der Beobachtung von Handlungen reagieren. Es überrascht nicht, dass diese Hirnregionen auch beim Makakenaffen zu finden sind. Die funktionelle Magnetresonanztomographie (fMRI) kann jedoch das gesamte Gehirn auf einmal untersuchen und deutet darauf hin, dass beim Menschen ein viel größeres Netz von Hirnarealen Spiegeleigenschaften aufweist als bisher angenommen. Zu diesen zusätzlichen Arealen gehört auch der somatosensorische Kortex, von dem man annimmt, dass er den Beobachter spüren lässt, wie es sich anfühlt, sich auf die beobachtete Weise zu bewegen. ⓘ
Diese Zellen wurden von dem Italiener Giacomo Rizzolatti und seinen Mitarbeitern erstmals 1992 beschrieben, und zwar bei Makaken. Im Jahr zuvor war eine Veröffentlichung in der Fachzeitschrift Nature abgelehnt worden, da die Erkenntnisse „nicht von allgemeinem Interesse“ seien. In diesen Untersuchungen war aufgefallen, dass Neuronen im Feld F5c des Großhirns sowohl dann reagierten, wenn bestimmte zielmotorische Hand-Objekt-Interaktionen selbst durchgeführt wurden, als auch, wenn sie bei einem anderen Tier – oder auch bei einem Menschen – nur beobachtet wurden. ⓘ
2002 wurde die Möglichkeit eines Spiegelneuronensystems (Brodmann-Areal 44) beim Menschen diskutiert, das man mit Wiedererkennung von Handlungen (action recognition) und Imitation in Verbindung brachte. 2010 gab es den ersten direkten Nachweis von Spiegelneuronen beim Menschen. ⓘ
Ursprung
Viele gehen implizit davon aus, dass die Spiegeleigenschaft der Spiegelneuronen in erster Linie auf vererbbare genetische Faktoren zurückzuführen ist und dass sich die genetische Veranlagung zur Entwicklung von Spiegelneuronen entwickelt hat, weil sie das Verständnis von Handlungen erleichtern. Im Gegensatz dazu wird in einer Reihe von theoretischen Darstellungen argumentiert, dass Spiegelneuronen einfach durch erlernte Assoziationen entstehen könnten, darunter die Hebbsche Theorie, die Assoziative Lerntheorie, die Kanalisierung und die Exaptation. ⓘ
Bei Affen
Das erste Tier, bei dem Forscher die Spiegelneuronen einzeln untersucht haben, ist der Makakenaffe. Bei diesen Affen befinden sich die Spiegelneuronen im Gyrus frontalis inferior (Region F5) und im Läppchen parietalis inferior. ⓘ
Es wird angenommen, dass Spiegelneuronen das Verständnis für das Verhalten anderer Tiere vermitteln. Ein Spiegelneuron, das feuert, wenn der Affe ein Stück Papier zerreißt, würde zum Beispiel auch feuern, wenn der Affe sieht, wie eine Person Papier zerreißt, oder hört, wie Papier zerreißt (ohne visuelle Hinweise). Diese Eigenschaften haben Forscher zu der Annahme veranlasst, dass Spiegelneuronen abstrakte Konzepte von Handlungen wie "Papier zerreißen" kodieren, unabhängig davon, ob die Handlung vom Affen oder einem anderen Tier ausgeführt wird. ⓘ
Die Funktion der Spiegelneuronen bei Makaken ist nach wie vor unbekannt. Erwachsene Makaken scheinen nicht durch Nachahmung zu lernen. Jüngste Experimente von Ferrari und Kollegen deuten darauf hin, dass Makakenkinder die Gesichtsbewegungen eines Menschen nachahmen können, allerdings nur als Neugeborene und während eines begrenzten Zeitfensters. Auch wenn dies noch nicht empirisch nachgewiesen werden konnte, wurde vorgeschlagen, dass Spiegelneuronen dieses Verhalten und andere Nachahmungsphänomene verursachen. In der Tat ist das Ausmaß, in dem Affen imitatives Verhalten zeigen, nur begrenzt bekannt. ⓘ
Bei erwachsenen Affen können Spiegelneuronen den Affen in die Lage versetzen, zu verstehen, was ein anderer Affe tut, oder die Handlung des anderen Affen zu erkennen. ⓘ
Beim Menschen
Normalerweise ist es nicht möglich, einzelne Neuronen im menschlichen Gehirn zu untersuchen, so dass die meisten Hinweise auf Spiegelneuronen beim Menschen indirekt sind. Hirnbildgebungsexperimente mit funktioneller Magnetresonanztomographie (fMRI) haben gezeigt, dass der inferiore frontale Kortex und der obere Scheitellappen des Menschen aktiv sind, wenn die Person eine Handlung ausführt und auch, wenn sie eine andere Person bei der Ausführung einer Handlung sieht. Es wurde vermutet, dass diese Hirnregionen Spiegelneuronen enthalten, und sie wurden als das menschliche Spiegelneuronensystem definiert. Neuere Experimente haben gezeigt, dass selbst bei einzelnen Teilnehmern, die mit fMRI gescannt wurden, große Bereiche, die mehrere fMRI-Voxel enthalten, ihre Aktivität sowohl bei der Beobachtung als auch bei der Ausführung von Handlungen erhöhen. ⓘ
Neuropsychologische Studien, in denen Läsionsbereiche untersucht wurden, die Defizite im Handlungswissen, in der pantomimischen Interpretation und in der biologischen Bewegungswahrnehmung verursachen, haben auf einen kausalen Zusammenhang zwischen der Integrität des Gyrus frontalis inferior und diesen Verhaltensweisen hingewiesen. Transkranielle Magnetstimulationsstudien haben dies ebenfalls bestätigt. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Aktivierung in Bereichen, die mit Spiegelneuronen zusammenhängen, wahrscheinlich nicht nur epiphänomenal ist. ⓘ
Eine im April 2010 veröffentlichte Studie berichtet über Ableitungen von einzelnen Neuronen mit Spiegeleigenschaften im menschlichen Gehirn. Mukamel et al. (Current Biology, 2010) zeichneten von den Gehirnen von 21 Patienten auf, die am Ronald Reagan UCLA Medical Center wegen hartnäckiger Epilepsie behandelt wurden. Den Patienten waren intrakranielle Tiefenelektroden implantiert worden, um Anfallsherde für eine mögliche chirurgische Behandlung zu identifizieren. Die Platzierung der Elektroden basierte ausschließlich auf klinischen Kriterien; mit dem Einverständnis der Patienten verwendeten die Forscher dieselben Elektroden, um ihre Forschung "huckepack" durchzuführen. Die Forscher fanden eine kleine Anzahl von Neuronen, die sowohl bei der Ausführung einer Aufgabe als auch bei der Beobachtung einer Aufgabe feuerten oder die größte Aktivität zeigten. Andere Neuronen hatten Antispiegeleigenschaften, d. h. sie reagierten, wenn der Teilnehmer eine Handlung ausführte, wurden aber gehemmt, wenn der Teilnehmer diese Handlung sah. ⓘ
Die gefundenen Spiegelneuronen befanden sich im supplementären motorischen Areal und im medialen temporalen Kortex (andere Hirnregionen wurden nicht untersucht). Aus rein praktischen Gründen sind diese Regionen nicht mit denen identisch, in denen beim Affen Spiegelneuronen aufgezeichnet worden waren: Die Forscher in Parma untersuchten den ventralen prämotorischen Kortex und den dazugehörigen inferioren Scheitellappen, zwei Regionen, in denen Epilepsie nur selten auftritt, und daher werden Einzelzellaufzeichnungen in diesen Regionen normalerweise nicht beim Menschen durchgeführt. Andererseits hat bisher noch niemand nach Spiegelneuronen im supplementär-motorischen Areal oder im medialen Temporallappen des Affen gesucht. Zusammengenommen deutet dies also nicht darauf hin, dass Menschen und Affen Spiegelneuronen an unterschiedlichen Orten haben, sondern eher, dass sie Spiegelneuronen sowohl im ventralen prämotorischen Kortex und im inferioren Parietallappen haben, wo sie beim Affen aufgezeichnet wurden, als auch in den ergänzenden motorischen Arealen und im medialen Temporallappen, wo sie beim Menschen aufgezeichnet wurden - vor allem, weil detaillierte fMRT-Analysen beim Menschen eine Aktivität nahelegen, die mit dem Vorhandensein von Spiegelneuronen in all diesen Regionen vereinbar ist. ⓘ
Eine andere Studie deutet darauf hin, dass Menschen nicht unbedingt mehr Spiegelneuronen haben als Affen, sondern dass es eine Kerngruppe von Spiegelneuronen gibt, die bei der Beobachtung und Ausführung von Handlungen eingesetzt werden. Für andere vorgeschlagene Funktionen der Spiegelneuronen könnte das Spiegelsystem jedoch die Fähigkeit haben, andere Bereiche des Gehirns zu rekrutieren, wenn es seine auditiven, somatosensorischen und affektiven Komponenten ausführt. ⓘ
Die Untersuchung einzelner Neuronen beim Menschen ist nur in Ausnahmefällen möglich. Hierzu zählen Operationen am Gehirn als letzter medizinischer Ausweg, z. B. bei anderweitig nicht behandelbarer Epilepsie. Hierbei werden dem Patienten – zwecks exakter Lokalisierung – vorübergehend Tiefenelektroden in die Regionen eingepflanzt, die zuvor durch andere Verfahren als wahrscheinliche Herde der Störung ermittelt wurden. In solchen Fällen ist es oft ohne zusätzliches Risiko möglich – bei vorheriger Zustimmung des Patienten –, die nach rein medizinischen Kriterien gesetzten Elektroden auch für zusätzliche wissenschaftliche Messungen zu nutzen. ⓘ
Bei Nagetieren
Eine Reihe von Studien hat gezeigt, dass Ratten und Mäuse Anzeichen von Stress zeigen, wenn sie sehen, wie ein anderes Nagetier Fußstöße erhält. Die Gruppe von Christian Keysers zeichnete Neuronen auf, während Ratten Schmerzen empfanden oder den Schmerz anderer beobachteten, und hat das Vorhandensein von Schmerzspiegelneuronen im anterioren cingulären Kortex der Ratte nachgewiesen, d. h. Neuronen, die sowohl reagieren, wenn ein Tier Schmerzen empfindet, als auch, wenn es den Schmerz anderer beobachtet. Die Deaktivierung dieser Region des cingulären Kortex führte zu einer verminderten emotionalen Ansteckung bei den Ratten, so dass die Ratten, die den Schmerz einer anderen Ratte miterlebten, weniger Schmerz empfanden. Der homologe Teil des anterioren cingulären Kortex wurde mit der Empathie für Schmerzen beim Menschen in Verbindung gebracht, was auf eine Homologie zwischen den Systemen hinweist, die an der emotionalen Ansteckung bei Nagetieren und der Empathie für Schmerzen beim Menschen beteiligt sind. ⓘ
Pseudowissenschaftliche Kritik
Obwohl sich viele Wissenschaftler begeistert über die Entdeckung der Spiegelneuronen geäußert haben, gibt es auch Wissenschaftler, die sowohl die Existenz als auch die Rolle der Spiegelneuronen beim Menschen anzweifeln. Nach Ansicht von Wissenschaftlern wie Hickok, Pascolo und Dinstein ist nicht klar, ob Spiegelneuronen wirklich eine eigene Klasse von Zellen bilden (im Gegensatz zu einem gelegentlichen Phänomen, das bei Zellen mit anderen Funktionen auftritt) und ob die Spiegelaktivität eine eigene Art von Reaktion oder einfach ein Artefakt einer allgemeinen Erleichterung des motorischen Systems ist. ⓘ
Ilan Dinstein et al. argumentierten 2008, dass die ursprünglichen Analysen nicht überzeugend waren, weil sie auf qualitativen Beschreibungen einzelner Zelleigenschaften beruhten und die geringe Anzahl stark spiegelselektiver Neuronen in motorischen Bereichen nicht berücksichtigten. Andere Wissenschaftler haben argumentiert, dass die Messungen der Feuerverzögerung von Neuronen nicht mit Standardreaktionszeiten vereinbar zu sein scheinen, und darauf hingewiesen, dass niemand berichtet hat, dass eine Unterbrechung der motorischen Areale in F5 zu einer Abnahme der Handlungserkennung führen würde. (Kritiker dieses Arguments haben erwidert, dass diese Autoren neuropsychologische und TMS-Studien am Menschen übersehen haben, aus denen hervorgeht, dass eine Unterbrechung dieser Bereiche tatsächlich Handlungsdefizite verursacht, ohne andere Arten der Wahrnehmung zu beeinträchtigen). ⓘ
Im Jahr 2009 führten Lingnau et al. ein Experiment durch, in dem sie motorische Handlungen, die zuerst beobachtet und dann ausgeführt wurden, mit motorischen Handlungen verglichen, die zuerst ausgeführt und dann beobachtet wurden. Sie kamen zu dem Schluss, dass es eine signifikante Asymmetrie zwischen den beiden Prozessen gab, was darauf hindeutet, dass es beim Menschen keine Spiegelneuronen gibt. Sie stellten fest: "Entscheidend ist, dass wir keine Anzeichen für eine Anpassung bei motorischen Handlungen fanden, die zuerst ausgeführt und dann beobachtet wurden. Die Tatsache, dass wir keine cross-modale Anpassung für ausgeführte und beobachtete motorische Handlungen gefunden haben, ist nicht mit der Kernannahme der Spiegelneurontheorie, die besagt, dass das Erkennen und Verstehen von Handlungen auf der motorischen Simulation beruht. Im selben Jahr zeigten Kilner et al. jedoch, dass, wenn zielgerichtete Handlungen als Stimuli verwendet werden, sowohl die IPL als auch die prämotorischen Regionen die von den Spiegelneuronen vorhergesagte Wiederholungsunterdrückung zwischen Beobachtung und Ausführung zeigen. ⓘ
Im Jahr 2009 veröffentlichte Greg Hickok ein umfangreiches Argument gegen die Behauptung, dass Spiegelneuronen am Handlungsverständnis beteiligt sind: "Eight Problems for the Mirror Neuron Theory of Action Understanding in Monkeys and Humans". Er kam zu folgendem Schluss: "Die frühe Hypothese, dass diese Zellen dem Handlungsverständnis zugrunde liegen, ist ebenfalls eine interessante und auf den ersten Blick vernünftige Idee. Trotz ihrer weit verbreiteten Akzeptanz wurde der Vorschlag jedoch nie angemessen an Affen getestet, und beim Menschen gibt es starke empirische Beweise in Form von physiologischen und neuropsychologischen (Doppel-)Dissoziationen, die gegen diese Behauptung sprechen." ⓘ
Vladimir Kosonogov sieht einen weiteren Widerspruch. Die Verfechter der Spiegelneuronentheorie des Handlungsverständnisses postulieren, dass die Spiegelneuronen die Ziele der Handlungen anderer kodieren, weil sie aktiviert werden, wenn die beobachtete Handlung zielgerichtet ist. Die Spiegelneuronen werden aber nur dann aktiviert, wenn die beobachtete Handlung zielgerichtet ist (objektgerichtete Handlung oder eine kommunikative Geste, die sicherlich auch ein Ziel hat). Woher "wissen" sie, dass die bestimmte Handlung zielgerichtet ist? In welchem Stadium ihrer Aktivierung erkennen sie ein Ziel der Bewegung oder dessen Fehlen? Seiner Meinung nach kann das System der Spiegelneuronen erst dann aktiviert werden, wenn das Ziel der beobachteten Handlung von einigen anderen Hirnstrukturen zugeschrieben wird. ⓘ
Neurophilosophen wie Patricia Churchland haben sowohl wissenschaftliche als auch philosophische Einwände gegen die Theorie geäußert, dass Spiegelneuronen für das Verständnis der Absichten anderer verantwortlich sind. In Kapitel 5 ihres 2011 erschienenen Buches Braintrust weist Churchland darauf hin, dass die Behauptung, Spiegelneuronen seien am Verstehen von Absichten beteiligt (indem sie beobachtete Handlungen simulieren), auf Annahmen beruht, die durch ungelöste philosophische Fragen getrübt werden. Sie argumentiert, dass Absichten auf einer komplexeren Ebene der neuronalen Aktivität als der der einzelnen Neuronen verstanden (kodiert) werden. Churchland stellt fest, dass "ein Neuron, obwohl es rechnerisch komplex ist, nur ein Neuron ist. Es ist kein intelligenter Homunkulus. Wenn ein neuronales Netzwerk etwas Komplexes repräsentiert, wie z. B. eine Absicht [zu beleidigen], muss es den richtigen Input haben und sich an der richtigen Stelle im neuronalen Schaltkreis befinden, um dies zu tun." ⓘ
Kürzlich hat Cecilia Heyes (Professorin für experimentelle Psychologie, Oxford) die Theorie aufgestellt, dass Spiegelneuronen das Nebenprodukt von assoziativem Lernen und nicht von evolutionärer Anpassung sind. Sie argumentiert, dass die Spiegelneuronen beim Menschen das Produkt sozialer Interaktion sind und nicht eine evolutionäre Anpassung für das Verstehen von Handlungen. Insbesondere weist Heyes die von V.S. Ramachandran vertretene Theorie zurück, wonach die Spiegelneuronen "die treibende Kraft hinter dem großen Sprung in der menschlichen Evolution" gewesen seien. ⓘ
Entwicklung
Daten von menschlichen Säuglingen, bei denen Eye-Tracking-Messungen durchgeführt wurden, deuten darauf hin, dass sich das System der Spiegelneuronen vor dem Alter von 12 Monaten entwickelt und dass dieses System Säuglingen helfen kann, die Handlungen anderer Menschen zu verstehen. Eine kritische Frage ist, wie Spiegelneuronen Spiegeleigenschaften erwerben. Zwei eng verwandte Modelle gehen davon aus, dass Spiegelneuronen durch Hebbianisches oder Assoziatives Lernen trainiert werden (siehe Assoziatives Sequenzlernen). Wenn jedoch prämotorische Neuronen durch Handlungen trainiert werden müssen, um Spiegeleigenschaften zu erwerben, ist unklar, wie Neugeborene in der Lage sind, die Gesichtsgesten einer anderen Person nachzuahmen (Nachahmung ungesehener Handlungen), wie es die Arbeit von Meltzoff und Moore nahelegt. Eine Möglichkeit ist, dass der Anblick der herausgestreckten Zunge bei Neugeborenen einen angeborenen Auslösemechanismus auslöst. Eine sorgfältige Analyse deutet darauf hin, dass die "Nachahmung" dieser einzigen Geste für fast alle Berichte über Gesichtsmimik bei Neugeborenen verantwortlich sein könnte. ⓘ
Mögliche Funktionen
Verstehen von Absichten
Viele Studien bringen Spiegelneuronen mit dem Verstehen von Zielen und Absichten in Verbindung. Fogassi et al. (2005) zeichneten die Aktivität von 41 Spiegelneuronen im inferioren Parietallappen (IPL) von zwei Rhesusmakaken auf. Der IPL ist seit langem als Assoziationskortex bekannt, der sensorische Informationen integriert. Die Affen beobachteten, wie ein Versuchsleiter entweder einen Apfel ergriff und zum Mund führte oder einen Gegenstand ergriff und in eine Tasse legte.
- Insgesamt feuerten 15 Spiegelneuronen kräftig, wenn der Affe die "Greifen-zum-Essen"-Bewegung beobachtete, registrierten aber keine Aktivität, wenn sie der "Greifen-zum-Platzieren"-Bedingung ausgesetzt waren.
- Bei 4 weiteren Spiegelneuronen war es umgekehrt: Sie wurden aktiviert, wenn der Versuchsleiter den Apfel schließlich in die Tasse legte, aber nicht, wenn er ihn aß. ⓘ
Nur die Art der Handlung und nicht die kinematische Kraft, mit der die Modelle die Objekte manipulierten, bestimmte die Neuronenaktivität. Signifikant war auch, dass die Neuronen feuerten, bevor der Affe beobachtete, wie das menschliche Modell die zweite motorische Handlung begann (das Objekt zum Mund führen oder in eine Tasse legen). Daher kodieren die IPL-Neuronen "dieselbe Handlung (Greifen) auf unterschiedliche Weise, je nach dem Endziel der Handlung, in die die Handlung eingebettet ist". Sie können eine neuronale Grundlage für die Vorhersage der nachfolgenden Handlungen einer anderen Person und für den Rückschluss auf die Absicht bilden. ⓘ
Erleichterung des Lernens
Eine weitere mögliche Funktion der Spiegelneuronen wäre die Erleichterung des Lernens. Die Spiegelneuronen kodieren die konkrete Repräsentation der Handlung, d. h. die Repräsentation, die aktiviert werden würde, wenn der Beobachter handeln würde. Dies würde es uns ermöglichen, die beobachtete Handlung implizit (im Gehirn) zu simulieren (innerlich zu wiederholen), um unsere eigenen motorischen Programme von beobachteten Handlungen zu sammeln und uns darauf vorzubereiten, die Handlungen später zu reproduzieren. Das ist implizites Training. Dadurch wird der Beobachter die Handlung explizit (in seinem Verhalten) mit Geschicklichkeit und Finesse ausführen. Dies geschieht aufgrund von assoziativen Lernprozessen. Je häufiger eine synaptische Verbindung aktiviert wird, desto stärker wird sie. ⓘ
Einfühlungsvermögen
Stephanie Preston und Frans de Waal, Jean Decety sowie Vittorio Gallese und Christian Keysers haben unabhängig voneinander argumentiert, dass das Spiegelneuronensystem an der Empathie beteiligt ist. Zahlreiche Experimente mit fMRI, Elektroenzephalographie (EEG) und Magnetoenzephalographie (MEG) haben gezeigt, dass bestimmte Hirnregionen (insbesondere die anteriore Insula, der anteriore cinguläre Kortex und der inferiore frontale Kortex) aktiv sind, wenn Menschen eine Emotion erleben (Ekel, Freude, Schmerz usw.) und wenn sie sehen, dass eine andere Person eine Emotion erlebt. David Freedberg und Vittorio Gallese haben ebenfalls die Idee geäußert, dass diese Funktion des Spiegelneuronensystems für ästhetische Erfahrungen entscheidend ist. Ein von Soukayna Bekkali und Peter Enticott an der Universität von Deakin durchgeführtes Experiment zur Untersuchung der Aktivität von Spiegelneuronen bei Empathie kam jedoch zu einem anderen Ergebnis. Nach der Analyse der Daten des Berichts kamen sie zu zwei Schlussfolgerungen über motorische Empathie und emotionale Empathie. Erstens gibt es keinen Zusammenhang zwischen motorischer Empathie und der Aktivität der Spiegelneuronen. Zweitens gibt es nur schwache Hinweise auf die Aktivität dieser Neuronen im inferioren frontalen Gyrus (IFG) und keine Hinweise auf emotionale Empathie in Verbindung mit Spiegelneuronen in Schlüsselregionen des Gehirns (inferior parietal lobule: IPL). Mit anderen Worten, es gibt noch keine genaue Aussage darüber, welche Rolle die Spiegelneuronen bei der Empathie spielen und ob sie für die menschliche Empathie wesentlich sind. Allerdings sind diese Hirnregionen nicht ganz die gleichen wie die, die Handbewegungen spiegeln, und Spiegelneuronen für emotionale Zustände oder Empathie sind bei Affen noch nicht beschrieben worden. ⓘ
Christian Keysers vom Social Brain Lab und Kollegen haben gezeigt, dass Menschen, die laut Selbstauskunft empathischer sind, stärkere Aktivierungen sowohl im Spiegelsystem für Handbewegungen als auch im Spiegelsystem für Emotionen aufweisen, was die Idee, dass das Spiegelsystem mit Empathie verbunden ist, direkter unterstützt. Einige Forscher stellten fest, dass das menschliche Spiegelsystem nicht passiv auf die Beobachtung von Handlungen reagiert, sondern von der Einstellung des Beobachters beeinflusst wird. Forscher beobachteten die Verbindung der Spiegelneuronen während des einfühlsamen Engagements bei der Patientenbetreuung. ⓘ
Studien an Ratten haben gezeigt, dass der anteriore cinguläre Kortex Spiegelneuronen für Schmerz enthält, d. h. Neuronen, die sowohl bei der eigenen Schmerzerfahrung als auch bei der Beobachtung des Schmerzes anderer reagieren, und dass die Hemmung dieser Region bei Ratten und Mäusen zu einer geringeren emotionalen Ansteckung und zu einer geringeren Abneigung gegen die Schädigung anderer führt. Dies ist ein kausaler Beweis für einen Zusammenhang zwischen Schmerz-Spiegelneuronen und emotionaler Ansteckung und prosozialem Verhalten, zwei Phänomenen, die mit Empathie in Verbindung gebracht werden, bei Nagetieren. Die Tatsache, dass die Hirnaktivität in der homologen Hirnregion mit der individuellen Variabilität der Empathie beim Menschen in Verbindung steht, lässt vermuten, dass bei allen Säugetieren ein ähnlicher Mechanismus im Spiel sein könnte. ⓘ
Menschliches Selbstbewusstsein
V. S. Ramachandran hat spekuliert, dass Spiegelneuronen die neurologische Grundlage des menschlichen Selbstbewusstseins bilden könnten. In einem Aufsatz, den er 2009 für die Edge Foundation schrieb, erläuterte Ramachandran seine Theorie folgendermaßen: "... Ich habe auch spekuliert, dass diese Neuronen nicht nur dabei helfen können, das Verhalten anderer Menschen zu simulieren, sondern dass sie sozusagen 'nach innen' gerichtet werden können, um Repräsentationen zweiter Ordnung oder Metarepräsentationen der eigenen früheren Gehirnprozesse zu schaffen. Dies könnte die neuronale Grundlage der Introspektion und der Gegenseitigkeit von Selbst- und Fremdwahrnehmung sein. Hier stellt sich natürlich die Frage nach dem Huhn oder dem Ei, das sich zuerst entwickelt hat, aber... Der wichtigste Punkt ist, dass sich beide gemeinsam entwickelt haben und sich gegenseitig bereichert haben, um die reife Repräsentation des Selbst zu schaffen, die den modernen Menschen auszeichnet. ⓘ
Sprache
Bei Menschen haben funktionelle MRT-Studien gezeigt, dass im inferioren frontalen Kortex in der Nähe des Broca-Areals, einer der vermuteten Sprachregionen des Gehirns, Bereiche gefunden wurden, die dem Spiegelneuronensystem des Affen entsprechen. Dies hat zu der Vermutung geführt, dass sich die menschliche Sprache aus einem System zur Wahrnehmung und zum Verstehen von Gesten entwickelt hat, das in Spiegelneuronen implementiert ist. Man sagt, dass Spiegelneuronen das Potenzial haben, einen Mechanismus für das Verstehen von Handlungen, das Erlernen von Nachahmung und die Simulation des Verhaltens anderer Menschen zu bieten. Diese Hypothese wird durch einige zytoarchitektonische Ähnlichkeiten zwischen dem prämotorischen Areal F5 des Affen und dem Broca-Areal des Menschen gestützt. Die Geschwindigkeit der Wortschatzerweiterung hängt mit der Fähigkeit der Kinder zusammen, Nicht-Wörter stimmlich zu spiegeln und so die Aussprache der neuen Wörter zu erwerben. Eine solche Sprachwiederholung erfolgt automatisch, schnell und getrennt von der Sprachwahrnehmung im Gehirn. Darüber hinaus kann eine solche stimmliche Nachahmung auch ohne Verstehen erfolgen, wie z. B. bei Sprachschatten und Echolalie. ⓘ
Ein weiterer Beweis für diesen Zusammenhang stammt aus einer kürzlich durchgeführten Studie, bei der die Gehirnaktivität von zwei Teilnehmern mittels fMRT gemessen wurde, während sie sich bei einem Scharadenspiel gegenseitig mit Handgesten Wörter zuwinkten - eine Modalität, die nach Ansicht einiger Forscher den evolutionären Vorläufer der menschlichen Sprache darstellen könnte. Die Analyse der Daten mit Hilfe der Granger-Kausalität ergab, dass das Spiegelneuronensystem des Beobachters tatsächlich das Aktivitätsmuster im motorischen System des Senders widerspiegelt, was die Idee unterstützt, dass das mit den Worten verbundene motorische Konzept tatsächlich über das Spiegelsystem von einem Gehirn zum anderen übertragen wird ⓘ
Das Spiegelneuronensystem scheint von Natur aus ungeeignet zu sein, um eine Rolle in der Syntax zu spielen, da diese definitorische Eigenschaft menschlicher Sprachen, die in einer hierarchischen rekursiven Struktur implementiert ist, in lineare Sequenzen von Phonemen abgeflacht wird, wodurch die rekursive Struktur für die sensorische Erfassung nicht zugänglich ist ⓘ
Automatische Nachahmung
Der Begriff wird üblicherweise für Fälle verwendet, in denen eine Person, die eine Körperbewegung beobachtet hat, unbeabsichtigt eine ähnliche Körperbewegung ausführt oder die Art und Weise, wie eine Körperbewegung ausgeführt wird, verändert. Bei der automatischen Nachahmung werden selten offenkundig passende Reaktionen ausgeführt. Stattdessen bestehen die Auswirkungen typischerweise eher in Unterschieden bei der Reaktionszeit als bei der Genauigkeit zwischen kompatiblen und inkompatiblen Versuchen. Die Forschung zeigt, dass die automatische Nachahmung, die eine verdeckte Form der Nachahmung ist, von der räumlichen Kompatibilität zu unterscheiden ist. Sie zeigen auch, dass die automatische Nachahmung zwar einer Input-Modulation durch Aufmerksamkeitsprozesse und einer Output-Modulation durch hemmende Prozesse unterliegt, aber durch erlernte, langfristige sensomotorische Assoziationen vermittelt wird, die nicht direkt durch intentionale Prozesse verändert werden können. Viele Forscher glauben, dass die automatische Nachahmung durch das Spiegelneuronsystem vermittelt wird. Darüber hinaus gibt es Daten, die zeigen, dass unsere Haltungskontrolle beeinträchtigt ist, wenn Menschen Sätze über andere Handlungen hören. Wenn die Aufgabe beispielsweise darin besteht, die Körperhaltung beizubehalten, gelingt dies schlechter, wenn man Sätze wie diesen hört: "Ich stehe auf, ziehe meine Hausschuhe an und gehe zur Toilette." Dieses Phänomen könnte darauf zurückzuführen sein, dass bei der Wahrnehmung von Handlungen der motorische Kortex ähnlich aktiviert wird, als ob ein Mensch dieselbe Handlung ausführen würde (System der Spiegelneuronen). ⓘ
Motorische Mimikry
Im Gegensatz zur automatischen Nachahmung wird die motorische Mimikry (1) in naturalistischen sozialen Situationen und (2) über Messungen der Handlungshäufigkeit innerhalb einer Sitzung und nicht über Messungen der Geschwindigkeit und/oder Genauigkeit innerhalb von Versuchen beobachtet. ⓘ
Die Integration der Forschung zur motorischen Mimikry und zur automatischen Imitation könnte plausible Hinweise darauf liefern, dass diese Phänomene von denselben psychologischen und neuronalen Prozessen abhängen. Vorläufige Beweise stammen jedoch aus Studien, die zeigen, dass soziales Priming ähnliche Auswirkungen auf die motorische Nachahmung hat. ⓘ
Dennoch haben die Ähnlichkeiten zwischen automatischer Nachahmung, Spiegeleffekten und motorischer Mimikry einige Forscher dazu veranlasst, vorzuschlagen, dass die automatische Nachahmung durch das Spiegelneuronensystem vermittelt wird und dass sie ein streng kontrolliertes Laboräquivalent der motorischen Mimikry ist, die in natürlichen sozialen Kontexten beobachtet wird. Wenn dies zutrifft, kann die automatische Nachahmung als Instrument genutzt werden, um zu untersuchen, wie das Spiegelneuronensystem zu kognitiven Funktionen beiträgt und wie motorische Mimikry prosoziale Einstellungen und Verhaltensweisen fördert. ⓘ
Meta-Analysen von Nachahmungsstudien beim Menschen deuten darauf hin, dass es genügend Beweise für eine Aktivierung des Spiegelsystems während der Nachahmung gibt, so dass eine Beteiligung der Spiegelneuronen wahrscheinlich ist, auch wenn keine veröffentlichten Studien die Aktivitäten einzelner Neuronen aufgezeichnet haben. Für die motorische Nachahmung ist dies jedoch wahrscheinlich nicht ausreichend. Studien zeigen, dass Regionen des Frontal- und Parietallappens, die über das klassische Spiegelsystem hinausgehen, bei der Nachahmung gleichermaßen aktiviert werden. Dies deutet darauf hin, dass neben dem Spiegelsystem auch andere Bereiche für das Nachahmungsverhalten entscheidend sind. ⓘ
Autismus
Es wurde auch vorgeschlagen, dass Probleme mit dem Spiegelneuronsystem kognitiven Störungen, insbesondere Autismus, zugrunde liegen könnten. Die Verbindung zwischen einer Störung des Spiegelneuronsystems und Autismus ist jedoch nur vorläufig, und es muss noch nachgewiesen werden, wie die Spiegelneuronen mit vielen der wichtigen Merkmale des Autismus zusammenhängen. ⓘ
Einige Forscher behaupten, dass es eine Verbindung zwischen dem Mangel an Spiegelneuronen und Autismus gibt. EEG-Aufzeichnungen aus motorischen Bereichen werden unterdrückt, wenn jemand eine andere Person bei ihren Bewegungen beobachtet, ein Signal, das möglicherweise mit dem Spiegelneuronensystem zusammenhängt. Diese Unterdrückung war bei Kindern mit Autismus geringer. Obwohl diese Ergebnisse von mehreren Gruppen wiederholt wurden, haben andere Studien keine Hinweise auf ein gestörtes Spiegelneuronsystem bei Autismus gefunden. Im Jahr 2008 veröffentlichten Oberman et al. eine Forschungsarbeit, die widersprüchliche EEG-Beweise lieferte. Oberman und Ramachandran fanden eine typische mu-Unterdrückung für vertraute Reize, aber nicht für unbekannte Reize, was sie zu der Schlussfolgerung veranlasste, dass das Spiegelneuronsystem von Kindern mit ASD (Autismus-Spektrum-Störung) zwar funktionell, aber weniger empfindlich ist als das von typischen Kindern. Aufgrund der widersprüchlichen Beweise, die die Experimente zur Unterdrückung der mu-Wellen lieferten, warnte Patricia Churchland, dass die Ergebnisse der mu-Wellen-Unterdrückung nicht als gültiger Index für die Messung der Leistung von Spiegelneuronen-Systemen verwendet werden können. Neuere Forschungen deuten darauf hin, dass Spiegelneuronen bei Autismus keine Rolle spielen:
...es gibt keine eindeutigen Beweise für ein grundlegendes Defizit des Spiegelsystems bei Autismus. Verhaltensstudien haben gezeigt, dass Menschen mit Autismus ein gutes Verständnis von Handlungszielen haben. Darüber hinaus haben zwei unabhängige Neuroimaging-Studien berichtet, dass die parietale Komponente des Spiegelsystems bei Menschen mit Autismus normal funktioniert. ⓘ
Bei Erwachsenen mit Autismus-Spektrum-Störungen wurden einige anatomische Unterschiede in den mit den Spiegelneuronen verbundenen Hirnarealen im Vergleich zu nicht-autistischen Erwachsenen festgestellt. Alle diese kortikalen Bereiche waren dünner, und der Grad der Ausdünnung korrelierte mit dem Schweregrad der Autismus-Symptome, eine Korrelation, die fast ausschließlich auf diese Hirnregionen beschränkt war. Auf der Grundlage dieser Ergebnisse behaupten einige Forscher, dass Autismus durch Beeinträchtigungen des Spiegelneuronensystems verursacht wird, was zu Behinderungen bei den sozialen Fähigkeiten, der Nachahmung, dem Einfühlungsvermögen und der Theorie des Geistes führt. ⓘ
Viele Forscher haben darauf hingewiesen, dass die Theorie der "zerbrochenen Spiegel" bei Autismus zu stark vereinfacht ist und dass die Spiegelneuronen allein die bei Menschen mit Autismus festgestellten Unterschiede nicht erklären können. Wie bereits erwähnt, wurde in keiner dieser Studien die Aktivität der Spiegelneuronen direkt gemessen - mit anderen Worten, die fMRI-Aktivität oder die Unterdrückung des EEG-Rhythmus weisen nicht eindeutig auf Spiegelneuronen hin. Dinstein und Kollegen fanden bei Menschen mit Autismus mittels fMRI eine normale Spiegelneuronenaktivität. Bei Menschen mit Autismus werden nicht immer Defizite beim Verstehen von Absichten, Handlungen und biologischer Bewegungswahrnehmung (den Schlüsselfunktionen der Spiegelneuronen) festgestellt, oder sie sind aufgabenabhängig. Heute glauben nur noch wenige Menschen, dass Autismus ein Alles-oder-Nichts-Problem mit dem Spiegelsystem zugrunde liegen kann. Stattdessen "müssen weitere Forschungen durchgeführt werden, und man sollte vorsichtiger sein, wenn man sich an die Medien wendet." ⓘ
Eine Studie aus dem Jahr 2010 kam zu dem Schluss, dass autistische Personen keine Störung der Spiegelneuronen aufweisen, obwohl die geringe Stichprobengröße die Verallgemeinerbarkeit dieser Ergebnisse einschränkt. ⓘ
Theorie des Geistes
In der Philosophie des Geistes sind die Spiegelneuronen zum Hauptargument der Simulationstheoretiker in Bezug auf unsere "Theory of Mind" geworden. Die "Theory of Mind" bezieht sich auf unsere Fähigkeit, aus Erfahrungen oder dem Verhalten einer anderen Person auf deren geistigen Zustand (d. h. auf ihre Überzeugungen und Wünsche) zu schließen. ⓘ
Es gibt mehrere konkurrierende Modelle, die versuchen, unsere "Theory of Mind" zu erklären; das bemerkenswerteste im Zusammenhang mit Spiegelneuronen ist die Simulationstheorie. Nach der Simulationstheorie ist die Theorie des Geistes verfügbar, weil wir uns unbewusst in die Person einfühlen, die wir beobachten, und uns unter Berücksichtigung der relevanten Unterschiede vorstellen, was wir in diesem Szenario wünschen und glauben würden. Die Spiegelneuronen wurden als der Mechanismus interpretiert, mit dem wir andere simulieren, um sie besser zu verstehen, und ihre Entdeckung wurde daher von einigen als Bestätigung der Simulationstheorie angesehen (die ein Jahrzehnt vor der Entdeckung der Spiegelneuronen erschien). In jüngerer Zeit werden Theory of Mind und Simulation als komplementäre Systeme mit unterschiedlichen Entwicklungsverläufen betrachtet. ⓘ
Auf neuronaler Ebene identifizierten Keren Haroush und Ziv Williams in einer Studie aus dem Jahr 2015 Neuronen im anterioren cingulären Kortex, die selektiv die noch unbekannten Entscheidungen oder den verdeckten Geisteszustand des Gegners vorhersagten. Diese "Neuronen zur Vorhersage anderer" unterschieden zwischen eigenen und fremden Entscheidungen und reagierten besonders empfindlich auf den sozialen Kontext, kodierten aber nicht die beobachteten Handlungen des Gegners oder den Erhalt einer Belohnung. Diese cingulären Zellen könnten daher die Funktion der Spiegelneuronen ergänzen, indem sie zusätzliche Informationen über andere soziale Akteure liefern, die nicht unmittelbar beobachtbar oder bekannt sind. ⓘ
Geschlechtsspezifische Unterschiede
Eine Reihe neuerer Studien unter der Leitung von Yawei Cheng, bei denen verschiedene neurophysiologische Messverfahren wie MEG, spinale Reflexerregbarkeit und Elektroenzephalographie zum Einsatz kamen, dokumentierten das Vorhandensein eines Geschlechtsunterschieds im menschlichen Spiegelneuronensystem, wobei weibliche Teilnehmer eine stärkere motorische Resonanz aufwiesen als männliche Teilnehmer. ⓘ
In einer anderen Studie wurden die geschlechtsspezifischen Unterschiede bei den Spiegelneuronen-Mechanismen dadurch verstärkt, dass die Daten eine höhere Empathiefähigkeit bei Frauen im Vergleich zu Männern zeigten. Während einer emotionalen sozialen Interaktion zeigten Frauen eine größere Fähigkeit zur emotionalen Perspektivenübernahme als Männer, wenn sie mit einer anderen Person von Angesicht zu Angesicht interagierten. In der Studie zeigten die Daten jedoch, dass die Fähigkeiten aller Teilnehmer beim Erkennen der Emotionen anderer Personen sehr ähnlich waren und es keinen wesentlichen Unterschied zwischen den männlichen und weiblichen Probanden gab. ⓘ
Schlaflähmung
Baland Jalal und V. S. Ramachandran haben die Hypothese aufgestellt, dass das Spiegelneuronensystem eine wichtige Rolle bei der Entstehung von Eindringlingshalluzinationen und außerkörperlichen Erfahrungen während der Schlaflähmung spielt. Nach dieser Theorie führt die Schlaflähmung zu einer Enthemmung des Spiegelneuronensystems und ebnet so den Weg für Halluzinationen von menschenähnlichen Schattenwesen. Als Mechanismus für diese Enthemmung der Spiegelneuronen wird die Deafferenzierung der sensorischen Informationen während der Schlaflähmung vorgeschlagen. Die Autoren schlagen vor, ihre Hypothese über die Rolle des Spiegelneuronensystems zu testen:
"Diese Ideen könnten mit Hilfe der Neurobildgebung erforscht werden, um die selektive Aktivierung von Hirnregionen zu untersuchen, die mit der Spiegelneuronenaktivität verbunden sind, wenn die Person während der Schlaflähmung einen Eindringling halluziniert oder eine außerkörperliche Erfahrung macht." ⓘ
Spiegelneuronenfunktion, Psychose und Empathie bei Schizophrenie
Jüngste Forschungsarbeiten, bei denen die Unterdrückung der mu-Wellen gemessen wurde, deuten darauf hin, dass die Aktivität der Spiegelneuronen positiv mit psychotischen Symptomen korreliert (d. h. eine stärkere Unterdrückung der mu-Wellen bzw. eine höhere Aktivität der Spiegelneuronen war bei Probanden mit schwereren psychotischen Symptomen am höchsten). Die Forscher kamen zu dem Schluss, dass "eine höhere Spiegelneuronenaktivität die Grundlage für sensorische Gating-Defizite bei Schizophrenie sein und zu sensorischen Fehlattributionen beitragen kann, insbesondere als Reaktion auf sozial relevante Reize, und ein möglicher Mechanismus für Wahnvorstellungen und Halluzinationen sein könnte". ⓘ
Kategorien
Die Entdecker teilten die beobachteten Spiegelneuronen in zwei Gruppen ein:
- Strikt Kongruente (strictly congruent), etwa ein Drittel, feuerten nur dann in gleicher Weise, wenn die beobachteten oder selbst ausgeführten Handlungen sowohl in ihrer allgemeinen Art – zum Beispiel Greifen – als auch ihrer speziellen Besonderheit – zum Beispiel Herausziehen aus einem Loch – gleich waren.
- Grob Kongruente (broadly congruent), etwa zwei Drittel, feuerten auch dann in gleicher Weise, wenn die beobachteten oder selbst ausgeführten Handlungen ähnlich waren oder im gleichen Kontext oder mit demselben oder einem gleichen Ziel geschahen. ⓘ
Folgen der Entdeckung
Die Auswirkungen der Entdeckung der Spiegelneuronen unterschieden sich markant von denen bei anderen bedeutenden Entdeckungen in der Gehirnforschung, etwa bezüglich der senilen Plaques (Ablagerungen) bei der Alzheimer-Krankheit oder bezüglich der Prionen (schädlichen Proteinvarianten) bei der Creutzfeldt-Jakob-Krankheit und BSE („Rinderwahnsinn“). ⓘ
Geschichte
Untersuchungen zu möglichen Funktionen der Spiegelneuronen sind bislang (Februar 2015) nicht veröffentlicht worden, obwohl es vielfältige neurophysiologische Methoden gibt, diese Neuronen für gezielte Tests vorübergehend pharmakologisch oder durch molekulargenetische Schaltmethoden zu blockieren. Trotzdem haben die Entdecker von Anfang an immer wieder weitreichende Hypothesen zu einer möglichen Funktion dieser Neuronen bei automatischem Verstehen anderer Lebewesen verbreitet. ⓘ
Lange bevor Spiegelneuronen beim Menschen überhaupt nachgewiesen waren, wurde bei einer Vielzahl von Untersuchungen menschlicher Gehirnaktivität durch bildgebende Verfahren ein möglicher Zusammenhang mit hypothetischen Spiegelneuronsystemen – oft mit großem Überschwang – herausgestellt. Dies geschah, obwohl es weithin bekannt ist, dass diese Verfahren die Aktivität riesiger Neuronenverbände abbilden. Sie bieten nicht die geringste Information zum Verhalten einzelner Neuronen. Eine kumulative Information ist in diesem Fall auch deshalb wertlos, weil die Spiegelneuronen innerhalb ihres Verbunds mit Nachbarzellen nur eine kleine Minderheit bilden. ⓘ
Laien- und massenhafte Vergröberungen führten in der Folge zu einer Lawine von Fantasien bis hin zu Extremvorstellungen, wie etwa Jeremy Rifkins „empathischer Zivilisation“. Demnach würden „Spiegelneuronen im Gehirn des Menschen für den Aufbau der Gefühlswelt grundlegende Strukturen bereit halten“. Seine Ausführungen werden von Rezensenten kritisch gesehen. ⓘ
Neutrale Neurowissenschaftler, die zu anderen, jedoch verwandten Themen forschten, beteiligten sich erst spät mit öffentlichen Beiträgen, dann allerdings mit zunehmend entschiedener Kritik. David Poeppel, Spezialist für Neurobiologie der Sprache an der New York University, fasste seine Einschätzung so zusammen:
„Die Zellen sind da, aber wozu sie gut sind und was sie machen, das wissen wir überhaupt nicht.“ ⓘ
Beispiel Mitgefühl (Empathie)
Der Analogieschluss, dass es Spiegelneuronen nicht nur für Körper-, sondern auch für Gefühlsbewegungen geben könnte, war so naheliegend, dass er sich noch schneller verbreitete als die tatsächlichen Beobachtungen. Bisher (Februar 2015) gibt es jedoch für keine Spezies Erkenntnisse über mögliche Gefühls-Spiegelneuronen. Die Möglichkeit eines Zusammenhangs zwischen Motor-Spiegelneuronen und Mitgefühl wird jedoch – als Möglichkeit – diskutiert. ⓘ
Grundsätzlicher Einwand gegen ein Spiegel-Konzept auf Neuronen-Ebene
Die neurophysiologisch orientierte Philosophin Patricia Churchland betrachtete die Vorstellung, Spiegelneurone könnten eine Art Täter-Rolle beim Verstehen anderer Personen oder Lebewesen spielen, als einen typischen Fehlschluss mit langer philosophischer Tradition. Ein Neuron könne zwar vielfältig vernetzt sein, aber es sei kein intelligenter Agent (Homunkulus). Hochkomplexe Dinge, wie die Absichten anderer, könnten nur in mindestens ebenso komplexen neuronalen Netzwerken repräsentiert werden. ⓘ