Ankylosaurus
| Ankylosaurus | |
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| Abguss eines Ankylosaurus-Schädels (AMNH 5214) in Vorderansicht, Museum of the Rockies | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Chordata |
| Klade: | Dinosaurier () |
| Ordnung: | †Ornithischia |
| Klade: | †Thyreophora |
| Unterordnung: | †Ankylosauria |
| Familie: | †Ankylosauridae |
| Unterfamilie: | †Ankylosaurinae |
| Stamm: | †Ankylosaurini |
| Gattung: | †Ankylosaurus Braun, 1908 |
| Arten: | †A. magniventris
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| Binomialer Name | |
| †Ankylosaurus magniventris Braun, 1908
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Ankylosaurus ist eine Gattung der gepanzerten Dinosaurier. Seine Fossilien wurden in geologischen Formationen gefunden, die auf das Ende der Kreidezeit vor etwa 68 bis 66 Millionen Jahren im westlichen Nordamerika datiert werden, womit er zu den letzten nichtavischen Dinosauriern gehört. Die Art wurde 1908 von Barnum Brown benannt; sie ist monotypisch und enthält nur A. magniventris. Der Gattungsname bedeutet "verschmolzene Eidechse", und der spezifische Name bedeutet "großer Bauch". Bisher wurden eine Handvoll Exemplare ausgegraben, aber ein vollständiges Skelett wurde noch nicht gefunden. Obwohl andere Mitglieder der Ankylosauria durch umfangreicheres Fossilmaterial vertreten sind, wird Ankylosaurus trotz einiger ungewöhnlicher Merkmale oft als das archetypische Mitglied seiner Gruppe angesehen. ⓘ
Der wahrscheinlich größte bekannte Ankylosauride war schätzungsweise zwischen 6 und 8 Meter lang und wog zwischen 4,8 und 8 Tonnen. Er war vierfüßig und hatte einen breiten, robusten Körper. Er hatte einen breiten, niedrigen Schädel mit zwei Hörnern, die vom Hinterkopf aus nach hinten gerichtet waren, und zwei Hörnern darunter, die nach hinten und unten zeigten. Im Gegensatz zu anderen Ankylosauriern waren seine Nasenlöcher seitlich und nicht nach vorne gerichtet. Der vordere Teil des Kiefers war mit einem Schnabel bedeckt, dahinter befanden sich Reihen von kleinen, blattförmigen Zähnen. Er war mit Panzerplatten oder Osteodermen bedeckt, mit knöchernen Halbringen, die den Hals bedeckten, und hatte eine große Keule am Ende seines Schwanzes. Die Knochen des Schädels und anderer Körperteile waren miteinander verschmolzen, um ihre Festigkeit zu erhöhen, und dieses Merkmal ist die Quelle des Gattungsnamens. ⓘ
Ankylosaurus gehört zur Familie der Ankylosauridae, und seine nächsten Verwandten scheinen Anodontosaurus und Euoplocephalus zu sein. Man nimmt an, dass Ankylosaurus ein sich langsam bewegendes Tier war, das bei Bedarf schnelle Bewegungen ausführen konnte. Seine breite Schnauze deutet darauf hin, dass er ein nicht-selektiver Jäger war. Die Nebenhöhlen und Nasenkammern in der Schnauze dienten möglicherweise dem Wärme- und Wasserhaushalt oder spielten eine Rolle bei der Lautäußerung. Es wird angenommen, dass die Schwanzkeule zur Verteidigung gegen Raubtiere oder im innerartlichen Kampf eingesetzt wurde. Exemplare von Ankylosaurus wurden in den Formationen Hell Creek, Lance, Scollard, Frenchman und Ferris gefunden, scheinen aber in ihrer Umgebung selten gewesen zu sein. Obwohl er zusammen mit einem nodosauriden Ankylosaurier lebte, scheinen sich ihre Verbreitungsgebiete und ökologischen Nischen nicht überschnitten zu haben, und Ankylosaurus hat möglicherweise Hochlandgebiete bewohnt. Ankylosaurus lebte auch zusammen mit Dinosauriern wie Tyrannosaurus, Triceratops und Edmontosaurus. ⓘ
Ankylosaurus ist eine Gattung aus der Gruppe der Vogelbeckensaurier (Ornithischia) aus der Oberkreide Nordamerikas. Er ist Namensgeber und gleichzeitig einer der größten und jüngsten Vertreter der Ankylosauria. ⓘ
Geschichte der Entdeckung
Im Jahr 1906 entdeckte eine Expedition des American Museum of Natural History unter der Leitung des amerikanischen Paläontologen Barnum Brown das Typusexemplar von Ankylosaurus magniventris (AMNH 5895) in der Hell Creek Formation in der Nähe von Gilbert Creek, Montana. Das Exemplar (gefunden von Sammler Peter Kaisen) bestand aus dem oberen Teil eines Schädels, zwei Zähnen, einem Teil des Schultergürtels, Hals-, Rücken- und Schwanzwirbeln, Rippen und mehr als dreißig Osteodermen (Panzerplatten). Brown beschrieb das Tier 1908 wissenschaftlich; der Gattungsname leitet sich von den griechischen Wörtern αγκυλος ankulos ("gebogen" oder "krumm") ab, was sich auf den medizinischen Begriff der Ankylose, der durch die Verschmelzung von Schädel- und Körperknochen verursachten Steifheit, und σαυρος sauros ("Eidechse") bezieht. Der Name kann mit "verschmolzene Eidechse", "steife Eidechse" oder "gebogene Eidechse" übersetzt werden. Der Artname magniventris leitet sich von lateinisch magnus ("groß") und lateinisch venter ("Bauch") ab und bezieht sich auf die große Breite des Körpers des Tieres. ⓘ
Die Skelettrekonstruktion, die der Beschreibung von 1908 beigefügt war, stellte die fehlenden Teile ähnlich wie bei Stegosaurus wieder her, und Brown verglich das Ergebnis mit dem ausgestorbenen gepanzerten Säugetier Glyptodon. Im Gegensatz zu modernen Darstellungen zeigte Browns stegosaurierähnliche Rekonstruktion robuste Vorderbeine, einen stark gewölbten Rücken, ein Becken mit vom Darmbein und Schambein nach vorne ragenden Zacken sowie einen kurzen, herabhängenden Schwanz ohne Schwanzkeule, die damals noch unbekannt war. Brown rekonstruierte auch die Panzerplatten in parallelen Reihen über den Rücken verlaufend; diese Anordnung war rein hypothetisch. Browns Rekonstruktion wurde sehr einflussreich, und noch in den 1980er Jahren wurden auf seinem Diagramm basierende Rekonstruktionen des Tieres veröffentlicht. In einer Rezension von Browns Ankylosaurus-Beschreibung aus dem Jahr 1908 kritisierte der amerikanische Paläontologe Samuel Wendell Williston die Skelettrekonstruktion, da sie auf zu wenigen Überresten basiere, und behauptete, Ankylosaurus sei lediglich ein Synonym der Gattung Stegopelta, die Williston 1905 benannt hatte. Williston erklärte auch, dass eine Skelettrekonstruktion des verwandten Polacanthus durch den ungarischen Paläontologen Franz Nopcsa ein besseres Beispiel dafür sei, wie Ankylosaurier im Leben ausgesehen hätten. Die Behauptung der Synonymie wurde von anderen Forschern nicht akzeptiert, und die beiden Gattungen werden nun als unterschiedlich betrachtet. ⓘ
Brown hatte im Jahr 1900 bei der Ausgrabung eines Tyrannosaurus-Exemplars in der Lance-Formation in Wyoming 77 Osteoderme gesammelt. Er erwähnte diese Osteoderme (Exemplar AMNH 5866) in seiner Beschreibung von Ankylosaurus, dachte aber, dass sie stattdessen zu Tyrannosaurus gehörten. Auch der Paläontologe Henry Fairfield Osborn vertrat diese Ansicht, als er 1905 das Tyrannosaurus-Exemplar als die jetzt synonyme Gattung Dynamosaurus beschrieb. Neuere Untersuchungen haben gezeigt, dass sie denen von Ankylosaurus ähneln; es scheint, dass Brown sie mit einigen Euoplocephalus-Osteodermen verglichen hatte, die im AMNH fälschlicherweise als zu Ankylosaurus gehörig katalogisiert worden waren. ⓘ
Im Jahr 1910 entdeckte eine andere AMNH-Expedition unter der Leitung von Brown ein Ankylosaurus-Exemplar (AMNH 5214) in der Scollard-Formation am Red Deer River in Alberta, Kanada. Dieses Exemplar enthielt einen vollständigen Schädel, Unterkiefer, die erste und einzige bekannte Schwanzkeule dieser Gattung sowie Rippen, Wirbel, Gliederknochen und Panzer. Im Jahr 1947 sammelten die amerikanischen Fossiliensammler Charles M. Sternberg und T. Potter Chamney einen Schädel und einen Unterkiefer (Exemplar CMN 8880, ehemals NMC 8880), 1 Kilometer (5⁄8 Meile) nördlich des Fundortes des Exemplars von 1910. Dies ist der größte bekannte Ankylosaurus-Schädel, der jedoch an einigen Stellen beschädigt ist. Ein Abschnitt der Schwanzwirbel (Exemplar CCM V03) wurde in den 1960er Jahren in der Powder River Drainage in Montana entdeckt, die zur Hell Creek Formation gehört. Neben diesen fünf unvollständigen Exemplaren wurden zahlreiche weitere isolierte Osteoderme und Zähne gefunden. ⓘ
1990 wies der amerikanische Paläontologe Walter P. Coombs darauf hin, dass sich die Zähne zweier Schädel, die A. magniventris zugeordnet wurden, in einigen Details von denen des Holotyps unterschieden, und obwohl er die "wohlüberlegte Versuchung" äußerte, für diese eine neue Ankylosaurus-Art zu benennen, sah er davon ab, da die Variationsbreite der Art nicht vollständig dokumentiert war. Er wies auch auf die Möglichkeit hin, dass die beiden Zähne, die mit dem Holotypus in Verbindung gebracht wurden, vielleicht nicht zu diesem gehörten, da sie in einer Matrix innerhalb der Nasenhöhlen gefunden wurden. Der amerikanische Paläontologe Kenneth Carpenter erkannte die Zähne 2004 als zu A. magniventris gehörig an und stellte fest, dass alle Exemplare derselben Art angehörten, wobei er bemerkte, dass die Zähne anderer Ankylosaurier sehr variabel sind. ⓘ
Die meisten der bekannten Ankylosaurus-Exemplare wurden nicht ausführlich wissenschaftlich beschrieben, obwohl mehrere Paläontologen dies vorhatten, bis Carpenter die Gattung im Jahr 2004 neu beschrieb. Carpenter merkte an, dass Ankylosaurus zum archetypischen Mitglied seiner Gruppe und zum bekanntesten Ankylosaurier in der Populärkultur geworden ist, was vielleicht darauf zurückzuführen ist, dass eine lebensgroße Rekonstruktion des Tieres auf der Weltausstellung 1964 in New York City zu sehen war. Diese Skulptur sowie das Wandgemälde Das Zeitalter der Reptilien des amerikanischen Künstlers Rudolph Zallinger aus dem Jahr 1947 und andere spätere populäre Darstellungen zeigten den Ankylosaurus mit einer Schwanzkeule, nachdem dieses Merkmal erstmals 1910 entdeckt worden war. Trotz seiner Bekanntheit sind von ihm weit weniger Überreste bekannt als von seinen nächsten Verwandten. Im Jahr 2017 beschrieben die kanadischen Paläontologen Victoria M. Arbour und Jordan Mallon die Gattung im Lichte neuerer Ankylosaurierfunde neu, wobei sie auch Elemente des Holotyps berücksichtigten, die zuvor in der Literatur nicht erwähnt worden waren (wie Teile des Schädels und der Halswirbelringe). Sie kamen zu dem Schluss, dass Ankylosaurus zwar eine Ikone und das bekannteste Mitglied seiner Gruppe ist, dass er aber im Vergleich zu verwandten Ankylosauriern bizarr und daher nicht repräsentativ für die Gruppe ist. ⓘ
Viele traditionelle populäre Darstellungen zeigen Ankylosaurus in einer hockenden Haltung und mit einer riesigen Schwanzkeule, die über den Boden geschleift wird. Moderne Rekonstruktionen zeigen das Tier in aufrechter Körperhaltung und mit vom Boden abgehobenem Schwanz. Auch die großen, seitlich vom Körper abstehenden Stacheln (ähnlich denen der nodosauriden Ankylosaurier) sind in vielen traditionellen Darstellungen zu sehen, sind aber von Ankylosaurus selbst nicht bekannt. Die Panzerung von Ankylosaurus wurde oft mit der von Edmontonia (früher als Palaeoscincus bezeichnet) verwechselt; zusätzlich zur Darstellung von Ankylosaurus mit Stacheln wurde Edmontonia auch mit einer Ankylosaurus-ähnlichen Schwanzkeule dargestellt (ein Merkmal, das Nodosauriden nicht hatten), unter anderem auf einem Wandgemälde des amerikanischen Künstlers Charles R. Knight aus dem Jahr 1930. ⓘ
Fossile Funde von Ankylosaurus wurden in Nordamerika entdeckt, die Gattung wurde von Barnum Brown erstbeschrieben. Der Name bedeutet „gebogene“ oder „versteifte Echse“, einzige Art und somit Typusart ist A. magniventris. Funde sind bislang aus Montana und Wyoming in den USA sowie Alberta in Kanada bekannt. Es wurden drei vollständige Schädel sowie Teile des postkranialen Skeletts gefunden, Teile des Körperbaus von Ankylosaurus sind aber nicht bekannt. Die Funde werden in die obere Kreidezeit (spätes Maastrichtium) auf ein Alter von 69 bis 66 Millionen Jahre und damit unmittelbar vor dem Aussterben der Dinosaurier datiert. ⓘ
Beschreibung
Ankylosaurus war der größte bekannte ankylosaurische Dinosaurier und möglicherweise der größte Ankylosauride. Im Jahr 2004 schätzte Carpenter, dass das Individuum mit dem größten bekannten Schädel (Exemplar CMN 8880), der 64,5 Zentimeter lang und 74,5 cm breit ist, etwa 6,25 m lang war und eine Hüfthöhe von etwa 1,7 m hatte. Der kleinste bekannte Schädel (Exemplar AMNH 5214) ist 55,5 cm lang und 64,5 cm breit, und Carpenter schätzte, dass er etwa 5,4 m lang und etwa 1,4 m hoch an den Hüften war. Der amerikanische Paläontologe Roger B. J. Benson und Kollegen schätzten das Gewicht von AMNH 5214 im Jahr 2014 auf 4,78 Tonnen (5,27 short tons). ⓘ
2017 schätzten Arbour und Mallon anhand von Vergleichen mit vollständigeren Ankylosauriern eine Länge von 7,56 bis 9,99 m (24 ft 9+1⁄2 in bis 32 ft 9+1⁄2 in) für CMN 8880 und 6,02 bis 7,95 m (19 ft 9 in bis 26 ft 1 in) für AMNH 5214. Obwohl es sich bei letzterem um das kleinste Exemplar von Ankylosaurus handelt, ist sein Schädel immer noch größer als der aller anderen Ankylosaurier. Einige andere Ankylosaurier erreichten eine Länge von etwa 6 m (20 ft). Da die Wirbel von AMNH 5214 nicht wesentlich größer sind als die anderer Ankylosaurier, hielten Arbour und Mallon ihre obere Schätzung von fast 10 Metern für den großen Ankylosaurus für zu lang und schlugen stattdessen eine Länge von 8 Metern vor. Arbour und Mallon schätzten das Gewicht von AMNH 5214 auf 4,78 t (5,27 short tons) und schätzten das Gewicht von CMN 8880 vorläufig auf 7,95 t (8,76 short tons). ⓘ
Schädel
Die drei bekannten Ankylosaurus-Schädel unterscheiden sich in verschiedenen Details; man geht davon aus, dass dies das Ergebnis von Taphonomie (Veränderungen während der Verwesung und Fossilisierung der Überreste) und individueller Variation ist. Der Schädel hatte eine niedrige, dreieckige Form und war breiter als lang; die Rückseite des Schädels war breit und niedrig. Der Schädel hatte einen breiten Schnabel an den Prämaxillaren. Die Augenhöhlen waren fast rund bis leicht oval und zeigten nicht direkt zur Seite, da sich der Schädel nach vorne verjüngte. Die Hirnschale war kurz und robust, wie bei anderen Ankylosauriern. Die Kämme oberhalb der Augenhöhlen gingen in die oberen Squamosalhörner über (ihre Form wurde als "pyramidenförmig" beschrieben), die von der Rückseite des Schädels aus nach hinten zur Seite zeigten. Wahrscheinlich waren Kamm und Horn ursprünglich getrennte Elemente, wie bei den verwandten Pinacosaurus und Euoplocephalus zu sehen. Unterhalb der oberen Hörner befanden sich Jugalhörner, die nach hinten und unten zeigten. Die Hörner könnten ursprünglich Osteoderme gewesen sein, die mit dem Schädel verwachsen waren. Die schuppenartige Schädelverzierung auf den Oberflächen der Ankylosaurier-Schädel wird als "caputegulae"und sind das Ergebnis eines Umbaus des Schädels selbst. Dabei wurden die Nahtstellen zwischen den Schädelteilen verwischt, was bei erwachsenen Ankylosauriern üblich ist. Das Caputegulum-Muster des Schädels war von Exemplar zu Exemplar unterschiedlich, obwohl einige Details gemeinsam sind. Die Caputegulae werden nach ihrer Position auf dem Schädel benannt, und die von Ankylosaurus umfassen ein relativ großes, sechseckiges (oder rautenförmiges) nasales Caputegulum an der Vorderseite der Schnauze zwischen den Nasenlöchern, das auf jeder Seite ein loreales Caputegulum hatte, ein vorderes und hinteres supraorbitales Caputegulum über jeder Augenhöhle und einen Kamm aus nuchalen Caputegulae an der Rückseite des Schädels. ⓘ
Die Schnauzenregion von Ankylosaurus war einzigartig unter den Ankylosauriern und hatte im Vergleich zu seinen Verwandten eine "extreme" Veränderung erfahren. Die Schnauze war gewölbt und vorne abgestumpft, und die Nasenlöcher waren elliptisch und nach unten und außen gerichtet, im Gegensatz zu allen anderen bekannten Ankylosauriden, bei denen sie schräg nach vorne oder nach oben gerichtet waren. Außerdem waren die Nasenlöcher von vorne nicht sichtbar, weil die Nasennebenhöhlen seitlich der Prämaxillarknochen erweitert waren, und zwar in einem größeren Ausmaß als bei anderen Ankylosauriern. Große Loreal Caputegulae - gurtartige, seitliche Osteoderme der Schnauze - bedeckten die vergrößerte Öffnung der Nasenlöcher vollständig und gaben ihnen ein bauchiges Aussehen. Die Nasenlöcher besaßen außerdem eine Nasenscheidewand, die den Nasengang von der Nasenhöhle trennte. Auf jeder Seite der Schnauze befanden sich fünf Nasenhöhlen, von denen vier in den Oberkieferknochen hineinragten. Die Nasenhöhlen (oder -kammern) von Ankylosaurus waren länglich und durch eine Scheidewand in der Mittellinie getrennt, die das Innere der Schnauze in zwei spiegelbildliche Hälften teilte. Die Nasenkammern besaßen zwei Öffnungen, einschließlich der Choanae (innere Nasenlöcher), und der Luftdurchgang war geschlungen. Die Oberkiefer dehnten sich seitlich aus und erweckten den Eindruck einer Ausbuchtung, was möglicherweise auf die inneren Nebenhöhlen zurückzuführen war. Die Oberkiefer hatten einen Grat, an dem möglicherweise fleischige Wangen befestigt waren. Das Vorhandensein von Wangen bei Ornithischiern ist umstritten, aber einige Nodosaurier hatten Panzerplatten, die die Wangenregion bedeckten und in das Fleisch eingebettet gewesen sein könnten. ⓘ
Das Exemplar AMNH 5214 hat 34-35 Zahnalveolen (Zahnhöhlen) im Oberkiefer. Die Zahnreihen in den Oberkiefern dieses Exemplars sind etwa 20 Zentimeter lang. Jede Alveole hatte an ihrer Seite ein Foramen (Öffnung), in dem ein Ersatzzahn zu sehen war. Im Vergleich zu anderen Ankylosauriern war der Unterkiefer von Ankylosaurus im Verhältnis zu seiner Länge niedrig, und von der Seite gesehen war die Zahnreihe fast gerade und nicht gebogen. Die Unterkiefer sind nur beim kleinsten Exemplar (AMNH 5214) vollständig erhalten und sind etwa 41 Zentimeter lang. Der unvollständige Unterkiefer des größten Exemplars (CMN 8880) hat die gleiche Länge. AMNH 5214 hat 35 Alveolen im linken Zahnbein und 36 im rechten, also insgesamt 71. Der vortretende Knochen der Unterkieferspitze wurde noch nicht gefunden. Wie andere Ankylosaurier hatte Ankylosaurus kleine, phylliforme (blattförmige) Zähne, die seitlich zusammengedrückt waren. Die Zähne waren meist größer als breit und sehr klein; ihre Größe im Verhältnis zum Schädel bedeutete, dass die Kiefer von Ankylosaurus mehr Zähne aufnehmen konnten als die anderer Ankylosaurier. Die Zähne des größten Ankylosaurus-Schädels sind kleiner als die des kleinsten Schädels im absoluten Sinne. Einige Zähne waren von hinten in der Zahnreihe nach hinten gebogen, und die Zahnkronen waren normalerweise auf einer Seite flacher als auf der anderen. Die Zähne von Ankylosaurus sind diagnostisch und können anhand ihrer glatten Seiten von den Zähnen anderer Ankylosauriden unterschieden werden. Die Dentikel waren groß, ihre Anzahl lag zwischen sechs und acht auf der Vorderseite des Zahns und fünf bis sieben auf der Rückseite. ⓘ
Postkranielles Skelett
Die Struktur eines Großteils des Skeletts von Ankylosaurus, einschließlich des größten Teils des Beckens, des Schwanzes und der Füße, ist noch unbekannt. Er war vierfüßig, und seine Hinterbeine waren länger als seine Vorderbeine. Beim Holotypus war das Schulterblatt (Scapula) 61,5 cm lang und mit dem Coracoid (einem rechteckigen Knochen, der mit dem unteren Ende des Schulterblatts verbunden ist) verschmolzen. Außerdem besaß es Verwachsungen (Bindegewebe) für verschiedene Muskelansätze. Der Humerus (Oberarmknochen) von AMNH 5214 war kurz, sehr breit und etwa 54 cm lang. Der Oberschenkelknochen (Femur), ebenfalls aus AMNH 5214, war 67 cm lang und sehr robust. Während die Füße von Ankylosaurus nur unvollständig bekannt sind, hatten die Hinterfüße wahrscheinlich drei Zehen, wie es bei fortgeschrittenen Ankylosauriden der Fall ist. ⓘ
Die Halswirbel hatten breite Neuralstacheln, die zum Körper hin an Höhe zunahmen. Der vordere Teil der Neuralstacheln wies gut entwickelte Verwachsungen auf, was bei erwachsenen Dinosauriern üblich war und auf das Vorhandensein großer Bänder hinweist, die den massiven Kopf stützten. Die Rückenwirbel hatten Zentren (oder Körper), die im Verhältnis zu ihrer Breite kurz waren, und ihre Neuralstacheln waren kurz und schmal. Die Rückenwirbel standen eng beieinander, was die Bewegung des Rückens nach unten einschränkte. Die Neuralwirbel hatten verknöcherte (zu Knochen gewordene) Sehnen, die auch einige der Wirbel überlappten. Die Rippen der letzten vier Rückenwirbel waren mit den Diapophysen und Parapophysen (die Strukturen, die die Rippen mit den Wirbeln verbinden), und der Brustkorb war in diesem Teil des Körpers sehr breit. Die Schwanzwirbel hatten Zentren, die leicht amphicoel waren, d. h. sie waren auf beiden Seiten konkav. ⓘ
Panzerung
Ein hervorstechendes Merkmal von Ankylosaurus war seine Panzerung, die aus in die Haut eingebetteten Knochennoppen und -platten, den so genannten Osteodermen oder Schuppen, bestand. Diese wurden nicht in Gliedern gefunden, so dass ihre genaue Position am Körper unbekannt ist, obwohl Rückschlüsse auf verwandte Tiere gezogen werden können und verschiedene Konfigurationen vorgeschlagen wurden. Die Osteoderme hatten einen Durchmesser von 1 Zentimeter bis zu 35,5 cm Länge und variierten in ihrer Form. Die Osteoderme von Ankylosaurus waren im Allgemeinen dünnwandig und auf der Unterseite ausgehöhlt. Im Vergleich zu Euoplocephalus waren die Osteoderme von Ankylosaurus glatter. Viele kleinere Osteoderme und Gehörknöchelchen nahmen wahrscheinlich den Raum zwischen den größeren ein, wie bei anderen Ankylosauriden. Die Osteoderme, die den Körper bedeckten, waren sehr flach, allerdings mit einem niedrigen Kiel an einem Rand. Im Gegensatz dazu hatte der Nodosauride Edmontonia hohe Kiele, die sich von einem Rand zum anderen auf der Mittellinie seiner Knochenhäute erstreckten. Ankylosaurus hatte einige kleinere Osteoderme mit einem Kiel in der Mittellinie. ⓘ
Wie andere Ankylosauriden hatte Ankylosaurus zervikale Halbringe (Panzerplatten am Hals), aber diese sind nur aus Fragmenten bekannt, so dass ihre genaue Anordnung ungewiss ist. Carpenter schlug vor, dass die Platten von oben gesehen paarweise angeordnet waren und eine umgekehrte V-Form über den Hals bildeten, wobei die Lücke in der Mittellinie wahrscheinlich mit kleinen Gehörknöchelchen (runde knöcherne Kufen) gefüllt war, um die Bewegung zu ermöglichen. Er war der Ansicht, dass die Breite dieses Panzergürtels zu groß war, um nur auf den Hals zu passen, und dass er die Basis des Halses bedeckte und sich in der Schulterregion fortsetzte. Arbour und der kanadische Paläontologe Philip J. Currie widersprachen Carpenters Interpretation im Jahr 2015 und wiesen darauf hin, dass die Fragmente des Hals-Halbringes des Holotyps nicht in der von Carpenter vorgeschlagenen Weise zusammenpassten (was allerdings auf einen Bruch zurückzuführen sein könnte). Sie schlugen stattdessen vor, dass die Fragmente die Überreste zweier Hals-Halbringe darstellen, die zwei halbkreisförmige Panzerplatten um den oberen Teil des Halses bilden, wie bei den eng verwandten Anodontosaurus und Euoplocephalus. Arbour und Mallon führten diese Idee weiter aus und beschrieben die Form dieser Halbringe als "durchgehende U-förmige Joche" über dem oberen Teil des Halses und schlugen vor, dass Ankylosaurus sechs gekielte Osteoderme mit ovaler Basis an jedem Halbring hatte. ⓘ
Die ersten Osteoderme hinter dem zweiten Hals-Halbring hätten eine ähnliche Form wie die im ersten Halbring gehabt, und die Osteoderme auf dem Rücken hätten wahrscheinlich nach hinten im Durchmesser abgenommen. Die größten Osteoderme waren wahrscheinlich in Quer- und Längsreihen über den größten Teil des Körpers angeordnet, wobei vier oder fünf Querreihen durch Falten in der Haut getrennt waren. Die Osteoderme an den Flanken hatten wahrscheinlich einen eher quadratischen Umriss als die auf dem Rücken. An den Flanken können vier Längsreihen von Osteodermen vorhanden gewesen sein. Im Gegensatz zu einigen basalen Ankylosauriern und vielen Nodosauriern scheinen die Ankylosaurier keine mitverwachsenen Beckenschilde über den Hüften gehabt zu haben. Einige Osteoderme ohne Kiele könnten wie bei Euoplocephalus über der Hüftregion von Ankylosaurus angebracht gewesen sein. Ankylosaurus könnte drei oder vier Querreihen kreisförmiger Osteoderme über der Beckenregion gehabt haben, die kleiner waren als die am restlichen Körper, wie bei Scolosaurus. Kleinere, dreieckige Osteoderme können an den Seiten des Beckens vorhanden gewesen sein. Abgeflachte, spitz zulaufende Platten ähneln denen an den Seiten des Schwanzes von Saichania und könnten bei Ankylosaurus ähnlich verteilt gewesen sein. Osteoderme mit ovalen Kielen könnten sich an der Oberseite des Schwanzes oder an den Seiten der Gliedmaßen befunden haben. Komprimierte, dreieckige Osteoderme, die bei Ankylosaurus-Exemplaren gefunden wurden, könnten sich an den Seiten des Beckens oder des Schwanzes befunden haben. Von Ankylosaurus sind eiförmige, gekielte und tropfenförmige Osteoderme bekannt, die sich möglicherweise an den Vordergliedmaßen befanden, wie die von Pinacosaurus bekannten, aber es ist nicht bekannt, ob die Hintergliedmaßen Osteoderme trugen. ⓘ
Die Schwanzkeule (oder Schwanzknauf) von Ankylosaurus bestand aus zwei großen Osteodermen, mit einer Reihe kleiner Osteoderme in der Mitte und zwei kleinen Osteodermen an der Spitze; diese Osteoderme verdeckten den letzten Schwanzwirbel. Da nur die Schwanzkeule des Exemplars AMNH 5214 bekannt ist, ist die Variationsbreite zwischen den Individuen unbekannt. Die Schwanzkeule von AMNH 5214 ist 60 cm (23+1⁄2 in) lang, 49 cm (19+1⁄2 in) breit und 19 cm (7+1⁄2 in) hoch. Die Keule des größten Exemplars könnte 57 cm breit gewesen sein. Die Schwanzkeule von Ankylosaurus war von oben gesehen halbkreisförmig, ähnlich wie die von Euoplocephalus und Scolosaurus, aber anders als die spitzen Keulenosteoderme von Anodontosaurus oder die schmale, längliche Keule von Dyoplosaurus. Die letzten sieben Schwanzwirbel bildeten den "Griff" der Schwanzkeule. Diese Wirbel lagen ohne Knorpel dazwischen und waren manchmal mitverknöchert, was sie unbeweglich machte. An den Wirbeln vor der Schwanzkeule waren verknöcherte Sehnen befestigt, die zusammen zur Stärkung der Keule beitrugen. Die ineinandergreifenden Zygapophysen (Gelenkfortsätze) und Neuralstacheln der Stielwirbel waren von oben gesehen U-förmig, während sie bei den meisten anderen Ankylosauriden V-förmig sind, was darauf zurückzuführen sein könnte, dass der Stiel von Ankylosaurus breiter war. Die größere Breite könnte darauf hindeuten, dass der Schwanz von Ankylosaurus im Verhältnis zu seiner Körperlänge kürzer war als bei anderen Ankylosauriden, oder dass er die gleichen Proportionen hatte, aber eine kleinere Keule. ⓘ
Klassifizierung
Brown hielt Ankylosaurus für so charakteristisch, dass er ihn zur Typusgattung einer neuen Familie, der Ankylosauridae, machte, die durch massive, dreieckige Schädel, kurze Hälse, steife Rücken, breite Körper und Osteoderme gekennzeichnet ist. Er ordnete auch Palaeoscincus (nur von Zähnen bekannt) und Euoplocephalus (damals nur von einem Teilschädel und Osteodermen bekannt) in die Familie ein. Aufgrund des fragmentarischen Zustands der Überreste war Brown nicht in der Lage, zwischen Euoplocephalus und Ankylosaurus zu unterscheiden. Da er nur einige wenige, unvollständige Mitglieder der Familie zum Vergleich hatte, glaubte er, die Gruppe gehöre zur Unterordnung Stegosauria. 1923 prägte Osborn den Namen Ankylosauria und stellte die Ankylosaurier damit in eine eigene Unterordnung. ⓘ
Ankylosauria und Stegosauria werden jetzt in der Gattung Thyreophora zusammengefasst. Diese Gruppe trat erstmals im Sinemurium auf und überlebte 135 Millionen Jahre lang, bis sie im Maastrichtium verschwand. Sie waren weit verbreitet und bewohnten ein breites Spektrum an Lebensräumen. Da immer mehr vollständige Exemplare und neue Gattungen entdeckt wurden, sind die Theorien über die Verwandtschaft der Ankylosaurier komplexer geworden, und die Hypothesen haben sich zwischen den Studien oft geändert. Zusätzlich zu den Ankylosauridae wurden die Ankylosauria in die Familien Nodosauridae und manchmal Polacanthidae unterteilt (diese Familien hatten keine Schwanzkeulen). Ankylosaurus wird als Teil der Unterfamilie Ankylosaurinae (deren Mitglieder Ankylosaurinen genannt werden) innerhalb der Ankylosauridae betrachtet. Ankylosaurus scheint am engsten mit Anodontosaurus und Euoplocephalus verwandt zu sein. Das folgende Kladogramm basiert auf einer 2015 von Arbour und Currie durchgeführten phylogenetischen Analyse der Ankylosaurinae:
ⓘ| Ankylosaurinae |
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Da Ankylosaurus und andere nordamerikanische Ankylosauriden aus der späten Kreidezeit mit asiatischen Gattungen gruppiert wurden (in einem Stamm, den die Autoren Ankylosaurini nannten), schlugen Arbour und Currie vor, dass frühere nordamerikanische Ankylosauriden im späten Albium oder Cenomanium der mittleren Kreidezeit ausgestorben waren. Danach besiedelten die Ankylosauriden während des Campaniums oder Turoniums der späten Kreidezeit Nordamerika von Asien aus neu und diversifizierten sich dort erneut, was zu Gattungen wie Ankylosaurus, Anodontosaurus und Euoplocephalus führte. Diese Theorie erklärt die 30 Millionen Jahre lange Lücke in den Fossilienaufzeichnungen der nordamerikanischen Ankylosaurier zwischen den Zeitaltern. ⓘ
Ankylosaurus zählt innerhalb der Ankylosauria zu den Ankylosauridae. Gemeinsam mit Euoplocephalus, einem ebenfalls aus Nordamerika bekannten, etwas älteren Dinosaurier, bildet er eine unbenannte Klade innerhalb der Ankylosaurinae, der höher entwickelten Ankylosauridae. ⓘ
Paläobiologie
Fütterung
Wie andere Ornithischiden war Ankylosaurus ein Pflanzenfresser. Seine breite Schnauze war für den nicht-selektiven Anbau von Pflanzen geeignet, wenn auch nicht in dem Ausmaß wie bei einigen verwandten Gattungen, insbesondere Euoplocephalus. Ankylosaurier ernährten sich zwar nicht von faserigen und holzigen Pflanzen, aber sie hatten möglicherweise eine abwechslungsreiche Ernährung, die auch zähe Blätter und breiige Früchte umfasste. Ankylosaurus ernährte sich wahrscheinlich von reichlich Farnen und niedrig wachsenden Sträuchern. Wenn man davon ausgeht, dass er endotherm war, hätte Ankylosaurus 60 Kilogramm Farn pro Tag gefressen, was in etwa der Menge an trockener Vegetation entspricht, die ein großer Elefant verzehren würde. Der Nahrungsbedarf könnte effektiver gedeckt worden sein, wenn Ankylosaurus Früchte gegessen hätte, wofür seine kleinen, höckerartigen Zähne und die Form seines Schnabels im Vergleich zu beispielsweise Euoplocephalus gut geeignet zu sein scheinen. Bestimmte wirbellose Tiere, an deren Handhabung die kleinen Zähne möglicherweise angepasst waren, könnten ebenfalls als zusätzliche Nahrung gedient haben. ⓘ
Fossile Ankylosaurus-Zähne zeigen Abnutzungserscheinungen an der Stirnseite der Krone und nicht an der Kronenspitze, wie bei nodosauriden Ankylosauriern. 1982 schrieb Carpenter dem Baby-Ankylosaurus zwei sehr kleine Zähne zu, die aus den Formationen Lance und Hell Creek stammen und jeweils 3,2 bis 3,3 mm lang sind. Der kleinere Zahn ist stark abgenutzt, was Carpenter zu der Vermutung veranlasst, dass Ankylosauriden im Allgemeinen oder zumindest die Jungtiere ihre Nahrung nicht im Ganzen verschluckten, sondern in irgendeiner Form kauten. Da der erwachsene Ankylosaurus seine Nahrung nur wenig kaute, verbrachte er tagsüber weniger Zeit mit der Nahrungssuche als ein Elefant. Aufgrund der Breite des Brustkorbs könnte die Verdauung unzerkauter Nahrung durch Hinterdarmgärung erleichtert worden sein, wie bei modernen pflanzenfressenden Eidechsen, die mehrere Kammern in ihrem vergrößerten Dickdarm haben.
1969 kam der österreichische Paläontologe Georg Haas zu dem Schluss, dass trotz der großen Schädel der Ankylosaurier die dazugehörige Muskulatur relativ schwach war. Er ging auch davon aus, dass die Kieferbewegung auf Auf- und Abwärtsbewegungen beschränkt war. Daraus schloss Haas, dass sich Ankylosaurier von relativ weicher, nicht abtragender Vegetation ernährten. Spätere Forschungen an Euoplocephalus deuten darauf hin, dass bei diesen Tieren Vorwärts- und Seitwärtsbewegungen des Kiefers möglich waren, wobei der Schädel erheblichen Kräften standhalten konnte. Eine Studie aus dem Jahr 2016 über den Zahnschluss (Kontakt zwischen den Zähnen) von Ankylosaurier-Exemplaren ergab, dass sich die Fähigkeit zur rückwärts gerichteten (palinalen) Kieferbewegung unabhängig in verschiedenen Ankylosaurier-Linien entwickelt hat, einschließlich der nordamerikanischen Ankylosaurier der späten Kreidezeit wie Ankylosaurus und Euoplocephalus. ⓘ
Bei einem Exemplar des Ankylosauriers Pinacosaurus sind große Paraglossalia (dreieckige Knochen oder Knorpel in der Zunge) erhalten, die Anzeichen von Muskelbeanspruchung zeigen, und man nimmt an, dass dies ein häufiges Merkmal von Ankylosauriern war. Die Forscher, die das Exemplar untersuchten, vermuten, dass Ankylosaurier bei der Nahrungsaufnahme stark auf muskulöse Zungen und Hyobranchien (Zungenknochen) angewiesen waren, da ihre Zähne recht klein waren und nur relativ langsam ersetzt wurden. Einige moderne Salamander haben ähnliche Zungenknochen und verwenden Greifzungen, um Nahrung aufzunehmen. Die zurückgezogene Position der Nasenlöcher von Ankylosaurus wurde mit denen fossiler (grabender) Wurmechsen und Blindschlangen verglichen, und obwohl er wahrscheinlich kein grabendes Tier war, könnte die Schnauze von Ankylosaurus auf ein erdbewegendes Verhalten hindeuten. Diese Faktoren sowie die niedrige Zahnbildungsrate bei Ankylosauriern im Vergleich zu anderen Ornithischiern deuten darauf hin, dass Ankylosaurus ein Allesfresser (der sowohl pflanzliche als auch tierische Nahrung zu sich nahm) gewesen sein könnte. Möglicherweise grub er auch (oder alternativ) in der Erde nach Wurzeln und Knollen. ⓘ
Lufträume und Sinnesorgane
1977 schlug die polnische Paläontologin Teresa Maryańska vor, dass die komplexen Nebenhöhlen und Nasenhöhlen der Ankylosaurier das Gewicht des Schädels verringert, eine Nasendrüse beherbergt oder als Kammer für die Stimmbildung gedient haben könnten. Carpenter verwarf diese Hypothesen mit dem Argument, dass Tetrapoden ihre Laute durch den Kehlkopf und nicht durch die Nasenlöcher ausstoßen und dass die Gewichtsreduzierung minimal war, da die Räume nur einen kleinen Teil des Schädelvolumens ausmachten. Er hielt auch eine Drüse für unwahrscheinlich und merkte an, dass die Nasennebenhöhlen keine besondere Funktion gehabt haben könnten. Es wurde auch vermutet, dass die Atemwege aufgrund des Vorhandenseins und der Anordnung spezialisierter Knochen für eine säugetierähnliche Behandlung der eingeatmeten Luft verwendet wurden. ⓘ
Eine Studie des japanischen Paläontologen Tetsuto Miyashita und Kollegen aus dem Jahr 2011 über die Nasengänge von Euoplocephalus untermauerte deren Funktion als Wärme- und Wasserausgleichssystem und wies auf das ausgedehnte Blutgefäßsystem und eine vergrößerte Oberfläche für die Schleimhautmembran hin (die bei modernen Tieren für den Wärme- und Wasseraustausch verwendet wird). Die Forscher unterstützten auch die Idee, dass die Schlingen als Resonanzraum fungieren, vergleichbar mit den verlängerten Nasengängen der Saiga-Antilope und den schlingenförmigen Luftröhren von Kranichen und Schwänen. Rekonstruktionen des Innenohrs deuten auf eine Anpassung an das Hören niedriger Frequenzen hin, wie z. B. die tieffrequenten Resonanztöne, die möglicherweise von den Nasengängen erzeugt werden. Sie bestritten die Möglichkeit, dass die Schleifenbildung mit dem Geruchssinn zusammenhängt, da die Geruchsregion an die Seiten des Hauptluftweges geschoben ist. ⓘ
Laut Carpenter deutet die Form der Nasenkammern von Ankylosaurus darauf hin, dass der Luftstrom unidirektional war (er schlängelte sich beim Ein- und Ausatmen durch die Lunge), obwohl er in der hinteren Nasenkammer auch bidirektional gewesen sein könnte, wobei die Luft an den Riechlappen vorbeigeleitet wurde. Die vergrößerte Geruchsregion der Ankylosaurier deutet auf einen gut entwickelten Geruchssinn hin. Obwohl das Zurückziehen der Nasenlöcher nach hinten bei Wassertieren und Tieren mit einem Rüssel beobachtet wird, ist es unwahrscheinlich, dass beides auf Ankylosaurus zutrifft, da die Nasenlöcher in der Regel verkleinert oder die Prämaxilla verlängert sind. Darüber hinaus könnten die weit auseinander liegenden Nasenlöcher eine Stereowolfaktion ermöglicht haben (bei der jedes Nasenloch Gerüche aus verschiedenen Richtungen wahrnimmt), wie es für den Elch vorgeschlagen wurde, doch ist über dieses Merkmal wenig bekannt. Die Position der Augenhöhlen von Ankylosaurus lässt auf ein gewisses stereoskopisches Sehen schließen. ⓘ
Bewegungen der Gliedmaßen
Rekonstruktionen der Muskulatur der vorderen Gliedmaßen von Ankylosaurus, die Coombs 1978 erstellte, legen nahe, dass die vorderen Gliedmaßen den Großteil des Gewichts des Tieres trugen und für eine hohe Kraftübertragung auf die Vorderfüße geeignet waren, möglicherweise zum Sammeln von Nahrung. Darüber hinaus schlug Coombs vor, dass Ankylosaurier fähige Graber gewesen sein könnten, obwohl die hufähnliche Struktur des Manus die fossile Aktivität eingeschränkt hätte. Ankylosaurier waren wahrscheinlich langsame und träge Tiere, obwohl sie bei Bedarf zu schnellen Bewegungen fähig gewesen sein könnten. ⓘ
Wachstum
Die Squamosalhörner des größten Ankylosaurus-Exemplars sind stumpfer als die des kleinsten Exemplars, was auch bei Euoplocephalus der Fall ist, und dies könnte eine ontogenetische Variation (im Zusammenhang mit der Wachstumsentwicklung) darstellen. Untersuchungen von Pinacosaurus-Exemplaren unterschiedlichen Alters ergaben, dass die Rippen juveniler Ankylosaurier während der ontogenetischen Entwicklung mit den Wirbeln verschmolzen. Die Vordergliedmaßen nahmen stark an Robustheit zu, während die Hintergliedmaßen im Verhältnis zum Rest des Skeletts nicht größer wurden, ein weiterer Beweis dafür, dass die Arme den größten Teil des Gewichts trugen. An den Halswirbelringen entwickelte das darunter liegende Knochenband Auswüchse, die es mit den darunter liegenden Osteodermen verbanden, die gleichzeitig miteinander verwachsen waren. Am Schädel verknöcherten die mittleren Knochenplatten zunächst an der Schnauze und am Hinterrand, wobei sich die Verknöcherung allmählich in Richtung der mittleren Regionen ausdehnte. Am übrigen Körper schritt die Verknöcherung vom Hals aus nach hinten in Richtung Schwanz voran. ⓘ
Verteidigung
Die Osteoderme der Ankylosauriden waren im Vergleich zu denen anderer Ankylosaurier dünn und scheinen durch zufällig verteilte Kissen aus Kollagenfasern verstärkt worden zu sein. Strukturell ähnlich wie die Sharpey-Fasern waren sie direkt in das Knochengewebe eingebettet, ein einzigartiges Merkmal der Ankylosaurier. Auf diese Weise verfügten die Ankylosauriden über eine Panzerung, die sowohl leicht als auch äußerst widerstandsfähig war, da sie nicht brechen und nicht von Raubtierzähnen durchdrungen werden konnte. Die Gaumenknochen über den Augen könnten einen zusätzlichen Schutz für sie geboten haben. Carpenter schlug 1982 vor, dass der stark vaskularisierte Panzer auch eine Rolle bei der Wärmeregulierung wie bei modernen Krokodilen gespielt haben könnte. ⓘ
Die Schwanzkeule von Ankylosaurus scheint eine aktive Verteidigungswaffe gewesen zu sein, die in der Lage war, genügend Wucht zu erzeugen, um die Knochen eines Angreifers zu brechen. Die Sehnen des Schwanzes waren teilweise verknöchert und nicht sehr elastisch, so dass eine große Kraft auf die Keule übertragen werden konnte, wenn sie als Waffe eingesetzt wurde. Coombs schlug 1979 vor, dass mehrere Hintergliedmaßenmuskeln das Schwingen des Schwanzes kontrollierten und dass heftige Stöße der Keule in der Lage gewesen wären, die Mittelfußknochen von großen Theropoden zu brechen. ⓘ
Eine Studie aus dem Jahr 2009 geht davon aus, dass Ankylosauriden ihren Schwanz in einem Winkel von 100 Grad seitlich schwingen konnten, und dass die überwiegend spongiösen Keulen ein geringeres Trägheitsmoment aufwiesen und somit effektive Waffen waren. Die Studie ergab außerdem, dass die Schwanzkeulen erwachsener Ankylosauriden zwar in der Lage waren, Knochen zu brechen, die von Jungtieren jedoch nicht. Trotz der Möglichkeit des Schwanzschwingens konnten die Forscher nicht feststellen, ob die Ankylosauriden ihre Keulen zur Verteidigung gegen potenzielle Raubtiere, im innerartlichen Kampf oder für beides einsetzten. Andere Studien haben Beweise dafür gefunden, dass Ankylosauriden ihre Schwanzkeulen für den innerartlichen Kampf einsetzten. Ein Exemplar von Tarchia wies Anzeichen von Verletzungen sowohl im Becken- als auch im Schwanzbereich auf, und die Keule war asymmetrisch, was möglicherweise auf ein eingeschränktes Knochenwachstum durch die Schläge zurückzuführen ist. ⓘ
1993 schlug Tony Thulborn vor, dass die Schwanzkeule der Ankylosauriden in erster Linie als Köder für den Kopf diente, da der Schwanz seiner Meinung nach zu kurz und unflexibel war, um eine wirksame Reichweite zu haben; der "Scheinkopf" würde ein Raubtier in die Nähe des Schwanzes locken, wo es getroffen werden könnte. Carpenter hat diese Idee verworfen, da die Form der Schwanzkeule bei den Ankylosauriden sehr unterschiedlich ist, sogar innerhalb derselben Gattung. ⓘ
Paläoumwelt
Ankylosaurus lebte vor 68 bis 66 Millionen Jahren, in der letzten Phase der späten Kreidezeit, dem Maastrichtium. Er gehörte zu den letzten Dinosauriergattungen, die vor dem Aussterbeereignis Kreidezeit-Paläogen auftraten. Das Typusexemplar stammt aus der Hell Creek Formation in Montana, während andere Exemplare in den Formationen Lance und Ferris in Wyoming, der Scollard Formation in Alberta und der Frenchman Formation in Saskatchewan gefunden wurden, die alle aus dem Ende der Kreidezeit stammen. ⓘ
Fossilien von Ankylosaurus sind in den Sedimenten, aus denen er bekannt ist, selten, und die Verteilung seiner Überreste deutet darauf hin, dass er ökologisch gesehen selten war oder auf die Hochebenen der Formationen beschränkt war, wo es weniger wahrscheinlich war, dass er versteinerte, als in den Tieflandgebieten der Küste. Ein weiterer Ankylosaurier, ein Nodosaurier mit der Bezeichnung Edmontonia sp., wurde ebenfalls in denselben Formationen gefunden, aber laut Carpenter scheint sich das Verbreitungsgebiet der beiden Gattungen nicht überschnitten zu haben. Ihre Überreste wurden bisher nicht an denselben Orten gefunden, und der Nodosaurier scheint im Tiefland gelebt zu haben. Die schmalere Schnauze des Nodosaurus deutet darauf hin, dass er sich selektiver ernährte als Ankylosaurus, was ein weiteres Indiz für eine ökologische Trennung ist, unabhängig davon, ob sich ihre Verbreitungsgebiete überschnitten oder nicht. ⓘ
Mit seinem niedrigen Schwerpunkt war Ankylosaurus nicht in der Lage, Bäume zu fällen, wie es moderne Elefanten tun. Er war auch nicht in der Lage, Rinde zu kauen, so dass es unwahrscheinlich ist, dass er das Entrinden praktiziert hat. Als Erwachsener scheint Ankylosaurus nicht in Gruppen gelebt zu haben (obwohl einige Ankylosaurier als Jungtiere in Gruppen gelebt zu haben scheinen). Es ist daher unwahrscheinlich, dass Ankylosaurus in der Lage war, die Landschaft seines Ökosystems so zu verändern, wie es Elefanten tun; stattdessen könnten Hadrosaurier eine solche Rolle als "Ökosystem-Ingenieure" gehabt haben. ⓘ
Die Formationen, in denen Ankylosaurus-Fossilien gefunden wurden, repräsentieren verschiedene Abschnitte des westlichen Ufers des Western Interior Seaway, der während der Kreidezeit das westliche und das östliche Nordamerika trennte, eine breite Küstenebene, die sich vom Seaway nach Westen zu den neu entstandenen Rocky Mountains erstreckte. Diese Formationen bestehen größtenteils aus Sandstein und Tonstein, die auf Überschwemmungsgebiete zurückgeführt werden. Die Regionen, in denen Ankylosaurus und andere Ankylosaurier aus der späten Kreidezeit gefunden wurden, hatten ein warmes, subtropisches/gemäßigtes Klima, das monsunal geprägt war, mit gelegentlichen Regenfällen, tropischen Stürmen und Waldbränden. In der Hell Creek Formation gab es viele Pflanzenarten, vor allem Angiospermen, seltener Nadelbäume, Farne und Cycadeen. Eine Fülle von fossilen Blättern, die an Dutzenden von Fundorten gefunden wurden, deutet darauf hin, dass das Gebiet größtenteils von kleinen Bäumen bewaldet war. Ankylosaurus teilte seine Umgebung mit anderen Dinosauriern, darunter die Ceratopsiden Triceratops und Torosaurus, der Hypsilophodont Thescelosaurus, der Hadrosauride Edmontosaurus, ein unbestimmter Nodosaurier, der Pachycephalosaurier Pachycephalosaurus und die Theropoden Struthiomimus, Ornithomimus, Pectinodon und Tyrannosaurus. ⓘ
Merkmale
Ankylosaurus erreichte eine Länge von 8 bis 9 Metern und ein geschätztes Gewicht von 3,5 Tonnen. Wie alle Ankylosaurier war er ein quadrupeder (sich auf allen vieren fortbewegender) Dinosaurier, dessen stämmige Füße in breiten Hufen endeten. Die Hinterbeine waren etwas länger als die Vorderbeine. ⓘ
Lebensweise
Aus dem kleinen Gehirn schließen Forscher auf ein eingeschränktes Verhaltensrepertoire. Die Tiere dürften überwiegend Einzelgänger gewesen sein. Möglicherweise waren sie aber zeitweilig auch mit anderen Pflanzenfressern in Herden locker vergesellschaftet oder schlossen sich ihnen für Wanderungen an. ⓘ
Der Körperbau war nicht auf schnelle Bewegungen ausgerichtet. Ankylosaurus war kein Fluchttier und verteidigte sich vermutlich, indem er sich flach auf den Boden drückte, um dem Angreifer nur seinen Panzer und nicht seine weiche Unterseite zu präsentieren. Wenn der Angreifer in Reichweite war, könnte er mit seiner Schwanzkeule angegriffen haben. Die starke Panzerung und die Schwanzkeule könnten aber auch bei Kämpfen der Artgenossen untereinander wichtig gewesen sein. Die hohe Stabilität der Knochenplatten könnte auch zur Abwehr von Schwanzkeulenschlägen von Artgenossen, etwa beim Kampf um das Paarungsvorrecht gedient haben. ⓘ
Ankylosaurus war wie alle Ankylosaurier ein Pflanzenfresser. Die kleinen Zähne waren nicht für ein gründliches Kauen geeignet, weswegen die weitere Zersetzung der Nahrung im großen Verdauungstrakt stattfand. ⓘ