Pteranodon
| Pteranodon | |
|---|---|
| |
| Montierte Nachbildung eines erwachsenen männlichen P. longiceps-Skeletts, American Museum of Natural History | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
| |
| Königreich: | Tierwelt (Animalia) |
| Stamm: | Chordata |
| Ordnung: | †Pterosauria |
| Unterordnung: | †Pterodactyloidea |
| Familie: | †Pteranodontidae |
| Unterfamilie: | †Pteranodontinae |
| Gattung: | †Pteranodon Marsch, 1876 |
| Typusart | |
| †Pteranodon longiceps Marsch, 1876
| |
| Andere Arten | |
| |
| Synonyme | |
| |
Pteranodon (/tɪˈrænədɒn/); von griechisch πτερόν (pteron, "Flügel") und ἀνόδων (anodon, "zahnlos") ist eine Gattung der Pterosaurier, die einige der größten bekannten fliegenden Reptilien umfasste, wobei P. longiceps eine Flügelspannweite von 6,5 m (21 ft) hatte. Sie lebten während der späten Kreidezeit in Nordamerika im heutigen Kansas, Alabama, Nebraska, Wyoming und South Dakota. Von Pteranodon sind mehr fossile Exemplare gefunden worden als von jedem anderen Flugsaurier. Der Wissenschaft sind etwa 1.200 Exemplare bekannt, von denen viele gut erhalten sind, mit fast vollständigen Schädeln und gelenkigen Skeletten. Der Pteranodon war ein wichtiger Teil der Tiergemeinschaft im westlichen inneren Seeweg. ⓘ
Pteranodon war kein Dinosaurier. Per Definition gehören alle Dinosaurier zur Gruppe der Dinosauria; Pteranodon gehört zur Gruppe der Pterosauria. Nichtsdestotrotz ist Pteranodon der berühmteste Pterosaurier, der häufig in Dinosaurier-Medien gezeigt wird und von der breiten Öffentlichkeit stark mit Dinosauriern assoziiert wird. Obwohl Pterosaurier wie Pteranodon keine Dinosaurier sind, bilden sie eine Gruppe, die eng mit den Dinosauriern verwandt ist, da beide zur Gruppe der Avemetatarsalia gehören. ⓘ
| Pteranodon ⓘ | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Pteranodon, Lebendrekonstruktion | ||||||||||||
| Zeitliches Auftreten | ||||||||||||
| Oberkreide (Santonium bis Campanium) | ||||||||||||
| 86,3 bis 72 Mio. Jahre | ||||||||||||
| Fundorte | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Pteranodon | ||||||||||||
| Marsh, 1876 | ||||||||||||
Wie viele Flugsaurier ernährte er sich von Fischen. Im fossilisierten Mageninhalt eines Pteranodon sind Gräten gefunden worden. Wegen ihrer Größe werden sie oft mit den Albatrossen verglichen und man nimmt an, dass sie wie diese die Seewinde zum Gleitflug benutzten. ⓘ
Entdeckung und Geschichte
Erste Fossilien
Pteranodon war der erste Pterosaurier, der außerhalb Europas gefunden wurde. Seine Fossilien wurden erstmals 1871 von Othniel Charles Marsh in den spätkreidezeitlichen Kreideablagerungen von Smoky Hill im westlichen Kansas gefunden. Diese Kreideablagerungen lagerten sich am Boden des ehemaligen Western Interior Seaway ab, einem großen flachen Meer über dem heutigen mittleren Teil des nordamerikanischen Kontinents. Diese ersten Exemplare, YPM 1160 und YPM 1161, bestanden aus teilweisen Flügelknochen sowie einem Zahn des prähistorischen Fisches Xiphactinus, den Marsh fälschlicherweise für den neuen Pterosaurier hielt (alle bis dahin bekannten Pterosaurier hatten Zähne). Im Jahr 1871 nannte Marsh den Fund Pterodactylus oweni und ordnete ihn der bekannten (aber viel kleineren) europäischen Gattung Pterodactylus zu. Marsh sammelte 1871 auch weitere Flügelknochen des großen Pterosauriers. Da er erkannte, dass der von ihm gewählte Name bereits 1864 für Harry Seeleys europäische Pterosaurierart Pterodactylus oweni verwendet worden war, benannte Marsh seinen riesigen nordamerikanischen Pterosaurier in seiner Beschreibung des neuen Exemplars 1872 in Pterodactylus occidentalis um, was so viel wie "westlicher Flügelfinger" bedeutet. Er benannte zwei weitere Arten, die auf Größenunterschieden beruhten: Pterodactylus ingens (das bisher größte Exemplar) und Pterodactylus velox (das kleinste). ⓘ
In der Zwischenzeit hatte Marshs Konkurrent Edward Drinker Cope mehrere Exemplare des großen nordamerikanischen Pterosauriers ausgegraben. Anhand dieser Exemplare benannte Cope zwei neue Arten, Ornithochirus umbrosus und Ornithochirus harpyia, und versuchte, sie der großen europäischen Gattung Ornithocheirus zuzuordnen, obwohl er den Namen falsch schrieb (er vergaß das 'e'). Copes Arbeit zur Benennung seiner Arten wurde 1872 veröffentlicht, nur fünf Tage nach der Arbeit von Marsh. Dies führte zu einem in der Fachliteratur ausgetragenen Streit darüber, wessen Namen bei den offensichtlich gleichen Arten Vorrang hatten. Cope räumte 1875 ein, dass die Namen von Marsh Vorrang vor seinen eigenen hatten, beharrte aber darauf, dass Pterodactylus umbrosus eine eigene Art (aber keine Gattung) sei, die sich von den zuvor von Marsh benannten Arten unterscheidet. Die Neubewertung durch spätere Wissenschaftler hat Marshs Argumente gestützt und Copes Behauptung widerlegt, dass P. umbrosus eine größere, eigenständige Art darstellt. ⓘ
Ein zahnloser Pterosaurier
Während die ersten Flügelknochen von Pteranodon von Marsh und Cope in den frühen 1870er Jahren gesammelt wurden, wurde der erste Pteranodon-Schädel am 2. Mai 1876 am Smoky Hill River in Wallace County (heute Logan County), Kansas, USA, von Samuel Wendell Williston, einem Fossiliensammler im Auftrag von Marsh, gefunden. Ein zweiter, kleinerer Schädel wurde bald ebenfalls entdeckt. Diese Schädel zeigten, dass sich die nordamerikanischen Pterosaurier von allen europäischen Arten unterschieden, da ihnen Zähne fehlten und sie knöcherne Kämme auf ihrem Schädel hatten. Marsh erkannte diesen wichtigen Unterschied und beschrieb die Exemplare als "von allen bisher bekannten Gattungen der Ordnung Pterosauria durch das völlige Fehlen von Zähnen unterschieden". Marsh erkannte, dass dieses Merkmal eine neue Gattung rechtfertigte, und er prägte 1876 den Namen Pteranodon ("Flügel ohne Zähne"). Marsh ordnete alle zuvor benannten nordamerikanischen Arten von Pterodactylus in Pteranodon um. Den kleineren Schädel ordnete er aufgrund seiner Größe dem Pteranodon occidentalis zu. Den größeren Schädel, YPM 1117, ordnete Marsh der neuen Art Pteranodon longiceps zu, die er für eine mittelgroße Art zwischen dem kleinen P. occidentalis und dem großen P. ingens hielt. Marsh benannte auch mehrere weitere Arten: Pteranodon comptus und Pteranodon nanus wurden nach fragmentarischen Skeletten kleiner Individuen benannt, während Pteranodon gracilis auf einem Flügelknochen basierte, den er fälschlicherweise für einen Beckenknochen hielt. Bald erkannte er seinen Fehler und ordnete dieses Exemplar wieder einer eigenen Gattung zu, die er Nyctosaurus nannte. P. nanus wurde später ebenfalls als Nyctosaurus anerkannt. ⓘ
Im Jahr 1892 untersuchte Samuel Williston die Frage der Klassifizierung von Pteranodon. Er stellte fest, dass Seeley 1871 die Existenz eines zahnlosen Pterosaurier-Kiefers aus dem Cambridge Greensand in England erwähnt hatte, den er Ornithostoma nannte. Da das Hauptmerkmal, das Marsh zur Unterscheidung von Pteranodon von anderen Pterosauriern herangezogen hatte, das Fehlen von Zähnen war, kam Williston zu dem Schluss, dass "Ornithostoma" als oberstes Synonym von Pteranodon betrachtet werden muss. Im Jahr 1901 wies Pleininger jedoch darauf hin, dass "Ornithostoma" bis zu Willistons Arbeit nie wissenschaftlich beschrieben oder gar mit einem Artnamen versehen worden war und daher ein Nomen nudum war und Pteranodon nicht den Rang ablaufen konnte, was die Namensgebung betraf. Williston akzeptierte diese Schlussfolgerung und nannte die Gattung wieder Pteranodon. Doch sowohl Williston als auch Pleininger lagen falsch, denn beide hatten nicht bemerkt, dass Seeley selbst 1891 Ornithostoma endgültig beschrieben und richtig benannt hatte, indem er es der Art O. sedgwicki zuordnete. In den 2010er Jahren ergaben weitere Forschungen zur Identität von Ornithostoma, dass es sich wahrscheinlich nicht um Pteranodon oder gar einen nahen Verwandten handelte, sondern um einen Azhdarchoiden, eine andere Art von zahnlosen Pterosauriern. ⓘ
Überarbeitung der Arten
Williston war auch der erste Wissenschaftler, der alle von Cope und Marsh klassifizierten Pteranodon-Arten kritisch bewertete. Er stimmte den meisten Klassifizierungen von Marsh zu, mit einigen Ausnahmen. Erstens glaubte er nicht, dass P. ingens und P. umbrosus als Synonyme betrachtet werden könnten, was sogar Cope angenommen hatte. Er betrachtete sowohl P. velox als auch P. longiceps als zweifelhaft; die erste Art basierte auf nicht-diagnostischen Fragmenten, und die zweite, obwohl von einem vollständigen Schädel bekannt, gehörte wahrscheinlich zu einer der anderen, zuvor benannten Arten. 1903 griff Williston die Frage der Klassifizierung von Pteranodon erneut auf und revidierte seine frühere Schlussfolgerung, dass es sieben Arten gab, auf nur drei. Er betrachtete sowohl P. comptus als auch P. nanus als Exemplare von Nyctosaurus und teilte die anderen in kleine (P. velox), mittlere (P. occidentalis) und große Arten (P. ingens) ein, wobei er sich hauptsächlich auf die Form ihrer Oberarmknochen stützte. Er war der Meinung, dass P. longiceps, die einzige von einem Schädel bekannte Art, aufgrund ihrer Größe entweder ein Synonym von P. velox oder P. occidentalis sein könnte. ⓘ
1910 veröffentlichte Eaton als erster Wissenschaftler eine detailliertere Beschreibung des gesamten Pteranodon-Skeletts, wie es damals bekannt war. Er nutzte seine Erkenntnisse, um die Klassifizierung der Gattung auf der Grundlage eines besseren Verständnisses der Unterschiede in der Anatomie der Pteranodons noch einmal zu überarbeiten. Eaton führte Experimente mit Tonmodellen von Knochen durch, um die Auswirkungen von Zerkleinerung und Abflachung auf die Form der Armknochen zu bestimmen, die Williston bei seiner eigenen Klassifizierung verwendet hatte. Eaton stellte fest, dass die meisten Unterschiede in den Knochenformen leicht durch den Druck bei der Fossilisierung erklärt werden konnten, und kam zu dem Schluss, dass sich die Skelette der Pteranodons außer in ihrer Größe nicht wesentlich voneinander unterschieden. Daher blieb Eaton nichts anderes übrig, als sein Klassifizierungsschema allein auf der Grundlage der Unterschiede in den Schädeln festzulegen, die er ebenso wie Marsh anhand ihrer Größe den Arten zuordnete. Am Ende erkannte Eaton nur drei gültige Arten an: P. occidentalis, P. ingens und P. longiceps. ⓘ
Die Entdeckung von Exemplaren mit aufrechten Kämmen, die von Harksen 1966 als neue Art Pteranodon sternbergi klassifiziert wurden, verkomplizierte die Situation noch weiter und führte 1972 zu einer weiteren Revision der Gattung durch Miller. Da es unmöglich war, die Kammform für alle Arten anhand von kopflosen Skeletten zu bestimmen, kam Miller zu dem Schluss, dass alle Pteranodon-Arten mit Ausnahme der beiden auf Schädeln basierenden (P. longiceps und P. sternbergi) als nomena dubia betrachtet und aufgegeben werden müssen. Der Schädel, von dem Eaton annahm, er gehöre zu P. ingens, wurde in die neue Art Pteranodon marshi eingeordnet, und der Schädel, den Eaton P. occidentalis zuordnete, wurde in Pteranodon eatoni umbenannt. Miller erkannte außerdem eine weitere Art an, die auf einem Schädel mit einem Kamm basiert, der dem von P. sternbergi ähnelt; Miller nannte diese Pteranodon walkeri. Um Ordnung in dieses Namenswirrwarr zu bringen, schuf Miller drei Kategorien oder "Untergattungen" für sie. P. marshi und P. longiceps wurden in die Untergattung Longicepia gestellt, die jedoch später aufgrund der Prioritätsregeln einfach in Pteranodon umbenannt wurde. P. sternbergi und P. walkeri, die Arten mit aufrechtem Scheitel, wurden in die Untergattung Sternbergia gestellt, die später in Geosternbergia umbenannt wurde, da Sternbergia bereits in Gebrauch war ("preoccupied"). Schließlich benannte Miller die Untergattung Occidentalia nach P. eatoni, dem früher mit P. occidentalis assoziierten Schädel. Miller erweiterte das Konzept von Pteranodon um Nyctosaurus als vierte Untergattung. Miller vertrat die Auffassung, dass es sich dabei um eine evolutionäre Entwicklung handelte, bei der der primitive Nyctosaurus, von dem man damals annahm, dass er keinen Kamm besaß, zu Occidentalia (mit einem kleinen Kamm) führte, aus dem wiederum Pteranodon mit seinem langen, nach hinten gerichteten Kamm hervorging, was schließlich zu Geosternbergia mit seinem großen, aufrechten Kamm führte. Miller unterliefen in seiner Studie jedoch mehrere Fehler in Bezug darauf, welche Exemplare Marsh welchen Arten zugeordnet hatte, und die meisten Wissenschaftler ließen seine Arbeit zu diesem Thema bei ihren späteren Forschungen außer Acht, obwohl Wellnhofer (1978) Millers Artenliste folgte und Schoch (1984) etwas seltsamerweise eine weitere Revision veröffentlichte, die im Wesentlichen zu Marshs ursprünglichem Klassifizierungsschema zurückkehrte und vor allem P. longiceps als Synonym von P. ingens aufstellte. ⓘ
Erkennen der Variation
In den frühen 1990er Jahren veröffentlichte S. Christopher Bennett mehrere wichtige Arbeiten, in denen er die Anatomie, Taxonomie und Lebensgeschichte von Pteranodon untersuchte. ⓘ
Fragmentarische Fossilien, die Pteranodon zugeordnet werden, wurden auch in Skåne, Schweden, entdeckt. ⓘ
Beschreibung
Pteranodon-Arten sind in den Fossilienaufzeichnungen sehr gut vertreten, was eine detaillierte Beschreibung ihrer Anatomie und eine Analyse ihrer Lebensgeschichte ermöglicht. Mehr als 1.000 Exemplare wurden identifiziert, aber weniger als die Hälfte sind vollständig genug, um den Forschern gute anatomische Informationen zu liefern. Dennoch ist dies mehr fossiles Material als von jedem anderen Pterosaurier bekannt ist, und es umfasst sowohl männliche als auch weibliche Exemplare verschiedener Altersgruppen und möglicherweise Arten. ⓘ
Die erwachsenen Pteranodon-Exemplare der beiden Hauptarten lassen sich in zwei verschiedene Größenklassen einteilen. Die Exemplare der kleineren Klasse haben kleine, abgerundete Kopfkämme und sehr breite Beckenkanäle, die sogar noch breiter sind als die der viel größeren Größenklasse. Die Größe des Beckenkanals ermöglichte wahrscheinlich die Eiablage, was darauf hindeutet, dass es sich bei diesen kleineren Erwachsenen um Weibchen handelt. Die größere Größenklasse, bei der es sich um männliche Individuen handelt, hat schmale Hüften und sehr große Kämme, die wahrscheinlich der Zurschaustellung dienten. ⓘ
Ausgewachsene männliche Pteranodon gehörten zu den größten Pterosauriern und waren bis zum Ende des 20. Jahrhunderts, als die riesigen Azhdarchid-Pterosaurier entdeckt wurden, die größten bekannten fliegenden Tiere. Die Flügelspannweite eines erwachsenen männlichen Pteranodon betrug im Durchschnitt 5,6 Meter (18 Fuß). Ausgewachsene Weibchen waren mit einer durchschnittlichen Flügelspannweite von 3,8 Metern viel kleiner. Das größte Exemplar von Pteranodon longiceps aus der Niobrara-Formation hatte eine Flügelspannweite von 6,5 m, eine Körperlänge von 2,6 m und ein Körpergewicht von 50 kg (110 lb). Obwohl die meisten Exemplare zerkleinert gefunden wurden, gibt es genügend Fossilien, um eine detaillierte Beschreibung des Tieres zu erstellen. ⓘ
Die Methoden zur Schätzung der Masse von großen männlichen Pteranodon-Exemplaren (mit einer Flügelspannweite von etwa 7 Metern) sind bekanntermaßen unzuverlässig und führen zu einer großen Bandbreite von Schätzungen. In einer 2010 veröffentlichten Übersicht über die Größenschätzungen von Pterosauriern argumentieren die Forscher Mark Witton und Mike Habib, dass die größte Schätzung von 93 kg viel zu hoch ist und eine Obergrenze von 20 bis 35 kg realistischer ist. Witton und Habib hielten die Methoden, die von Forschern verwendet wurden, die kleinere Massenschätzungen erhielten, für ebenso fehlerhaft. Die meisten von ihnen haben moderne Tiere wie Fledermäuse und Vögel auf die Größe von Pteranodon hochgerechnet, obwohl sich die Körperproportionen und die Anatomie der Weichteile von Pterosauriern erheblich von denen aller lebenden Tiere unterscheiden. ⓘ
Zu den weiteren Unterscheidungsmerkmalen, die Pteranodon von anderen Pterosauriern abheben, gehören schmale Neuralstacheln an den Wirbeln, plattenartige knöcherne Bänder, die die Wirbel oberhalb der Hüfte verstärken, und ein relativ kurzer Schwanz, bei dem die letzten Wirbel zu einem langen Stab verschmolzen sind. Die Gesamtlänge des Schwanzes war etwa 3,5 % so lang wie die Flügelspannweite oder bis zu 25 Zentimeter bei den größten Männchen. ⓘ
Schädel und Schnabel
Im Gegensatz zu früheren Pterosauriern wie Rhamphorhynchus und Pterodactylus hatte Pteranodon zahnlose Schnäbel, ähnlich denen von Vögeln. Die Schnäbel von Pteranodon bestanden aus massiven, knöchernen Rändern, die aus der Basis des Kiefers herausragten. Die Schnäbel waren lang, schlank und endeten in dünnen, scharfen Spitzen. Der Oberkiefer, der länger war als der Unterkiefer, war nach oben gekrümmt. Während dies normalerweise nur dem nach oben gekrümmten Schnabel zugeschrieben wurde, weist ein Exemplar (UALVP 24238) eine Krümmung auf, die mit der Verbreiterung des Schnabels zur Spitze hin korrespondiert. Die Spitze des Schnabels ist bei diesem Exemplar zwar nicht bekannt, aber der Grad der Krümmung lässt darauf schließen, dass er extrem lang gewesen sein muss. Die einzigartige Form des Schnabels bei diesem Exemplar veranlasste Alexander Kellner 2010, es einer eigenen Gattung, Dawndraco, zuzuordnen. ⓘ
Das markanteste Merkmal von Pteranodon ist sein Schädelkamm. Diese Kämme bestehen aus Schädelknochen (Frontalen), die nach oben und hinten aus dem Schädel herausragen. Die Größe und Form dieser Kämme variierte je nach Alter, Geschlecht und Art. Die Männchen von Pteranodon sternbergi, der älteren der beiden bisher beschriebenen Arten (und manchmal in die eigenständige Gattung Geosternbergia eingeordnet), hatten einen eher vertikalen Kamm mit einem breiten, nach vorne gerichteten Vorsprung, während ihre Nachfahren, Pteranodon longiceps, einen schmaleren, mehr nach hinten gerichteten Kamm entwickelten. Die Weibchen beider Arten waren kleiner und trugen kleine, abgerundete Kämme. Die Kämme dienten wahrscheinlich in erster Linie der Zurschaustellung, obwohl sie auch andere Funktionen gehabt haben könnten. ⓘ
Paläobiologie
Flug
Die Flügelform von Pteranodon lässt vermuten, dass er ähnlich wie ein heutiger Albatros geflogen ist. Dies beruht auf der Tatsache, dass Pteranodon ein hohes Streckungsverhältnis (Flügelspannweite zu Sehnenlänge) hatte, das dem des Albatros ähnelt - 9:1 für Pteranodon, verglichen mit 8:1 für einen Albatros. Albatrosse verbringen lange Zeit auf dem Meer, um zu fischen, und nutzen ein Flugmuster, das als "dynamischer Segelflug" bezeichnet wird. Dabei wird der vertikale Gradient der Windgeschwindigkeit in der Nähe der Meeresoberfläche ausgenutzt, um große Entfernungen ohne Flügelschlag und ohne die Hilfe von Thermik zurückzulegen (die über dem offenen Meer nicht so auftritt wie über dem Land). Während der größte Teil des Fluges der Pteranodon wie bei den langflügeligen Seevögeln vom Segelflug abhing, waren wahrscheinlich gelegentliche aktive, schnelle Flügelschläge erforderlich, und Studien über die Flügelbelastung der Pteranodon (die Stärke der Flügel im Verhältnis zum Gewicht des Körpers) deuten darauf hin, dass sie zu einem beträchtlichen Schlagflug fähig waren, im Gegensatz zu einigen früheren Annahmen, dass sie so groß waren, dass sie nur gleiten konnten. Eine neuere Studie deutet jedoch darauf hin, dass der Pterosaurus im Gegensatz zu modernen Seevögeln, aber ähnlich wie moderne Kontinentalflieger und der ausgestorbene Pelagornis auf thermischen Segelflug angewiesen war. ⓘ
Wie andere Flugsaurier startete Pteranodon wahrscheinlich aus einer stehenden, vierfüßigen Position. Sie nutzten ihre langen Vorderbeine als Hebel, um sich in einem schnellen Sprung in die Luft zu erheben. Fast die gesamte Energie wurde dabei von den Vorderbeinen aufgebracht. Der Aufwärtshub der Flügel erfolgte, als das Tier den Boden verließ, gefolgt von einem schnellen Abwärtshub, um zusätzlichen Auftrieb zu erzeugen und den Sprung in die Luft zu vollenden. ⓘ
Terrestrische Fortbewegung
In der Vergangenheit war die Fortbewegung von Pteranodon zu Lande, insbesondere die Frage, ob er zwei- oder vierbeinig war, Gegenstand von Diskussionen. Heute sind sich die meisten Pterosaurierforscher einig, dass die Pterosaurier vierbeinig waren, was vor allem auf die Entdeckung von Pterosaurierspuren zurückzuführen ist. ⓘ
Die Möglichkeit der Fortbewegung im Wasser durch Schwimmen wurde in mehreren Arbeiten kurz erörtert (Bennett 2001, 1994, und Bramwell & Whitfield 1974). ⓘ
Ernährung
Es ist bekannt, dass Pteranodon sich auch von Fischen ernährte; versteinerte Fischknochen wurden im Magenbereich eines Pteranodon gefunden, und ein versteinerter Fischbolus wurde zwischen den Kiefern eines anderen Pteranodon, Exemplar AMNH 5098, gefunden. In zahlreichen anderen Exemplaren sind auch Fragmente von Fischschuppen und Wirbeln in der Nähe des Rumpfes erhalten, was darauf hindeutet, dass Fische einen Großteil der Nahrung von Pteranodon ausmachten (obwohl sie auch Wirbellose gefressen haben könnten). ⓘ
Traditionell gingen die meisten Forscher davon aus, dass Pteranodon Fische erbeutete, indem sie ihren Schnabel im Tiefflug in das Wasser tauchten. Dies basierte jedoch wahrscheinlich auf der Annahme, dass die Tiere nicht von der Wasseroberfläche abheben konnten. Es ist wahrscheinlicher, dass Pteranodon vom Wasser aus abheben konnte und eher schwimmend als fliegend nach Fischen tauchte. Selbst ein kleiner weiblicher Pteranodon hätte mit seinem langen Schnabel und Hals eine Tiefe von mindestens 80 Zentimetern erreichen können, während er an der Oberfläche schwamm, und er könnte sogar noch größere Tiefen erreicht haben, indem er aus der Luft ins Wasser stürzte, wie einige moderne langflügelige Seevögel. Bennett stellte 1994 fest, dass Kopf, Hals und Schultern von Pteranodon so kräftig gebaut waren wie bei Tauchvögeln, und schlug vor, dass sie tauchen konnten, indem sie ihre Flügel zurückklappten wie der moderne Basstölpel. ⓘ
Funktion des Wappens
Pteranodon zeichnete sich durch seinen Schädelkamm aus, dessen Funktion jedoch umstritten ist. Die meisten Erklärungen konzentrierten sich jedoch auf die klingenartige, nach hinten spitz zulaufende Schädeldecke der männlichen P. longiceps und ignorierten die große Variationsbreite in Bezug auf Alter und Geschlecht. Die Tatsache, dass die Kämme so stark variieren, schließt die meisten praktischen Funktionen aus, die nicht der Balz dienen. Daher war die Zurschaustellung wahrscheinlich die Hauptfunktion des Kammes, und alle anderen Funktionen waren zweitrangig. ⓘ
Wissenschaftliche Interpretationen der Funktion des Kammes begannen 1910, als George Francis Eaton zwei Möglichkeiten vorschlug: ein aerodynamisches Gegengewicht und ein Muskelansatzpunkt. Er schlug vor, dass der Kamm große, lange Kiefermuskeln verankert haben könnte, räumte aber ein, dass diese Funktion allein die Größe einiger Kämme nicht erklären könne. Bennett (1992) stimmte mit Eatons eigener Einschätzung überein, dass der Kamm zu groß und variabel war, um als Muskelansatzpunkt zu dienen. Eaton hatte vorgeschlagen, dass eine sekundäre Funktion des Kammes darin bestanden haben könnte, ein Gegengewicht zum langen Schnabel zu bilden, wodurch die Notwendigkeit schwerer Nackenmuskeln zur Kontrolle der Kopfausrichtung verringert wurde. Windkanaltests zeigten, dass der Kamm bis zu einem gewissen Grad als wirksames Gegengewicht fungierte, aber Bennett merkte an, dass sich die Hypothese wiederum nur auf die langen Kämme der männlichen P. longiceps konzentrierte, nicht aber auf die größeren Kämme von P. sternbergi und die sehr kleinen Kämme, die es bei den Weibchen gab. Bennett stellte fest, dass die Kämme der Weibchen keine ausgleichende Wirkung haben und dass die Kämme der männlichen P. sternbergi für sich genommen eine negative Auswirkung auf das Gleichgewicht des Kopfes haben würden. Tatsächlich hätte die seitliche Bewegung der Kämme mehr und nicht weniger Nackenmuskulatur erfordert, um das Gleichgewicht zu halten. ⓘ
Im Jahr 1943 schlug Dominik von Kripp vor, dass der Kamm als Ruder gedient haben könnte, eine Idee, die von mehreren späteren Forschern aufgegriffen wurde. Ein Forscher, Ross S. Stein, schlug sogar vor, dass der Kamm eine Hautmembran gestützt haben könnte, die den nach hinten zeigenden Kamm mit dem Nacken und dem Rücken verband und so seine Oberfläche und seine Wirksamkeit als Ruder vergrößerte. Die Ruderhypothese berücksichtigt wiederum weder die Weibchen noch P. sternbergi, die einen nach oben und nicht nach hinten gerichteten Kamm hatten. Bennett stellte außerdem fest, dass der Kamm, selbst wenn er als Ruder diente, nicht annähernd so viel Richtungskraft aufbringen würde wie das einfache Manövrieren der Flügel. Die Behauptung, der Kamm sei eine Luftbremse und die Tiere würden ihren Kopf zur Seite drehen, um langsamer zu werden, leidet unter einem ähnlichen Problem. Darüber hinaus erklären die Hypothesen über das Ruder und die Luftbremse nicht, warum die Größe des Kammes selbst bei erwachsenen Tieren so stark variiert. ⓘ
Alexander Kellner schlug vor, dass die großen Kämme des Flugsauriers Tapejara und anderer Arten möglicherweise dem Wärmeaustausch dienen und es diesen Flugsauriern ermöglichen, Wärme aufzunehmen oder abzugeben und die Körpertemperatur zu regulieren, was auch die Korrelation zwischen Kammgröße und Körpergröße erklären würde. Es gibt jedoch keine Hinweise auf zusätzliche Blutgefäße im Kamm für diesen Zweck, und die großen, häutigen, mit Blutgefäßen gefüllten Flügel hätten diesen Zweck viel effektiver erfüllt. ⓘ
Nach dem Ausschluss dieser Hypothesen scheint die beste Hypothese für die Funktion des Kammes die der sexuellen Zurschaustellung zu sein. Dies stimmt mit der Größenvariation überein, die bei fossilen Exemplaren zu beobachten ist: Weibchen und Jungtiere haben kleine Kämme, während die Männchen große, kunstvolle und variable Kämme haben. ⓘ
Sexuelle Variation
Ausgewachsene Pteranodon-Exemplare können in zwei verschiedene Größenklassen eingeteilt werden: klein und groß, wobei die große Größenklasse etwa anderthalb Mal so groß ist wie die kleine und die kleine doppelt so häufig wie die große. Beide Größenklassen lebten nebeneinander, und während Forscher bisher davon ausgingen, dass sie verschiedene Arten repräsentieren, zeigte Christopher Bennett, dass die Unterschiede zwischen ihnen mit dem Konzept übereinstimmen, dass sie Weibchen und Männchen repräsentieren und dass die Pteranodon-Arten geschlechtsdimorph sind. Die Schädel der größeren Größenklasse weisen große, nach oben und nach hinten gerichtete Kämme auf, während die Kämme der kleineren Größenklasse klein und dreieckig sind. Einige größere Schädel zeigen auch Anzeichen für einen zweiten Kamm, der sich lang und niedrig zur Schnabelspitze hin erstreckt, was bei kleineren Exemplaren nicht der Fall ist. ⓘ
Das Geschlecht der verschiedenen Größenklassen wurde nicht an den Schädeln, sondern an den Beckenknochen bestimmt. Entgegen den Erwartungen wies die kleinere Größenklasse überproportional große und breit angelegte Beckenknochen auf. Bennett deutete dies als Hinweis auf einen geräumigeren Geburtskanal, durch den die Eier wandern konnten. Er schloss daraus, dass es sich bei der kleinen Größenklasse mit den kleinen, dreieckigen Kämmen um Weibchen und bei den größeren, großkronigen Exemplaren um Männchen handelt. ⓘ
Man beachte, dass die Gesamtgröße und die Kammgröße auch mit dem Alter übereinstimmen. Unreife Exemplare sind sowohl von Weibchen als auch von Männchen bekannt, und unreife Männchen haben oft kleine Kämme, die denen der erwachsenen Weibchen ähneln. Es scheint also, dass sich die großen Kämme bei den Männchen erst entwickelt haben, als sie ihre große, erwachsene Größe erreicht hatten, so dass das Geschlecht unreifer Exemplare anhand von Teilresten nur schwer zu bestimmen ist. ⓘ
Die Tatsache, dass die Anzahl der Weibchen die der Männchen um das Zweifache überstieg, lässt vermuten, dass Pteranodon - wie moderne Tiere mit größenbedingtem Sexualdimorphismus, z. B. Seelöwen und andere Flossentiere - polygyn gewesen sein könnte, d. h. einige wenige Männchen konkurrierten um den Anschluss an Gruppen, die aus einer großen Anzahl von Weibchen bestanden. Ähnlich wie die modernen Tausendfüßler könnte Pteranodon auf felsigen, küstennahen Höhlen um sein Territorium konkurriert haben, wobei die größten und am stärksten behaarten Männchen das meiste Territorium eroberten und mehr Erfolg bei der Paarung mit Weibchen hatten. Die Kämme der Pteranodon-Männchen wurden nicht im Wettbewerb eingesetzt, sondern dienten eher als "visuelle Dominanz-Rangsymbole", wobei Rituale der Zurschaustellung an die Stelle des physischen Wettbewerbs mit anderen Männchen traten. Wenn diese Hypothese zutrifft, ist es auch wahrscheinlich, dass die Männchen von Pteranodon wenig bis gar nicht an der Aufzucht der Jungen beteiligt waren; ein solches Verhalten findet sich nicht bei den Männchen moderner polygyner Tiere, die viele Nachkommen gleichzeitig zeugen. ⓘ
Paläoökologie
Exemplare, die Pteranodon zugeordnet werden, wurden sowohl in den Smoky Hill Chalk-Ablagerungen der Niobrara-Formation als auch in den etwas jüngeren Sharon Springs-Ablagerungen der Pierre Shale-Formation gefunden. Als Pteranodon lebte, war dieses Gebiet von einem großen Binnenmeer bedeckt, das als Western Interior Seaway bekannt ist. Diese Formationen, die für die seit 1870 gesammelten Fossilien berühmt sind, erstrecken sich von Kansas im Süden der Vereinigten Staaten bis nach Manitoba in Kanada. Pteranodon-Exemplare (oder überhaupt Pterosaurier-Exemplare) wurden jedoch nur in der südlichen Hälfte der Formation gefunden, in Kansas, Wyoming und South Dakota. Obwohl in den heutigen Teilen der Formation in Kanada zahlreiche Fossilien gefunden wurden, wurden dort nie Pterosaurier-Exemplare gefunden. Dies deutet stark darauf hin, dass das natürliche geografische Verbreitungsgebiet von Pteranodon nur den südlichen Teil des Niobrara-Gebirges umfasste und dass sich sein Lebensraum nicht weiter nördlich als South Dakota erstreckte. ⓘ
Einige sehr fragmentarische Fossilien von Pteranodon-Pterosauriern und möglicherweise von Pteranodon selbst wurden auch an der Golf- und Ostküste der Vereinigten Staaten gefunden. So könnten beispielsweise einige Knochenfragmente aus der Mooreville-Formation in Alabama und der Merchantville-Formation in Delaware von Pteranodon stammen, auch wenn sie für eine eindeutige Identifizierung zu unvollständig sind. Einige Überreste aus Japan wurden ebenfalls versuchsweise Pteranodon zugeschrieben, aber ihre Entfernung von seinem bekannten Lebensraum im westlichen inneren Seeweg macht diese Identifizierung unwahrscheinlich.
Pteranodon longiceps teilte sich den Himmel mit dem Nyctosaurus, einem riesigen Flugsaurier mit Scheitel. Im Vergleich zu P. longiceps, der eine sehr häufige Art war, war Nyctosaurus selten und machte nur 3 % der Pterosaurierfossilien aus dieser Formation aus. Ebenfalls seltener war der frühe Zahnvogel Ichthyornis. ⓘ
Es ist wahrscheinlich, dass Pteranodon, wie andere polygyne Tiere (bei denen die Männchen um die Vereinigung mit Harems von Weibchen konkurrieren), vor allem in küstennahen Kolonien lebten, wo sie fernab von Raubtieren an Land nisten und sich weit von der Küste ernähren konnten; die meisten Pteranodon-Fossilien wurden an Orten gefunden, die damals Hunderte von Kilometern von der Küste entfernt waren. ⓘ
Unter der Wasseroberfläche bevölkerten vor allem wirbellose Tiere wie Ammoniten und Tintenfische das Meer. Zu den Wirbeltieren gehörten neben den basalen Fischen auch Meeresschildkröten wie Toxochelys, der Plesiosaurier Styxosaurus und der flugunfähige Tauchvogel Parahesperornis. Mosasaurier waren die häufigsten Meeresreptilien, zu denen Gattungen wie Clidastes und Tylosaurus gehörten. Zumindest von einigen dieser Meeresreptilien ist bekannt, dass sie sich von Pteranodon ernährt haben. Barnum Brown berichtete 1904 über Mageninhalte von Plesiosauriern, die "Pterodactyl"-Knochen enthielten, die höchstwahrscheinlich von Pteranodon stammten. ⓘ
In der Niobrara-Kreide wurden auch Fossilien von Landdinosauriern gefunden, was darauf hindeutet, dass an der Küste verendete Tiere ins Meer gespült worden sein müssen (ein Exemplar eines Hadrosauriers scheint von einem Hai erbeutet worden zu sein). ⓘ
Klassifizierung
Zeitspanne und Entwicklung
Fossilien von Pteranodon sind hauptsächlich aus der Niobrara-Formation im Zentrum der Vereinigten Staaten bekannt. Im Großen und Ganzen existierte Pteranodon mehr als vier Millionen Jahre lang, während des späten Coniaciums bis zum späten Maastrichtium der Kreidezeit. Die Gattung kommt in den meisten Schichten der Niobrara-Formation vor, mit Ausnahme der beiden oberen. 2003 untersuchte Kenneth Carpenter die Verteilung und Datierung der Fossilien in dieser Formation und zeigte, dass Pteranodon sternbergi dort vor 88 bis 85 Millionen Jahren existierte, während P. longiceps vor 86 bis 84,5 Millionen Jahren existierte. Eine mögliche dritte Art, die Kellner 2010 Geosternbergia maysei nannte, ist aus dem Sharon-Springs-Teil der Pierre-Shale-Formation in Kansas, Wyoming und South Dakota bekannt und wurde auf die Zeit vor 81,5 bis 80,5 Millionen Jahren datiert. ⓘ
In den frühen 1990er Jahren stellte Bennett fest, dass die beiden Hauptformen der Pteranodonten in der Niobrara-Formation zeitlich genau voneinander getrennt sind und sich, wenn überhaupt, nur wenig überschneiden. Aufgrund dieser Tatsache und ihrer großen Ähnlichkeit schlug er vor, dass sie wahrscheinlich Chronospezies innerhalb einer einzigen evolutionären Linie darstellen, die sich über einen Zeitraum von etwa 4 Millionen Jahren erstreckt. Mit anderen Worten, es gab zu jeder Zeit nur eine einzige Pteranodon-Art, und P. sternbergi (oder Geosternbergia) war höchstwahrscheinlich die direkte Vorfahrenart von P. longiceps. ⓘ
Gültige Arten
Viele Forscher gehen davon aus, dass es mindestens zwei Arten von Pteranodon gibt. Abgesehen von den oben beschriebenen Unterschieden zwischen Männchen und Weibchen weisen die postkranialen Skelette von Pteranodon jedoch wenig bis gar keine Unterschiede zwischen den Arten oder Exemplaren auf, und die Körper und Flügel aller Pteranodonten waren im Wesentlichen identisch. ⓘ
Zwei Arten von Pteranodon sind traditionell als gültig anerkannt: Pteranodon longiceps, die Typusart, und Pteranodon sternbergi. Die Arten unterscheiden sich nur durch die Form des Kammes bei erwachsenen Männchen (siehe oben) und möglicherweise durch den Winkel bestimmter Schädelknochen. Da gut erhaltene Pteranodon-Schädelfossilien äußerst selten sind, verwenden die Forscher in den meisten Fällen die Stratigraphie (d. h. die Gesteinsschicht der geologischen Formation, in der ein Fossil gefunden wurde), um die Art zu bestimmen. ⓘ
Pteranodon sternbergi ist die einzige bekannte Art von Pteranodon mit einem aufrechten Kamm. Der Unterkiefer von P. sternbergi hatte eine Länge von 1,25 m (4,1 ft). Er wurde 1952 von George F. Sternberg gesammelt und 1966 von John Christian Harksen aus dem unteren Teil der Niobrara-Formation beschrieben. Er war älter als P. longiceps und wird von Bennett als direkter Vorfahre der späteren Arten angesehen. ⓘ
Da Fossilien, die als P. sternbergi identifiziert werden können, ausschließlich in den unteren Schichten der Niobrara-Formation gefunden werden, während P. longiceps ausschließlich in den oberen Schichten vorkommt, kann ein Fossil ohne Schädel anhand seiner Position in der geologischen Säule identifiziert werden (obwohl bei vielen frühen Fossilienfunden keine genauen Daten über die Position aufgezeichnet wurden, so dass viele Fossilien nicht identifizierbar sind). ⓘ
Das folgende Kladogramm zeigt die phylogenetische Einordnung dieser Gattung innerhalb der Pteranodontia aus Andres und Myers (2013). ⓘ
ⓘ| Pteranodontia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Alternative Klassifizierungen
Aufgrund der feinen Unterschiede zwischen den Exemplaren der Pteranodontiden aus der Niobrara-Formation haben die meisten Forscher sie alle der einzigen Gattung Pteranodon zugeordnet, die sich in mindestens zwei Arten (P. longiceps und P. sternbergi) hauptsächlich durch die Form des Kammes unterscheidet. Die Klassifizierung dieser beiden Formen ist jedoch von Forscher zu Forscher unterschiedlich. 1972 veröffentlichte Halsey Wilkinson Miller eine Arbeit, in der er argumentierte, dass die verschiedenen Formen von Pteranodon so unterschiedlich seien, dass man sie in verschiedene Untergattungen einordnen könne. Er nannte diese Pteranodon (Occidentalia) occidentalis (nach der heute nicht mehr existierenden Art P. occidentalis) und Pteranodon (Sternbergia) sternbergi. Der Name Sternbergia war jedoch besetzt, und 1978 benannte Miller die Art in Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi um und nannte eine dritte Untergattungs-/Artenkombination für P. longiceps, nämlich Pteranodon (Longicepia) longiceps. Die meisten prominenten Pterosaurierforscher des späten 20. Jahrhunderts, darunter S. Christopher Bennett und Peter Wellnhofer, nahmen diese Untergattungsnamen jedoch nicht an und ordneten weiterhin alle Pteranodon-Arten der einzigen Gattung Pteranodon zu. ⓘ
Im Jahr 2010 revidierte der Pterosaurierforscher Alexander Kellner die Klassifizierung von H.W. Miller. Kellner folgte der Meinung Millers, dass die Unterschiede zwischen den Pteranodon-Arten groß genug seien, um sie in verschiedene Gattungen zu stellen. Er ordnete P. sternbergi in die von Miller benannte Gattung Geosternbergia ein, zusammen mit dem Schädel aus dem Pierre Shale, den Bennett zuvor für ein großes männliches P. longiceps gehalten hatte. Kellner argumentierte, dass der Kamm dieses Exemplars, obwohl unvollständig erhalten, Geosternbergia am ähnlichsten sei. Da das Exemplar Millionen von Jahren jünger war als alle bekannten Geosternbergia, ordnete er es der neuen Art Geosternbergia maysei zu. Aus der gleichen Formation und dem gleichen Zeitraum sind zahlreiche andere Pteranodont-Exemplare bekannt, und Kellner vermutete, dass sie zur gleichen Art wie G. maysei gehören könnten, aber da ihnen Schädel fehlen, konnte er sie nicht sicher identifizieren. ⓘ
Ausgediente Arten
Seit den 1870er Jahren wurde eine Reihe weiterer Pteranodon-Arten benannt, obwohl die meisten heute als Junior-Synonyme von zwei oder drei gültigen Arten angesehen werden. Am besten gesichert ist die Typusart P. longiceps, die auf einem gut erhaltenen Exemplar mit dem ersten bekannten Schädel beruht, das von S. W. Williston gefunden wurde. Dieses Individuum hatte eine Flügelspannweite von 7 Metern (23 ft). Zu den anderen gültigen Arten gehört der möglicherweise größere P. sternbergi, dessen Flügelspannweite ursprünglich auf 9 m (30 ft) geschätzt wurde. P. oweni (P. occidentalis), P. velox, P. umbrosus, P. harpyia und P. comptus werden von Bennett (1994) und anderen, die ihre Gültigkeit anzweifeln, als Nomina dubia betrachtet. Alle sind wahrscheinlich Synonyme für die bekannteren Arten. ⓘ
Da das Hauptunterscheidungsmerkmal, das Marsh für Pteranodon feststellte, das Fehlen von Zähnen war, wurde im späten neunzehnten und frühen zwanzigsten Jahrhundert jedes zahnlose Pterosaurier-Kieferfragment, wo immer es auf der Welt gefunden wurde, tendenziell Pteranodon zugeschrieben. Dies führte zu einer Fülle von Arten und zu einer großen Verwirrung. Der Name wurde, ähnlich wie der Dinosaurier Megalosaurus, zu einem Papierkorbtaxon, mit dem alle Pterosaurierreste bezeichnet wurden, die sich nur durch das Fehlen von Zähnen unterscheiden ließen. Die Arten (oft zweifelhafte Arten, von denen man heute weiß, dass sie auf sexuellen Variationen oder juvenilen Merkmalen beruhen) wurden mehrfach neu klassifiziert, und in den 1970er Jahren wurden von Halsey Wilkinson Miller mehrere Untergattungen aufgestellt, um sie in verschiedenen Kombinationen zu halten, was die Taxonomie weiter verwirrte (zu den Untergattungen gehören Longicepia, Occidentalia und Geosternbergia). Zu den namhaften Autoren, die die verschiedenen Aspekte von Pteranodon erörtert haben, gehören Bennett, Padian, Unwin, Kellner und Wellnhofer. Zwei Arten, P. orogensis und P. orientalis, sind keine Pteranodontiden und wurden in Bennettazhia oregonensis bzw. Bogolubovia orientalis umbenannt. ⓘ
Liste der Arten und Synonyme
Der Status der nachstehend aufgeführten Namen beruht auf einer Erhebung von Bennett, 1994, sofern nicht anders angegeben. ⓘ
| Name | Autor | Jahr | Status | Anmerkungen ⓘ |
|---|---|---|---|---|
| Pterodactylus oweni | Sumpf | 1871 | Nomen dubium | Umbenannt in Pterodactylus occidentalis Marsh 1872 mit der Begründung, dass oweni von "Pterodactylus oweni" Seeley 1864 (nomen nudum für Ornithocheirus oweni Seeley 1870) überlagert wird |
| Pterodactylus ingens | Sumpf | 1872 | Neu klassifiziert als Pteranodon ingens | |
| Pterodactylus occidentalis | Sumpf | 1872 | Jüngeres objektives Synonym von Pterodactylus oweni | Umklassifiziert von Pterodactylus oweni Marsh 1871 mit der Begründung, dass P. oweni von "Pterodactylus oweni" Seeley 1864 (nomen nudum für Ornithocheirus oweni Seeley 1870) überlagert wird |
| Pterodactylus velox | Sumpf | 1872 | Nomen dubium | Neu klassifiziert als Pteranodon velox |
| Ornithochirus umbrosus | Cope | 1872 | Nomen dubium | |
| Ornithochirus harpyia | Cope | 1872 | Nomen dubium | |
| Pterodactylus umbrosus | (Cope) Cope | (1872) 1874 | Neueinstufung von Ornithochirus umbrosus | |
| Pteranodon longiceps | Sumpf | 1876 | Gültig | Typusart |
| Pteranodon ingens | (Marsh) Williston | (1872) 1876 | Nomen dubium | Umklassifiziert von Pterodactylus ingens |
| Pteranodon occidentalis | Sumpf | (1872) 1876 | Jüngeres objektives Synonym von Pterodactylus oweni | Neu klassifiziert von Pterodactylus occidentalis |
| Pteranodon velox | Sumpf | (1872) 1876 | Nomen dubium | Neu klassifiziert von Pterodactylus velox, basierend auf einem juvenilen Exemplar |
| Pteranodon gracilis | Sumpf | 1876 | Neu klassifiziert als Nyctosaurus gracilis | |
| Pteranodon comptus | Sumpf | 1876 | Nomen dubium | |
| Pteranodon nanus | Sumpf | 1876 | Neu klassifiziert als Nyctosaurus nanus | |
| Ornithocheirus umbrosus | (Cope) Newton | (1872) 1888 | Neu klassifiziert als Pteranodon umbrosus | Rechtschreibkorrektur von Ornithochirus umbrosus |
| Ornithocheirus harpyia | (Cope) Newton | (1872) 1888 | Neu klassifiziert als Pteranodon harpyia | Rechtschreibkorrektur von Ornithochirus harpyia |
| Pteranodon umbrosus | (Cope) Williston | (1872) 1892 | Nomen dubium | Neueinstufung von Ornithochirus umbrosus |
| Ornithostoma ingens | (Marsh) Williston | (1872) 1893 | Synonym von Pteranodon ingens | Umgegliedert von Pteranodon ingens |
| Ornithostoma umbrosum | (Cope) Williston | (1872) 1897 | Übersetzt von Pteranodon umbrosus | Neu klassifiziert von Pteranodon umbrosus |
| Pteranodon oregonensis | Gilmore | 1928 | Neu klassifiziert als Bennettazhia oregonensis | |
| Pteranodon sternbergi | Harksen | 1966 | Gültig | |
| Pteranodon marshi | Miller | 1972 | Synonym von Pteranodon longiceps | |
| Pteranodon bonneri | Miller | 1972 | Neu klassifiziert als Nyctosaurus bonneri | |
| Pteranodon walkeri | Miller | 1972 | Synonym von Pteranodon longiceps | |
| Pteranodon (Occidentalia) eatoni | (Müller) Müller | (1972) 1972 | Synonym von Pteranodon sternbergi | |
| Pteranodon eatoni | (Müller) Müller | (1972) 1972 | Synonym von Pteranodon sternbergi | Neu klassifiziert von Pteranodon (Occidentalia) eatoni |
| Pteranodon (Longicepia) longicps [sic] | (Sumpf) Miller | (1872) 1972 | Synonym von Pteranodon longiceps | Neu klassifiziert von Pteranodon longiceps |
| Pteranodon (Longicepia) marshi | (Müller) Müller | (1972) 1972 | Synonym von Pteranodon longiceps | Neu klassifiziert von Pteranodon marshi |
| Pteranodon (Sternbergia) sternbergi | (Harksen) Miller | (1966) 1972 | Neu klassifiziert als Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi | Neu klassifiziert von Pteranodon sternbergi |
| Pteranodon (Sternbergia) walkeri | (Müller) Müller | (1972) 1972 | Neu klassifiziert als Pteranodon (Geosternbergia) walkeri | Neu klassifiziert von Pteranodon walkeri |
| Pteranodon (Pteranodon) marshi | (Müller) Müller | (1972) 1973 | Synonym von Pteranodon longiceps | Neu klassifiziert von Pteranodon marshi |
| Pteranodon (Occidentalia) occidentalis | (Sumpf) Olshevsky | (1872) 1978 | Synonym von Pteranodon occidentalis | Neu klassifiziert von Pteranodon occidentalis |
| Pteranodon (Longicepia) ingens | (Sumpf) Olshevsky | (1872) 1978 | Synonym von Pteranodon ingens | Umgegliedert von Pteranodon ingens |
| Pteranodon (Pteranodon) ingens | (Sumpf) Olshevsky | (1872) 1978 | Synonym von Pteranodon ingens | Umgegliedert von Pteranodon ingens |
| Pteranodon (Geosternbergia) walkeri | (Müller) Müller | (1972) 1978 | Synonym von Pteranodon longiceps | Neu klassifiziert von Pteranodon walkeri |
| Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi | (Harksen) Miller | (1966) 1978 | Synonym von Pteranodon sternbergi | Neu klassifiziert von Pteranodon (Sternbergia) sternbergi |
| Pteranodon orientalis | (Bogolubov) Nesov & Yarkov | (1914) 1989 | Neu klassifiziert als Bogolubovia orientalis | Neu klassifiziert von Ornithostoma orientalis |
| Geosternbergia walkeri | (Miller) Olshevsky | (1972) 1991 | Synonym von Pteranodon sternbergi | Neu klassifiziert von Pteranodon (Sternbergia) walkeri |
| Geosternbergia sternbergi | (Harksen) Olshevsky | (1966) 1991 | Synonym von Pteranodon sternbergi | Neu klassifiziert von Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi |
Systematik
Pteranodon ist die Typusgattung der Familie Pteranodontidae, zu der außerdem nur noch die nur durch wenige Knochenfragmente bekannte Gattung Ornithostoma gehört. Eine weitere Form ist der im Jahr 2018 aus dem Ouled-Abdoun-Becken in Marokko beschriebene Tethydraco. Einige Wissenschaftler zählen auch den ebenfalls zahnlosen Nyctosaurus zu den Pteranodontidae. Zusammen mit den stark bezahnten Ornithocheiridae, ebenfalls Segelflieger die über die Meere glitten und sich von Fisch ernährten, und dem möglicherweise aasfressenden Istiodactylus bilden die Pteranodontidae die Überfamilie Ornithocheiroidea, eine der vier großen Evolutionslinien der Kurzschwanzflugsaurier. ⓘ
Arten
- Pteranodon longiceps
- Pteranodon ingens
- Pteranodon sternbergi ⓘ