Aga-Kröte
| Schilfkröte | |
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| Erwachsene männlich | |
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| Erwachsenes Weibchen | |
Schutzstatus
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 Am wenigsten gefährdet (IUCN 3.1) | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierwelt (Animalia) |
| Stamm: | Chordata |
| Klasse: | Amphibien |
| Ordnung: | Anura |
| Familie: | Bufonidae |
| Gattung: | Rhinella |
| Spezies: | R. marina
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| Binomialer Name | |
| Rhinella marina (Linnaeus, 1758)
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| Verbreitung der Kreuzkröte, einheimische Verbreitung in blau, eingeführte in rot | |
| Synonyme | |
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Die Schilfkröte (Rhinella marina), auch als neotropische Riesenkröte oder Meereskröte bekannt, ist eine große, terrestrische Kröte, die in Süd- und Mittelamerika beheimatet ist, aber auf verschiedenen Inseln in Ozeanien und der Karibik sowie in Nordaustralien eingeführt wurde. Sie gehört zur Gattung Rhinella, zu der viele in Mittel- und Südamerika vorkommende Krötenarten gehören, wurde aber früher der Gattung Bufo zugeordnet. ⓘ
Die Schilfkröte ist eine alte Art. Eine fossile Kröte (Exemplar UCMP 41159) aus der La Venta-Fauna des späten Miozäns in Kolumbien ist von modernen Rohrkröten aus dem nördlichen Südamerika nicht zu unterscheiden. Sie wurde in einem Überschwemmungsgebiet entdeckt, was darauf hindeutet, dass R. marina seit langem offene Gebiete als Lebensraum bevorzugt. Die Schilfkröte ist ein produktiver Brüter; die Weibchen legen Einzelbruten mit Tausenden von Eiern ab. Ihr Fortpflanzungserfolg ist zum Teil auf ihre opportunistische Ernährung zurückzuführen: Sie ernährt sich, was bei Anuren ungewöhnlich ist, sowohl von toten als auch von lebenden Stoffen. Ausgewachsene Tiere sind durchschnittlich 10-15 cm lang; das größte dokumentierte Exemplar hatte eine Länge von 24 cm mit dem Rüssel. ⓘ
Die Erdkröte besitzt Giftdrüsen, und die Kaulquappen sind für die meisten Tiere hochgiftig, wenn sie verschluckt werden. Ihre giftige Haut kann für viele Tiere, sowohl Wild- als auch Haustiere, tödlich sein, und besonders gefährlich sind die Kröten für Hunde. Wegen ihres unersättlichen Appetits wurde die Rohrkröte in vielen Regionen des Pazifiks und auf den karibischen Inseln zur Schädlingsbekämpfung in der Landwirtschaft eingeführt. Der Name der Art leitet sich von ihrem Einsatz gegen den Zuckerrohrkäfer (Dermolepida albohirtum) ab, der das Zuckerrohr schädigt. Die Rohrkröte gilt heute in vielen der von ihr eingeführten Regionen als Schädling und invasive Art. Der 1988 gedrehte Film Cane Toads: An Unnatural History dokumentiert die Irrungen und Wirrungen bei der Einführung der Rohrkröte in Australien. ⓘ
Heute zählt die ursprünglich auf dem amerikanischen Kontinent beheimatete Kröte zu den Amphibien mit dem größten Verbreitungsgebiet: Bereits im 19. Jahrhundert wurde die Aga-Kröte auf Jamaika und Barbados eingeführt, weil man sich von ihr erhoffte, dass sie die Schadinsekten in den Zuckerrohrplantagen niedrig halten könne. Diese wenig erfolgreiche Praxis wurde vor allem in der Pazifikregion bis weit ins 20. Jahrhundert fortgesetzt. Auf die biologische Vielfalt der Länder und Regionen, in die man Aga-Kröten einführte, hatte dies teilweise erhebliche Auswirkungen. ⓘ
Die Kröte gehört weltweit zu den bekanntesten Neozoen. Die negativen ökologischen Folgen, die durch ihre künstliche Ansiedlung entstanden sind, dienen heute als Paradebeispiel für die enormen Risiken einer unkontrollierten und unüberlegten biologischen Schädlingsbekämpfung. ⓘ
Wahrscheinlich handelt es sich bei Rhinella marina um zwei verschiedene Kryptospezies, die morphologisch nur schwer unterschieden werden können. Mehrere molekulargenetische Untersuchungen deuten darauf hin, dass die im ursprünglichen Verbreitungsgebiet östlich bzw. westlich der Anden auftretenden Populationen der Aga-Kröte zwei verschiedene Arten sind. ⓘ
Taxonomie
Historisch gesehen wurden die Rohrkröten zur Bekämpfung von Schädlingen im Zuckerrohr eingesetzt, woraus sich auch ihr Name ableitet. Die Rohrkröte hat viele weitere gebräuchliche Namen, darunter "Riesenkröte" und "Meereskröte"; ersterer bezieht sich auf ihre Größe, letzterer auf den binomischen Namen R. marina. Sie war eine von vielen Arten, die Carl Linnaeus in seinem Werk Systema Naturae (1758) aus dem 18. Jahrhundert beschrieb. Linnaeus stützte das spezifische Epitheton marina auf eine Illustration des niederländischen Zoologen Albertus Seba, der fälschlicherweise annahm, dass die Rohrkröte sowohl auf dem Land als auch im Meer lebt. Andere gebräuchliche Namen sind "neotropische Riesenkröte", "dominikanische Kröte", "Meeresriesenkröte" und "südamerikanische Rohrkröte". Im trinidadischen Englisch werden sie gemeinhin crapaud genannt, das französische Wort für Kröte. ⓘ
Die Gattung Rhinella wird als eigene Gattung betrachtet, wodurch sich der wissenschaftliche Name der Rohrkröte ändert. In diesem Fall wird der spezifische Name marinus (männlich) in marina (weiblich) geändert, um den Regeln der Geschlechterübereinstimmung gemäß dem Internationalen Kodex für die zoologische Nomenklatur zu entsprechen, wodurch der binomiale Name von Bufo marinus in Rhinella marina geändert wird; der binomiale Name Rhinella marinus wurde später durch einen Schreibfehler von Pramuk, Robertson, Sites und Noonan (2008) als Synonym eingeführt. Obwohl die binomische Bezeichnung Rhinella marina umstritten ist (viele traditionelle Herpetologen verwenden immer noch Bufo marinus), wird sie von Gremien wie der IUCN, der Encyclopaedia of Life, Amphibian Species of the World und einer zunehmenden Zahl wissenschaftlicher Publikationen immer häufiger verwendet. ⓘ
Seit 2016 werden die in Mesoamerika und im nordwestlichen Südamerika heimischen Rohrkrötenpopulationen manchmal als eigene Art Rhinella horribilis betrachtet. ⓘ
In Australien können die erwachsenen Tiere mit großen einheimischen Fröschen aus den Gattungen Limnodynastes, Cyclorana und Mixophyes verwechselt werden. Diese Arten lassen sich von der Schilfkröte durch das Fehlen großer Ohrspeicheldrüsen hinter den Augen und das Fehlen eines Grats zwischen Nasenloch und Auge unterscheiden. Rohrkröten wurden mit dem Riesenfrosch (Heleioporus australiacus) verwechselt, weil beide groß und warzig aussehen; letzterer lässt sich jedoch leicht durch seine senkrechten Pupillen und seine silbergraue (im Gegensatz zur goldenen) Iris von ersterem unterscheiden. Jungtiere können mit Arten der Gattung Uperoleia verwechselt werden, aber ihre erwachsenen Artgenossen lassen sich durch das Fehlen einer hellen Färbung an den Leisten und Schenkeln unterscheiden. ⓘ
In den Vereinigten Staaten ähnelt die Schilfkröte vielen Bufoniden-Arten sehr. Insbesondere könnte sie mit der Erdkröte (Bufo terrestris) verwechselt werden, die sich durch das Vorhandensein von zwei Knollen vor den Ohrspeicheldrüsen auszeichnet. ⓘ
Genetik
Das Genom der Rohrkröte wurde sequenziert, und einige australische Wissenschaftler sind der Meinung, dass dies dazu beitragen wird, zu verstehen, wie sich die Kröte schnell an neue Umgebungen anpassen kann, wie ihr berüchtigtes Gift wirkt und hoffentlich neue Möglichkeiten bietet, den Vormarsch dieser Art in Australien und anderen Ländern, in denen sie sich als invasiver Schädling ausgebreitet hat, zu stoppen. ⓘ
Beschreibung
Das Tier hat eine krötentypische, gedrungene Gestalt mit einem kurzschnauzigen, breiten Kopf, sehr auffällig großen, oft dreieckigen Ohrdrüsen (Parotiden), sichtbarem Trommelfell, waagerechten Pupillen, goldener Iris und einer trockenen, warzigen Haut. Über den Augen befindet sich jeweils ein auffälliger Wulst, der über der Schnauze zusammenläuft. Die hinteren Gliedmaßen sind relativ kurz, sodass die Tiere nur kleine Sprünge machen oder auf allen vieren laufen können. ⓘ
Die Färbung der Oberseite ist ein Graubraun mit dunklen Flecken; die Unterseite ist schmutzig-weiß und manchmal gefleckt. Die Männchen weisen im Unterschied zu den Weibchen häufig an den Körperseiten und an der Kehle braune und gelbe Flecken auf. An den drei inneren Fingern haben Männchen außerdem dunkle Brunstschwielen. In den Paarungsphasen sind die Warzen ihrer Haut oft verhornt, so dass die Weibchen, verglichen mit den Männchen, als „weniger warzig bzw. weicher“ beschrieben werden. Die Jungtiere besitzen anfänglich eine hellere Hautoberfläche, die mit zunehmendem Alter nachdunkelt. ⓘ
Weibchen können in freier Wildbahn eine Größe von maximal 22,5 Zentimetern erreichen und über ein Kilogramm wiegen; Männchen bleiben kleiner. Das Guinness-Buch der Rekorde nennt aber auch Exemplare, die wesentlich größer wurden. „Prinsen“ (dt. Prinz), ein Individuum, das in Schweden als Haustier gehalten wurde, wies eine Körperlänge von 38 Zentimetern und ein Gewicht von 2,65 Kilogramm auf. Ein in einem Museum in Queensland konserviertes Exemplar war 24,1 Zentimeter lang und wog 1,36 Kilogramm. ⓘ
Die Kaulquappen sind einheitlich von schwarzer Farbe. Sie halten sich entweder am Boden ihrer Laichgewässer auf oder sammeln sich dichtgedrängt an Wasserpflanzen. Im Endstadium ihrer Entwicklung erreichen die Larven Körperlängen von bis zu 27 Millimetern. Nach vollzogener Metamorphose sind junge Aga-Kröten lediglich zwischen 5 und 10 Millimeter lang. Sie haben zu diesem Zeitpunkt noch eine glatte, dunkelbraune Haut. Bei manchen Individuen schimmert die Hautoberfläche rötlich bis kupferfarben, ähnlich wie die Jungtiere der Erdkröte (Bufo bufo). ⓘ
Die Schilfkröte gilt als die größte Art der Bufonidae und ist sehr groß. Die Weibchen sind deutlich länger als die Männchen und erreichen eine typische Länge von 10-15 cm, wobei sie maximal 24 cm lang werden. Größere Kröten findet man eher in Gebieten mit geringerer Bevölkerungsdichte. In freier Wildbahn haben sie eine Lebenserwartung von 10 bis 15 Jahren, in Gefangenschaft können sie wesentlich länger leben, wobei ein Exemplar Berichten zufolge 35 Jahre alt wurde. ⓘ
Ökologie, Verhalten und Lebensgeschichte
Der gebräuchliche Name "Meereskröte" und der wissenschaftliche Name Rhinella marina deuten auf eine Verbindung zum Meer hin, doch leben Rohrkröten nicht im Meer. Laborexperimente deuten jedoch darauf hin, dass Kaulquappen Salzkonzentrationen tolerieren können, die 15 % des Meerwassers (~5,4‰) entsprechen, und bei jüngsten Feldbeobachtungen wurden lebende Kaulquappen und Krötchen bei einem Salzgehalt von 27,5‰ auf der Insel Coiba in Panama gefunden. Die Rohrkröte bewohnt offenes Grasland und Wälder und hat eine "deutliche Vorliebe" für vom Menschen veränderte Gebiete wie Gärten und Entwässerungsgräben gezeigt. In ihren ursprünglichen Lebensräumen sind die Kröten in subtropischen Wäldern zu finden, obwohl dichtes Laub ihre Ausbreitung einschränkt. ⓘ
Die Kröte beginnt ihr Leben als Ei, das als Teil langer Geleestränge im Wasser abgelegt wird. Ein Weibchen legt 8.000 bis 25.000 Eier auf einmal ab, und die Fäden können bis zu 20 m lang sein. Die schwarzen Eier sind von einer Membran bedeckt und haben einen Durchmesser von etwa 1,7-2,0 mm (0,067-0,079 in). Die Geschwindigkeit, mit der ein Ei zu einer Kaulquappe heranwächst, nimmt mit der Temperatur zu. Die Kaulquappen schlüpfen in der Regel innerhalb von 48 Stunden, aber die Zeitspanne kann zwischen 14 Stunden und fast einer Woche variieren. Bei diesem Prozess bilden sich in der Regel Tausende von Kaulquappen - sie sind klein, schwarz und haben einen kurzen Schwanz - zu Gruppen zusammen. Die Kaulquappen benötigen zwischen 12 und 60 Tagen, um sich zu Jungtieren zu entwickeln, wobei vier Wochen die Regel sind. Wie ihre erwachsenen Artgenossen sind auch die Eier und Kaulquappen für viele Tiere giftig. ⓘ
Wenn sie schlüpfen, sind Kröten typischerweise etwa 10-11 mm lang und wachsen schnell. Die Wachstumsrate variiert zwar je nach Region, Jahreszeit und Geschlecht, aber zu Beginn beträgt die durchschnittliche Wachstumsrate 0,647 mm pro Tag, gefolgt von einer durchschnittlichen Rate von 0,373 mm pro Tag. Das Wachstum verlangsamt sich in der Regel, sobald die Kröten die Geschlechtsreife erreichen. Dieses schnelle Wachstum ist wichtig für ihr Überleben; in der Zeit zwischen Metamorphose und Subadulthalterschaft verlieren die jungen Kröten die Toxizität, die sie als Eier und Kaulquappen schützte, müssen aber noch die Parotoiddrüsen entwickeln, die Bufotoxin produzieren. Nur schätzungsweise 0,5 % der Rohrkröten erreichen das Erwachsenenalter, was zum Teil daran liegt, dass ihnen dieser wichtige Schutz fehlt, aber auch am Kannibalismus der Kaulquappen. Obwohl Kannibalismus in der einheimischen Population in Südamerika vorkommt, hat die rasche Evolution in der unnatürlich großen Population in Australien dazu geführt, dass Kaulquappen mit 30-facher Wahrscheinlichkeit daran interessiert sind, ihre Geschwister zu fressen, und mit 2,6-facher Wahrscheinlichkeit dies auch tatsächlich tun. Sie haben sich auch so entwickelt, dass sie ihre Kaulquappenphase als Reaktion auf die Anwesenheit älterer Kaulquappen verkürzen. Diese Veränderungen sind wahrscheinlich genetisch bedingt, auch wenn die genetische Grundlage noch nicht geklärt ist. ⓘ
Wie bei den Wachstumsraten ist auch der Zeitpunkt der Geschlechtsreife der Kröten von Region zu Region unterschiedlich. In Neuguinea erreichen die weiblichen Kröten die Geschlechtsreife mit einer Länge der Schnauze zwischen 70 und 80 mm, während die Kröten in Panama die Geschlechtsreife mit einer Länge zwischen 90 und 100 mm erreichen. In tropischen Regionen, wie ihren Heimatgebieten, brütet die Kröte das ganze Jahr über, während sie in subtropischen Gebieten nur in den wärmeren Perioden brütet, die mit dem Beginn der Regenzeit zusammenfallen. ⓘ
Man schätzt, dass die Rohrkröte ein kritisches thermisches Maximum von 40-42 °C (104-108 °F) und ein Minimum von etwa 10-15 °C (50-59 °F) hat. Die Verbreitungsgebiete können sich aufgrund von Anpassungen an die lokale Umwelt ändern. Einige Krötenpopulationen können ihre Wärmetoleranz innerhalb weniger Stunden nach dem Auftreten niedriger Temperaturen anpassen. Die Kröte ist in der Lage, sich durch physiologische Plastizität schnell an die Kälte zu gewöhnen, obwohl es auch Hinweise darauf gibt, dass nördlichere Populationen von Rohrkröten in den Vereinigten Staaten besser an die Kälte angepasst sind als südlichere Populationen. Diese Anpassungen haben es der Kreuzkröte ermöglicht, invasive Populationen in der ganzen Welt zu etablieren. Die Fähigkeit der Kröte, sich schnell an thermische Veränderungen anzupassen, deutet darauf hin, dass die derzeitigen Modelle das potenzielle Spektrum der Lebensräume, die die Kröte besiedeln kann, möglicherweise unterschätzen. Die Erdkröte hat eine hohe Toleranz gegenüber Wasserverlusten; einige Exemplare können einen Verlust von 52,6 % des Körperwassers verkraften, so dass sie auch außerhalb tropischer Gebiete überleben können. ⓘ
Als Bewohner tropischer und subtropischer Lebensräume ist die Aga-Kröte bei der Fortpflanzung nicht an bestimmte Jahreszeiten gebunden. Ihre Fortpflanzungsstrategie ist opportunistisch, das heißt, die Kröten pflanzen sich immer dann fort, wenn genügend Laichgewässer zur Verfügung stehen. Ein einzelnes Weibchen ist in der Lage, zweimal jährlich zwischen 4.000 und 36.000 Eier zu produzieren. Die Männchen, die ein geeignetes Laichgewässer gefunden haben, locken die Weibchen mit einem langen, lauten und gurgelnden Trillern. In der Literatur wird der Klang dieses Rufes gelegentlich mit dem hellen Brummen eines kleinen, laufenden Motors verglichen. ⓘ
Nähert sich ein Weibchen, umklammert das Männchen mit seinen Vorderbeinen die Körpermitte des Weibchens. Diese für Froschlurche typische Fortpflanzungshaltung wird als Amplexus bezeichnet. Das Weibchen legt im Wasser daraufhin den Laich in Form von gallertigen Schnüren in der Nähe von Wasserpflanzen ab. Das Männchen besamt den Laich anschließend äußerlich. Die Gelege werden meist in den Flachwasserzonen permanent vorhandener oder temporärer Stillgewässer abgelegt. ⓘ
Ernährung
Die meisten Frösche identifizieren ihre Beute anhand ihrer Bewegungen, und der Sehsinn scheint die wichtigste Methode zu sein, mit der die Erdkröte ihre Beute aufspürt; sie kann ihre Nahrung jedoch auch mit Hilfe ihres Geruchssinns orten. Sie ernähren sich von einer breiten Palette von Materialien; neben der normalen Beute von kleinen Nagetieren, anderen kleinen Säugetieren, Reptilien, anderen Amphibien, Vögeln und sogar Fledermäusen und einer Reihe von wirbellosen Tieren (wie Ameisen, Käfern, Ohrwürmern, Libellen, Heuschrecken, echten Wanzen, Krebstieren und Schnecken) fressen sie auch Pflanzen, Hunde- und Katzenfutter, Fäkalien und Haushaltsabfälle. ⓘ
Abwehrkräfte
Die Haut der erwachsenen Erdkröte ist giftig, ebenso wie die vergrößerten Ohrspeicheldrüsen hinter den Augen und andere Drüsen auf dem Rücken. Wenn sich die Kröte bedroht fühlt, sondern ihre Drüsen eine milchig-weiße Flüssigkeit ab, die als Bufotoxin bekannt ist. Die Bestandteile des Bufotoxins sind für viele Tiere giftig; sogar menschliche Todesfälle sind durch den Verzehr von Rohrkröten bekannt geworden. Hunde sind besonders anfällig für Vergiftungen durch das Ablecken oder Beißen von Kröten. Haustiere, die übermäßiges Sabbern, stark gerötetes Zahnfleisch, Kopfschütteln, Weinen, Koordinationsverlust und/oder Krämpfe zeigen, müssen sofort tierärztlich behandelt werden. ⓘ
Bufotenin, eine der von der Rohrkröte ausgeschiedenen Chemikalien, ist nach australischem Recht als Droge der Kategorie 9 eingestuft, neben Heroin und LSD. Es wird angenommen, dass die Wirkung von Bufotenin der einer leichten Vergiftung ähnelt; die Stimulierung, zu der auch leichte Halluzinationen gehören, hält weniger als eine Stunde an. Da die Erdkröte Bufotenin in kleinen Mengen und andere Giftstoffe in relativ großen Mengen ausscheidet, kann das Lecken der Kröte zu schweren Erkrankungen oder zum Tod führen. ⓘ
Neben der Freisetzung von Toxinen ist die Erdkröte in der Lage, ihre Lungen aufzublasen, sich aufzuplustern und ihren Körper vom Boden abzuheben, um einem potenziellen Fressfeind größer und kräftiger zu erscheinen. ⓘ
Seit 2011 experimentieren Forscher in der Kimberley-Region in Westaustralien mit giftigen Würsten, die Krötenfleisch enthalten, um einheimische Tiere vor den tödlichen Auswirkungen der Rohrkröten zu schützen. Das westaustralische Ministerium für Umwelt und Naturschutz hat zusammen mit der Universität Sydney diese würstchenförmigen Köder entwickelt, um die einheimischen Tiere davon abzuhalten, die Kröten zu fressen. Durch die Vermischung von Krötenstückchen mit einer Übelkeit erregenden Chemikalie bringen die Köder die Tiere dazu, sich von den Amphibien fernzuhalten. ⓘ
Raubtiere
In ihrem heimischen Lebensraum gibt es viele Arten, die die Rohrkröte und ihre Kaulquappen fressen, darunter der Breitschnauzenkaiman (Caiman latirostris), die gebänderte Katzenaugenschlange (Leptodeira annulata), Aale (Familie Anguillidae), verschiedene Arten von Killifischen, die Felsenflagge (Kuhlia rupestris), einige Welsarten (Ordnung Siluriformes), einige Ibisarten (Unterfamilie Threskiornithinae) und Paraponera clavata (Kugelameisen). ⓘ
Zu den Raubtieren außerhalb des heimischen Verbreitungsgebiets der Rohrkröte gehören der Pfeifmilan (Haliastur sphenurus), der Rakali (Hydromys chrysogaster), die schwarze Ratte (Rattus rattus) und der Wasserwaran (Varanus salvator). Das Gelbbauch-Froschmaul (Podargus strigoides) und das Papua-Froschmaul (Podargus papuensis) haben sich Berichten zufolge von Rohrkröten ernährt; einige australische Krähen (Corvus spp.) haben ebenfalls Strategien erlernt, die es ihnen ermöglichen, sich von Rohrkröten zu ernähren, z. B. indem sie die Kröten mit dem Schnabel auf den Rücken drehen. ⓘ
Opossums der Gattung Didelphis können wahrscheinlich ungestraft Rohrkröten fressen. Fleischameisen werden von den Giftstoffen der Kröten nicht beeinträchtigt und können sie daher töten. Die normale Reaktion der Kröte auf einen Angriff besteht darin, stillzustehen und zuzulassen, dass ihr Gift den Angreifer tötet, so dass die Ameisen die Kröte angreifen und fressen können. ⓘ
Verbreitung
Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich vom Rio Grande Valley in Südtexas über das zentrale Amazonasgebiet und das südöstliche Peru bis hin zu einigen kontinentalen Inseln in der Nähe von Venezuela (z. B. Trinidad und Tobago). Dieses Gebiet umfasst sowohl tropische als auch semiaride Umgebungen. Die Dichte der Schilfkröte ist in ihrem ursprünglichen Verbreitungsgebiet deutlich geringer als an Orten, an denen sie eingeführt wurde. In Südamerika wurde eine Dichte von 20 adulten Tieren pro 100 m Uferlinie festgestellt, was 1 bis 2 % der Dichte in Australien entspricht. ⓘ
Als eingeführte Art
Die Erdkröte wurde in vielen Regionen der Welt - vor allem im Pazifik - zur biologischen Bekämpfung von landwirtschaftlichen Schädlingen eingeführt. Diese Einführungen wurden im Allgemeinen gut dokumentiert, und die Erdkröte ist wahrscheinlich eine der am besten untersuchten eingeführten Arten. ⓘ
Vor den frühen 1840er Jahren war die Rohrkröte von Französisch-Guayana und Guyana nach Martinique und Barbados eingeführt worden. Auf Jamaika wurde sie 1844 eingeführt, um die Rattenpopulation zu reduzieren. Obwohl es nicht gelang, die Nagetiere zu bekämpfen, wurde die Rohrkröte zu Beginn des 20. Jahrhunderts in Puerto Rico eingeführt, in der Hoffnung, dass sie eine Käferplage bekämpfen würde, die die Zuckerrohrplantagen verwüstete. Das puertoricanische Projekt war erfolgreich und stoppte den wirtschaftlichen Schaden, den die Käfer anrichteten, was Wissenschaftler in den 1930er Jahren dazu veranlasste, sie als ideale Lösung für landwirtschaftliche Schädlinge zu propagieren. ⓘ
Infolgedessen folgten viele Länder im pazifischen Raum dem Beispiel Puerto Ricos und führten die Kröte in den 1930er Jahren ein. Eingeführte Populationen gibt es in Australien, Florida, Papua-Neuguinea, auf den Philippinen, den Ogasawara-, Ishigaki- und Daitō-Inseln in Japan, den meisten karibischen Inseln, Fidschi und vielen anderen pazifischen Inseln, einschließlich Hawaii. Inzwischen ist die Rohrkröte in vielen Gastländern zu einem Schädling geworden und stellt eine ernsthafte Bedrohung für die einheimische Tierwelt dar. ⓘ
Australien
Nach dem offensichtlichen Erfolg der Rohrkröte bei der Vertilgung von Käfern, die die Zuckerrohrplantagen in Puerto Rico bedrohen, und der erfolgreichen Einführung auf Hawaii und den Philippinen wurde ein starker Druck ausgeübt, die Rohrkröte in Australien freizusetzen, um die Schädlinge zu bekämpfen, die die Zuckerrohrfelder in Queensland verwüsten. Infolgedessen wurden 102 Kröten auf Hawaii gesammelt und nach Australien gebracht. Die Wissenschaftler der Zuckerindustrie von Queensland setzten die Kröte im August 1935 in den Zuckerrohrfeldern aus. Nach dieser ersten Freisetzung beschloss das Gesundheitsministerium des Commonwealth, weitere Einführungen zu verbieten, bis eine Studie über die Ernährungsgewohnheiten der Kröte durchgeführt worden war. Die Studie wurde 1936 abgeschlossen und das Verbot aufgehoben, woraufhin groß angelegte Freisetzungen vorgenommen wurden; bis März 1937 waren 62.000 Krötchen in die freie Wildbahn entlassen worden. Die Kröten etablierten sich fest in Queensland, nahmen exponentiell zu und dehnten ihr Verbreitungsgebiet auf das Northern Territory und New South Wales aus. Im Jahr 2010 wurde eine Kröte an der Westküste in Broome, Westaustralien, gefunden. ⓘ
Die Kröte war jedoch im Allgemeinen nicht erfolgreich bei der Bekämpfung der Graurücken-Rohrkäfer (Dermolepida albohirtum), zum einen, weil die Zuckerrohrfelder tagsüber keinen ausreichenden Schutz für die Raubtiere boten, und zum anderen, weil die Käfer auf den Spitzen des Zuckerrohrs leben und Rohrkröten keine guten Kletterer sind. Seit ihrer ursprünglichen Einführung hat sich die Rohrkröte besonders stark auf die australische Artenvielfalt ausgewirkt. Die Population einer Reihe einheimischer räuberischer Reptilien ist zurückgegangen, z. B. der Varaniden Varanus mertensi, V. mitchelli und V. panoptes, der Landschlangen Pseudechis australis und Acanthophis antarcticus sowie der Krokodilart Crocodylus johnstoni; im Gegensatz dazu hat die Population der Agamiden-Eidechse Amphibolurus gilberti - bekanntlich ein Beutetier von V. panoptes - zugenommen. ⓘ
Angeregt durch die positiven Berichte aus Puerto Rico und die erfolgreiche Einbürgerung auf Hawaii wurden die ersten Kröten im Jahr 1935 in Australien durch Mitarbeiter einer in Cairns ansässigen landwirtschaftlichen Versuchsanstalt eingeführt. 1936 wurden nochmals 41.800 Jungkröten in Cairns, Gordonvale, Innisfail und Tully im Nordosten Australiens ausgesetzt. Die Aussetzung der Tiere erfolgte, obwohl bereits 1935 kritische Stimmen vor der Ansiedlung dieser sehr vermehrungsfreudigen Amphibienart warnten. Für einige wenige Monate hatte die australische Regierung sogar die Freilassung von Aga-Kröten untersagt, bevor sie den Forderungen der Besitzer von Zuckerrohrplantagen nachgab. Die Kritiker beruhigte der für die Einführung verantwortliche Reginald Mungomery 1936, indem er darauf verwies:
„Die Ansiedlung in Queensland erfolgte nach einer sorgfältigen Abwägung der Pros und Contras und nachdem das Verhalten der Kröte bis heute keinen Anlass für die Befürchtung gibt, dass wir uns in unserem Urteil über sie getäuscht haben.“ ⓘ
Die jährliche Bestandszunahme von B. marinus wird in Australien auf etwa 25 Prozent geschätzt. Begleitet wird diese rapide Zunahme durch eine explosionsartige Ausdehnung ihres Verbreitungsgebietes. Ausgehend von Queensland wurden Aga-Kröten das erste Mal in New South Wales im Jahre 1978 und im Northern Territory 1984 beobachtet. Im Herbst 2010 erreichten sie Kununurra und die Kimberleys in Western Australia. Inzwischen (Stand 2016) gibt es schätzungsweise mehr als 200 Millionen Aga-Kröten in Australien. ⓘ
Die Geschwindigkeit, mit der die Krötenpopulation ihr Verbreitungsgebiet ausdehnt, wird auf etwa 40 Kilometer pro Jahr geschätzt. Von den Kröten an der westlichen Grenze ihres Verbreitungsgebietes wird sogar berichtet, dass sie längere Hinterbeine entwickelt haben. Es wird angenommen, dass aufgrund des internen Populationsdrucks Individuen mit längeren Beinen weiter wandern können, um damit schneller in neue Lebensräume vorzudringen, was Vorteile sowohl für die Ernährung als auch für die Fortpflanzung mit sich bringt. ⓘ
Karibik
Die Rohrkröte wurde auf verschiedenen Karibikinseln eingeführt, um eine Reihe von Schädlingen zu bekämpfen, die die dortigen Nutzpflanzen befallen. Während sie sich auf einigen Inseln wie Barbados, Jamaika und Puerto Rico etablieren konnte, waren andere Einführungen, wie auf Kuba vor 1900 und 1946 sowie auf den Inseln Dominica und Grand Cayman, nicht von Erfolg gekrönt. ⓘ
Die frühesten dokumentierten Einführungen erfolgten auf Barbados und Martinique. Die Einführung auf Barbados diente vor allem der biologischen Bekämpfung von Schädlingen, die die Zuckerrohrkulturen schädigten, und obwohl die Kröten dort zahlreich vorkamen, haben sie noch weniger zur Schädlingsbekämpfung beigetragen als in Australien. Die Kröte wurde vor 1944 aus Französisch-Guayana nach Martinique eingeführt und hat sich dort etabliert. Heute reduzieren sie die Populationen von Stechmücken und Maulwurfsgrillen. Eine dritte Einführung in die Region erfolgte 1884, als Kröten in Jamaika auftauchten, die angeblich aus Barbados eingeführt wurden, um die Nagetierpopulation zu kontrollieren. Obwohl sie keine nennenswerten Auswirkungen auf die Ratten hatten, haben sie sich dennoch gut etabliert. Weitere Einführungen waren die Freisetzung auf Antigua - möglicherweise vor 1916, obwohl diese ursprüngliche Population bis 1934 ausgestorben sein könnte und erst später wieder eingeführt wurde - und auf Montserrat, wo eine Einführung vor 1879 zur Etablierung einer soliden Population führte, die offenbar ausreichte, um den Vulkanausbruch in den Soufrière Hills 1995 zu überleben. ⓘ
1920 wurde die Rohrkröte in Puerto Rico eingeführt, um die Populationen der Weißen Engerlinge (Phyllophaga spp.), einem Schädling des Zuckerrohrs, zu bekämpfen. Zuvor wurden die Schädlinge von Menschen manuell eingesammelt, so dass durch die Einführung der Kröte die Arbeitskosten entfielen. Eine zweite Gruppe von Kröten wurde 1923 eingeführt, und bis 1932 war die Rohrkröte gut etabliert. Die Population weißer Engerlinge ging drastisch zurück, was auf der Jahrestagung der International Sugar Cane Technologists in Puerto Rico auf die Rohrkröte zurückgeführt wurde. Es könnten jedoch auch andere Faktoren eine Rolle gespielt haben. In den sechs Jahren nach 1931 - als die Rohrkröte am produktivsten war und der weiße Engerling einen dramatischen Rückgang verzeichnete - fielen in Puerto Rico die höchsten Niederschlagsmengen aller Zeiten. Dennoch ging man davon aus, dass die Rohrkröte den Weißen Engerling unter Kontrolle gebracht hatte; diese Ansicht wurde durch einen Nature-Artikel mit dem Titel "Toads save sugar crop" (Kröten retten die Zuckerernte) bestärkt, und dies führte zu großflächigen Einführungen in vielen Teilen des Pazifiks. ⓘ
Die Rohrkröte wurde auf Carriacou und Dominica gesichtet, obwohl die früheren Einführungen gescheitert waren. Am 8. September 2013 wurde die Schilfkröte auch auf der Insel New Providence auf den Bahamas entdeckt. ⓘ
Die Philippinen
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Die Rohrkröte wurde erstmals 1930 absichtlich auf den Philippinen eingeführt, um Schädlinge in Zuckerrohrplantagen biologisch zu bekämpfen, nachdem die experimentellen Einführungen in Puerto Rico erfolgreich verlaufen waren. In der Folge wurde sie zur am weitesten verbreiteten Amphibie auf den Inseln. In den Visayan-Sprachen trägt er immer noch den Namen bakî oder kamprag, eine Verballhornung von "amerikanischer Frosch", die auf seine Herkunft hinweist. Im philippinischen Englisch ist er auch als Bullfrog" bekannt. ⓘ
Fidschi
Die Rohrkröte wurde auf den Fidschi-Inseln eingeführt, um Insekten zu bekämpfen, die die Zuckerrohrplantagen befallen hatten. Nach den Erfolgen in Puerto Rico und Hawaii wurde die Einführung der Rohrkröte in dieser Region erstmals 1933 vorgeschlagen. Nach Abwägung der möglichen Nebenwirkungen beschloss die Regierung von Fidschi 1953, die Kröte freizusetzen. 67 Exemplare wurden daraufhin aus Hawaii eingeführt. Nachdem sich die Kröten etabliert hatten, kam eine Studie aus dem Jahr 1963 zu dem Schluss, dass die Kröte "wirtschaftlich neutral" sei, da ihre Nahrung sowohl schädliche als auch nützliche wirbellose Tiere umfasse. Heute ist die Rohrkröte auf allen größeren Inseln Fidschis anzutreffen, obwohl sie in der Regel kleiner ist als ihre Artgenossen in anderen Regionen. ⓘ
Neuguinea
Die Rohrkröte wurde in Neuguinea eingeführt, um die Larven der Habichtsmotte zu bekämpfen, die die Süßkartoffelkulturen befällt. Die erste Freisetzung erfolgte 1937 mit aus Hawaii importierten Kröten, eine zweite Freisetzung erfolgte im selben Jahr mit Exemplaren vom australischen Festland. Belege deuten auf eine dritte Freisetzung im Jahr 1938 hin, bei der Kröten für menschliche Schwangerschaftstests verwendet wurden - viele Krötenarten erwiesen sich für diese Aufgabe als wirksam und wurden nach Bekanntgabe der Entdeckung im Jahr 1948 etwa 20 Jahre lang eingesetzt. In ersten Berichten wurde behauptet, dass die Kröten den Befall mit Madenwürmern wirksam reduzierten und die Süßkartoffelerträge verbesserten. Als die Kröten in Wau freigesetzt wurden, boten die Kohlfelder keinen ausreichenden Schutz, und die Kröten verließen das unmittelbare Gebiet schnell, um in den besser geschützten Wald zu ziehen. Eine ähnliche Situation war zuvor in den australischen Zuckerrohrfeldern aufgetreten, aber diese Erfahrung war in Neuguinea entweder unbekannt oder wurde ignoriert. Inzwischen ist die Rohrkröte in ländlichen und städtischen Gebieten weit verbreitet. ⓘ
Vereinigte Staaten
Die Rohrkröte kommt in Südtexas natürlich vor, aber es wurden (sowohl absichtlich als auch versehentlich) Versuche unternommen, die Art in andere Teile des Landes einzuführen. Dazu gehören Einführungen in Florida und auf den Inseln von Hawaii sowie weitgehend erfolglose Einführungen in Louisiana. ⓘ
Erste Freisetzungen in Florida schlugen fehl. Einführungsversuche vor 1936 und 1944, die der Bekämpfung von Zuckerrohrschädlingen dienten, waren erfolglos, da sich die Kröten nicht vermehrten. Spätere Versuche scheiterten auf dieselbe Weise. Nach einer versehentlichen Freisetzung durch einen Importeur auf dem internationalen Flughafen von Miami im Jahr 1957 fasste die Kröte jedoch im Bundesstaat Fuß, und durch absichtliche Freisetzungen durch Tierhändler in den Jahren 1963 und 1964 wurde die Kröte in anderen Teilen Floridas eingeführt. Heute ist die Erdkröte von den Keys bis nördlich von Tampa fest etabliert, und sie breitet sich allmählich weiter nach Norden aus. In Florida wird die Kröte als Bedrohung für einheimische Arten und Haustiere angesehen, so dass die Florida Fish and Wildlife Conservation Commission den Anwohnern empfiehlt, sie zu töten. ⓘ
Im Jahr 1932 wurden etwa 150 Rohrkröten auf Oahu in Hawaii eingeführt, und die Population schwoll nach 17 Monaten auf 105.517 an. Die Kröten wurden auf die anderen Inseln gebracht, und bis Juli 1934 wurden mehr als 100.000 Kröten verteilt; schließlich wurden über 600.000 transportiert. ⓘ
Verwendungszwecke
Abgesehen von der biologischen Schädlingsbekämpfung wurde die Erdkröte für eine Reihe kommerzieller und nichtkommerzieller Anwendungen eingesetzt. Traditionell "melkten" die Embera-Wounaan im natürlichen Verbreitungsgebiet der Kröte in Südamerika die Kröten, um ihr Gift zu gewinnen, das dann als Pfeilgift verwendet wurde. Das Gift wurde möglicherweise von den Olmeken als Entheogen verwendet. In Teilen Perus wurde die Kröte als Nahrungsquelle gejagt und nach sorgfältiger Entfernung der Haut und der Ohrspeicheldrüsen verzehrt. Richtig zubereitet gilt das Fleisch der Kröte als gesund und als Quelle von Omega-3-Fettsäuren. In jüngster Zeit werden die Toxine der Kröte auf neue Weise genutzt: Bufotenin wird in Japan als Aphrodisiakum und Haarwuchsmittel verwendet und in der Herzchirurgie in China, um die Herzfrequenz der Patienten zu senken. Neue Forschungsergebnisse deuten darauf hin, dass das Gift der Erdkröte auch bei der Behandlung von Prostatakrebs eingesetzt werden könnte. ⓘ
Weitere moderne Verwendungszwecke der Kreuzkröte sind Schwangerschaftstests, die Verwendung als Haustier, Laborforschung und die Herstellung von Lederwaren. Mitte des 20. Jahrhunderts wurden Schwangerschaftstests durchgeführt, indem der Urin einer Frau in die Lymphsäcke einer männlichen Kröte injiziert wurde, und wenn Spermien im Urin der Kröte auftauchten, galt die Patientin als schwanger. Die Tests mit Kröten waren schneller als die mit Säugetieren; die Kröten waren leichter zu züchten, und obwohl bei der ersten Entdeckung im Jahr 1948 Bufo arenarum für die Tests verwendet wurde, stellte sich bald heraus, dass eine Vielzahl von Anurenarten geeignet waren, darunter auch die Rohrkröte. Infolgedessen wurden Kröten etwa 20 Jahre lang für diese Aufgabe eingesetzt. Als Versuchstier hat die Erdkröte zahlreiche Vorteile: Sie ist reichlich vorhanden und lässt sich leicht und kostengünstig halten und handhaben. Die Verwendung der Rohrkröte in Experimenten begann in den 1950er Jahren, und Ende der 1960er Jahre wurden große Mengen gesammelt und an Hochschulen und Universitäten exportiert. Seitdem haben mehrere australische Bundesstaaten die Einfuhrbestimmungen eingeführt oder verschärft. ⓘ
Es gibt mehrere kommerzielle Verwendungsmöglichkeiten für tote Rohrkröten. Die Haut von Rohrkröten wird zu Leder und Werbeartikeln verarbeitet. Ausgestopfte Rohrkröten werden in Souvenirshops für Touristen angeboten, wobei sie mit Posen und Accessoires versehen werden. Es wurden Versuche unternommen, aus Krötenkadavern Dünger herzustellen. ⓘ
Invasive Arten
Rohrkröten stellen eine ernsthafte Bedrohung für einheimische Arten dar, wenn sie in ein neues Ökosystem eingeführt werden. Sie wird in über 20 Ländern als invasive Art eingestuft. Es gibt zahlreiche Berichte über die Ansiedlung der Rohrkröte in einem neuen Gebiet, die zu einem Rückgang der Artenvielfalt in dieser Region führt. Die am besten dokumentierte Region, in der die Invasion der Rohrkröte und die daraus resultierenden Auswirkungen auf einheimische Arten zu beobachten sind, ist Australien, wo zahlreiche Erhebungen und Beobachtungen über die Eroberung durch die Kröte durchgeführt wurden. Diese Auswirkungen lassen sich am besten am Beispiel des Nördlichen Quolls und des Mertens'schen Wasserwarans, einer in Süd- und Südostasien beheimateten großen Eidechse, veranschaulichen. ⓘ
Zwei Standorte wurden ausgewählt, um die Auswirkungen der Rohrkröten auf den Nördlichen Quoll zu untersuchen. Der eine befand sich in der Mary River Ranger Station, die sich in der südlichen Region des Kakadu-Nationalparks befindet. Der andere Standort befand sich am nördlichen Ende des Parks. Zusätzlich zu diesen beiden Standorten wurde ein dritter Standort an der East Alligator Ranger Station eingerichtet, der als Kontrollstandort diente, an dem die Rohrkröten nicht mit der Population der Nördlichen Steppenkröte interagieren sollten. Die Überwachung der Quoll-Population in der Mary-River-Ranger-Station begann im Jahr 2002 mit Hilfe von Funkpeilungen, Monate bevor die ersten Rohrkröten an diesem Standort eintrafen. Nach der Ankunft der Rohrkröten sank die Population der Nördlichen Murmeltiere im Mary-River-Gebiet zwischen Oktober und Dezember 2002 stark ab, und im März 2003 schien die Nördliche Murmeltierpopulation in diesem Teil des Parks ausgestorben zu sein, da in den folgenden zwei Monaten keine Nördlichen Murmeltiere bei den Fangfahrten gefangen wurden. Im Gegensatz dazu blieb die Population der Nördlichen Murmeltiere im Kontrollgebiet bei der East Alligator Ranger Station relativ konstant und zeigte keine Anzeichen eines Rückgangs. Die Beweise aus dem Kakadu-Nationalpark sind nicht nur deshalb überzeugend, weil die Population der Nördlichen Steppenkröte nur wenige Monate nach der Ankunft der Schilfkröte stark abnahm, sondern auch, weil in der Mary-River-Region 31 % der Todesfälle innerhalb der Steppenkrötenpopulation auf die Aufnahme tödlicher Gifte zurückgeführt wurden, da keine Anzeichen von Krankheiten, Parasitenbefall oder anderen offensichtlichen Veränderungen am Standort gefunden wurden, die einen so schnellen Rückgang hätten verursachen können. Der offensichtlichste Beweis für die Hypothese, dass die Invasion der Rohrkröten das lokale Aussterben der Nördlichen Steppenkröte verursacht hat, ist die Tatsache, dass die genau beobachtete Population der Kontrollgruppe ohne Rohrkröten keine Anzeichen für einen Rückgang aufwies. ⓘ
Im Fall des Mertens-Wassermonitors wurde nur eine Region überwacht, allerdings über einen Zeitraum von 18 Monaten. Diese Region befindet sich 70 km südlich von Darwin, im Erholungsgebiet Manton Dam. Innerhalb des Manton Dam Recreation Area wurden 14 Standorte eingerichtet, um die Population der Wasserwarane zu erfassen, wobei die Abundanz und die Belegung der einzelnen Standorte gemessen wurden. Es wurden sieben Erhebungen durchgeführt, die sich jeweils über vier Wochen erstreckten und 16 Besuche vor Ort umfassten, wobei jeder Standort während der vier Wochen zweimal täglich an zwei aufeinander folgenden Tagen beprobt wurde. Jeder Besuch fand zwischen 7:30 und 10:30 Uhr sowie zwischen 16:00 und 19:00 Uhr statt, wenn Varanus mertensi beim Sonnenbaden am Ufer oder um einen Ast in Ufernähe gewickelt beobachtet werden kann. Das gesamte Projekt dauerte von Dezember 2004 bis Mai 2006 und umfasste insgesamt 194 Sichtungen von Varanus mertensi bei 1568 Ortsbesuchen. Von den sieben Erhebungen war die Abundanz bei der zweiten Erhebung im Februar 2005, zwei Monate nach Beginn des Projekts, am höchsten. Nach dieser Messung nahm die Abundanz bei den nächsten vier Erhebungen ab, bevor sie bei der vorletzten Erhebung im Februar 2006 stark zurückging. Bei der letzten Erhebung im Mai 2006 wurden nur zwei V. mertensi-Eidechsen beobachtet. Rohrkröten wurden im Untersuchungsgebiet zum ersten Mal bei der zweiten Erhebung im Februar 2005 erfasst, als auch die Abundanz der Wasserwarane im Verlauf der Studie am höchsten war. Die Zahl der Röhrenkrötenpopulation blieb im nächsten Jahr nach der Einführung gering und stieg dann bei der letzten Erhebung im Mai 2006 sprunghaft an, um ihren Höchststand zu erreichen. Ein Vergleich der beiden Populationen nebeneinander zeigt deutlich, dass der Einzug der Kreuzkröten eine unmittelbare negative Auswirkung auf die Warane hatte, denn ihre Population begann im Februar 2005 zu sinken, als die ersten Kreuzkröten in das Manton Dam Recreation Area einwanderten. Am Ende der Studie gab es noch einige verstreute Populationen von Wasserwaranen in den oberen Bereichen des Manton-Staudamms, was darauf hindeutet, dass es an bestimmten Uferstandorten innerhalb des Manton-Staudamms zu einem lokalen Aussterben gekommen ist, eine vollständige Auslöschung der Population aber nicht stattgefunden hat. ⓘ
Bezeichnung
Angeregt von einer Illustration von Albertus Seba erhielt die Aga-Kröte 1758 durch Carl von Linné die wissenschaftliche Artbezeichnung „marinus“. Im englischen Sprachgebrauch wird die Aga-Kröte gewöhnlich als „Cane Toad“ bezeichnet. In diesem Namen spiegelt sich wider, dass die Art bereits im frühen 19. Jahrhundert als vermeintlich wirkungsvoller Schädlingsbekämpfer in Zuckerrohrplantagen (Zuckerrohr = „cane“) geschätzt wurde. ⓘ
Merkmale
Verwechslung mit anderen Arten
In Nord- und Mittelamerika finden sich eine Reihe von Arten aus der Familie der Kröten, die der Aga-Kröte sehr ähneln. Insbesondere im juvenilen Stadium zeigen sich Ähnlichkeiten mit der Südlichen Kröte (Bufo terrestris) Bonnaterre 1789, mit Fowlers Kröte (Bufo woodhousei fowleri) Girard 1854 und mit Schneiders Kröte (Bufo schneideri) Werner 1894.
- Bufo terrestris verfügt jedoch vor den Parotiden über zwei birnenförmige Ausstülpungen und erreicht mit 12 Zentimetern im adulten Stadium nicht die Körpergröße von B. marinus.
- Bufo woodhousei fowleri besitzt einen für diese Art typischen creme-weißen Streifen, der die Kehle entlang verläuft.
- Bufo schneideri weist im Gegensatz zur Aga-Kröte auch an den Hinterbeinen sekretierende Giftdrüsen auf. ⓘ
Verbreitungsgebiete und Lebensräume
Das natürliche Verbreitungsgebiet der Aga-Kröte reicht vom Amazonasgebiet und dem Südosten von Peru über Mittelamerika bis nach Süd-Texas. In diesem Areal besiedelt sie in erster Linie subtropische Wälder in Wassernähe sowie den tropischen Regenwald. Aga-Kröten sind jedoch ausreichend anpassungsfähig, um auch eine Vielzahl weiterer Habitate zu besiedeln, beispielsweise offenes Grasland, landwirtschaftlich genutzte Flächen, Feuchtgebiete aller Art, Gärten, Parks und durchgrünte Einfamilienhausbereiche. Trockenperioden überleben sie, weil sie bis zu 50 Prozent des Wassergehalts ihres Körpers ohne Schaden verlieren können. Aga-Kröten sind lediglich darauf angewiesen, dass Laichgewässer zumindest zeitweilig zur Verfügung stehen. Sie laichen normalerweise in stehendem oder sehr langsam fließenden Süßwasser. Geringe Salzgehalte werden toleriert; maximal kann der Salzgehalt der Laichgewässer 15 Prozent der Konzentration des Salzgehaltes in Meerwasser betragen, also etwa 0,4 %. ⓘ
Neben dem natürlichen Verbreitungsgebiet ist die Aga-Kröte durch den Menschen in zahlreichen anderen wärmeren Regionen der Erde eingeführt worden. Dazu zählen Australien, Papua-Neuguinea, die Fidschi-Inseln, die Philippinen, Taiwan, Japan, Hawaii, Florida, Puerto Rico sowie eine Reihe kleinerer Karibik-Inseln und Mauritius. ⓘ
Ernährung
Während des Tages halten sich Aga-Kröten unter Steinen, Laub oder Baumstümpfen verborgen oder graben sich in lockerem Boden ein. Erst nachts gehen sie auf Beutefang. Das Nahrungsspektrum der Aga-Kröte ist sehr breit. Zu einem großen Teil besteht es aus lebenden Tieren, die die Kröte überwältigen und im Ganzen verschlingen kann; meist handelt es sich um Insekten, Spinnen, Würmer und Schnecken. Bekannt ist die Aga-Kröte beispielsweise dafür, dass sie vor Bienenstöcken hockt und die mit Nektar und Pollen beladenen Bienen am Einflugloch abfängt. Imker haben bis zu 300 Bienen in einer Aga-Kröte gefunden. Die Aga-Kröte frisst auch andere Amphibien und kleine Säuger wie etwa junge Mäuse. Kannibalismus ist häufig zu beobachten. ⓘ
Die meisten Froschlurche identifizieren ihre Beute durch deren Bewegung. Die Aga-Kröte kann Nahrung aber auch riechen. Aus diesem Grund ist das Nahrungsspektrum der Aga-Kröte nicht nur auf lebende Tiere begrenzt. Sie frisst Aas und findet Nahrung in Haushaltsabfällen. Regelmäßig findet sie sich an im Freien stehenden Futternäpfen für Haustiere ein. Das breite Nahrungsspektrum gilt als einer der Faktoren, die den Ausbreitungserfolg der Aga-Kröte begünstigen. ⓘ
Lebenserwartung und Fressfeinde
Aga-Kröten können in freier Wildbahn ein Alter zwischen 10 und 15 Jahren erreichen. In Gefangenschaft gehaltene Tiere werden bis zu 20 Jahre alt. In ihren natürlichen Verbreitungsgebieten tragen Parasiten dazu bei, die Populationszahlen dieser Art niedrig zu halten. Hinzu kommt eine Reihe von Fressfeinden wie etwa der Breitschnauzenkaiman, die Schlangenart Leptodeira annulata und einige Ibisse. Die Kaulquappen werden von einigen Angehörigen aus der Familie der Aale, von verschiedenen Arten der Killifische, von dem Flaggenschwanz Kuhlia rupestris und einigen Welsarten gefressen. Insbesondere auf junge Aga-Kröten ist der Jagddruck sehr hoch. Man schätzt, dass nur 0,5 Prozent der jungen Aga-Kröten das fortpflanzungsfähige Alter erreichen. ⓘ
In den Regionen, in denen Aga-Kröten ausgesetzt wurden, fehlen die Parasiten, die im natürlichen Verbreitungsgebiet dazu beitragen, dass die Populationszahlen niedrig bleiben. Zu den Fressfeinden in den Einführungsgebieten zählt unter anderem die Keilschwanzweihe (Haliastur sphenurus), die Schwimmratte (Hydromys), die Hausratte sowie der Bindenwaran (Varanus salvator), der, nach anderen Quellen, jedoch selbst durch die Giftigkeit der Agakröte gefährdet ist. Es gibt vereinzelte Hinweise, dass auch Eulenschwalme (Podargus) Aga-Kröten fressen. In Australien setzen Ökologen große Hoffnungen in die Ameise Iridomyrmex reburrus, welche hauptsächlich junge Kröten angreift. ⓘ
Fressfeinde besitzen entweder eine Toleranz gegenüber den giftigen Sekreten der Aga-Kröten oder sind in ihren Verhaltens- und Fressstrategien so angepasst, dass sie nur geringfügige bis keine Dosen des Hautgiftes aufnehmen. ⓘ
Hautgifte
Gegen potentielle Angreifer und Fressfeinde setzen sich Aga-Kröten mit ihren giftigen Hautsekreten zur Wehr. Die Giftstoffe werden sowohl über die beiden großen Hinterohrdrüsen (Parotiden) als auch über Hautdrüsen am Rücken abgesondert. Bei deutlicher Bedrängnis kann dies auch spritzend (Extrusion) erfolgen. Im Hautsekret sind mehrere Bufotoxine wie Bufotenin, Dimethyltryptamin (DMT), 5-MeO-DMT, Bufotalin und Katecholamine (Adrenalin und Noradrenalin) enthalten. Epidermis, Augen und Mundschleimhäute des Angreifers werden hierdurch stark gereizt. Oraler Kontakt kann je nach aufgenommener Sekretmenge für Säugetiere, Vögel und Reptilien tödlich sein. Über Hunde wird berichtet, dass sie innerhalb von 15 Minuten an den Giftstoffen starben, nachdem sie eine Aga-Kröte apportiert hatten. ⓘ
Auch beim Menschen kommt es bei direktem Kontakt zu starken Schleimhaut- und Hautreizungen. Selbst Todesfälle sind inzwischen bekannt, allerdings nur nach Verzehr der Tiere oder ihrer Eier. Generell sollte man sich ausgewachsenen Exemplaren in freier Wildbahn mit Ruhe und Bedacht nähern. Ebenso ist beim Fotografieren in unmittelbarer Nähe der Tiere Vorsicht geboten. ⓘ
Bereits Laich und Larven von B. marinus verfügen über toxische Abwehrstoffe. Die geringste Toxizität weisen Aga-Kröten kurz nach der Metamorphose auf. Zu diesem Zeitpunkt sind sowohl die Hinterohrdrüsen als auch die innersekretorische Produktion der Hautgifte noch nicht vollständig entwickelt. ⓘ
Die Aga-Kröte als Neozoon
Auswirkungen auf die Fauna Australiens
Anpassungen der Fressfeinde an die Kröte
Für einige einheimische Arten in Australien gehört die Aga-Kröte inzwischen zum Nahrungsspektrum. Greifvögel wie etwa der Schwarzmilan (Milvus migrans) haben es gelernt, sich bei Angriffen auf die Kröte auf die Körperunterseite zu konzentrieren. Sie vermeiden damit den Kontakt mit den giftproduzierenden Drüsen an Rücken und Kopf. Im Northern Territory ist Litoria dahlii (ein Australischer Laubfrosch) offenbar in der Lage, sowohl Kaulquappen als auch junge Kröten zu fressen, ohne durch die Giftstoffe Schaden zu nehmen. Dies scheint die Ursache dafür zu sein, dass sich die Aga-Kröten in einigen Gebieten des Northern Territory langsamer ausbreiten, als man befürchtet hatte. Von einigen Schlangenarten wird berichtet, dass sie kleinere Kiefer entwickelt hätten, so dass sie nicht mehr in der Lage sind, große Aga-Kröten zu verschlingen, die entsprechend mehr Gift enthalten. ⓘ
Wissenschaftliche Gegenmaßnahmen
Die bis jetzt erfolgreichste Maßnahme zur Bekämpfung der Aga-Kröte besteht darin, sie mit Hilfe von ultraviolettem Licht anzulocken und dann zu töten. In der Forschungsorganisation „CSIRO“ (Commonwealth Scientific Industrial Research Organization) arbeiteten Wissenschaftler zuletzt an einer biologischen Waffe gegen die vom Menschen freigesetzten Kröten. Ein „entschärftes“ Amphibienvirus sollte in das Erbgut der Tiere eingeschleust werden, welches das Erreichen der Geschlechtsreife verhindern soll, die normalerweise mit etwa 12 bis 18 Monaten einsetzt. Inzwischen musste dieses Projekt abgebrochen werden, weil sich herausstellte, dass auch schutzbedürftige einheimische Amphibien davon negativ betroffen werden. Von der Einführung der Parasiten und Viruserkrankungen, die in Südamerika die Bestandszahlen der Aga-Kröte niedrig halten, musste Abstand genommen werden, weil ein ausreichender Schutz der heimischen Froschlurcharten nicht gewährleistet war. ⓘ
Im Juni 2006 teilte die University of Queensland mit, dass sie an einem Gen forsche, das bei Weibchen der Aga-Kröte zu einer Geschlechtsumwandlung führe. Hier bestehen bereits Bedenken, dass eine Ausbreitung auf andere Amphibienarten nicht verlässlich verhindert werden könnte. Es bestehen außerdem Befürchtungen, dass eine Verbreitung dieses Gens in die ursprünglichen Verbreitungsgebiete der Aga-Kröte möglich ist. ⓘ
Eine Herausforderung ist die Beseitigung von Aga-Krötenkadavern. Zu den Lösungsversuchen gehört ihre Verarbeitung in flüssigen Dünger. Mittlerweile wurden Wege entwickelt, die Haut der Aga-Kröten als Leder sowohl für Kleidung als auch Accessoires zu verarbeiten. ⓘ
Im Februar 2011 veröffentlichten Wissenschaftler um Daniel Florance eine Studie zum Verhältnis der Agakröte zu künstlichen Wasserstellen. Sie stellten fest, dass die Ausbreitung der Aga-Kröte im trockenen Australien wesentlich durch von Menschen geschaffene, künstliche Wasserkörper begünstigt wurde. Sie schlagen vor, Kröten systematisch von solchen ansonsten ökologisch wenig bedeutsamen Wasserstellen fernzuhalten, um mögliche Ausbreitungskorridore für die Kröte zu schließen. Es sollten Krötenzäune um Teiche, Kanäle etc. angelegt werden – die auf Wasser angewiesenen Amphibien lassen sich dann leicht an diesen Zäunen einsammeln. ⓘ
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Einstellung der Australier zur Aga-Kröte
Die Probleme, die Neobiota wie Kaninchen, Wasserbüffel, Broncos oder Wasserhyazinthen auf dem australischen Kontinent verursachen, sind den meisten Australiern bewusst. Die besondere Problematik der Aga-Kröte ist den Australiern unter anderem durch den Dokumentarfilm „Cane Toads: An unnatural history“ aus dem Jahre 1988 bekannt. Der Film wird bis heute häufig im Rahmen der Umwelterziehung in Schulen verwendet. ⓘ
Die Aga-Kröte wird mit besonderer Heftigkeit abgelehnt. Viele Australier sammeln Aga-Kröten in Plastiktüten und töten sie anschließend durch Einfrieren. Andere erschlagen sie mit Golf- oder Cricketschlägern. Im April 2005 forderte Dave Tollner, ein Abgeordneter des Northern Territory Parlaments, solche Tötungsweisen zu legalisieren. Diese Forderung ist jedoch von zahlreichen Tier- und Naturschutzgruppen empört abgelehnt worden. ⓘ
Die Haltung der Australier gegenüber der Aga-Kröte ist in verschiedenen Filmen und Büchern thematisiert worden. Morris Gleitzmann ist der Autor eines Kinderbuches mit dem Titel „Toad Rage“. Der Titel ist ein Wortspiel und kann sowohl als „Krötenwut“ als auch „Krötenbegeisterung“ übersetzt werden. In dem Buch begibt sich die Aga-Kröte Limpy auf eine Reise, um zu verstehen, warum die Menschen so ablehnend auf Aga-Kröten reagieren. Der Erfolg des ersten Bandes inspirierte Morris Gleitzmann zu zwei Fortsetzungen, die unter dem Titel „Toad Heaven“ (Krötenhimmel) und „Toad away“ (Kröte weg) erschienen. Der Kurzfilm „Cane Toad – What happened to Baz“ befasst sich gleichfalls mit der Haltung der Australier gegenüber der Aga-Kröte. Der Film wurde 2003 auf dem St. Kilda Film Festival als beste Komödie ausgezeichnet. Der Humor des Filmes setzt jedoch voraus, dass man sich der problematischen Beziehung zwischen Australiern und Aga-Kröten bewusst ist. Die ausländischen Reaktionen auf diesen Film waren daher deutlich verhaltener. ⓘ
Siehe auch
- Biologische Invasion ⓘ
Literatur (Auswahl)
- Simon Easteal: The history of introductions of Bufo marinus (Amphibia: Anura); a natural experiment in evolution. In: Biological Journal of the Linnean Society. ISSN 1095-8312, Band 16, 1981, S. 93–113, doi:10.1111/j.1095-8312.1981.tb01645.x.
- William J. Freeland: The need to control Cane Toads. In: Search. [Australian and New Zealand Association for the Advancement of Science (ed.)], Band 16, Nr. 7–8, 1985, S. 211–215.
- Walter J. Lawson: The Cane Toad (Bufo marinus): A Bibliography (AES working paper). School of Australian Environmental Studies, Griffith University 1987, ISBN 0-86857-247-0.
- Michael J. Tyler: Australian Frogs. Penguin Books, 1989, ISBN 0-670-90123-7.
- John Barker, Gordon C. Griff, Michael J. Tyler: A Field Guide to Australian Frogs. Surrey Beatty & Sons, 1995, ISBN 0-949324-61-2.
- Christopher Lever: The Cane Toad. The history and ecology of a successful colonist. Westbury Academic & Scientific Publishing, Otley, West Yorkshire, 2001, ISBN 1-84103-006-6.
- Tim Low: Feral future. The untold story of Australia’s exotic invaders. Penguin Books Australia, Victoria 2001, ISBN 0-14-029825-8. ⓘ
Filme
- Aga-Kröten. Die Eroberung Australiens. Dokumentarfilm, Australien, 2015, 44:06 Min., Buch und Regie: Mark Lewis, Produktion: Off the Fence, ZDF, 3sat, deutsche Erstsendung: 23. September 2015 bei 3sat, Inhaltsangabe von ARD.
- Killer Cane Toad. Dokumentarfilm, USA, 2006, 52 Min., Regie: Pete Chinn, Produktion: National Geographic Channel, Reihe: National Geographic Explorer, Inhaltsangabe mit Filmausschnitt von National Geographic.
- Cane-Toad: What Happened to Baz? Animationsfilm, Australien, 2002, 6 Min., Buch: David Clayton, James Cowen, Andrew Silke, Regie: David Clayton, Andrew Silke; Cane-Toad: What Happened to Baz? in der Internet Movie Database (englisch). Filmseite. (Memento vom 20. August 2006 im Internet Archive).
- Cane Toads: An Unnatural History. Dokumentarfilm, Australien, 1988, 47 Min., Buch und Regie: Mark Lewis, Produktion: Film Australia, Kinopremiere: 21. März 1988 beim New York Film Festival, Erstsendung: 9. Juni 1988, Cane Toads: An Unnatural History in der Internet Movie Database (englisch). ⓘ