Quetzalcoatlus
| Quetzalcoatlus | |
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| Restauriertes Quetzalcoatlus-Skelett in vierfüßiger Haltung dargestellt, Houston Museum für Naturwissenschaften | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierwelt (Animalia) |
| Stamm: | Chordata |
| Ordnung: | †Pterosauria |
| Unterordnung: | †Pterodactyloidea |
| Familie: | †Azhdarchidae |
| Unterfamilie: | †Quetzalcoatlinae |
| Gattung: | †Quetzalcoatlus Lawson, 1975 |
| Typusart | |
| †Quetzalcoatlus northropi Lawson, 1975
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| Andere Arten | |
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Quetzalcoatlus /kɛtsəlkoʊˈætləs/ ist ein aus der späten Kreidezeit Nordamerikas (Maastricht-Stadium) bekannter Flugsaurier; er war eines der größten bekannten Flugtiere aller Zeiten. Quetzalcoatlus gehört zur Familie der Azhdarchidae, einer Familie fortgeschrittener zahnloser Flugsaurier mit ungewöhnlich langen, versteiften Hälsen. Sein Name stammt vom aztekischen Gott der gefiederten Schlange, Quetzalcoatl, in Nahuatl. Die Typusart ist Q. northropi, die 1975 von Douglas Lawson benannt wurde; zur Gattung gehört auch die kleinere Art Q. lawsoni, die viele Jahre lang als unbenannte Art bekannt war, bevor sie 2021 von Brian Andres und Wann Langston Jr. (posthum) benannt wurde. ⓘ
| Quetzalcoatlus ⓘ | ||||||||||||
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Rekonstruiertes Lebensbild sich vierbeinig fortbewegender Quetzalcoatlus. Einer hat einen juvenilen Titanosaurier erbeutet. | ||||||||||||
| Zeitliches Auftreten | ||||||||||||
| Oberkreide (Maastrichtium) | ||||||||||||
| 72 bis 66 Mio. Jahre | ||||||||||||
| Fundorte | ||||||||||||
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| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Quetzalcoatlus | ||||||||||||
| Lawson, 1975 | ||||||||||||
Entdeckung und Art
Die ersten Quetzalcoatlus-Fossilien wurden 1971 von Douglas A. Lawson, damals Geologiestudent an der Jackson School of Geosciences der University of Texas in Austin, in Texas, USA, in der Maastrichtian Javelina Formation im Big Bend National Park (datiert auf vor etwa 68 Millionen Jahren) entdeckt. Das Exemplar bestand aus einem Teil eines Flügels (der bei Pterosauriern aus den Unterarmen und dem verlängerten vierten Finger besteht), der von einem Individuum stammte, dessen Flügelspannweite später auf über 10 m geschätzt wurde. ⓘ
Lawson entdeckte eine zweite Fundstelle desselben Alters, etwa 40 km von der ersten entfernt, wo er und Professor Wann Langston Jr. vom Texas Memorial Museum zwischen 1972 und 1974 drei fragmentarische Skelette von viel kleineren Individuen ausgruben. Lawson gab den Fund 1975 in einem Artikel in Science bekannt. Noch im selben Jahr machte er in einem Brief an dieselbe Zeitschrift das große Originalexemplar, TMM 41450-3, zum Holotypus einer neuen Gattung und Art, Quetzalcoatlus northropi. Der Gattungsname bezieht sich auf den gefiederten Schlangengott der Azteken, Quetzalcoatl. Der spezifische Name ehrt John Knudsen Northrop, den Gründer von Northrop, der die Entwicklung großer schwanzloser Nurflügler vorantrieb, die Quetzalcoatlus ähneln. ⓘ
Zunächst wurde angenommen, dass es sich bei den kleineren Exemplaren um juvenile oder subadulte Formen der größeren Art handelte. Später, als weitere Überreste gefunden wurden, erkannte man, dass es sich um eine eigene Art handeln könnte. Diese mögliche zweite Art aus Texas wurde 1996 von Alexander Kellner und Langston vorläufig als Quetzalcoatlus sp. bezeichnet, was darauf hinwies, dass ihr Status zu unsicher war, um ihr einen vollständigen neuen Artnamen zu geben. Die kleineren Exemplare sind vollständiger als der Holotypus von Q. northropi und umfassen vier Teilschädel, obwohl sie mit einer geschätzten Flügelspannweite von 5,5 m (18 ft) viel weniger massiv sind. Diese Art wurde 2021 in Q. lawsoni umbenannt, benannt nach dem ursprünglichen Beschreiber der Gattung. ⓘ
Das Holotypusexemplar von Q. northropi wurde bis 2021 nicht richtig beschrieben und diagnostiziert, und bis dahin wurde der Status der Gattung Quetzalcoatlus als problematisch eingestuft. Mark Witton und Kollegen (2010) stellten fest, dass die Typusart der Gattung - die fragmentarischen Flügelknochen von Q. northropi - Elemente aufweisen, die typischerweise als undiagnostisch für die Gattung oder die spezifische Ebene gelten, und dass dies die Interpretation der Taxonomie der Azhdarchiden erschwert. Witton et al. (2010) schlugen beispielsweise vor, dass das Q. northropi-Typenmaterial morphologisch so verallgemeinert ist, dass es nahezu identisch mit dem anderer Riesen-Azhdarchiden ist, wie z. B. die überlappenden Elemente des heutigen rumänischen Riesen-Azhdarchiden Hatzegopteryx. Wenn dies der Fall ist und Q. northropi von anderen Pterosauriern unterschieden werden kann (d. h. wenn es sich nicht um ein nomen dubium handelt), sollte Hatzegopteryx vielleicht als ein europäisches Vorkommen von Quetzalcoatlus betrachtet werden. Witton et al. stellten jedoch auch fest, dass sich das Schädelmaterial von Hatzegopteryx und Q. lawsoni so sehr unterscheidet, dass sie nicht als dasselbe Tier angesehen werden können, dass aber die Bedeutung dieses Umstandes angesichts der Ungewissheit über die Verwandtschaft der Quetzalcoatlus-Exemplare nicht festgestellt werden kann. Diese Fragen können nur geklärt werden, wenn Q. northropi als gültiges Taxon nachgewiesen und seine Verwandtschaft mit Q. lawsoni untersucht wird. Eine zusätzliche Komplikation bei diesen Diskussionen ist die Wahrscheinlichkeit, dass riesige Pterosaurier wie Q. northropi lange, transkontinentale Flüge unternommen haben könnten, was darauf hindeutet, dass so unterschiedliche Orte wie Nordamerika und Europa sich riesige Azhdarchiden-Arten geteilt haben könnten. Q. lawsoni wurde im Jahr 2021 als gültiges Taxon bestätigt und gehört zur gleichen Gattung wie Q. nothropi. ⓘ
Ein 2002 entdeckter Nackenwirbel eines Azhdarchiden aus der Hell Creek Formation aus dem Maastrichtium könnte ebenfalls zu Quetzalcoatlus gehören. Das Exemplar (BMR P2002.2) wurde zufällig geborgen, als es in einer Feldjacke steckte, die für den Transport eines Teils eines Tyrannosaurus-Exemplars vorbereitet wurde. Trotz dieser Verbindung mit den Überresten eines großen fleischfressenden Dinosauriers weist der Wirbel keine Anzeichen dafür auf, dass er von einem Dinosaurier angeknabbert wurde. Der Knochen stammt von einem azhdarchiden Flugsaurier mit einer geschätzten Flügelspannweite von 5-5,5 m (16-18 ft). ⓘ
Beschreibung
Quetzalcoatlus northropi hatte eine geschätzte Flügelspannweite von 11 bis 13 Metern. Seine hohlen Knochen ermöglichten ein für seine Größe sehr geringes Gewicht von nur ca. 100 kg; andere Quellen gehen von bis zu 200 kg aus. Der Rumpf war im Vergleich zur Flügelspannweite sehr klein. Die Art war vermutlich kein ausdauernder aktiver Flieger, sondern legte weite Strecken im Segelflug zurück, wobei sie, ähnlich großen Vögeln wie z. B. Altweltgeiern, thermische Luftströmungen ausnutzten und so mit minimalem Energieaufwand stundenlang in der Luft bleiben konnten. ⓘ
Quetzalcoatlus konnte vermutlich aus eigener Kraft vom Boden aus starten, musste dazu jedoch erst mit den Hinterbeinen einige Meter in die Luft springen. ⓘ
Über seine Lebensweise gibt es verschiedene Auffassungen. Mit seiner langen Halswirbelsäule und der langen schnabelähnlichen Schnauze könnte er, wie ein Reiher im flachen Wasser watend, Fische oder verschiedene Wirbellose gejagt haben. Es wurde aber auch angenommen, dass er sich, ähnlich einem Marabu, von Aas ernährt haben könnte. Dazu war der Schnabel jedoch nicht stabil genug. ⓘ
Größe
Als er 1975 zum ersten Mal als neue Art benannt wurde, schätzten Wissenschaftler, dass die größten Quetzalcoatlus-Fossilien von einem Individuum mit einer Flügelspannweite von bis zu 15,9 m (52 ft) stammen. Die Wahl der mittleren von drei Extrapolationen aus den Proportionen anderer Pterosaurier ergab eine Schätzung von 11 m, 15,5 m bzw. 21 m (36 ft, 50,85 ft, 68,9 ft). Im Jahr 1981 wurden diese Schätzungen durch weiterführende Studien auf 11-12 m gesenkt. ⓘ
Neuere Schätzungen, die auf einem besseren Wissen über die Proportionen der Azhdarchiden beruhen, gehen von einer Flügelspannweite von 10-11 m (33-36 ft) aus. Überreste, die 1971 in Texas gefunden wurden, deuten darauf hin, dass dieser Flugsaurier eine Flügelspannweite von mindestens 11 m (36 ft) hatte. Die allgemeine Körpergröße in einer zweibeinigen Haltung, basierend auf seiner Flügelspannweite, wäre mindestens 3 m (9,8 ft) hoch an der Schulter gewesen. ⓘ
Die Schätzung der Körpermasse von Riesenazhdarchiden ist äußerst problematisch, da keine der existierenden Arten eine ähnliche Größe oder einen ähnlichen Körperbau aufweisen und die veröffentlichten Ergebnisse daher stark variieren. Das allgemeine Gewicht, basierend auf einigen Studien, die in der Vergangenheit extrem niedrige Gewichtsschätzungen für Quetzalcoatlus gefunden haben, lag bei nur 70 kg für ein 10 m großes Individuum. Die meisten der seit den 2000er Jahren veröffentlichten Schätzungen liegen wesentlich höher, bei etwa 200-250 kg. ⓘ
Im Jahr 2022 schätzte Gregory S. Paul, dass Q. lawsoni eine Flügelspannweite von 5 m, eine Körperlänge von 3,5 m und eine Körpermasse von 65 kg hatte. ⓘ
Schädel
Das Schädelmaterial von Q. lawsoni zeigt, dass Quetzalcoatlus einen sehr scharfen und spitzen Schnabel hatte. Dies steht im Gegensatz zu einigen früheren Rekonstruktionen, die eine stumpfe Schnauze zeigten und auf der versehentlichen Einbeziehung von Kiefermaterial einer anderen Flugsaurierart beruhten; dieses Material wurde 2021 als Holotypus einer Gattung von kurzschnäuzigen Azhdarchiden, Wellnhopterus, benannt. Eine Schädeldecke war ebenfalls vorhanden, aber ihre genaue Form und Größe sind noch unbekannt. ⓘ
Einordnung
Unten ist ein Kladogramm zu sehen, das die stammesgeschichtliche Einordnung von Quetzalcoatlus innerhalb von Neoazhdarchia aus Andres und Myers (2013) zeigt. ⓘ
ⓘ| Neoazhdarchia |
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Paläobiologie
Quetzalcoatlus war in Texas während des Lanciums in einer von Alamosaurus dominierten Fauna häufig anzutreffen. Die Alamosaurus-Quetzalcoatlus-Assoziation repräsentiert wahrscheinlich semiaride Inlandsebenen. Quetzalcoatlus hatte Vorläufer in Nordamerika, und sein offensichtlicher Aufstieg zu einem weit verbreiteten Tier könnte eher auf die Ausbreitung seines bevorzugten Lebensraums zurückzuführen sein als auf ein Einwanderungsereignis, wie einige Experten meinen. Quetzalcoatlus koexistierte mit dem Thalassodromin Javelinadactylus sowie mit einem weiteren Pterosaurier-Taxon, was auf eine relativ große Vielfalt an Pterosaurier-Gattungen in der Spätkreide hindeutet. ⓘ
Fütterung
Über die Lebensweise von Quetzalcoatlus gibt es eine Reihe unterschiedlicher Vorstellungen. Da das Gebiet der fossilen Fundstelle 400 km von der Küste entfernt war und es keine Hinweise auf große Flüsse oder tiefe Seen in der Nähe am Ende der Kreidezeit gab, verwarf Lawson 1975 eine fischfressende Lebensweise und schlug stattdessen vor, dass Quetzalcoatlus wie der Marabu-Storch Aasfresser war (der zwar auch Aasfresser ist, aber eher ein terrestrischer Räuber von Kleintieren), dann aber an den Kadavern von Titanosaurier-Sauropoden wie Alamosaurus. Lawson hatte die Überreste des riesigen Pterosauriers gefunden, als er nach den Knochen dieses Dinosauriers suchte, der ein wichtiger Teil seines Ökosystems war. ⓘ
1996 verwarfen Lehman und Langston die Aasfresser-Hypothese und wiesen darauf hin, dass der Unterkiefer so stark nach unten gebogen war, dass selbst bei vollständigem Schließen eine Lücke von über 5 cm zwischen ihm und dem Oberkiefer verblieb, ganz anders als bei den hakenförmigen Schnäbeln spezialisierter Aasfresser-Vögel. Sie schlugen vor, dass Quetzalcoatlus mit seinen langen Halswirbeln und den langen zahnlosen Kiefern sich wie ein moderner Scherenschnabel ernährte, der im Flug Fische fängt, während er mit seinem Schnabel die Wellen spaltet. Obwohl diese Sichtweise weithin akzeptiert wurde, wurde sie bis 2007 nicht wissenschaftlich untersucht, als eine Studie zeigte, dass dies für so große Flugsaurier keine praktikable Methode war, da die Energiekosten aufgrund des übermäßigen Luftwiderstands zu hoch waren. Im Jahr 2008 veröffentlichten die Flugsaurierforscher Mark Witton und Darren Naish eine Untersuchung über die möglichen Ernährungsgewohnheiten und die Ökologie der Azhdarchiden. Witton und Naish stellten fest, dass die meisten Überreste von Azhdarchiden in Ablagerungen im Landesinneren gefunden werden, weit entfernt von Meeren oder anderen großen Gewässern, die zum Abschöpfen erforderlich sind. Außerdem sind der Schnabel, der Kiefer und die Halsanatomie anders als bei allen bekannten Abschöpfungstieren. Sie kamen zu dem Schluss, dass die Azhdarchiden wahrscheinlich eher Landtiere waren, ähnlich wie moderne Störche, und wahrscheinlich kleine Wirbeltiere an Land oder in kleinen Flüssen jagten. Obwohl Quetzalcoatlus wie andere Flugsaurier auf dem Boden ein Vierfüßler war, ähneln die Proportionen der Vorder- und Hintergliedmaßen von Quetzalcoatlus und anderen Azhdarchiden eher denen moderner Huftiere als denen ihrer kleineren Vettern, was darauf hindeutet, dass sie in einzigartiger Weise für eine terrestrische Lebensweise geeignet waren. ⓘ
Flug
Die Natur des Fluges von Quetzalcoatlus und anderen riesigen Azhdarchiden war kaum verstanden, bis im 21. Jahrhundert ernsthafte biomechanische Studien durchgeführt wurden. Ein frühes Experiment (1984) von Paul MacCready nutzte praktische Aerodynamik, um den Flug von Quetzalcoatlus zu testen. MacCready konstruierte einen Modellflugapparat oder Ornithopter mit einem einfachen Computer, der als Autopilot fungierte. Das Modell flog erfolgreich mit einer Kombination aus Segelflug und Flügelschlag; das Modell basierte auf einer damaligen Gewichtsschätzung von etwa 80 kg, was weit unter den modernen Schätzungen von über 200 kg liegt. Die Flugmethode dieser Pterosaurier hängt weitgehend vom Gewicht ab, was umstritten ist, und die verschiedenen Wissenschaftler haben sehr unterschiedliche Gewichte favorisiert. Einige Forscher vermuten, dass diese Tiere einen langsamen Segelflug praktizierten, während andere zu dem Schluss kommen, dass ihr Flug schnell und dynamisch war. Im Jahr 2010 vertrat Donald Henderson die Ansicht, dass die Masse von Q. northropi unterschätzt wurde, selbst die höchsten Schätzungen, und dass es zu massiv war, um einen motorisierten Flug durchzuführen. In seiner Arbeit von 2010 schätzte er die Masse auf 540 kg (1.190 lb). Henderson argumentierte, dass er möglicherweise flugunfähig war. ⓘ
Andere Schätzungen der Flugfähigkeit stimmen nicht mit Hendersons Forschung überein und deuten stattdessen auf ein Tier hin, das hervorragend an weite, ausgedehnte Flüge angepasst ist. Im Jahr 2010 untersuchten Mike Habib, Professor für Biomechanik an der Chatham University, und Mark Witton, ein britischer Paläontologe, die Behauptungen über die Flugunfähigkeit großer Pterosaurier weiter. Nach Berücksichtigung von Flügelspannweite, Körpergewicht und Aerodynamik kamen die beiden Forscher anhand von Computermodellen zu dem Schluss, dass Q. northropi in der Lage war, 7 bis 10 Tage lang in einer Höhe von 4.600 m mit bis zu 130 km/h zu fliegen. Habib schlug außerdem eine maximale Flugreichweite von 13.000-19.000 km für Q. northropi vor. Die Arbeit von Henderson wurde von Witton und Habib in einer weiteren Studie kritisiert, die darauf hinwies, dass Henderson zwar ausgezeichnete Massenschätzungen verwendete, diese aber auf veralteten Pterosauriermodellen basierten, was dazu führte, dass Hendersons Massenschätzungen mehr als doppelt so hoch waren wie die von Habib verwendeten Schätzungen, und dass anatomische Untersuchungen der Vordergliedmaßen von Q. northropi und anderen großen Pterosauriern ein höheres Maß an Robustheit zeigten, als man erwarten würde, wenn sie rein vierbeinig wären. Diese Studie schlug vor, dass große Pterosaurier höchstwahrscheinlich eine kurze Phase des motorisierten Flugs nutzten, um dann zum thermischen Segelflug überzugehen. Eine Studie aus dem Jahr 2022 deutet jedoch darauf hin, dass sie nur gelegentlich und über kurze Strecken flogen, wie die Kori-Trappe (der schwerste aktiv fliegende Vogel der Welt), und dass sie überhaupt nicht in der Lage waren, zu segeln. ⓘ
Studien über Q. northropi und Q. lawsoni, die 2021 von Kevin Padian und Kollegen veröffentlicht wurden, deuten stattdessen darauf hin, dass Quetzalcoatlus tatsächlich ein kräftiger Flieger mit einem großen Brustbein war, um die für den Flugschlag notwendigen Muskeln zu unterstützen, und dass er wahrscheinlich seine kräftigen Hinterbeine benutzte, um beim Start eine Höhe von bis zu 2,4 m zu erreichen, so dass er genügend Höhe und Schwung gewinnen konnte, um den für den Start notwendigen Abwärtsschlag zu machen. Dieselbe Studie deutet auch darauf hin, dass Quetzalcoatlus eine begrenzte Laufbewegung in seinen Flügeln hatte, wobei die Gliedmaßen auf jeder Seite des Körpers zusammen bewegt wurden und die Vorderbeine aus dem Weg der Hinterbeine gehoben wurden. Diese Studie deutet auch darauf hin, dass die Flügel der Flugsaurier nur am Körper befestigt waren, während die Beine und Füße unter den Körper geklemmt wurden, ähnlich wie moderne Vögel ihre Beine im Flug unter den Körper klemmen. ⓘ
Kulturelle Bedeutung
1975 stellte der Künstler Giovanni Casselli Quetzalcoatlus in dem Buch The evolution and ecology of the Dinosaurs der britischen Paläontologin Beverly Halstead als kleinwüchsigen Aasfresser mit extrem langem Hals dar. In den nächsten fünfundzwanzig Jahren, bevor weitere Entdeckungen gemacht wurden, wurden ähnliche Darstellungen, die umgangssprachlich als "Paläomeme" bezeichnet werden, in verschiedenen Büchern veröffentlicht, wie Darren Naish feststellt. ⓘ
1985 verwendeten die US Defense Advanced Research Projects Agency (DARPA) und AeroVironment Quetzalcoatlus northropi als Grundlage für ein experimentelles unbemanntes Ornithopter-Luftfahrzeug (UAV). Sie produzierten ein Modell in halbem Maßstab mit einem Gewicht von 18 kg und einer Flügelspannweite von 5,5 m (18 ft). Der Zufall wollte es, dass Douglas A. Lawson, der Q. northropi 1971 in Texas entdeckte, ihn nach John "Jack" Northrop benannte, einem Entwickler von schwanzlosen Nurflüglern in den 1940er Jahren. Die Nachbildung von Q. northropi verfügt über ein "Flugsteuerungssystem/Autopilot, das Pilotenbefehle und Sensoreingaben verarbeitet, mehrere Rückkopplungsschleifen implementiert und Befehlssignale an seine verschiedenen Servoaktuatoren liefert". Es ist im National Air and Space Museum ausgestellt. ⓘ
Im Jahr 2010 wurden mehrere lebensgroße Modelle von Q. northropi auf der Londoner South Bank ausgestellt. Sie bildeten das Herzstück der Ausstellung zum 350-jährigen Bestehen der Royal Society. Die Modelle, die sowohl fliegende als auch stehende Exemplare mit einer Flügelspannweite von über 10 m enthielten, sollten dazu beitragen, das Interesse der Öffentlichkeit an der Wissenschaft zu wecken. Die Modelle wurden von Wissenschaftlern der Universität von Portsmouth erstellt. ⓘ
Verbreitung
Fossile Funde sind aus Süd-, Mittel- und Nordamerika bekannt. Während der Kreidezeit breitete sich über große Teile Nordamerikas ein flaches Epikontinentalmeer aus, der Western Interior Seaway. Das Klima in Texas während dieser Zeit ähnelte dem heutiger tropischer Meeresküsten. Quetzalcoatlus lebte am Ufer des Meeres an den Überschwemmungsgebieten und Lagunen. Knochen verwandter Arten wurden im Dinosaur Provincial Park in der kanadischen Provinz Alberta entdeckt. ⓘ