Schachtelhalme
| Equisetum | |
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| "Kandelaber" von Equisetum telmateia subsp. telmateia (Großer Schachtelhalm), mit Quirlen von Zweigen und den winzigen dunkelspitzen Blättern | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Pflanzen (Plantae) |
| Klade: | Tracheophyten |
| Abteilung: | Polypodiophyta |
| Klasse: | Polypodiopsida |
| Unterklasse: | Equisetidae |
| Ordnung: | Equisetales |
| Familie: | Equisetaceae |
| Gattung: | Equisetum L. |
| Typusart | |
| Schafgarbe (Equisetum arvense) L.
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| Art | |
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Siehe Text | |
| Synonyme | |
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Equisetum (/ˌɛkwɪˈsiːtəm/; Schachtelhalm, Schlangengras) ist die einzige lebende Gattung in der Familie der Farngewächse (Equisetaceae), die sich nicht durch Samen, sondern durch Sporen fortpflanzen. ⓘ
Equisetum ist ein "lebendes Fossil", die einzige lebende Gattung der gesamten Unterklasse Equisetidae, die vor über 100 Millionen Jahren sehr viel vielfältiger war und das Unterholz der Wälder des späten Paläozoikums beherrschte. Einige Equisetidae waren große Bäume, die bis zu 30 m hoch wurden. Die Gattung Calamites aus der Familie der Calamitaceae ist beispielsweise in Kohlelagerstätten aus dem Karbon weit verbreitet. Das Muster der Knotenabstände bei Schachtelhalmen, bei dem die Knoten zur Triebspitze hin immer enger beieinander liegen, soll John Napier zur Erfindung des Logarithmus inspiriert haben. Der moderne Schachtelhalm tauchte erstmals in der Jurazeit auf. ⓘ
Eine oberflächlich betrachtet ähnliche, aber völlig unverwandte Blütenpflanzengattung, der Stutenschwanz (Hippuris), wird gelegentlich als "Schachtelhalm" bezeichnet, und zur weiteren Verwirrung wird der Name "Stutenschwanz" manchmal auf Equisetum angewendet. ⓘ
Trotz der jahrhundertelangen Verwendung in der traditionellen Medizin gibt es keine Beweise dafür, dass Equisetum irgendwelche medizinischen Eigenschaften hat. ⓘ
Schachtelhalm-Arten wachsen oft auf feuchten Böden oder im Wasser. Der Acker-Schachtelhalm gilt als Ackerunkraut, ist aber auch eine bedeutsame Heilpflanze. ⓘ
Etymologie
Der Name "Schachtelhalm", der häufig für die gesamte Gruppe verwendet wird, entstand, weil die verzweigten Arten ein wenig an einen Pferdeschwanz erinnern. Auch der wissenschaftliche Name Equisetum leitet sich vom lateinischen equus ('Pferd') + seta ('Borste') ab. ⓘ
Andere Namen sind Kandelaber für verzweigte Arten und Schlangengras oder Scheuerbinsen für unverzweigte oder spärlich verzweigte Arten. Der letztgenannte Name bezieht sich auf das binsenartige Aussehen der Pflanzen und auf die Tatsache, dass die Stängel mit scheuernden Silikaten überzogen sind, was sie zum Scheuern (Reinigen) von Metallgegenständen wie Kochtöpfen oder Trinkbechern, insbesondere aus Zinn, nützlich macht. E. hyemale, der raue Schachtelhalm, wird in Japan immer noch gekocht und dann getrocknet, um bei der Endpolitur von Holzarbeiten eine glatte Oberfläche zu erzielen. Im Deutschen lautet der entsprechende Name Zinnkraut. In den spanischsprachigen Ländern sind diese Pflanzen als cola de caballo ('Schachtelhalm') bekannt. ⓘ
Beschreibung
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Schachtelhalm-Arten sind ausdauernde krautige Pflanzen. Sie breiten sich vegetativ mit ihren Rhizomen aus. Die Arten der Gattung Schachtelhalme (Equisetum) überschreiten, mit Ausnahme zweier tropischer Arten, selten Wuchshöhen von 2 Metern. ⓘ
Sie sind leicht an ihren Sprossen zu erkennen. Jeder Spross ist aus einer Reihe von Knoten (Nodi) mit dazwischenliegenden Internodien aufgebaut. An jedem Knoten entspringen unscheinbare Blätter (Mikrophylle), und bei manchen Arten auch Seitensprosse. Sowohl die Blätter als auch die Verzweigungen sind wirtelig angeordnet. ⓘ
Als Hygrophyten besitzen die meisten Arten an den Spitzen der Mikrophylle Hydathoden, die der verstärkten Wasserabgabe dienen. ⓘ
Der Name Schachtelhalm rührt daher, dass man die Sprossachse aus der von den Blättern gebildeten Scheide herausziehen und wieder zurückstecken kann. Rhizome werden bis zu 6 Meter lang. Die Vermehrung ist durch Ausläufer und durch einzelne, zerhackte Sprossstücke möglich. ⓘ
Die Sporenbehälter (Sporangien) befinden sich zu fünft bis zehnt an der Unterseite der Sporangienträger („Sporophylle“), die wie einbeinige Tischchen aussehen. Diese sind schraubig in zapfenförmigen Sporophyllständen an der Sprossspitze angeordnet. Die Sporen sind stets gleich gestaltet, unabhängig vom Geschlecht (Isosporie). Die fossilen Calamiten waren zum Teil heterospor, sodass man davon ausgeht, dass die Heterosporie verloren ging. Sie besitzen an der Außenschicht (Exospor) zwei Bänder (Hapteren) mit spatelförmigen Enden, die im feuchten Zustand schraubig um die Spore gewickelt sind. Trocknen die Sporen aus, so entfalten sich die Hapteren und bewirken somit eine Verklettung untereinander. Manche Arten tragen die Sporophyllstände an den grünen Sprossen, andere haben spezielle (nicht grüne) Sprosse ausschließlich für die Vermehrung. ⓘ
Die Blätter des Ackerschachtelhalms (Equisetum arvense) sind stark reduziert und in der Regel nicht fotosynthetisch. Sie enthalten eine einzige, nicht verzweigte Gefäßspur, die das charakteristische Merkmal der Mikrophylls ist. In jüngster Zeit hat man jedoch erkannt, dass die Mikrophyllen des Schachtelhalms wahrscheinlich nicht von den Lycophyten (Bärlappgewächsen und verwandten Arten) abstammen, sondern dass es sich vielmehr um eine Anpassung handelt, die durch die Reduktion der Megaphylle entstanden ist. ⓘ
Die Blätter der Schachtelhalme sind in Quirlen angeordnet, die zu nodalen Scheiden verschmolzen sind. Die Stängel sind in der Regel grün und photosynthetisch und zeichnen sich dadurch aus, dass sie hohl, gegliedert und gerippt sind (manchmal mit 3, meist aber mit 6-40 Rippen). An den Knoten können Quirle von Zweigen vorhanden sein oder auch nicht. Ungewöhnlich ist, dass die Zweige oft unter den Blättern in einem Internodium entspringen und aus Knospen zwischen ihren Basen wachsen. ⓘ
Bei den kleinen weißen Ausstülpungen handelt es sich um angesammelte Silikate auf den Zellen. ⓘ
Sporen
Die Sporen werden unter Sporangiophoren in Strobili, zapfenartigen Gebilden an den Spitzen einiger Stängel, getragen. Bei vielen Arten sind die zapfentragenden Triebe unverzweigt, und bei einigen (z. B. E. arvense, Ackerschachtelhalm) sind sie nicht fotosynthetisch und bilden sich früh im Frühjahr. Bei einigen anderen Arten (z. B. E. palustre, Sumpfschachtelhalm) sind sie den sterilen Trieben sehr ähnlich, photosynthetisch und mit Quirlen von Zweigen. ⓘ
Schachtelhalme sind meist homosporös, aber beim Ackerschachtelhalm bilden sich aus kleineren Sporen männliche Prothalli. Die Sporen haben vier Flügel, die als feuchtigkeitsempfindliche Federn fungieren und die Verbreitung der Sporen durch Kriech- und Hüpfbewegungen unterstützen, nachdem sich die Sporangien der Länge nach aufgespalten haben. ⓘ
Equisetum-Zellwände
Die rohen Zellextrakte aller getesteten Equisetum-Arten enthalten Mixed-Linkage-Glucan : Xyloglucan-Endotransglucosylase (MXE)-Aktivität. Dabei handelt es sich um ein neuartiges Enzym, dessen Vorkommen in anderen Pflanzen nicht bekannt ist. Darüber hinaus enthalten die Zellwände aller untersuchten Equisetum-Arten Mixed-Linkage-Glucan (MLG), ein Polysaccharid, von dem man bis vor kurzem annahm, dass es nur bei den Poales vorkommt. Der evolutionäre Abstand zwischen Equisetum und den Poales lässt vermuten, dass sich MLG unabhängig voneinander entwickelt hat. Das Vorhandensein von MXE-Aktivität in Equisetum deutet darauf hin, dass sie MLG zusammen mit einem Mechanismus zur Modifizierung der Zellwand entwickelt haben. Bei den getesteten Landpflanzen, die nicht zu Equisetum gehören, ist keine MXE-Aktivität nachweisbar. Eine beobachtete negative Korrelation zwischen der XET-Aktivität und dem Zellalter führte zu der Vermutung, dass XET die Endotransglykosylierung bei der kontrollierten Wandlockerung während der Zellexpansion katalysieren könnte. Das Fehlen von MXE in den Poales deutet darauf hin, dass es dort eine andere, derzeit unbekannte Rolle spielen muss. Aufgrund der Korrelation zwischen MXE-Aktivität und Zellalter wurde vorgeschlagen, dass MXE die Beendigung der Zellexpansion fördert. ⓘ
Taxonomie
Art
Die lebenden Mitglieder der Gattung Equisetum werden in drei verschiedene Linien unterteilt, die gewöhnlich als Untergattungen behandelt werden. Der Name der Untergattung Equisetum bedeutet auf Lateinisch "Pferdehaar", während der Name der anderen großen Untergattung, Hippochaete, auf Griechisch "Pferdehaar" bedeutet. Hybriden sind weit verbreitet, aber Hybridisierung wurde nur zwischen Mitgliedern derselben Untergattung festgestellt. Während die Pflanzen der Untergattung Equisetum in der Regel als Schachtelhalme bezeichnet werden, werden die Pflanzen der Untergattung Hippochaete oft als Scheuerbinsen bezeichnet, insbesondere wenn sie unverzweigt sind. ⓘ
Zwei Equisetum-Pflanzen werden im Handel unter den Namen Equisetum japonicum (Bartschachtelhalm) und Equisetum camtschatcense (Kamtschatka-Schachtelhalm) angeboten. Dies sind beides Typen von E. hyemale var. hyemale, obwohl sie auch als separate Sorten von E. hyemale aufgeführt sein können. ⓘ
Evolutionäre Geschichte
Die ältesten Überreste moderner Schachtelhalme der Gattung Equisetum tauchen erstmals im frühen Jura auf, vertreten durch Equisetum dimorphum aus dem frühen Jura von Patagonien und Equisetum laterale aus dem frühen bis mittleren Jura von Australien. Die verkieselten Überreste von Equisetum thermale aus dem späten Jura von Argentinien weisen alle morphologischen Merkmale der modernen Mitglieder der Gattung auf. Die geschätzte Trennung zwischen Equisetum bogotense und allen anderen lebenden Equisetum dürfte spätestens im frühen Jura stattgefunden haben. ⓘ
Untergattung Paramochaete
- Equisetum bogotense Kunth - Andenschachtelhalm; Hochland Südamerikas bis Costa Rica; enthält E. rinihuense, das manchmal als eigene Art behandelt wird. Früher in der Untergattung Equisetum enthalten, aber Christenhusz et al. (2019) übertragen dies hierher, da E. bogotense Schwester der übrigen Arten der Gattung zu sein scheint. ⓘ
Untergattung Equisetum
- Equisetum arvense L. - Ackerschachtelhalm, Gemeiner Schachtelhalm oder Stutenschwanz; zirkumboreal bis in die gemäßigten Zonen
- Equisetum diffusum D.Don - Himalaya-Schachtelhalm; Himalaya-Indien und China und angrenzende Länder oberhalb von etwa 450 m (1500 Fuß)
- Equisetum fluviatile L. - Wasserschachtelhalm; zirkumboreal bis in die gemäßigten Zonen
- Equisetum palustre L. - Sumpfschachtelhalm; gebietsweise bis in die gemäßigten Zonen
- Equisetum pratense Ehrh. - Wiesenschachtelhalm, Schattenschachtelhalm, Schattenschachtelhalm; zirkumboreal, außer in der Tundra, bis in die kühl-gemäßigten Zonen
- Equisetum sylvaticum L. - Waldschachtelhalm; zirkumboreal bis in die kühl-gemäßigten Zonen, in Ostasien stärker eingeschränkt
- Equisetum telmateia Ehrh. - Großer Schachtelhalm, Nördlicher Riesenschachtelhalm; Europa bis Kleinasien und Nordafrika, auch Westküste Nordamerikas. Die nordamerikanische Unterart Equisetum telmateia braunii (Milde) Hauke. kann als eigene Art Equisetum braunii Milde behandelt werden ⓘ
Untergattung Hippochaete
- Equisetum giganteum L. - Südlicher Riesenschachtelhalm oder Riesenschachtelhalm; gemäßigtes bis tropisches Südamerika und Mittelamerika nördlich bis Südmexiko
- Equisetum hyemale L. - Rauher Schachtelhalm, Raue Scheuerbürste; größter Teil der außertropischen nördlichen Hemisphäre. Die nordamerikanische Unterart Equisetum hyemale affine (Engelm.) A.A.Eat. kann als eine eigene Art Equisetum prealtum Raf. behandelt werden.
- Equisetum laevigatum A.Braun - Glatter Schachtelhalm, Glatte Scheuerbinse; westliche 3/4 Nordamerikas bis ins nordwestliche Mexiko; manchmal auch als Equisetum kansanum bekannt
- Equisetum myriochaetum Schltdl. & Cham. - Mexikanischer Riesenschachtelhalm; von Zentralmexiko südlich bis Peru
- Equisetum ramosissimum Desf. (einschließlich E. debile) - verzweigter Schachtelhalm; Asien, Europa, Afrika, südwestpazifische Inseln
- Equisetum scirpoides Michx. - Zwergschachtelhalm, Zwergbinse; nördliche (kühl-gemäßigte) Zonen weltweit
- Equisetum variegatum Schleich. ex Weber & Mohr - Gefleckter Schachtelhalm, Gefleckte Binse; nördliche (kühl-gemäßigte) Zonen weltweit, mit Ausnahme des nordöstlichsten Teils Asiens ⓘ
Nicht in die Untergattung eingeordnet
- †Equisetum dimorphum - Frühjura, Argentinien
- †Equisetum laterale - Früher bis mittlerer Jura, Australien
- †Equisetum thermale - Mittlerer bis später Jura, Argentinien
- †Equisetum similkamense - Jaspis, Britisch-Kolumbien ⓘ
Benannte Hybriden
Hybriden zwischen Arten der Untergattung Equisetum
- Equisetum × bowmanii C.N.Page (Equisetum sylvaticum × Equisetum telmateia)
- Equisetum × dycei C.N.Page (Equisetum fluviatile × Equisetum palustre)
- Equisetum × font-queri Rothm. (Equisetum palustre × Equisetum telmateia)
- Equisetum × litorale Kühlew ex Rupr. (Equisetum arvense × Equisetum fluviatile)
- Equisetum × mchaffieae C.N.Page (Equisetum fluviatile × Equisetum pratense)
- Equisetum × mildeanum Rothm. (Equisetum pratense × Equisetum sylvaticum)
- Equisetum × robertsii Dines (Equisetum arvense × Equisetum telmateia)
- Equisetum × rothmaleri C.N.Page (Equisetum arvense × Equisetum palustre)
- Equisetum × willmotii C.N.Page (Equisetum fluviatile × Equisetum telmateia) ⓘ
Hybriden zwischen Arten der Untergattung Hippochaete
- Equisetum × ferrissii Clute (Equisetum hyemale × Equisetum laevigatum)
- Equisetum × moorei Newman (Equisetum hyemale × Equisetum ramosissimum)
- Equisetum × nelsonii (A.A.Eaton) Schaffn. (Equisetum laevigatum × Equisetum variegatum)
- Equisetum × schaffneri Milde (Equisetum giganteum × Equisetum myriochaetum)
- Equisetum × trachyodon (A.Braun) W.D.J.Koch (Equisetum hyemale × Equisetum variegatum) ⓘ
Phylogenie
Die Phylogenie der existierenden Arten (ohne Hybriden) ist nach Christenhusz et al. (2019) im folgenden Kladogramm dargestellt. ⓘ
ⓘ| Equisetum |
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Verbreitung und Ökologie
Die Gattung Equisetum als Ganzes konzentriert sich zwar auf die außertropische nördliche Hemisphäre, ist aber nahezu kosmopolitisch, da sie nur in der Antarktis nicht vorkommt, obwohl nicht bekannt ist, dass sie in Australien, Neuseeland oder auf den Inseln des Pazifiks heimisch ist. Am weitesten verbreitet sind sie im nördlichen Nordamerika (Kanada und die nördlichsten Vereinigten Staaten), wo die Gattung mit neun Arten vertreten ist (E. arvense, E. fluviatile, E. hyemale, E. laevigatum, E. palustre, E. pratense, E. scirpoides, E. sylvaticum und E. variegatum). Nur vier (E. bogotense, E. giganteum, E. myriochaetum und E. ramosissimum) der fünfzehn Arten sind südlich des Äquators beheimatet. Sie sind mehrjährige Pflanzen, krautig und im Winter absterbend wie die meisten gemäßigten Arten oder immergrün wie die meisten tropischen Arten und die gemäßigten Arten E. hyemale (Rauher Schachtelhalm), E. ramosissimum (Verzweigter Schachtelhalm), E. scirpoides (Zwergschachtelhalm) und E. variegatum (Gefleckter Schachtelhalm). Sie werden in der Regel 20 cm bis 1,5 m hoch, obwohl von den "Riesenschachtelhalmen" berichtet wird, dass sie bis zu 2,5 m (E. telmateia, nördlicher Riesenschachtelhalm), 5 m (E. giganteum, südlicher Riesenschachtelhalm) oder 8 m (E. myriochaetum, mexikanischer Riesenschachtelhalm) und angeblich sogar noch mehr hoch werden. ⓘ
Eine Art, Equisetum fluviatile, ist ein aufstrebendes Wassergewächs, das im Wasser wurzelt und dessen Triebe in die Luft wachsen. Die Stängel entspringen aus Rhizomen, die tief unter der Erde liegen und nur schwer ausgegraben werden können. Der Ackerschachtelhalm (E. arvense) kann ein lästiges Unkraut sein, das nach dem Ausreißen leicht aus dem Rhizom nachwächst. Viele Herbizide, die auf die Abtötung von Samenpflanzen abzielen, können ihm nichts anhaben. Da die Stängel eine wachsartige Hülle haben, ist die Pflanze resistent gegen Kontaktherbizide wie Glyphosat. Da E. arvense jedoch einen sauren Boden bevorzugt, kann bei der Ausrottung Kalk verwendet werden, um den pH-Wert des Bodens auf 7 oder 8 zu bringen. Mitglieder der Gattung sind in Australien und im US-Bundesstaat Oregon zu schädlichen Unkräutern erklärt worden. ⓘ
In Neuseeland werden alle Equisetum-Arten als "unerwünschte Organismen" eingestuft und stehen auf der Liste des National Pest Plant Accord. ⓘ
Verzehr
Der Mensch hat Schachtelhalme regelmäßig verzehrt. So werden beispielsweise die fruchtbaren Stängel mit den Strobilienstängeln einiger Arten gekocht und wie Spargel gegessen (ein Gericht namens Tsukushi (土筆) in Japan). Die amerikanischen Ureinwohner im pazifischen Nordwesten essen die jungen Triebe dieser Pflanze roh. Die jungen Pflanzen werden gekocht oder roh verzehrt, wobei jedoch große Vorsicht geboten ist. ⓘ
Einige Schachtelhalmarten können für Weidetiere, darunter auch Pferde, giftig sein, wenn sie über einen längeren Zeitraum hinweg gefressen werden. Die Toxizität scheint auf die Thiaminase zurückzuführen zu sein, die einen Mangel an Thiamin (Vitamin B1) verursachen kann. ⓘ
Equisetum-Arten waren möglicherweise eine häufige Nahrung für pflanzenfressende Dinosaurier. Da in Studien Silikat in Hadrosaurierzähnen nachgewiesen wurde und Schachtelhalme einen hohen Nährwert haben, wird angenommen, dass Schachtelhalme ein wichtiger Bestandteil der pflanzenfressenden Dinosauriernahrung waren. ⓘ
Volksmedizin und Sicherheitsbedenken
Extrakte und andere Zubereitungen aus E. arvense wurden über Jahrhunderte hinweg als pflanzliche Heilmittel verwendet. Im Jahr 2009 kam die Europäische Behörde für Lebensmittelsicherheit zu dem Schluss, dass es keine Beweise für die angeblichen gesundheitlichen Wirkungen von E. arvense gibt, etwa zur Kräftigung, Gewichtskontrolle, Hautpflege, Haargesundheit oder Knochengesundheit. Im Jahr 2018 gibt es keine ausreichenden wissenschaftlichen Beweise für die Wirksamkeit von E. arvense als Medikament zur Behandlung menschlicher Erkrankungen. ⓘ
E. arvense enthält Thiaminase, die das B-Vitamin Thiamin abbaut, was bei chronischer Einnahme zu Thiaminmangel und damit verbundenen Leberschäden führen kann. Schachtelhalm kann eine harntreibende Wirkung haben. Darüber hinaus ist seine Sicherheit bei oraler Einnahme nicht ausreichend untersucht worden, und er kann giftig sein, insbesondere für Kinder und Schwangere. ⓘ
Paläobotanik
Die rezenten Schachtelhalme sind die letzten Überlebenden einer ehemals artenreichen Gruppe innerhalb der Gefäßsporenpflanzen (Pteridophyta), der Equisetopsida. Zu diesem Taxon gehört auch die Familie der Calamitaceae zu der die fossilen Vertreter der Kalamiten (Calamites) und der Gattung Arthropitys gezählt werden, die durch Fossilien aus dem Perm und Karbon bekannt sind. Sie waren verholzt, erreichten Wuchshöhen von bis zu 30 Metern und 1 Meter Stammdurchmesser und bildeten einen wichtigen Bestandteil der Steinkohlenwälder. Die ersten Schachtelhalme traten im oberen Devon vor etwa 375 Mio. Jahren auf (Pseudobornia bronni). Die Schachtelhalme können deshalb als „lebende Fossilien“ bezeichnet werden. ⓘ
Nutzung
Arzneilich werden nur die unfruchtbaren Sommerwedel des Acker-Schachtelhalms (Equisetum arvense) als harntreibendes Mittel verwendet sowie bei Rheuma, Entzündungen, Nierenleiden, Harngrieß, früher auch bei Tuberkulose eingesetzt. Nach Kneipp hat Schachtelhalm sehr zusammenziehende Kräfte; sie reinigen Blut, Magen, Nieren und Blase, sind aber auch äußerlich reinigend und zusammenziehend bei Ausschlag und Wunden. ⓘ
Eine Eigenart der Schachtelhalme ist die Einlagerung von Silicaten (als Ligninersatz) in die Zellwand. Die Pflanze enthält bis zu 7 % Kieselsäure. Diese Einlagerungen machen Schachtelhalme zu einem sanften Scheuermittel (Zinnkraut). ⓘ
Literatur
- Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von Eduard Strasburger. 35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X.
- Nele Wellinghausen: Farnpflanzen. Bestimmungsschlüssel für alle heimischen Farne, Bärlappartigen und Schachtelhalme. 7. Auflage. Deutscher Jugendbund für Naturbeobachtung (DJN), Hamburg 1997, ISBN 3-923376-13-8.
- Karl Ulrich Kramer (Hrsg.): Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Pteridophyta, Spermatophyta. Begründet von Gustav Hegi. 3., völlig neubearbeitete Auflage. Band I. Teil 1 Pteridophyta. Paul Parey, Berlin/Hamburg 1984, ISBN 3-489-50020-2, S. 54–79.
- Walter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2. Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7.
- Verhandlungen der Kaiserlichen Leopoldino-Carolinischen deutschen Akademie der Naturforscher. Zwei und dreissigster Band (Vier und zwanzigster Band), Zweite Abtheilung, Blochmann, Dresden 1867, online auf biodiversitylibrary.org, abgerufen am 28. September 2018.
- Li-Bing Zhang, Nicholas J. Turland: Equisetaceae, S. 67 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 2–3: Lycopodiaceae through Polypodiaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2013, ISBN 978-1-935641-11-7. ⓘ
Weblinks und weiterführende Literatur
Wiktionary: Schachtelhalm – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
- Bestimmung der in Deutschland wild vorkommenden Schachtelhalmarten.
- Marcus Lubienski: Die Schachtelhalme (Equisetaceae, Pteridophyta) der Flora Deutschlands – ein aktualisierter Bestimmungsschlüssel. In: Online-Veröffentlichungen des Bochumer Botanischen Vereins. Band 2, Nr. 6, S. 82–100, (PDF-Datei).
- Fossile Schachtelhalme im Mineralienatlas WiKi
- Link-Verzeichnis fossile und rezente Schachtelhalme (englisch)
- Fotos von Equisetites arenaceus auf S. 65 (PDF-Seite 15) ⓘ