24-Stunden-Ameise
| 24-Stunden-Ameise ⓘ | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
24-Stunden-Ameise (Paraponera clavata) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Paraponera clavata | ||||||||||||
| (Fabricius, 1775) |
Die 24-Stunden-Ameise (Paraponera clavata), auch Tropische Riesenameise oder engl. Bullet Ant („Gewehrkugelameise“) genannt, ist eine der größten Ameisenarten der Welt. Ihr Giftstich gilt als extrem schmerzhaft. Sie lebt in Süd- und Mittelamerika im tropischen Regenwald. ⓘ
Paraponera clavata ist eine Ameisenart, die gemeinhin als Kugelameise bekannt ist, benannt nach ihrem äußerst schmerzhaften Stachel. Sie bewohnt feuchte Tieflandregenwälder in Mittel- und Südamerika. ⓘ
Etymologie
Das spezifische Epitheton der Ameise, clavata, bedeutet "keulenförmig". Der Gattungsname, Paraponera, bedeutet übersetzt "Beinahe-Ponera". Aufgrund ihrer Bekanntheit hat die Ameise in verschiedenen geografischen Gebieten mehrere indianische, spanische und portugiesische Ortsnamen. Der vielleicht bekannteste Name ist der venezolanische hormiga veinticuatro (die "24-Ameise" oder "24-Stunden-Ameise"), der sich auf die ganztägigen Schmerzen bezieht, die auf einen Stich folgen; er kann sich auch auf die Zeit beziehen, die sie braucht, um einen Menschen zu töten. In Brasilien geben die Einheimischen der Ameise portugiesische Namen wie formiga cabo verde, formigão oder formigão-preto (große schwarze Ameise), und von den amerikanischen Ureinwohnern abgeleitete Namen sind tocandira, tocandira und tocanquibira. Diese Namen leiten sich vom Tupi-Guarani tuca-ndy ab, was so viel bedeutet wie "die, die tief verwundet". Andere Namen, unter denen sie bekannt ist, sind chacha, cumanagata, munuri, siámña, yolosa und veinticuatro hora hormiga. In Costa Rica ist P. clavata als bala bekannt, was "Kugel" bedeutet. P. clavata hat auch mehrere gebräuchliche Namen; am häufigsten ist sie als Kugelameise bekannt, weil sie nach einem Stich extreme Schmerzen verursacht, die denen eines Schusses ähneln. Andere Namen sind Kleine Riesenameise und Congaameise. ⓘ
Taxonomie
Paraponera clavata wurde erstmals 1775 von dem dänischen Zoologen Johan Christian Fabricius beschrieben, der sie in seinem Systema entomologiae auf der Grundlage einer von ihm gesammelten Arbeiterin Formica clavata nannte. Fabricius gab als Fundort der Art fälschlicherweise Indien an, da diese Ameisen nur in Mittel- und Südamerika vorkommen. Im Jahr 1804 wurde P. clavata von dem französischen Zoologen Pierre André Latreille in die Gattung Ponera überführt. Die Gattung Paraponera wurde 1858 von dem britischen Entomologen Frederick Smith aufgestellt, und P. clavata wurde als Typusart durch Monotypie (der Zustand einer taxonomischen Gruppe mit nur einem beschriebenen Taxon) bestimmt. In seinem Buch stellte Smith mehrere Taxa unter Paraponera clavata zusammen, darunter Formica armata, Formica spininoda, Ponera tarsalis und Ponera clavata. In späteren Veröffentlichungen wurden noch weitere Taxa synonymisiert, darunter Formica aculeata und Formica clavata. Die Gattung wurde 1901 von dem italienischen Entomologen Carlo Emery in einen monotypischen Stamm, die Paraponerini, gestellt, der die Bedeutung bestimmter morphologischer Merkmale von Paraponera hervorhob; Emery hatte den Stamm auch in die Nähe der Ectatommini gestellt. Diese Klassifizierung wurde von der entomologischen Gemeinschaft bis 1958 akzeptiert, als der amerikanische Entomologe William Brown Jr. die Paraponerini synonymisierte und Paraponera in die Ectatommini überführte. Im Jahr 1994 wurde sie als gültiger Stamm behandelt, aber im Jahr 2003 erhob der englische Myrmekologe den Rang des Stammes auf die Ebene der Unterfamilie Paraponerinae, die zu den Unterfamilien der Poneromorphen gehört. ⓘ
Nach der derzeitigen Klassifizierung ist die Kugelameise ein Mitglied der Gattung Paraponera im Stamm Paraponerini, Unterfamilie Paraponerinae. Sie gehört zur Familie der Formicidae, die zur Ordnung der Hautflügler (Hymenoptera) gehören. Sie war einst das einzige Mitglied ihrer eigenen Gattung und ihres Stammes, bis der Entomologe Cesare Baroni Urbani 1994 die ausgestorbene Paraponera dieteri beschrieb. Die Ameise, die aus dominikanischem Bernstein beschrieben wurde, lebte im frühen Miozän vor 15 bis 45 Millionen Jahren. P. dieteri unterscheidet sich von P. clavata durch ihren viel schmaleren Kopf, ihre Länge, die Breite des Pronotums, die Breite des Blattstiels und andere Merkmale. Die gute Erhaltung des Fossils ermöglichte umfassende Vergleiche zwischen den beiden Arten; die Körperskulptur von P. dieteri deutet darauf hin, dass die Gattung als Ganzes eine langsame Evolutionsrate aufweist. ⓘ
P. clavata ist die einzige lebende Art in dieser Unterfamilie. Obwohl P. dieteri der erste ausgestorbene Verwandte von P. clavata war, der beschrieben wurde, wurde ein anderes Paraponera-Fossil bereits in den 1980er Jahren untersucht. Das aus dem Miozän stammende Fossil wurde in dominikanischem Bernstein von Hispaniola gefunden; zum Zeitpunkt der Entdeckung war die Ameise das größte Fossil ihrer Art. Sie wies ähnliche Merkmale wie P. clavata auf, war jedoch deutlich kleiner. Das Fossil ist auch von biogeografischer Bedeutung. Da P. clavata nicht auf den Großen Antillen, sondern in Mittel- und Südamerika vorkommt, deutet dies darauf hin, dass die Insel während des Tertiärs von feuchteren tropischen Wäldern bedeckt war. Dafür spricht auch, dass es sich bei P. clavata um eine Waldameise handelt, die sowohl auf dem Boden als auch in Büschen und Bäumen nach Nahrung sucht. ⓘ
Die fossile Art Paraponera dieteri ist nur durch eine Arbeiterin, und stark beschädigte Reste einer zweiten, bekannt. Die Art ist, diesem Fund nach, etwas kleiner als Paraponera clavata (aber noch am unteren Rand des Schwankungsbereichs der Körpergröße von dieser) und ihr ansonsten äußerst ähnlich, was auf eine morphologische Konstanz über etwa 15 Millionen Jahre, seit der Ablagerung des dominikanischen Bernsteins, hindeutet. Als morphologische Unterscheidungsmerkmale werden angegeben: Kopf im Verhältnis zur Körpergröße etwas schmaler, Dornen am Pronotum etwas kleiner, Körperoberfläche etwas stärker längs gerunzelt, Postpetiolus netzartig gezeichnet, nicht glatt. Von der Insel Hispaniola, und den gesamten Westindischen Inseln, ist die rezente Art Paraponera clavata nicht nachgewiesen. ⓘ
Die Art ist durch die Körpergröße der Arbeiterinnen bemerkenswert und von den meisten anderen Arten unterscheidbar, diese erreichen eine Länge von 20 bis 25 Millimetern (nach anderen Messungen knapp 23 bis gut 25 Millimeter, oder sogar 30 bzw. 35 Millimeter). Die Kopfkapsel ist über die Augen gemessen mehr als 3,6 Millimeter breit. Ähnliche, oder sogar etwas größere Größe erreichen unter den Ameisen nur noch Arten der Gattung Dinoponera und einige Arten der Gattung Pachycondyla. Von diesen ist sie leicht unterscheidbar an der Gestalt des Petiolus, dieser ist abgeflacht („ambossförmig“), im Profil rechteckig mit rechtem Winkel zwischen Vorder- und Oberseite, mit einem Dorn auf der Ventralseite, auch die stark skulpturierte Körperoberfläche ist ein markanter Unterschied. Die Arbeiterinnen sind schwarz oder dunkel- bis rotbraun gefärbt. Weitere typische Merkmale sind: Kopf mit markanten, v-förmig gewinkelten Antennengruben: diese umfassen die Komplexaugen, es kann nicht nur das Grundglied (Scapus), sondern auch ein Teil der (bei der Art ungekeulten) Antennengeißel eingelegt und so geschützt werden. Weitere typische und diagnostisch wichtige Merkmale sind etwa: Die Unterkiefertaster (Maxillarpalpen) sind fünf-, die Lippentaster (Labialpalpen) sind dreigliedrig. Der Kopfschild (Clypeus) ist an der Vorderkante v-förmig eingeschnitten, beiderseits davon sitzt je ein Zähnchen. Die Schienen (Tibien) der Mittel- und Hinterbeine tragen an der Spitze jeweils eine Gruppe von zwei Spornen; die Krallen der Tarsen sind innen lang gezähnt, so dass sie beinahe wie längs gespalten aussehen. Wie einige andere Gruppen der ursprünglichen, „poneromorphen“ Ameisen (der ehemaligen Unterfamilie Ponerinae) ist bei ihnen das erste Segment des Gaster oder freien Hinterleibs ringförmig abgeschnürt und abgesetzt, bildet aber keinen echten Postpetiolus. Paraponera hat ein Organ auf dem Tergit des vierten Hinterleibssegments, mit dem sie bei Gefahr oder Erregung laut stridulieren kann. ⓘ
Die geflügelten Königinnen der Art besitzen einen relativ flachen Prothorax und ähneln dadurch in der Gestalt eher Arbeiterinnen. Im Hinterflügel beider Geschlechter ist ein klar abgesetzter Anallappen (oder Jugallappen) sichtbar, ein urtümliches, plesiomorphes Merkmal innerhalb der Ameisen. ⓘ
Beschreibung
Die Arbeiterameisen sind 18-30 mm lang und ähneln stämmigen, rötlich-schwarzen, flügellosen Wespen. Paraponera ist räuberisch und weist wie alle primitiven Poneromorphen keinen Polymorphismus in der Arbeiterkaste auf; die Ameisenkönigin ist nicht viel größer als die Arbeiterinnen. Die Ameisenkönigin ist nicht größer als die Arbeiterinnen. Die Ameisen sind nicht aggressiv, aber sie sind bösartig, wenn sie ihr Nest verteidigen, indem sie einen stridulierenden Laut von sich geben und heftig zustechen. ⓘ
Verbreitung
Die Art lebt im äquatorialen Amerika, nördlich bis Nicaragua, südlich bis Bolivien. Die Höhenverbreitung reicht bis etwa 750 Meter über dem Meeresspiegel, vereinzelt auch höher; der höchste bekannt gewordene Fund liegt auf etwas über 1500 Meter im Nationalpark La Amistad in Costa Rica. Sie ist in Mittelamerika auf der atlantischen Seite häufiger, fehlt aber in geeigneten Lebensräumen auf der pazifischen Seite nicht völlig. Die Art ist weitestgehend auf den klassischen Tiefland-Regenwald beschränkt, aus anderen Lebensräumen wie der brasilianischen Baumsavanne (Cerrado) liegen nur Einzelfunde vor. Vorkommen sind an Gebiete mit sehr hohem, gleichmäßig verteilten Jahresniederschlag gebunden. ⓘ
Paraponera ist in ganz Mittel- und Südamerika verbreitet und kommt vor allem in den feuchten Gebieten der Neotropis vor. Diese Ameisen kommen im Norden in Honduras, El Salvador, Nicaragua und Costa Rica und im Süden in Venezuela, Kolumbien, Ecuador, Peru, Bolivien und Brasilien vor. Die Kolonien befinden sich in Tieflandgebieten in Höhenlagen zwischen dem Meeresspiegel und 750 Metern. Im La Amistad International Park wurden jedoch auch Exemplare in einer Höhe von 1.500 Metern gesammelt. ⓘ
Lebensraum
Die Kolonien bestehen aus mehreren hundert Individuen und befinden sich in der Regel an der Basis von Bäumen. Die Arbeiterinnen suchen in den Bäumen direkt über dem Nest nach kleinen Arthropoden und Nektar, oft bis in die oberen Baumkronen; auf dem Waldboden wird nur wenig gesucht. Nektar, der zwischen den Mandibeln getragen wird, ist die häufigste Nahrung, die von den Sammlern zum Nest zurückgebracht wird. Bei zwei Studien in Costa Rica und auf der Insel Barro Colorado (BCI) wurden etwa vier Kugelameisennester pro Hektar Waldfläche gefunden. Auf BCI wurden die Nester unter 70 Baumarten, sechs Straucharten, zwei Lianenarten und einer Palmenart gefunden. Am häufigsten waren Nester unter den Baumkronen von Faramea occidentalis und Trichilia tuberculata zu finden, aber diese Bäume sind auch am häufigsten im Wald vertreten. Unter Alseis blackiana, Tabernaemontana arborea, Virola sebifera, Guarea guidonia und Oenocarpus mapora wurden häufiger Nester gefunden, als aufgrund der Häufigkeit der Bäume zu erwarten gewesen wäre. Die große Zahl der Nistpflanzen deutet darauf hin, dass die Kugelameisen die Nistplätze kaum aktiv auswählen. Kleine Sträucher werden jedoch nur wenig genutzt, wahrscheinlich weil sie keinen Zugang zum Kronendach des Waldes bieten. Die Studie über BCI kam zu dem Schluss, dass Kugelameisen möglicherweise Bäume mit Strebepfeilern und extrafloralen Nektarien auswählen. ⓘ
Feinde
Diese Ameise ist ein Fressfeind von Greta oto, dem Glasflügelfalter. Dieser Schmetterling versucht, P. clavata zu bekämpfen, indem er im Larvenstadium chemische Extrakte produziert, die für die Ameisen ungenießbar sind. ⓘ
Parasiten
Die kleine (1,5 bis 2,0 mm lange) Phoridfliege Apocephalus paraponerae ist ein Parasit der verletzten Arbeiterinnen von P. clavata, die ständig in ausreichender Zahl vorhanden sind, da es häufig zu aggressiven Begegnungen zwischen benachbarten Kolonien kommt, bei denen die Arbeiterinnen verstümmelt werden. Die Fliegen sind in der Lage, gesunde Ameisen zu parasitieren, wenn diese künstlich zurückgehalten werden, aber gesunde Ameisen sind flink und können sie abwehren. Sowohl männliche als auch weibliche Fliegen werden vom Duft verletzter Ameisen angezogen; die Weibchen legen Eier und fressen, und die Männchen fressen und paaren sich möglicherweise mit den Weibchen. Die Fliegen werden innerhalb von zwei bis drei Minuten von einer zerquetschten Ameise angelockt, und es können 10 oder mehr Fliegen von einer Ameise angezogen werden. Jede Ameise kann 20 Fliegenlarven beherbergen. Carl Rettenmeyer beobachtete, dass P. clavata aktiv versuchte, A. paraponerae anzugreifen, wenn diese sich dem Eingang zu ihrem Nest näherten. ⓘ
Beziehung zum Menschen
Stachel
Der Stich der Kugelameise ist derzeit der höchste auf dem Schmidt'schen Stichschmerzindex mit 4,0+. Laut Justin O. Schmidt ist der Schmerz so, als würde man über glühende Holzkohle laufen und einen drei Zentimeter langen Nagel in der Ferse haben". Einige Opfer verglichen die Schmerzen mit denen eines Schusses, daher der Name des Insekts. Es wird beschrieben, dass es "Wellen von brennenden, pochenden, alles verzehrenden Schmerzen verursacht, die bis zu 24 Stunden lang unvermindert anhalten". Lymphadenopathie, Ödeme, Tachykardie und frisches Blut in den Fäkalien der Opfer sind häufige Symptome. Poneratoxin, ein aus dem Gift isoliertes lähmendes neurotoxisches Peptid, wirkt auf spannungsabhängige Natriumionenkanäle und blockiert die synaptische Übertragung im zentralen Nervensystem. Es wird auf mögliche medizinische Anwendungen hin untersucht. ⓘ
Initiationsriten
Das brasilianische Volk der Sateré-Mawé verwendet absichtliche Stiche von Kugelameisen als Teil ihrer Initiationsriten, um zu Kriegern zu werden. Die Ameisen werden zunächst bewusstlos gemacht, indem man sie in ein natürliches Beruhigungsmittel taucht, und dann werden 80 von ihnen in Handschuhe aus Blättern eingewoben (die einem großen Ofenhandschuh ähneln), wobei die Stacheln nach innen zeigen. Sobald die Ameisen das Bewusstsein wiedererlangen, bläst ein Initiator wiederholt Rauch in die Ameisen, um sie aufzuregen und aggressiv zu machen. Sobald dies geschehen ist, muss der Junge die Handschuhe an seinen Händen tragen. Das Ziel dieses Initiationsritus ist es, den Handschuh 5 bis 10 Minuten lang anzulassen. Danach sind die Hand und ein Teil des Arms des Jungen durch das Ameisengift vorübergehend gelähmt, und er kann tagelang unkontrolliert zittern. Der einzige "Schutz" ist eine Schicht Holzkohle auf den Händen, die angeblich die Ameisen verwirren und ihre Stiche verhindern soll. Um die Initiation vollständig abzuschließen, müssen die Jungen die Tortur 20 Mal im Laufe mehrerer Monate oder sogar Jahre durchlaufen. ⓘ
Parasitoid
Die Buckelfliege Apocephalus paraponerae (ein Zweiflügler) kann verletzte Paraponera-clavata-Arbeiterinnen am Geruch austretender Hämolymphe erkennen und sich ihnen nähern und Eier an ihnen ablegen. Dabei handelt es sich um einen spezifischen Parasitoid, andere Ameisenarten werden kaum befallen. ⓘ